Projekt okładki i stron tytułowych Lidia Michalak

Zdjęcie na okładce Wissanu Mushtaprate/123RF

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Redaktor Elżbieta Nowacka-Kuźma

Korektor Agnieszka Janowska

Produkcja Mariola Grzywacka

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 1999, 2003, 2020

ISBN 978-83-01-21137-0

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2020 r., (wyd. III)

Warszawa 2020

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwa Naukowego PWN: mobisfera.pl

Spis treści

Rozdział 1. Wstęp
1.1. Czego czytelnik powinien się spodziewać po tej książce?

1.2. O metodzie naukowej

1.3. Ekologia współczesna

Literatura uzupełniająca

Rozdział 2. Życie biosfery
2.1. Żywy organizm

2.2. Żywa biosfera

2.3. Ekologia jako program badawczy biologii

2.4. Planeta Ziemia

2.4.1. Ziemia we wszechświecie

2.4.2. Planety Układu Słonecznego

2.4.3. Środowisko kosmiczne

2.4.4. Ruch Ziemi wokół Słońca, pory roku

2.4.5. Ruch obrotowy Ziemi wokół osi

2.4.6. Magnetosfera Ziemi

2.4.7. Hipoteza Milankoviča

2.5. Ziemia pod nogami

2.5.1. Co jest w środku

2.5.2. „A jednak się rusza”

2.6. Cyrkulacja atmosferyczna i cykl hydrologiczny

Literatura uzupełniająca

Rozdział 3. Biogeneza i historia biosfery
3.1. Powstanie życia na Ziemi

3.1.1. Co to jest: życie

3.1.2. Hipotezy o powstaniu życia na Ziemi[1]

3.1.3. „Od dołu”: badania geologiczne i paleontologiczne

3.1.4. „Od góry”: badania porównawcze współczesnych organizmów

3.1.5. Hipotezy i eksperymenty „tu i teraz”

3.1.6. Od minerałów do praorganizmu

3.1.7. Świat RNA

3.1.8. Powstanie współczesnych form życiowych

3.2. Prehistoria życia i paleoekologia

3.3. Wielkie wymierania

3.3.1. Dokumenty paleontologiczne

3.3.2. Przyczyny katastrof

3.3.3. Zderzenia z meteorytami

3.3.4. Okresowość wymierań?

3.3.5. Wulkanizm i inne konkurencyjne hipotezy

Literatura uzupełniająca

Rozdział 4. Metabolizm biosfery
4.1. Cykl redoks

4.2. Heterotrofia

4.3. Autotrofia

4.4. Pobieranie azotu i siarki

4.5. Oddychanie

4.6. Ewolucja systemów metabolicznych

4.6.1. Ekosystemy cieplic głębinowych

4.6.2. Głęboka biosfera

4.6.3. Ewolucja fotosyntezy

Literatura uzupełniająca

Rozdział 5. Produkcja pierwotna biosfery
5.1. Energetyka produkcji biomasy

5.2. Metody pomiaru produkcji pierwotnej

5.2.1. Metody żniwne

5.2.2. Pomiary fizjologiczne

5.2.3. Metoda kowariancji wirów

5.2.4. Metody pośrednie

5.3. Od czego zależy tempo produkcji pierwotnej?

5.4. Produkcja pierwotna w oceanach

5.5. Produkcja pierwotna na lądach

5.6. Bilans energetyczny biosfery

Literatura uzupełniająca

Rozdział 6. Dekompozycja, czyli rozkład biomasy
6.1. Istota procesu

6.2. Dekompozycja dokonywana przez rośliny

6.3. Dekompozycja dokonywana przez konsumentów

6.4. Destruenci, detrytusożercy, saprofagi, „reducenci”

6.5. Procesy dekompozycji w wodach

6.6. Procesy dekompozycji na lądach

6.7. Od czego zależy tempo dekompozycji i jak się je mierzy?

6.8. Niedomknięte bilanse: deponowanie materii organicznej

Literatura uzupełniająca

Rozdział 7. Cykle biogeochemiczne
7.1. Krążenie pierwiastków w biosferze

7.2. Cykl węgla

7.3. Bilans węgla a klimat globalny

7.3.1. Klimat się zmienia

7.3.2. Przyczyny zmian klimatu

7.3.3. Gazy cieplarniane

7.3.4. Spodziewane skutki wzrostu zawartości CO2 w atmosferze

7.4. Cykl azotu

7.5. Cykl siarki

7.6. Cykl fosforu

7.7. Żelazo

Literatura uzupełniająca

Rozdział 8. Ekosystem
8.1. Warunki życia w oceanie i na lądzie

8.2. Biomy Ziemi

8.2.1. Zróżnicowanie biosfery

8.2.2. Gleba

8.3. Biosfera, biom, ekosystem

8.4. Pojęcie ekosystemu: problemy terminologiczne

8.5. Struktura troficzna ekosystemu

8.6. Modele ekosystemów

8.7. Bioenergetyka ekologiczna

Literatura uzupełniająca

Rozdział 9. Jezioro, las, step, ocean
9.1. Cztery przykłady

9.2. Jezioro

9.3. Las strefy umiarkowanej

9.3.1. Badania ekosystemów leśnych

9.3.2. Lasy Puszczy Niepołomickiej

9.3.3. Lasy naturalne i lasy użytkowe

9.4. Step

9.4.1. Ekosystem trawiasty

9.4.2. Suchy step karaganowo-ostnicowy w Mongolii

9.4.3. Wpływ gryzoni na obieg materii i produktywność stepu

9.5. Ocean

9.5.1. Ekosystem globalny

9.5.2. Biomy morskie

9.5.3. Prądy wstępujące (upwellingi)

9.5.4. El Niño

Literatura uzupełniająca

Rozdział 10. Funkcjonowanie ekosystemów — w poszukiwaniu ogólnych zasad
10.1. Struktura sieci troficznej i przepływ energii w ekosystemach

10.2. Przepływ energii i materii między poziomami troficznymi

10.3. Analiza sieci troficznych

10.4. Od czego zależy długość łańcuchów troficznych

10.5. Regulacja ekosystemu: „z góry” czy „z dołu”?

10.6. Jak powstaje ekosystem

10.7. Stabilność ekosystemów

10.8. Trwałość biosfery

Literatura uzupełniająca

Rozdział 11. Różnorodność biosfery
11.1. Zagadka różnorodności biosfery

11.2. Zróżnicowanie form życiowych

11.2.1. Źródła zmienności organizmów żywych

11.2.2. Każdy organizm jest unikatem

11.2.3. Różnorodność gatunkowa

11.2.4. Różnorodność prebiotyczna i wczesna ewolucja form życiowych

11.2.5. Nieciągłość zmienności

11.3. Zmiany liczby gatunków w historii biosfery

11.4. Ile gatunków żyje obecnie na Ziemi?

11.4.1. Stan znajomości współczesnej flory i fauny

11.4.2. Próby oszacowania rzeczywistej liczby gatunków

11.5. Przestrzenna zmienność różnorodności gatunkowej w biosferze

11.5.1. Geograficzne wzorce różnorodności gatunkowej

11.5.2. Przyczyny geograficznego zróżnicowania liczby gatunków

11.5.3. Zależność liczby gatunków od wielkości areału

11.6. Znaczenie globalnej różnorodności gatunkowej i jej zagrożenia

11.6.1. Wymierania plejstoceńskie i współczesne

11.6.2. Pożytki z różnorodności biologicznej

Literatura uzupełniająca

Rozdział 12. Organizm wśród organizmów
12.1. Środowisko biotyczne

12.2. Ewolucja interakcji międzygatunkowych

12.3. Konkurencja

12.3.1. Model konkurencji

12.3.2. Eksperymentalne badania nad konkurencją

12.3.3. Znaczenie konkurencji międzygatunkowej dla różnorodności biosfery

12.4. Eksploatacja

12.4.1. Niesymetryczne interakcje międzygatunkowe

12.4.2. Pasożytnictwo

Powszechność pasożytnictwa

Koewolucja pasożytów i ich ofiar

Pasożytnictwo a ewolucja płci

12.4.3. Drapieżnictwo

12.4.4. Roślinożerność

12.5. Mutualizm

12.5.1. Symbiozy metaboliczne

12.5.2. Zoogamia i zoochoria

12.5.3. Przymierze obronne

12.5.4. Komensalizm

12.5.5. Znaczenie mutualizmu dla różnorodności biosfery

Literatura uzupełniająca

Rozdział 13. Różnorodność gatunkowa w skali lokalnej
13.1. Struktura różnorodności

13.1.1. Składowe różnorodności gatunkowej

13.1.2. Powtarzalność składu gatunkowego

13.2. Zespół i biocenoza

13.2.1. Czy to, czym zajmuje się ekologia, w ogóle istnieje?

13.2.2. Burzliwe dzieje kilku pojęć

13.2.3. Wzorce i mechanizmy

13.3. Powtarzalne wzorce w strukturze zespołów

13.3.1. Wzorzec I: Redundancja biocenoz. Gatunków jest zawsze „za dużo”, o wiele więcej niż kategorii troficznych realizujących funkcje ekosystemu

13.3.2. Wzorzec II: Wielkość populacji gatunków wchodzących w skład zespołów ma charakterystyczny rozkład: mało dużych, dużo małych

13.3.3. Wzorzec III: Wielkości ciała gatunków wchodzących w skład zespołów mają charakterystyczne rozkłady: mało dużych, dużo małych

13.3.4. Wzorzec IV: Gatunki wchodzące w skład zespołu w sposób charakterystyczny różnią się od siebie („zasada ograniczonego podobieństwa”)

13.3.5. Wzorzec V: Z danej puli gatunków w podobnych warunkach mogą się tworzyć różne zespoły, ale ich skład nie jest przypadkowy

13.3.6. Wzorzec VI: Konwergencja zespołów

13.3.7. Co wynika z analizy powtarzalnych wzorców w strukturze zespołów?

13.4. Dynamika biocenoz

13.4.1. Wzorce zmian struktury biocenozy w czasie: sukcesja

13.4.2. Sukcesja: proces deterministyczny czy losowy?

13.4.3. Równowaga w biocenozie

13.4.4. Mechanizm zrównoważenia liczby gatunków w zespole — model biogeografii wysp

13.5. Znaczenie lokalnej różnorodności gatunkowej

13.5.1. Czy różnorodność gwarantuje stabilność? Rozważania teoretyczne

13.5.2. Potwierdzenia eksperymentalne

13.5.3. Czy różnorodność jest dobra dla ekosystemu?

Literatura uzupełniająca

Rozdział 14. Ekologia gatunku
14.1. Populacja jednogatunkowa

14.1.1. Poziomy organizacji życia

14.1.2. Dynamika populacji

14.1.3. Wpływ czynników niezależnych od zagęszczenia na dynamikę populacji

14.2. Regulacja liczebności populacji

14.2.1. Czynniki zależne od zagęszczenia

14.2.2. Konkurencja wewnątrzgatunkowa — podział zasobów

14.2.3. Samoprzerzedzenie

14.2.4. Terytorializm

14.2.5. Stabilizujący wpływ zmienności indywidualnej

14.2.6. Warunki przetrwania gatunku

14.2.7. Populacja populacji, czyli metapopulacja

14.3. Demografia

14.3.1. Losy poszczególnych osobników

14.3.2. Wskaźnik zastępowania

14.3.3. Tabela życia dla kohorty

14.3.4. Macierz projekcji

14.3.5. Związki między współczynnikami dynamiki populacji

14.4. Strategie ewolucyjne gatunków

14.4.1. Historie życiowe

14.4.2. Kształtowanie strategii życiowej przez dobór naturalny

14.4.3. Organizm w środowisku — bioenergetyka ekologiczna

Literatura uzupełniająca

Epilog

Dodatek 1. Zastosowanie badań satelitarnych w ekologii
D1.1. Satelity do użytku codziennego: GPS

D1.2. Radiotelemetria satelitarna

D1.3. Metody teledetekcji satelitarnej

D1.4. Dostęp do danych satelitarnych

D1.5. Lotem trutnia

Literatura uzupełniająca

Dodatek 2. Przewodnik po metodach statystyki wielowymiarowej
Przykłady zastosowań statystyki wielowymiarowej w ekologii

Literatura uzupełniająca

Dodatek 3. Metody molekularne w ekologii
D3.1. „Ekologia molekularna”

D3.2. Markery genetyczne

D3.3. Warsztat molekularny w ekologii

D3.4. Wybrane przykłady zastosowań metod molekularnych w różnych obszarach ekologii

D3.4.1. Struktura i funkcjonowanie ekosystemów

D3.4.2. Ekologia gatunku, populacji i osobnika

Literatura uzupełniająca

Słownik wybranych pojęć z zakresu ekologii

Literatura źródłowa

Źródła ilustracji

Przypisy

Rozdział 1 Wstęp

Jeżeli chodzi o zdobywanie wiedzy, to można być nieukiem albo samoukiem,

innej możliwości nie ma

(zasłyszane)

1.1 Czego czytelnik[1] powinien się spodziewać po tej książce?

Książka ta opiera się na trzech ważnych założeniach: (1) ekologia jest nauką o przejawach życia — a więc należy do domeny biologii; (2) biologia jest eksperymentalną nauką przyrodniczą (science), dlatego obowiązują w niej pewne rygory metodologiczne; (3) książka niniejsza jest podręcznikiem uniwersyteckim, co stawia przed czytelnikiem określone wymagania.

Założenia te tylko wydają się banalne. Omówię je po kolei, zaczynając od ostatniego. Otóż uniwersytet jest to szczególna instytucja, gdzie na dłuższy czas — od kilku do kilkudziesięciu lat — gromadzą się ludzie w wieku od lat 18 do 80 po to, aby się dowiadywać. Uniwersytet służy dowiadywaniu się; innymi słowy, jego funkcją jest zdobywanie, przetwarzanie i przekazywanie informacji, umiejętności i kompetencji. Idea uniwersytetu jest znacznie starsza niż najwcześniejsze nawet koncepcje informatyczne. Zadania uniwersytetów były takie same od zarania ich istnienia w średniowiecznej Europie (tj. od XII wieku), a nawet wcześniej — bo od czasów słynnej Akademii Platona czy Likejonu Arystotelesa (a więc od IV wieku p.n.e.).

Członkowie społeczności akademickiej dowiadują się na różne sposoby tego, co ich interesuje: bardzo często od siebie nawzajem — w rozmowach i dyskusjach, na seminariach, a także na wykładach i na ćwiczeniach. Dowiadujemy się różnych rzeczy, przeszukując umiejętnie różne banki informacji (a to jest sztuka, którą należy poznać na uniwersytecie), a więc czytając książki i czasopisma w bibliotekach lub przeszukując internetowe bazy danych naukowych (czego też się trzeba nauczyć). Wreszcie, o wielu sprawach dowiadujemy się bezpośrednio, badając otaczający nas świat.

Czynności te wykonują wszyscy członkowie społeczności akademickiej — od studentów I roku po emerytowanych profesorów. Tym różni się uniwersytet od szkoły: celem jego istnienia nie jest czynne nauczanie i bierne poddawanie się nauczaniu, tylko indywidualne, samodzielne dowiadywanie się, na wszelkie możliwe sposoby. Nie każdy „uniwersytet” jest uniwersytetem. Znaczenie tego pojęcia uległo rozmyciu, ale każdy student każdej wyższej uczelni, jeżeli zechce, może studiować metodą uniwersytecką.

Studiowanie na uniwersytecie służy rozwijaniu umiejętności (także praktycznych) w zdobywaniu, gromadzeniu, przetwarzaniu i przekazywaniu informacji. Przy obecnym ogromie zgromadzonej wiedzy jest to zawsze umiejętność ograniczona do wybranej dziedziny. Po absolwencie uniwersytetu należy zatem oczekiwać, że potrafi stawiać pytania i poszukiwać na nie odpowiedzi (to jest istota rozwiązywania problemów), nie zaś — zaledwie — przypominać sobie i powtarzać biegle wyuczone odpowiedzi na standardowe, ciągle te same pytania. Do jego warsztatu — oprócz elementarnej umiejętności docierania do informacji — należy jeszcze aparat krytyczny i znajomość właściwej dla danej dziedziny wiedzy metodologii (a więc zbioru reguł gwarantujących wysoką skuteczność procesu dowiadywania się).

Krytycyzm jest następną cechą odróżniającą uniwersytet od szkół zawodowych, choćby tak godnych szacunku jak wyższe uczelnie techniczne czy rolnicze. Jest ze wszech miar słuszne, aby przyszły inżynier, leśnik czy nawet lekarz zapamiętał trwale i dokładnie znaczną liczbę faktów i gotowych recept na szybkie i skuteczne działanie w sytuacjach, z którymi przyjdzie mu się borykać w codziennej pracy zawodowej. Nie będzie miał zazwyczaj potrzeby ani możliwości podawania w wątpliwość i ciągłego sprawdzania wszystkich przesłanek. Natomiast istotą metody uniwersyteckiej jest nawyk ustawicznego rewidowania poglądów, sprawdzania na pozór bezspornie ustalonych faktów, konfrontowania odmiennych stanowisk, umiejętność odsiewania ziarna od plew.

Studiowanie polega na korzystaniu ze wszystkich możliwych źródeł informacji, jakie ma do zaoferowania uczelnia. Dla adepta ekologii ofertę stanowi wybór wykładów, ćwiczeń, seminariów i innych zajęć prowadzonych w ramach różnych kursów ekologii. Ale to tylko część możliwości. Są jeszcze książki i czasopisma naukowe w bibliotekach. Są liczne seminaria i gościnne wykłady — na które wstęp ma każdy, kto zechce w nich uczestniczyć. Jest też szeroka oferta kursów i wykładów dostępnych w internecie — wiele znakomitych, prowadzonych przez wybitnych naukowców — z noblistami włącznie. Warto poszukać interesujących tematów. A przede wszystkim jest grono nauczycieli akademickich gotowych odpowiadać na pytania studentów. Podręcznik to tylko jeden z elementów uniwersyteckiej oferty, i to wcale nie najważniejszy.

1.2 O metodzie naukowej

Biologia jest jedną z przyrodniczych nauk eksperymentalnych. Co to właściwie znaczy? Co wynika z tego stwierdzenia dla ekologii? W języku polskim brak rozróżnienia ogółu wszystkich nauk i eksperymentalnych nauk przyrodniczych (po angielsku i francusku zwanych science, po niemiecku Naturwissenschaften). Eksperymentalne nauki przyrodnicze odznaczają się specyficzną dla nich metodologią i pragmatyką, dzięki którym budowany przez nie obraz rzeczywistości cechuje niespotykana w innych dziedzinach wiedzy ludzkiej wiarygodność. Brak zrozumienia dla tej różnicy powoduje, że osiągnięcia nauk przyrodniczych czasem bywają traktowane równie nieufnie, co arbitralne sądy formułowane przez przedstawicieli innych dziedzin. Zdarza się również, że poglądy niespełniające elementarnych kryteriów przynależności do domeny nauk przyrodniczych same usiłują się przedstawić jako takie, co prowadzi do zamętu.

Ekologia jest szczególnie podatna na obie te tendencje. Jest dziedziną stosunkowo młodą, wiele swoich zasad formułuje w języku potocznym (lub pozornie bardzo podobnym do języka potocznego), zajmuje się m.in. zagadnieniami, które wszystkich obchodzą. Dlatego nie sposób uprawiać ekologii, nie zastanowiwszy się przedtem, na czym polega specyfika eksperymentalnych nauk przyrodniczych. Problematyka jest obszerna i frapująca, warta dodatkowych lektur, których poniższe uwagi nie mogą zastąpić.

Musimy jednak ustalić znaczenie terminów, które w potocznym języku polskim uległy daleko idącemu rozmyciu, co często prowadzi do nieporozumień. Po polsku słowem „nauka” możemy określić każdą działalność poznawczą (od astronomii do filmoznawstwa), nie tylko badawczą, lecz także uczenie się i nauczanie („nauka angielskiego”, „nauka jazdy”), a nawet pouczanie, czyli przekonywanie do określonych hierarchii wartości („nauki przedmałżeńskie”, „dać komuś nauczkę”). W tym podręczniku naukę będziemy rozumieć podobnie jak angielskie „science” — działania polegające na zdobywaniu nowej wiedzy w formie udokumentowanych i uzasadnionych wyjaśnień, podlegające bardzo ścisłym rygorom metodycznym.

W szerszym znaczeniu termin ten może obejmować również świat abstrakcji (tzw. nauki formalne, jak logika czy matematyka; ryc. 1.1). W węższym znaczeniu nauka zajmuje się badaniem tego, co uważamy za obiektywną rzeczywistość materialną. Tak zdefiniowany obszar nazywany jest umownie naukami eksperymentalnymi (co nie znaczy, że polegają one wyłącznie na eksperymentowaniu). Obiektywna rzeczywistość to przede wszystkim szeroko rozumiana przyroda (stąd termin nauki przyrodnicze, ryc. 1.1), nie tylko przyroda ożywiona (jak najczęściej rozumiemy to słowo w potocznej polszczyźnie), przyrodą zajmuje się też fizyka (która bywa zaliczana do „nauk ścisłych” — nieściśle, bo razem z matematyką, która w większości nie jest nauką eksperymentalną). Ale do obiektywnej rzeczywistości należy również człowiek i jego działalność, dlatego do nauk eksperymentalnych zaliczane są także nauki społeczne: antropologia, psychologia i socjologia, pod warunkiem, że stosują się do tych samych rygorów metodologicznych, co pozostałe nauki eksperymentalne.

Rycina 1.1. Schemat zakresów pojęciowych słowa „nauka” (w sensie zbliżonym do angielskiego „science”). W rzeczywistości granice między tymi obszarami nie są ostre. Strzałki wskazują na wzajemne zależności, przekazywanie wiedzy i inspiracje. Nauki formalne bardzo silnie uczestniczą w badaniach należących do domeny nauk eksperymentalnych i same w pewnym stopniu mogą czerpać inspirację z ich obszaru, podobnie jak nauki podstawowe z nauk stosowanych. W poszczególnych kategoriach wymieniono tylko przykłady dyscyplin i zastosowań. Ekologia jest przyrodniczą nauką eksperymentalną, poddziedziną biologii

Jednak szerzej rozumiane nauki społeczne wykraczają poza obszar nauk eksperymentalnych, do domeny humanistyki, której metody badań i kryteria poprawności zasadniczo różnią się od stosowanych w naukach eksperymentalnych. Humanistyka obejmuje twórcze i poznawcze działania w dziedzinach, takich jak filozofia, prawo, filologia, literaturoznawstwo, teologia, medioznawstwo, muzykologia, historia sztuki i wielu innych, których wspólną cechą jest odnoszenie się nie tylko do obiektywnych faktów, lecz także (albo przede wszystkim) do subiektywnych hierarchii wartości, czego naukom eksperymentalnym robić nie wolno.

Granica między domeną nauk eksperymentalnych i humanistycznych bywa nieostra. Do obszaru nauk humanistyki mogą czasem być zaliczone badania par excellence eksperymentalne (np. prowadzone przez muzykologów badania percepcji różnych stylów muzyki w świetle fizjologii i psychologii), ale nie odwrotnie. Trzeba bardzo mocno podkreślić, że nacisk na odróżnianie nauki (science) od humanistyki (humanities), inaczej „nauk humanistycznych”, nie ma żadnego związku z wartościowaniem jednych względem drugich. Jedne i drugie są tak samo niezbędne dla trwania i rozwoju cywilizacji i kultury, jedne i drugie posługują się właściwymi dla siebie procedurami, kryteriami poprawności i wiarygodności, tylko nie wolno ich mylić. Tak jak w obszarze sztuk pięknych odróżniamy malarstwo od muzyki, nie sugerując, że któraś z tych dziedzin twórczości jest lepsza albo ważniejsza od drugiej. Ale to nie znaczy, że muzyk może uprawiać swoją dziedzinę, posługując się pędzlem, a malarz — saksofonem (chyba że chodzi o sztuki przewrotnie zwane „eksperymentalnymi”).

Wszystkie obszary nauk formalnych i eksperymentalnych mogą dotyczyć wyłącznie poznawania i wyjaśniania obiektywnej rzeczywistości, ale przecież jednym z głównych motywów uprawiania nauki jest zmienianie tej rzeczywistości; można zatem wyodrębnić zakresy nauk podstawowych i nauk stosowanych, które posługują się tą samą metodologią i wzajemnie się inspirują, z pożytkiem dla działań praktycznych (ryc. 1.1). Pamiętając o tych rozróżnieniach, dalej dla wygody obszar przyrodniczych nauk eksperymentalnych będziemy nazywali jednym słowem: nauka. Nauka jest to metodyczne badanie obiektywnej rzeczywistości przyrodniczej. Metoda naukowa ma za zadanie umożliwić jak największą skuteczność badań, tj. minimalizację błędów wnioskowania i maksymalizację szybkości procesu poznawczego. Metoda naukowa powstała w wyniku doświadczeń i ma charakter pragmatyczny, a nie dogmatyczny. Teoretycy nauki i filozofowie nadal prowadzą zasadnicze spory metodologiczne. Jednocześnie jednak nauki przyrodnicze wypracowały optymalną metodę postępowania. Badania naukowe nie prowadzą do poznania prawd absolutnych. Istotą wszystkich nauk przyrodniczych jest ich hipotetyczny charakter: przyjmowany obraz rzeczywistości jest najlepszy z możliwych dotychczas do osiągnięcia, ale jest przyjęty tylko tymczasowo, do chwili osiągnięcia jeszcze lepszego poznania. Reguły metodologii nauk służą temu, aby obraz świata uzyskany przez naukę był możliwie najwierniejszy obiektywnej rzeczywistości. O tym, że ta zgodność jest rzeczywiście duża, świadczą następujące fakty:

– spójność (niesprzeczność) wszystkich nauk przyrodniczych,

– skuteczność w przewidywaniu nieznanych faktów,

– skuteczność zastosowań praktycznych.

Kryteria te korzystnie odróżniają przyjętą w naukach przyrodniczych metodologię od innych sposobów wyjaśniania zjawisk naturalnych, np. magii. W obrębie samych nauk przyrodniczych konsekwentne stosowanie poprawnej metodologii charakterystyczne jest dla najszybciej rozwijających się dziedzin (dzisiaj jest to np. biologia molekularna czy fizyka). Podobnie ośrodki badawcze czy „szkoły naukowe” stosujące poprawną metodologię dystansują te grupy uczonych, które do poprawnej metodologii nie przywiązują wystarczającej wagi. Biologia rosyjska długo nie mogła się podźwignąć z upadku, jakiego doznała w latach 40. i 50. ubiegłego wieku, kiedy to zarzucono poprawną metodologię badawczą na rzecz postulatów ideologicznych (w swojej istocie nieróżniących się od myślenia magicznego).

Naukę należy odróżniać od sumy wiedzy na jakiś temat. Poznanie naukowe nie polega na prostym gromadzeniu i porządkowaniu faktów (chociaż te czynności stanowią zazwyczaj wstęp do odkrywczych badań naukowych). Istotą poznania naukowego jest wyjaśnianie; nauka zbliża się do tego poprzez tworzenie hipotetycznych modeli: uproszczonych opisów rzeczywistości (np. werbalnych, matematycznych czy choćby graficznych), umożliwiających przewidywanie — czyli stawianie dalszych hipotez. Proces ten nie ma końca i nauka (eksperymentalna nauka przyrodnicza) z definicji nie może się stać systemem zamkniętym. Jest charakterystyczne dla laików, iż postrzegają oni tzw. kryzysy w poszczególnych dziedzinach nauki jako obraz ich słabości. Nic błędniejszego. Rozwój nauki, postęp w poznawaniu świata dokonuje się wtedy, gdy kwestionuje się przyjęte wcześniej teorie i odrzuca się z pozoru dobrze ugruntowane przekonania. Poprawna metodologia nauk przyrodniczych gwarantuje bowiem, iż zaprzeczenie poprzednio uznawanej teorii polega na zaproponowaniu lepszej, wyjaśniającej więcej znanych faktów i pozwalającej na dalej idące przewidywania. W naukach przyrodniczych nie ma miejsca na arbitralną krytykę ani na argumenty spoza domeny, np. ideologiczne.

Poznanie naukowe (ramka 1.1) zaczyna się zazwyczaj od pojedynczych spostrzeżeń, które nasuwają obserwatorowi pomysły na temat sposobu ich wyjaśnienia. W początkach nauki nowożytnej stosowano głównie wnioskowanie dedukcyjne. Wyciągano logiczne wnioski z ogólnych przesłanek, poszczególne zjawiska wyjaśniano według z góry przyjętej doktryny. Jednostkowe, naoczne obserwacje traktowano jako nieomylne. Konstruowano system współzależności, od którego oczekiwano, aby był niesprzeczny. Takie postępowanie bardzo dobrze sprawdzało się w odniesieniu do obserwacji astronomicznych, geograficznych czy prostych obserwacji fizycznych (Kopernik też tak postępował). Jednorazowa obserwacja — jeśli nie jest czymś zupełnie nadzwyczajnym — nie budzi jednak żadnych refleksji. Dopiero wielokrotne obserwowanie powtarzalnych zjawisk może nasunąć myśl, że kryje się za nimi coś więcej niż zbieg okoliczności. Toteż obserwacje powtarzano. Ale fakty przyrodnicze nigdy nie powtarzają się dokładnie. Galileusz „oszukiwał”: musiał zaniedbywać liczne odchylenia spodziewanych wyników swoich doświadczeń. Tak samo Mendel — po prostu odrzucił wyniki tych eksperymentów, które dokładnie nie pasowały do jego hipotezy. Geniusz tych ludzi (inaczej: nieomylna intuicja) sprawił, że dokonali wielkich odkryć, mimo iż sposób ich postępowania był daleki od doskonałości.

Ramka 1.1.

Etapy poznania naukowego

Postulaty metodologiczne

Obserwacja indywidualnych faktów

Obserwowane fakty muszą być powtarzalne. Pojedyncze spostrzeżenia nie są zazwyczaj przedmiotem poznania naukowego

Uogólnienie — hipoteza indukcyjna

Ocena poprawności wnioskowania indukcyjnego: statystyczne badanie powtarzalności wzorców (statystyka opisowa)

Przewidywanie: hipotezy falsyfikowalne

Dedukcyjne „odgadywanie” konsekwencji przyjętej indukcyjnie hipotezy

Testowanie hipotez: eksperymenty i ukierunkowane obserwacje

Celem jest próba obalenia hipotezy. Udowodnienie hipotezy nie jest możliwe na gruncie nauk empirycznych

Hipotezy umocnione. Tymczasowo przyjęte twierdzenia o szczegółowych zagadnieniach danej dziedziny nauki

Umocnione są te hipotezy, których mimo prób nie udało się obalić (fakty przewidziane na ich podstawie zostały potwierdzone eksperymentem lub obserwacją)

Teoria: hipoteza „wyższego rzędu” — tymczasowo przyjęte twierdzenie obejmujące szeroką klasę zagadnień danej dziedziny nauki

Teorię wyprowadza się z umocnionych hipotez szczegółowych w drodze dedukcyjnego, poprawnego wnioskowania (obowiązują zasady logiki formalnej)

Teoria stanowi zarazem „program badawczy”: poddawana jest ustawicznej falsyfikacji poprzez wyszukiwanie logicznych sprzeczności wewnątrz teorii oraz generowanie i testowanie coraz nowych falsyfikowalnych hipotez

Teoria umocniona: „paradygmat”

Pojedyncze obserwacje sprzeczne z dobrze umocnioną teorią (paradygmatem) należy traktować ostrożnie, gdyż najczęściej są wynikiem błędów obserwacji. Nagromadzenie faktów sprzecznych z przyjętym paradygmatem musi jednak spowodować zastąpienie go inną, lepiej umocnioną teorią („Rewolucja naukowa”)

Dedukcja przednaukowa nie mogła funkcjonować skutecznie w naukach przyrodniczych, zwłaszcza w biologii. Tam po prostu nie da się utworzyć niesprzecznego systemu na podstawie jednostkowych obserwacji. Potrzeba zrodziła wynalazek indukcji, systematycznej metody wnioskowania na podstawie zbioru licznych obserwacji, które nie są jednak dokładnymi powtórzeniami i w rozumowaniu dedukcyjnym prowadziłyby do sprzeczności. Indukcja stanowi niezbędne stadium w poznawaniu świata. Metodę tę rozwijano i doskonalono od czasów Bacona (XVII wieku) po filozofów Koła Wiedeńskiego (XX wieku). Rozwój nauk przyrodniczych ujawnił jednak słabości metody indukcyjnej. Jedna z nich polega na trudnościach praktycznych z oceną wiarygodności uogólnień indukcyjnych. Powtarzane obserwacje — zwłaszcza ilościowe — mogą się bardzo różnić, nawet jeżeli dotyczą tego samego zjawiska, dlatego że obserwowane układy podlegają rozmaitym wpływom, niemożliwym do wyeliminowania; do tego dochodzą różne błędy pomiaru. W biologii źródło zmienności obserwacji jest jeszcze głębsze niż na przykład w fizyce: każdy organizm żywy (z wyjątkiem identycznych genetycznie klonów) zbudowany jest według indywidualnego programu, a nawet osobniki genetycznie identyczne mogą się różnić fenotypowo. Wynikami badań przyrodniczych są więc rozkłady statystyczne, a nie absolutne liczby lub niewątpliwe stwierdzenia. Trudności tej zaradzono z początkiem XX wieku, rozwijając metody wnioskowania statystycznego, bez których uprawianie nauk przyrodniczych jest dzisiaj zupełnie nie do pomyślenia.

Jedną z zalet metody indukcyjnej miał być jej obiektywizm: wnioski wyciąga się tylko na podstawie empirycznych faktów, bez wcześniejszych założeń. W naukach eksperymentalnych stanowiłoby to wielką zaletę, gdyby tylko było możliwe. Jeżeli się głębiej zastanowić, okazuje się, że nie tylko wnioski, ale i nawet sam wybór obiektu obserwacji podyktowany jest jakimiś wcześniejszymi spostrzeżeniami, założeniami lub nawet uprzedzeniami. Próba uwolnienia się od takich założeń prowadzi do chaotycznego gromadzenia obserwacji, w nadziei, że posłużą kiedyś do wyciągnięcia ważnych konkluzji. Literaturę naukową obciąża ogromny balast w postaci rezultatów takiej twórczości.

Okazuje się jednak, iż działaniem skutecznym jest właśnie śmiałe stawianie apriorycznych hipotez, to znaczy odgadywanie konsekwencji, jakie mogą wynikać z wcześniej uogólnionych spostrzeżeń indukcyjnych. Hipotezy te muszą być oczywiście spójne logicznie. W przypadku ilościowych badań złożonych systemów (np. biologicznych) jedynym sposobem sformułowania hipotezy i zbadania jej logicznej spójności oraz wyprowadzania sprawdzalnych doświadczalnie przewidywań bywa często skonstruowanie modelu matematycznego. Kluczowym etapem badań naukowych jest jednak poddawanie hipotezy testom (w drodze obserwacji lub eksperymentów), które mogłyby ją obalić. Przyjmuje się, że poprawne naukowo są tylko tak sformułowane wypowiedzi (hipotezy lub teorie), które mogłyby zostać obalone w drodze doświadczalnej. Celem badań nie jest więc udowodnienie hipotezy lub teorii — do czego aspirowała metoda indukcyjna — lecz próba ich falsyfikacji. Hipoteza, której nie udaje się obalić, zyskuje status hipotezy utwierdzonej, a jeżeli dotyczy szerszej klasy zjawisk — staje się obowiązującą teorią. Ale tylko do czasu, kiedy ponawiane wciąż próby falsyfikacji nie okażą się skuteczne. Współczesna metodologia łączy wnioskowanie dedukcyjne z metodami indukcyjnymi, wzbogaconymi o statystykę.

Postęp w nauce polega więc na zgadywaniu (nie można przecenić tu znaczenia intuicji twórczej, ale podstawowe znaczenie ma biegłość w logicznym rozumowaniu) i sprawdzaniu, czy trafnie odgadnięto. Gromadzenie danych jest czynnością pomocniczą.

Kolejność działań w badaniach z zakresu przyrodniczych badań eksperymentalnych można przedstawić według schematu pokazanego na rycinie 1.2. Początkiem jest (1) pomysł: jaka tajemnica jest ważna do wyjaśnienia? Poprzedzić go może (2) obserwacja (zauważenie jakiegoś faktu), w każdym razie obserwacja — poszukiwanie wzorców w czasie i przestrzeni, które nie są wynikiem losowych wydarzeń, jest pierwszym etapem, po którym nastąpi próba odgadnięcia, na czym polega ów nielosowy wzorzec. Stworzenie modelu (3), opisującego (hipotetycznie) odkryte zjawisko, jest zapisem ogólnej hipotezy (przy tym sięgamy do wcześniej już utwierdzonych teorii). Na jego podstawie możemy generować testowalne hipotezy szczegółowe (4), aby w drodze eksperymentu sprawdzić, czy mamy rację. Następnie wykonujemy eksperyment (5). Jeżeli testy statystyczne jego wyników nie zaprzeczą naszemu modelowi (6) — możemy go (tymczasowo) zaakceptować i zająć się kolejnymi hipotezami, które mogłyby mu zaprzeczyć (7). Jeżeli chociaż jedna hipoteza szczegółowa zaprzeczy naszemu modelowi, musimy go zastąpić jakimś innym (8), który mógłby wyjaśnić zaobserwowane zjawisko i oprzeć się kolejnym testom falsyfikującym. Może się zdarzyć, że kolejne próby zakwestionują wstępne obserwacje (9) albo nawet od dawna utwierdzoną teorię, na podstawie której konstruowaliśmy nasz model. Dopiero po zbadaniu wielu hipotez szczegółowych, które sprawdzą wiarygodność wyjściowych obserwacji i poprawność samego modelu, możemy przejść do kolejnych pomysłów i uogólnień składających się na teorię danego zakresu eksperymentalnych badań przyrodniczych (10).

Weźmy taki przykład (zmyślony): są doniesienia, że spada różnorodność roślin kwiatowych i coraz mniej jest zapylających je owadów. Znamy biologię pszczół, wiemy, że od jakości pokarmu zależy ich sukces rozrodczy. Zakładamy, że zapylacze muszą mieć w pokarmie wszystkie potrzebne składniki w odpowiedniej ilości i proporcjach, wiemy, że pyłek różnych gatunków roślin może mieć rozmaity skład chemiczny. Stawiamy zatem ogólną hipotezę: sukces rozrodczy zapylaczy zależy od różnorodności gatunkowej dostępnych gatunków kwiatów. Jak to sprawdzić? Wszystkiego naraz się nie da, trzeba testować konkretne hipotezy szczegółowe. Oto pierwsza hipoteza: „populacje pszczół (Apis mellifera) mających dostęp do łąk z dużą różnorodnością mają wyższy sukces rozrodczy niż te, które mają dostęp do monokultur”.

Rycina 1.2. Schemat postępowania zgodnie z metodologią w projekcie badawczym w dziedzinie eksperymentalnych nauk przyrodniczych (objaśnienia w tekście) (wg Underwood, 1997, zmienione)

Jedną grupę uli stawiamy na skraju łąki o bardzo dużym bogactwie gatunków kwiatów, drugą grupę w pobliżu ogromnych monokultur rzepaku. Po odpowiednim czasie sprawdzamy, jaki był średni sukces rozrodczy w jednej i drugiej grupie i, stosując odpowiednie testy statystyczne, sprawdzamy, czy różnica między nimi jest istotna. Jeżeli tak — nasza hipoteza nie zaprzecza ogólnemu modelowi, ale nadal wszystkiego nie wiemy, więc stawiamy kolejne hipotezy szczegółowe: może chodzi o jeden konkretny gatunek rośliny na łące, zawierający ważny składnik pokarmowy, a nie o różnorodność? A może gdyby to była monokultura lucerny, wynik byłby inny? A może inne gatunki zapylaczy zachowują się inaczej? Żeby uogólnić nasze wyniki i wzmocnić wiarygodność ogólnego modelu, musimy przeprowadzić wiele takich eksperymentów i obserwacji, ostatecznie będziemy mieli dobrze ugruntowaną wiedzę na temat przyczyn zagrożenia zapylaczy w ekosystemach. Publikujemy wyniki w międzynarodowym czasopiśmie, tymczasem inny badacz, np. we Włoszech, postanawia sprawdzić, czy tak samo jest z pszczołami w obszarze śródziemnomorskim i powtarza eksperymenty (potwierdzając lub zaprzeczając). Ten naiwnie uproszczony, zmyślony przykład miał tylko zilustrować, na czym polega wnioskowanie i weryfikacja nawet najprostszych stwierdzeń w obrębie eksperymentalnych nauk przyrodniczych (problem w tym przykładzie jest prawdziwy, dużo bardziej skomplikowane badania na ten temat rzeczywiście trwają w skali międzynarodowej). Jeżeli w rzetelnym czasopiśmie popularno-naukowym pojawi się jedno zdanie: „uczeni stwierdzili, że zanik zapylaczy spowodowany jest redukcją różnorodności roślin kwiatowych”, będzie za nim stała dokumentacja setek eksperymentów, opublikowanych w dziesiątkach publikacji naukowych.

Dyscyplina metodologiczna jest fundamentem sukcesu nauk eksperymentalnych. Drugim filarem tych nauk jest wypracowana przez pokolenia badaczy pragmatyka prowadzenia badań i upowszechniania ich wyników. Według nieco wyidealizowanego scenariusza odbywa się to następująco. Najpierw trzeba się wystarać o fundusze. W tym celu badacz lub zespół uczonych musi przygotować skrupulatny projekt badań, w którym przedstawia swój pomysł i jego znaczenie, formułuje testowalne hipotezy, opisuje metody, których chce użyć. Zanim dysponent środków na badania naukowe przyzna odpowiednią dotację, projekt jest oceniany przez kilku ekspertów — badaczy pracujących w tej samej dziedzinie, którzy powinni wykryć ewentualne wady logiczne hipotez lub nieadekwatność proponowanych metod. Badacz, który otrzyma dotację i przystąpi do badań, musi dokumentować wszystkie wyniki z wielką starannością. Wie bowiem, że w razie uzyskania ważnych rezultatów inni uczeni będą chcieli powtórzyć badania w swoich laboratoriach. Każda niedokładność wyjdzie na jaw, a wykrycie fałszerstwa oznacza definitywny koniec kariery. Wyniki badań nabierają znaczenia dopiero w chwili, gdy dowiadują się o nich inni ludzie. Ogromnie ważnym etapem w badaniach naukowych jest więc ich publikowanie[2]. Najczęściej polega ono na ogłoszeniu krótkiego artykułu w jednym z czasopism naukowych. Publikacja taka bywa poprzedzona wygłoszeniem referatu na zjeździe lub sympozjum, bądź rozesłaniem maszynopisu do zainteresowanych kolegów pocztą (zwykłą lub elektroniczną), ale te formy ogłaszania wyników mają tylko znaczenie pomocnicze. Istotny jest za to wybór odpowiedniego czasopisma spośród tysięcy innych tytułów. Sens całej pracy badawczej zależy bowiem od tego, czy wyniki dotrą do zainteresowanych. Czasopisma różnią się nie tylko zakresem tematycznym, lecz także jakością merytoryczną i zasięgiem oddziaływania. Czasopisma naukowe drukują tylko część nadesłanych prac, kierując się przy wyborze opinią dwóch lub trzech recenzentów — badaczy pracujących w tej samej dziedzinie co autor, którzy sprawdzają, czy praca nie zawiera błędów lub niedociągnięć, czy napisana jest jasno i czy wnosi coś istotnie nowego do nauki. Im ostrzejsze kryteria selekcji, tym lepszą renomę wyrabia sobie dane czasopismo. Każdy badacz wie bowiem, że właśnie w tym periodyku znajdzie najważniejsze i najciekawsze wyniki badań, a publikowane w nim prace są najczęściej cytowane. Specjalne instytucje prowadzą działalność informacyjną o ogromnym zasięgu, publikując streszczenia opublikowanych prac, donosząc też o liczbie cytowań poszczególnych artykułów i o „sile przebicia” (impact factor) różnych czasopism[3]. Ułatwia to wyszukiwanie ważnych publikacji i śledzenie rozwoju danej dziedziny. Renomowane czasopisma naukowe przeważnie mają charakter międzynarodowy: międzynarodowy skład rady redakcyjnej oraz grono recenzentów i autorów z całego świata. Obowiązującym językiem komunikacji jest angielski. Wyniki wąsko specjalistycznych doniesień z czasopism naukowych zbierane są co jakiś czas w artykułach przeglądowych, a najważniejsze z nich trafiają wreszcie do monograficznych opracowań książkowych i do podręczników. Warunkiem zaakceptowania wyników badań przez ogół społeczności naukowej jest więc przejście przez kilka sit o drobnych oczkach oraz potwierdzenie wyników przez różnych badaczy w niezależnych laboratoriach.

Takie normy postępowania obowiązują na całym świecie, chociaż nie wszyscy i nie wszędzie się do nich stosują. Zdarza się czasem, że uczeni fałszują wyniki. Zdarza się, że ogłaszają wyniki na konferencji prasowej, zamiast starać się je opublikować w recenzowanym czasopiśmie. Zdarza się wreszcie, że wysyłają swoje wyniki tylko do niestarannie redagowanych czasopism o niewielkim zasięgu. Kończy się to zawsze jednakowo: zepchnięciem na margines nauki.

1.3 Ekologia współczesna

Słowo „ekologia”, oznaczające pierwotnie dział biologii zajmujący się badaniem związków między organizmami oraz między organizmami a środowiskiem — obecnie stało się terminem wieloznacznym. W języku potocznym może oznaczać ochronę środowiska, ideologię polityczną, postawę życiową, doktrynę filozoficzno-religijną, a nawet samo zagrożenie środowiska ludzkiego („ekologia daje się nam we znaki”); słowa tego używa się w celu określenia sposobu życia gatunków („ekologia pająka krzyżaka”) i sposobu produkowania różnych przedmiotów („ekologiczny papier toaletowy”). Można przypuszczać, że w swoim pierwotnym znaczeniu słowo „ekologia” używane jest najrzadziej. Nie ma na to żadnej rady. Żywy język ma swoje prawa, a próby przywracania wyrazom ich pierwotnych znaczeń to walka z wiatrakami. W historii nauki mamy wiele przykładów wyemancypowania się pewnych pojęć poprzez niewielkie, lecz dobitne zmiany morfologiczne oznaczających je terminów; dzięki temu nie myli nam się astrologia z astronomią, a chemia z alchemią. Zanim ktoś wynajdzie nowe słowo, oznaczające ten aspekt biologii — eksperymentalnej nauki przyrodniczej — która para się badaniem wzajemnych związków między organizmami, lub inaczej: zjawiskiem życia obserwowanym w skali szerszej niż życie pojedynczych osobników — musimy za każdym razem precyzować, o jaką ekologię nam chodzi.

Przede wszystkim koniecznie trzeba dokonać odróżnienia ekologii od ochrony środowiska. Pierwsza jest nauką przyrodniczą zajmującą się zjawiskami trwającymi na Ziemi od kilku miliardów lat, dotyczącymi wszystkich form życia: od bakterii po orangutany, dla której Homo sapiens jest tylko jednym z gatunków (prawda, że dosyć wyjątkowym). Ochrona środowiska natomiast to praktyczna działalność ludzi, jedna z gałęzi techniki; jak wszystkie przejawy cywilizacji, ochrona środowiska dotyczy przede wszystkim człowieka. Stara się — jak każda technika — kształtować warunki naszego życia w sposób, jaki w danej chwili wydaje nam się pożądany. Wykorzystuje w tym celu dorobek, a czasem także narzędzia wielu nauk eksperymentalnych — w tym również ekologii (oba te obszary spotykają się za pośrednictwem nauk stosowanych — ryc. 1.1). Dokonując rozróżnienia ochrony środowiska i ekologii, można przywołać analogię z medycyną i fizjologią: ta pierwsza jest działalnością praktyczną, druga zaś — dziedziną biologii. Tak jak nie można sobie wyobrazić skutecznej medycyny, która nie opierałaby się na wynikach badań fizjologii — tak ochrona środowiska nie może się obejść bez dorobku naukowego ekologii. I odwrotnie, tak jak praktyka lekarska inspiruje badania podstawowe w zakresie fizjologii, tak działalność praktyczna w zakresie ochrony środowiska wywiera wpływ na kierunki badań podstawowych w ekologii. Analogia rozciąga się jeszcze dalej: nieuctwo i ciemnota, odejście od poprawnej metodologii lub utrata zaufania do dorobku nauk eksperymentalnych mają podobne skutki w medycynie i w ochronie środowiska: pojawiają się znachorstwo, magia i zabobony — bezskuteczne paliatywy w rodzaju różnych odmian „medycyny alternatywnej” i „ekologii głębokiej”, działalność przeciw szczepieniom i zwalczanie GMO.

Stwierdzenie, że ochrona środowiska w odróżnieniu od ekologii nie jest eksperymentalną nauką przyrodniczą — w żadnej mierze nie oznacza, że ta druga jest czymś lepszym od tej pierwszej. Takie stawianie sprawy nie ma w ogóle sensu. Nikt przy zdrowych zmysłach nie powie przecież, że praktyczna medycyna jest czymś gorszym od podstawowej fizjologii.

Problemy, z którymi boryka się ochrona środowiska, to przeważnie skutki działalności człowieka, bardzo dotkliwe dla niego samego, zwłaszcza w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat. To zaś, czym zajmuje się ekologia, to naturalne zjawiska, występujące w biosferze od miliardów lat; na tym tle cała historia cywilizacji ludzkiej, a nawet czas trwania naszego gatunku, są zaledwie epizodem. Co więcej, zmiany w biosferze powodowane przez człowieka są niewielkie w porównaniu z katastrofami, jakie już się wydarzały wskutek działalności innych organizmów (jak choćby gigantyczny kataklizm sprzed dwóch miliardów lat wywołany uwolnieniem tlenu do atmosfery przez organizmy fotosyntetyzujące) lub na skutek zderzeń Ziemi z asteroidami. Jednak to, co może wydawać się błahostką w skali czasu geologicznego, dla nas, ludzi, może być sprawą życia i śmierci. Nic też dziwnego, że fakty, na które naukowa ekologia spogląda z dystansem, z punktu widzenia ochrony środowiska człowieka budzą emocje. Właśnie dlatego konieczne jest zrozumienie, na czym polegają procesy przebiegające w biosferze, odróżnianie zjawisk naturalnych od skutków działalności człowieka — tak samo jak poznanie fizjologii organizmu i bezbłędne odróżnianie jego naturalnych czynności od choroby.

Drugim istotnym problemem jest wyodrębnienie ekologii spośród domeny biologii. Wiele podręczników powtarza za Odumem (1977) jego sugestywną metaforę biologii jako tortu, który można dzielić na pionowe sektory „taksonomiczne” (ornitologia, algologia, entomologia) i poziome warstwy dziedzin (fizjologia, cytologia czy wreszcie ekologia). To obrazowe porównanie pozostawia jednak wrażenie, że biologia jako dziedzina składa się z osobnych i równoważnych poddziedzin (kto by zechciał, mógłby sobie z tortu Oduma wydłubać jednolity kawałek — np. „fizjologię owadów” lub „ekologię glonów”). Tymczasem biologia jest dziedziną znacznie bardziej homogenną; jak we wszystkich eksperymentalnych naukach przyrodniczych, można się w niej dopatrzyć struktury hierarchicznej: obiektem zainteresowań biologii jest zjawisko życia; jej trzon stanowią najogólniejsze teorie wyjaśniające to zjawisko, a więc zasady fizyki oraz autonomiczna dla biologii teoria ewolucji. Wszystkie poddziedziny biologii wyodrębnia się ze względów praktycznych — nie można przecież zajmować się całą biologią naraz. Gałęzie te można nazwać programami badawczymi biologii. Zjawisko życia można badać w różnych jego przejawach, uprawiając biologię cząsteczek, komórek, organizmów, ekosystemów czy całej biosfery, badając procesy chemiczne, elektryczne czy też zachowania osobników.

Ekologia jest jednym z programów badawczych biologii, jednym z głównych filarów nauki o życiu, bo życie nie jest zjawiskiem dotyczącym pojedynczych organizmów. Ekologia zajmuje się interakcjami między organizmami i funkcjonowaniem ich zespołów. To, co ekologię wyróżnia, to nie tyle przedmiot badań, którym może być zarówno populacja pierwotniaków w akwarium, jak i las deszczowy na Nowej Gwinei, ile typowe stawiane przez nią pytania. Przykładowo można wymienić kilka takich zagadnień:

– Na czym polega równowaga w układach biologicznych?

– Skąd się bierze i dzięki czemu utrzymuje się różnorodność gatunkowa
takich układów?

– W jaki sposób różnorodność wpływa na funkcjonowanie ekosystemów?

– Na czym polega regulacja liczebności populacji organizmów?

– Co ogranicza tempo procesów biologicznych?

– Co determinuje wzorce rozmieszczenia organizmów w przestrzeni?

– Na czym polega przystosowanie poszczególnych organizmów do środowiska?

Wiele z tych i podobnych pytań postawiono już na samym początku rozwoju ekologii. Inne pojawiły się w trakcie badań.

Sięgając po podręczniki ekologii, natrafiamy na dalsze podziały: jest i ekologia mrówek, i ekologia jezior. Jest ekologia populacji i ekologia krajobrazu. Delimitacje te mają charakter wyłącznie pragmatyczny, a zakres zainteresowania różnych ekologii szczegółowych jest wytyczony czysto arbitralnie. Także dawniejszy podział na autekologię (życie poszczególnych organizmów w ich środowisku) i synekologię (ekologię zbiorowisk organizmów: zespołów, biocenoz i ekosystemów) stracił obecnie na znaczeniu. Skoro biologia nie składa się z oddzielnych części, to tym bardziej ekologia nie jest podzielna. Ze względu na nasilenie pewnych kierunków można dzisiaj mówić o badaniu dwóch aspektów życia zbiorowisk organizmów w biosferze: (1) masowych zjawisk termodynamicznych i biogeochemicznych, w skali całej biosfery lub w skali jej funkcjonalnych podjednostek — ekosystemów, oraz (2) problemu kształtowania się różnorodności gatunkowej. Ten drugi problem sprowadza się do badania zespołów organizmów: wielogatunkowych biocenoz i jednogatunkowych populacji oraz koewoluujących gatunków. Nie bez inspiracji ze strony ochrony środowiska, ekologia współczesna zdaje się koncentrować na tych dwóch aspektach życia biosfery. Z jednej strony interesują nas mechanizmy, którym życie na Ziemi zawdzięcza swoją trwałość, z drugiej — chcielibyśmy wiedzieć, czy trwałość biosfery ma związek z jej gatunkową różnorodnością. Ten pierwszy aspekt obejmie badania przepływu energii i obiegu pierwiastków w biosferze i w poszczególnych ekosystemach, drugi zaś — dynamikę liczebności populacji, stosunki między populacjami, powstawanie adaptacji i ewolucję historii życiowych. Pierwsze podejście traktuje wszystkie organizmy jak cząsteczki w wielkim reaktorze chemicznym biosfery, drugie — widzi poszczególne osobniki wyposażone w unikatowe programy genetyczne, współpracujące lub konkurujące między sobą o zasoby i podlegające doborowi naturalnemu. Oba podejścia badają jednak to samo zjawisko: życie biosfery, i oferują dla jego przejawów wyjaśnienia komplementarne, a nie konkurencyjne. Wyniki badań będą miały znaczenie praktyczne dopiero wtedy, gdy staną się cząstką jednolitej, dobrze umocnionej teorii. Ekologia takiej teorii jeszcze nie posiada.

Ekolodzy starający się zrozumieć mechanizmy trwałości biosfery za punkt wyjścia biorą dane o bilansach energii i materii w ekosystemach. Mierzą biomasę organizmów, ilość zawartej w niej energii i składników chemicznych, szacują tempo przepływu energii i obiegu pierwiastków; starają się ustalić tempo produkcji i rozkładu materii organicznej przez organizmy żywe i odgadnąć, od czego ono zależy i co je ogranicza. Obserwują wzajemne związki między globalnymi procesami biogeochemicznymi a zmianami klimatu w skali całej planety. Używają metod statystycznych i komputerów, aby upewnić się co do wiarygodności swoich pomiarów i wyliczyć bilans materii i energii w złożonych układach. Aby móc zidentyfikować przyczyny zaburzeń takiego bilansu, dokonują obserwacji ekosystemów w długich odcinkach czasowych, sięgając też po dane paleobiologiczne. Na podstawie zaobserwowanych korelacji między zmianami bilansu energii i materii w ekosystemach a różnymi czynnikami środowiskowymi próbują odgadnąć mechanizmy tych zjawisk; badają modele matematyczne ekosystemów, a wnioski przedstawiają w postaci hipotez, które weryfikują przez konfrontację wynikających z nich przewidywań z kolejnymi obserwacjami i wynikami eksperymentów.

Badacze zainteresowani problemem zmian różnorodności gatunkowej pytają przede wszystkim o to, ile jest gatunków w biosferze, jakie mają rozmieszczenie i zasięgi; starają się ustalić zmiany liczebności populacji — badając zagęszczenie i budując modele teoretyczne, pozwalające śledzić jego zmiany. Aby zrozumieć mechanizmy regulacji zagęszczenia populacji, konstruują hipotezy, które testują w eksperymentach laboratoryjnych i terenowych. Oba podejścia nie są jednak od siebie ostro odgraniczone.

Kolejne lata przynoszą postępy w badaniach ekologicznych. Zmiany na miarę rewolucji naukowej dokonały się przede wszystkim dzięki postępom ekologii ewolucyjnej i badaniom całej biosfery w skali globalnej. Te ostatnie mogły się rozwinąć dzięki nowemu narzędziu: badaniom kosmicznym, które rzuciły nowe światło na zjawiska odbywające się na naszym globie, ale przede wszystkim przyczyniły się do rozwoju metod i instrumentów, które — zastosowane do badań Ziemi — zupełnie zrewolucjonizowały ekologię. Zjawiska biogeochemiczne i klimatyczne można badać w skali globalnej, mając w polu widzenia całą planetę (tak jak cytolog widzi całą komórkę pod mikroskopem), zamiast — jak dawniej—rekonstruować procesy globalne na podstawie wyników wyrywkowych, lokalnych pomiarów. Między innymi dzięki satelitom dowiedzieliśmy się rewelacji na temat życia na powierzchni i w głębi oceanów. Miały w tym swój udział nowe wynalazki w dziedzinie badań podmorskich. Rozwój techniki poszedł tak daleko, że dane satelitarne są powszechnie dostępne dla wszystkich zainteresowanych (metody te są szerzej omówione w rozdziale 7 i dodatku 1). Wielkie znaczenie miał rozwój paleobiologii, dzięki czemu obserwacje biosfery można było rozciągnąć w czasie o miliardy lat i dostrzec dynamiczne zmiany w biosferze; w tej dziedzinie — podobnie jak w badaniach biogeochemicznych współczesnych ekosystemów — do postępu przyczyniło się upowszechnienie metod pomiaru składu izotopowego (izotopów stabilnych) próbek biologicznych i geologicznych. Ze wszystkich dziedzin biologii ekologia i biologia molekularna okazały się chyba najbardziej czułe na rozwój i upowszechnienie komputerów. Bez nich trudno by było sobie wyobrazić badania ekosystemów i wykorzystywanie danych satelitarnych.

Biologia molekularna dostarczyła wszystkim dziedzinom współczesnej biologii narzędzi otwierających niedostępne przedtem obszary poznawcze. Metody molekularne (nie tylko techniki badań, lecz także wiedza o molekularnych aspektach życia) stosowane są w tak wielu kierunkach badań ekologicznych, że wzmianki o tych metodach pojawiają się w prawie wszystkich rozdziałach tego podręcznika (osobno omówione w dodatku 3).

Obok nowinek technicznych, na rozwój współczesnej ekologii wpłynęły istotne zmiany w podejściu do badań, co przejawia się coraz silniejszą integracją ekologii z biologią ewolucyjną z jednej, a naukami o Ziemi z drugiej strony. Teoria ewolucji stanowi szkielet całej biologii. Zbliżenie ekologii do biologii ewolucyjnej nie tylko pozwala ekologii wyjaśniać takie zjawiska, jak kształtowanie różnorodności zespołów czy powstawanie adaptacji, lecz także przyczynia się do zwiększenia dyscypliny metodologicznej. Biologia ewolucyjna wyprzedza bowiem ekologię pod tym względem. Natomiast wnioski wyciągnięte z badań ekosystemowych w coraz większej skali przestrzennej, w szczególności krążenia pierwiastków napędzanego siłami fizycznymi i działalnością żywych organizmów, przyczyniły się do integracji biologicznych aspektów ekologii z biogeochemią i klimatologią; wyodrębnia się nowa dyscyplina nauk przyrodniczych — nazywana nauką o systemie Ziemi (Earth system science).

Uogólnianie wyników badań w obszarze ekologii jest trudniejsze niż w innych dziedzinach biologii. Badając ekosystemy — z których każdy jest złożonym układem, jedynym w swoim rodzaju — nie można powtarzać precyzyjnie zaprojektowanych eksperymentów na wielu identycznych obiektach, jak to można robić, badając organizmalne, komórkowe lub molekularne procesy na laboratoryjnych muszkach i myszkach. Jednak od czasu, gdy ekologia stała się nowoczesną, eksperymentalną nauka przyrodniczą — czyli od połowy XX wieku — nagromadziła się ogromna liczba publikacji omawiających poszczególne problemy na różnych przykładach. Nowoczesne metody analizy porównawczej danych (metaanaliza — więcej o tej metodzie w rozdziale 10) pozwalają na tej podstawie wyciągać dobrze uwiarygodnione ogólne wnioski, dzięki czemu dokonał się postęp w rozumieniu funkcjonowania biosfery).

Literatura uzupełniająca

Podręczniki i lektura pomocnicza w zakresie ekologii ogólnej

Andel van T.H., 2012: Nowe spojrzenie na starą planetę. Zmienne oblicze Ziemi. Wydanie 2. WN PWN, Warszawa (cała książka ciekawa; do problematyki ekologicznej odnoszą się niektóre rozdziały).

Begon M., Mortimer M., 1999: Ekologia populacji. Studium porównawcze zwierząt i roślin. WN PWN, Warszawa (jeden z najlepszych podręczników ekologii, nie tylko populacyjnej, dostępny obecnie w języku polskim; dotyczy zwłaszcza zagadnień: populacyjnych, demograficznych, ewolucyjnych, a także historii życiowych).

Colinvaux P., 1985: Dlaczego tak mało jest wielkich drapieżników. PWN, Warszawa (książka popularna, świetnie się czyta — lektura zalecana, bo znakomicie wyjaśnia sens ekologii jako nauki).

Czarnowski M.S., 1978: Zarys ekologii roślin lądowych. PWN (oryginalne dzieło demonstrujące różne zastosowania matematyki w ekologii).

Falińska K., 2019: Ekologia roślin. Podstawy teoretyczne, populacje, zbiorowiska, procesy. Wydanie 3. WN PWN, Warszawa (nowoczesny i szczegółowy podręcznik dotyczący wybranych zagadnień ekologii roślin).

Górecki A., Kozłowski J., Gębczyński M. (red.), 1987: Ćwiczenia z ekologii. Podręcznik dla studentów biologii ogólnej i biologii środowiskowej. UJ–FUW, Kraków–Białystok (jedyny podręcznik do ćwiczeń z ekologii w jęz. polskim).

Krebs Ch.J., 2011: Ekologia. Wydanie 4. WN PWN, Warszawa (bardzo obszerny, nowoczesny podręcznik ekologii ogólnej).

Lampert W., Sommer U., 1996: Ekologia wód śródlądowych. WN PWN, Warszawa (nowoczesny podręcznik ekologii naukowej, bynajmniej niezawężający tej nauki do zagadnień hydrobiologicznych).

Łomnicki A., 2012: Ekologia ewolucyjna. WN PWN, Warszawa.

Mackenzie A., Ball A.S., Virdee S.R., 2019: Ekologia (krótkie wykłady). Wydanie 2. WN PWN, Warszawa.

MacArthur R.H., Connel J.H., 1971: Biologia populacji. PWRiL, Warszawa (dzieło klasyczne, dlatego warto poczytać; ale w stosunku do Begona i Mortimera [1999] — przestarzałe).

Pianka E.R., 1981: Ekologia ewolucyjna. PWN, Warszawa (dziś już przestarzały i dostępny tylko w antykwariacie, ale klasyczny podręcznik ekologii — nie tylko ewolucyjnej; dobry wykład na temat niszy ekologicznej, adaptacji, zagadnień populacyjnych).

Wydawnictwa obcojęzyczne

Begon M., Townsend C.R., Harper J.L., 2005: Ecology: from Individuals to ecosystems, Wydanie 4, Blackwell (uchodzi za najlepsze współczesne kompendium ekologii ogólnej — bardzo obszerne, jest raczej encyklopedią niż podręcznikiem).

Colinvaux P., 1993: Ecology 2. John Wiley&Sons, Inc., New York (jeden z najlepiej napisanych podstawowych podręczników ekologii).

Cotgreave P., Forseth I., 2002: Introductory ecology. Blackwell.

Łomnicki A., 1988: Population ecology of individuals. Princeton Univ. Press, Princeton (pełny wykład teorii Łomnickiego i pokrewnych zagadnień z ekologii populacyjno-ewolucyjnej).

Relyea R., Ricklefs R.E., 1990: Ecology. The economy of nature, Wydanie 8. Freeman, New York (bardzo obszerne kompendium, aktualizowane w kolejnych wydaniach).

Begon M., Howarth J.L., Townsend C.R., 2014: Essentials of ecology. Wydanie 4. Blackwell (skrócona i przystępniejsza wersja podręcznika Begona, Harpera i Townsenda).

Wybrane czasopisma ekologiczne

1. Popularne i przeglądowe

„Świat Nauki” (polska mutacja „Scientific American”)

„Wiedza i Życie”

„Wszechświat”

„Wiadomości Ekologiczne”

TREE (Trends in Ecology and Evolution) (W. Brytania)

2. Niektóre specjalistyczne czasopisma naukowe

„Annual Reviews of Ecology”, „Evolution and Systematics” (USA)

„Ecology” (USA)

„Oikos” (Szwecja)

„ Frontiers in Ecology and the Environment” (USA)

„Functional Ecology” (W. Brytania)

„Global Change Biology” (W. Brytania)

„Journal of Animal Ecology” (W. Brytania)

„Oecologia” (Niemcy)

„Acta Oecologica” (Francja)

„Polish Journal of Ecology” (Polska)

„Nature” (W. Brytania)

„Nature Ecology and Evolution” (USA)

„Science” (USA)

Wybrane witryny internetowe, na których można znaleźć ciekawe i wiarygodne informacje z zakresu naukowej ekologii i zagadnień pokrewnych

W Internecie można znaleźć bardzo wiele źródeł rzetelnej informacji naukowej, na poziomie profesjonalnym i popularnym. Niestety, znacznie więcej adresów internetowych otwiera dostęp do informacji pseudonaukowych, błędnych lub celowo sfałszowanych, które na pierwszy rzut oka czasem trudno odróżnić od prawdziwych. Wiele adresów zawierających słowo „ecology” nie ma wiele wspólnego z naukową ekologią, a zajmuje się raczej ochroną środowiska i ochroną przyrody, ideologią ochrony wartości (w sposób rzetelny — albo wbrew ustaleniom nauki). Dlatego poszukiwanie informacji w Internecie wymaga umiejętności i ostrożności. Można ufać źródłom związanym ze znanymi uniwersytetami i instytucjami naukowo-badawczymi. Studenci uniwersytetów mają dostęp do profesjonalnych baz danych naukowych i instytucji udostepniających wyłącznie rzetelne publikacje naukowe (Science Citation Index — Web of Science, Institute for Scientific Information, Philadelphia i Scopus, Elsevier B.V.), warto szybko nauczyć się, jak z nich korzystać. Poniższa lista to tylko wybrane przykłady sprawdzonych, ogólnodostępnych źródeł wiedzy naukowej.

1. Astronomia, kosmologia

http://skywievcafe.com (popularnonaukowa witryna dostarczająca bieżących informacji astronomicznych)

2. Obrazy i dane satelitarne na temat Ziemi

https://sentinel.esa.int/web/sentinel/missions (dostęp do obrazów satelitarnych Europejskiej Agencji Kosmicznej, ESA — European Space Agency)

https://scihub.copernicus.eu (bezpłatny dostęp do oryginalnych danych ze wszystkich satelitów ESA)

http://earthobservatory.nasa.gov/observatory/index.html (obrazy satelitarne oraz wyczerpujące komentarze i wyjaśnienia)

https://eospso.nasa.gov (dostęp do obrazów satelitarnych programu Earth Observing System, satelity Terra i Aqua)

http://svs.gsfc.nasa.gov (wizualizacja danych satelitarnych)

http://www.ngdc.noaa.gov/ (Narodowy Bank Danych Geofizycznych USA)

https://asterweb.jpl.nasa.gov/TerraLook.asp (dostęp do obrazów satelitarnych)

https://eos.com/lv/ (LandViewer: źródło danych satelitarnych i bezpłatnych narzędzi do ich obsługi)

3. Czasopisma naukowe i popularnonaukowe

Czołowe czasopisma naukowe zawierające również materiały przeglądowe i popularnonaukowe

http://www.nature.com/

http://www.sciencemag.org/

http://www.trends.com/tree/

http://www.oikosjournal.org

https://scholar.google.pl/schhp?hl=pl (darmowa wyszukiwarka internetowa, umożliwiająca poszukiwanie publikacji naukowych z wielu dziedzin i udostępniająca te publikacje)

Czasopisma popularnonaukowe

http ://www.nationalgeographic.com/

http://www.newscientist.com/

http://www.sciam.com/ (miesięcznik „Scientific American”)

http://www.swiatnauki.pl/ (miesięcznik „Świat Nauki” („Scientific American”)

https://www.wiz.pl (miesięcznik „Wiedza i życie”)

4. Ekologia globalna, biogeochemia, zmiany klimatyczne

http://www.globalchange.gov/index.php3 (portal U.S. Global Change Research Program — udostępnia naukowe dane nt. zmian globalnych)

https://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/ (CO_2, m.in. aktualne dane z Mauna Loa]

https://population.un.org/wpp/ (aktualne dane demografczne o populacji ludzkiej całego świata ONZ)

https://www.prb.org/worldpopdata/ (portal międzynarodowej organizacji Population Reference Bureau zajmującej się analizą i udostępnianiem danych o populacji całego świata)

https://www.usgs.gov/science/science-explorer/Biology+and+Ecosystems (portal amerykańskiej agencji naukowej — US Geological Survey, zajmującej się analizą i udostępnianiem danych o funkcjonowaniu systemu Ziemi, biosfery)

5. Ekosystemy Ziemi, mapy, dane liczbowe

https://www.ncei.noaa.gov/maps-and-geospatial-products (witryna Narodowego Centrum Informacji Środowiskowej USA, udostępniająca dane i przyrodnicze mapy tematyczne z różnych regionów świata)

https://www.ncdc.noaa.gov/gosic/global-terrestrial-observingsystem-gtos (witryna instytucji Global Terrestrial Observing System zajmującej się klimatem Ziemi)

http://www.fao.org/home/en/ (portal Organizacji Narodów Zjednoczonych do spraw Wyżywienia i Rolnictwa — FAO, udostępniająca m.in. dane nt. funkcjonowania biosfery)

https://www.bdl.lasy.gov.pl/portal/mapy (szczegółowe dane na temat polskich lasów, w tym mapy urządzeniowe)

6. Różnorodność biologiczna: różne grupy organizmów, ilustracje, zdjęcia itd.

http://www.insectimages.org

http://www.reefbase.org (rafy koralowe)

http://www.coris.noaa.gov (rafy koralowe)

http://www.gbif.net/ (Global Biodiversity Information Facility — dane o różnorodności gatunkowej wielu krajów i całego świata)

https://www.iucn.org (Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody; aktualne dane o bioróżnorodności i jej zagrożenach)

7. Organizacje, instytucje badawcze i dydaktyczne

http://www.eko.uj.edu.pl/ (Instytut Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego)

http://www.iop.krakow.pl/ (Instytut Ochrony Przyrody PAN)

http://www.esa.org/issues.htm (The Ecological Society of America — ważne problemy ekologii)

8. Oprogramowanie edukacyjne

https://cbs.umn.edu/populus/download-populus (doskonały program symulacyjny do nauki ekologii populacyjnej. Freeware)

http://www.tucows.com/preview/205410/EcoBeaker (popularny program do nauki ekologii, komercyjny)

Lektury z zakresu metodologii i filozofii eksperymentalnych nauk przyrodniczych

1. Popularnie ujęte krótkie zarysy

Arzenbacher A., 2018: Wprowadzenie do filozofii. Wydanie 4. WAM, Kraków.

Bocheński J.M. 1992: Współczesne metody myślenia. Wyd. „W drodze”, Poznań.

Chalmers A. 1993: Czym jest to, co zwiemy nauką? Rozważania o naturze, statusie i metodach nauki. Wprowadzenie do współczesnej filozofii nauki. Siedmioróg, Wrocław.

Heller M., 2019: Filozofia nauki. Wydanie 3. Copernicus Center Press, Kraków.

2. Eseje, literatura uzupełniająca

Amsterdamski S., 1994: O patologii życia naukowego: casus Łysenko, s. 155–203, [w:] S. Amsterdamski, Tertium non datur? Szkice i polemiki. WN PWN, Warszawa.

Barbour Ian G., 2015: Mity, modele, paradygmaty. Wydanie 2, poprawione. Copernicus Cener Press, Kraków.

Grobler A., 2006: Metodologia nauk. Aureus/Znak, Kraków.

Heller M., Życiński J., 2014: Wszechświat — maszyna czy myśl? Wydanie 2. Copernicus Center Press, Kraków.

Snow C.P., 1999: Dwie kultury. Prószyński i S-ka, Warszawa.

Sokal A., Bricmont J., 2004: Modne bzdury. O nadużywaniu pojęć z zakresu nauk ścisłych przez postmodernistycznych intelektualistów. Prószyński i S-ka, Warszawa.

Ziman J., 1968: Społeczeństwo nauki. PIW (Biblioteka Myśli Współczesnej), Warszawa.

3. Ważne dzieła oryginalne

Feyerabend P.K., 1996: Przeciw metodzie. Wyd. Siedmioróg, Wrocław.

Kuhn T., 1974: Struktura rewolucji naukowych. PIW, Warszawa.

Lakatos I., 1995: Pisma z filozofii nauk empirycznych. WN PWN, Warszawa.

Popper K.R., 2002: Logika odkrycia naukowego. WN PWN, Warszawa.

Popper K.R., 1992: Wiedza obiektywna. Ewolucyjna teoria epistemologiczna. WN PWN, Warszawa.

Rozdział 2 Życie biosfery

2.1 Żywy organizm

Kiedy zastanawiamy się nad tym, czym właściwie jest życie, przychodzi nam na myśl przede wszystkim pojedynczy żywy organizm: zwierzę, roślina, bakteria. Nie jest łatwo podać prostą definicję życia. Łatwiej jest wymienić atrybuty żywych organizmów, odróżniające je od wszelkich układów nieożywionych. Najczęściej wymienia się zdolność do metabolizmu (przemiany materii) oraz do samoregulacji, a także zdolność do samoreplikacji. Mimo uderzającej różnorodności organizmy żywe charakteryzuje daleko idące podobieństwo strukturalne: wszystkie składają się z komórek, podstawą ich składu chemicznego są związki węgla, azotu, tlenu i wodoru, a szczególnie charakterystyczne jest występowanie polimerów: białka i kwasów nukleinowych. Wszystkie żywe organizmy zawierają wodę.

Organizmy utrzymują się w stanie wysoce uporządkowanym dzięki stale wykonywanej pracy: przez organizm przepływa energia i następuje ciągła przemiana materii — ustawiczne przerabianie zasobów pobieranych z otoczenia. Każdy organizm pracuje jednak przede wszystkim nad wytworzeniem swoich kopii, czemu służy uniwersalny dla wszystkich żywych organizmów, ściśle zaprogramowany mechanizm kopiowania. Niewielkie błędy, zdarzające się przy wykonywaniu replik tych wielce skomplikowanych układów, są źródłem zmienności osobników, które w szczególności mogą się różnić szansą przetrwania i wydania potomstwa w danych warunkach środowiskowych. W rezultacie z pokolenia na pokolenie zmieniają się cechy strukturalne i funkcjonalne organizmów — powstają nowe formy. Przemiany te, nazywane ewolucją w drodze doboru naturalnego, stanowią nieodłączny atrybut życia organicznego.

2.2 Żywa biosfera

Życie można jednak rozpatrywać nie tylko jako właściwość pojedynczego organizmu (złożonego z jednej żywej komórki lub większej ich liczby), lecz także jako proces charakteryzujący całą biosferę, a więc niejako właściwość całego globu ziemskiego. Zjawiska życia nie można rozpatrywać w odniesieniu do pojedynczego organizmu; nie można sobie nawet wyobrazić takiej sytuacji. Wszystkie organizmy, od bakterii po Homo sapiens, uwikłane są w złożone interakcje z innymi organizmami, bez których ich życie byłoby niemożliwe. Życie na Ziemi przejawia się w masowych procesach obejmujących powierzchnię kuli ziemskiej. Potężny strumień energii docierającej ze Słońca właśnie za pośrednictwem żywych organizmów wprzęgnięty zostaje w kierat, który napędza obieg pierwiastków i utrzymuje skład atmosfery w stanie dalekim od równowagi chemicznej. Rośliny lądów i mórz pobierają z atmosfery i z podłoża związki mineralne i budują z nich materię organiczną, uwalniając do atmosfery tlen. W pełnej drobnoustrojów warstwie gleby na lądach i równie bogatych w mikroorganizmy osadach na dnie zbiorników wodnych rozkłada się materia organiczna, a produkty jej rozkładu (dwutlenek węgla, związki siarki i in.) powracają do obiegu. Biosfera, jako całość, dokonuje przemiany materii w skali globalnej i ma decydujący wpływ na warunki fizykochemiczne panujące na powierzchni naszego globu. Współczesne organizmy żyją w warunkach stworzonych przez inne żywe organizmy. Do takich właśnie warunków są przystosowane i jest bardzo wątpliwe, czy znalazłyby się wśród nich takie, które potrafiłyby dokonać kolonizacji jakiejś pozbawionej życia planety.

Czy właściwości biosfery wynikają z sumy cech pojedynczych organizmów, czy też odwrotnie: żywe osobniki są cząsteczkami, w których przejawia się życie biosfery? Są to dwie strony medalu. Podobnie jak nie można sobie wyobrazić życia jakiegokolwiek osobnika w oderwaniu od procesów przebiegających w całej biosferze, tak nie ma sensu mówić o dynamice procesów życiowych biosfery, ignorując fakt, że realizują się one tylko za pośrednictwem organizmów. Właściwości każdego żywego organizmu wynikają wprost z warunków i ograniczeń narzuconych przez fizykochemiczne właściwości i historię naszej planety (czy nawet — całego Układu Słonecznego): temperaturę, napromieniowanie, skład chemiczny, strumień energii słonecznej i krążenie materii. Procesy przebiegające w skali biosfery nie tylko są kształtowane przez uczestniczące w nich żywe organizmy, lecz także wynikają wprost z zasad ich biologicznego funkcjonowania, takich jak mechanizmy dziedziczenia czy dobór naturalny.

2.3 Ekologia jako program badawczy biologii

Dwa aspekty życia na Ziemi: życie organizmu i życie biosfery nie dają się od siebie oddzielić. Podział nauki o życiu na „biologię organizmu” i „biologię biosfery” nie ma więc sensu merytorycznego, lecz praktyczny. Skupienie się na jednym z aspektów życia jest kwestią wyboru.

Wiele szczegółowych nauk biologicznych koncentruje się na rozpatrywaniu zjawiska życia w aspekcie organizmalnym: od biologii molekularnej, poprzez genetykę, cytologię, fizjologię, po rozmaite gałęzie botaniki i zoologii systematycznej, naukę o behawiorze czy fitosocjologię, wreszcie niektóre aspekty ekologii. Ekologię jako naukę zbudowano, zaczynając właśnie od spojrzenia na powiązania między osobnikiem a jego środowiskiem (biotopem), innymi osobnikami (populacją), wreszcie zespołami populacji i całymi ekosystemami. Takie podejście okazało się płodne, gdyż w swojej warstwie empirycznej operuje uchwytnymi konkretami. Podejście alternatywne polega na prowadzeniu rozumowania od ogółu do szczegółu, a więc rozpoczynając od charakterystyki naszej planety jako środowiska do powstania i ewolucji życia organicznego. Dopiero na tej podstawie można starać się zrozumieć właściwości procesów biologicznych na niższych szczeblach organizacji biosfery: w biocenozach, w populacjach czy wreszcie na poziomie osobników. Pierwszym biologiem, który skupił swoje badania na interakcjach między organizmami oraz między organizmami a środowiskiem, był Karol Darwin. Dzięki temu mógł wyjaśnić proces ewolucji żywych organizmów w drodze doboru naturalnego (o czym wszyscy wiedzą), ale również zainicjował kierunek badań biologicznych, który — pod wpływem dzieł Darwina — Ernst Haeckel nazwał ekologią.

Rekonstruowanie sieci wzajemnych zależności organizmów w biosferze wynika logicznie z historii życia na Ziemi. Mamy wszelkie powody przypuszczać, że życie organiczne rozpoczęło się jako proces fizykochemiczny o zasięgu globalnym, w którym dopiero z czasem zaczęły się wyodrębniać osobne struktury: organizmy i ich zróżnicowane grupy (populacje, biocenozy). Procesy globalne, początkowo zdominowane przez elementy abiotyczne (nieorganiczne cykle geochemiczne napędzane przez ruchy skorupy ziemskiej i strumień energii spoza Ziemi), a następnie w coraz większym stopniu wynikające z działalności żywych organizmów, decydowały o warunkach, w jakich przebiegała ewolucja, powstawały adaptacje i różnicowały się gatunki. Zacznijmy więc od przyjrzenia się naszej planecie jako naturalnemu środowisku powstania i rozwoju życia.

2.4 Planeta Ziemia

2.4.1. Ziemia we wszechświecie

Ziemia jest bryłą podobną do nieco spłaszczonej kuli, o promieniu równikowym około 6378 km i promieniu biegunowym 6357 km. W skali kosmicznej jest to niewielkie ciało niebieskie, wystawione na przeróżne oddziaływania fizyczne, takie jak grawitacja i promieniowanie, pochodzące od innych ciał niebieskich. Ziemia, wraz z całym wszechświatem, ma swoją historię — nie jest bytem statycznym, trwającym niezmiennie w jednakowej postaci. W myśl współczesnych poglądów wszechświat, jaki dziś znamy, powstał około 14 mld lat temu. Właśnie wtedy nastąpiła tzw. pierwsza osobliwość, tajemniczy Wielki Wybuch (Big Bang) — który trwa do tej pory, bo wszechświat nadal się rozszerza. Ekstrapolując jego ekspansję do punktu początkowego, domyślamy się, kiedy wybuch nastąpił. Prawa fizyki zaczęły obowiązywać już w pierwszych ułamkach sekund istnienia świata. Tego, co „było przedtem”, nie da się rozważać w kategoriach nauki. Tempo ewolucji wszechświata jest teraz znacznie wolniejsze niż w pierwszych minutach, zaraz po Wielkim Wybuchu. Jednak stale powstają i giną gwiazdy, coraz równomierniejszemu rozproszeniu ulega energia. Czy jest to sekwencja zmian kierunkowych, czy też jedna z faz oscylacji — nie jest to problem dla ekologów. Historia Ziemi jako jednej z planet Układu Słonecznego sięga 4,54 mld lat. Jest to mniej więcej połowa czasu, przez jaki trwać będzie nasze Słońce, zanim wyczerpie się zapas paliwa termojądrowego i Słońce przekształci się w „czerwonego olbrzyma”, niszcząc przy tym swój układ planetarny. Ale 10 mld lat, przez które dane jest trwać naszemu Układowi Słonecznemu, to okres stosunkowo bardzo długi. Gwiazdy o masach większych niż Słońce żyją krócej. Gwiazdy mniejsze są co prawda długowieczne, ale wypromieniowują znacznie mniej energii. Wielkość i długowieczność Słońca miały decydujące znaczenie dla rozwoju życia na jednej z jego planet.

Co najmniej od 3,8 mld lat na Ziemi trwa życie organiczne, którego podstawowe zasady fizykochemiczne, jak się wydaje, przez cały ten czas nie różniły się zasadniczo od obowiązujących obecnie. Niektórzy sądzą, iż życie na Ziemi mogło powstać już wkrótce potem, jak glob nasz ostygł wystarczająco, by skropliła para wodna — mogło to więc być nawet 4 mld lat temu. Dopiero od około 600 mln lat mamy dobrą dokumentację paleontologiczną rozwiniętych form życia, zasadniczo podobnych do dzisiejszych. Co najmniej więc połowa historii Ziemi i co najmniej ⅕ (a może nawet ⅓) czasu trwania naszego wszechświata — to historia życia organicznego na Ziemi.

Dotychczas nie wiadomo, w jakim stopniu warunki panujące na naszej planecie są unikatowe w skali kosmicznej. Współczesne teorie kosmologiczne przewidują, iż wszechświat zawiera miliardy Słońc podobnych do naszego i, zapewne, miliony podobnych do naszego układów planetarnych. Tylko w naszej galaktyce ma być 200 mld gwiazd, z których być może aż połowa ma układy planetarne. O istnieniu takich układów sądzi się poprzez wnioskowanie pośrednie, analizując zakłócenia ruchu gwiazd albo obserwując zmiany rejestrowanego promieniowania gwiazdy, spowodowane zasłonięciem przez okrążającą planetę (ramka 2.1). Ponieważ jednak ani jeden układ planetarny podobny do naszego nie został dotąd bliżej poznany, nie znaleziono również ani jednego ciała kosmicznego, na którym panowałyby warunki zbliżone do warunków ziemskich — wszelkie oszacowania prawdopodobieństw co do istnienia, a nawet liczby innych zamieszkałych planet, ba, nawet innych rozwiniętych cywilizacji — wynikają z całkowicie dowolnych założeń i w gruncie rzeczy nie powinny być (na razie?) przedmiotem rozważań naukowych.

Ramka 2.1. Odkrycie planet poza Układem Słonecznym

Do stycznia 1992 roku nasz układ planetarny był jedynym, o jakim wiedzieli astronomowie. Mimo poszukiwań, które koncentrowały się na gwiazdach podobnych do naszego Słońca, nigdzie nie udało się wykryć istnienia planet. Wszystkie gwiazdy są zbyt daleko od Ziemi, aby można było zobaczyć krążące wokół nich planety. Pierwszy pozasolarny układ trzech planet znaleziono wokół pulsara PSR 1257+12, gwiazdy znajdującej się w gwiazdozbiorze Panny, w odległości około 1500 lat świetlnych od nas. Odkrycia dokonał polski astronom, pracujący stale w USA, Aleksander Wolszczan. Pulsary to osobliwego typu gwiazdy — niewielkie, supergęste ciała niebieskie wirujące z ogromną prędkością i wypromieniowujące energię w postaci wąskich wiązek promieniowania elektromagnetycznego o wysokiej energii. Fale radiowe „pulsujące” w regularnych odstępach są jedynym wykrywalnym z Ziemi śladem istnienia pulsarów, ale niesiona przez nie informacja jest bogata. Pulsowanie PSR 1257+12 okazało się niezupełnie regularne. Matematyczna analiza nieregularności sygnałów doprowadziła do wniosku, że wokół pulsara krążą planety; można było nawet wyznaczyć ich masy (2–3 razy większe od masy Ziemi) i orbity (o wielkości dość podobnej do orbit Merkurego i Ziemi). Można sobie wyobrazić warunki, jakie mogą panować na tych planetach: regularne naświetlanie wiązką silnego promieniowania, które z całą pewnością uniemożliwia powstanie życia. Później odkryto układy planetarne wokół innych pulsarów.

W następnych latach rozwinięto szereg metod pozwalających na wykrywanie planet krążących wokół innych gwiazd, również z wykorzystaniem teleskopów optycznych. Tym razem chodzi jednak o słońca i planety bardzo podobne do naszych. Rozpoczęło się prawdziwe polowanie na planety pozasolarne (egzoplanety) — liczba odkrytych rośnie wykładniczo, w maju 2019 roku było ich już ponad 4000. Najwięcej odkryć przynoszą dwie metody obserwacji: na podstawie efektu Dopplera i tranzytu planety przed tarczą gwiazdy:

(1) Gwiazda i planeta krążą wokół wspólnego punktu ciężkości. Każdemu okrążeniu gwiazdy przez planetę towarzyszy niewielkie przesunięcie gwiazdy, co obserwator z Ziemi może zauważyć dzięki efektowi Dopplera, przejawiającemu się przesunięciem widma odbieranego promieniowania emitowanego przez gwiazdę przemieszczającą się w przód i w tył względem obserwatora.

(2) Metoda tranzytu polega na wykryciu zmniejszenia natężenia promieniowania światła dochodzącego od badanej gwiazdy do obserwatora, wskutek przesłonięcia jej tarczy przez planetę. Co więcej, tranzyt planety może spowodować zmianę widma, ponieważ część światła gwiazdy przechodzi przez atmosferę planety, a to umożliwia wnioskowanie o składzie tej atmosfery.

Sukces w wykrywaniu egzoplanet zapewniło między innymi zastosowanie wielkich teleskopów umieszczonych na orbicie Ziemi (amerykański teleskop Kepler) i rozwój metod obliczeniowych. W metodzie tranzytu bardzo pomocne okazało się wykorzystanie tzw. soczewkowania grawitacyjnego (efektu zakrzywienia promieni świetlnych, pochodzących np. z odległej gwiazdy, w polu grawitacyjnym innego masywnego obiektu, np. gwiazdy i jej planet); współczesne metody pozwalają wykryć ten efekt nawet w przypadku obiektów o stosunkowo niewielkiej masie (jak nasze Słońce — mówimy wtedy o mikrosoczewkowaniu grawitacyjnym), dzięki temu można było zastosować tę metodę do poszukiwania planet odległych gwiazd; wielkie zasługi ma tu polski projekt OGLE (The Optical Gravitational Lensing Experiment), korzystający z polskiego teleskopu obserwatorium astronomicznego w Chile. Dotychczasowe wyniki skłaniają ku hipotezie, że prawie wszystkie gwiazdy naszej galaktyki mogą mieć jedną lub więcej planet.

Czy to znaczy, że może na nich występować życie? Aby tak było, planety muszą krążyć w odpowiedniej odległości od swojej gwiazdy (nie za blisko i nie za daleko, aby temperatura planety pozwalała na utrzymanie wody w stanie ciekłym), a także powinny mieć odpowiednią masę (aby utrzymać atmosferę). Pośród ponad 4000 odkrytych egzoplanet udało się znaleźć tylko ok. 50 spełniających te warunki. Ale oczywiście dla utrzymania życia podobnego do ziemskiego muszą być spełnione kolejne warunki (np. odpowiedni skład chemiczny oceanów i atmosfery) — takich danych jeszcze w ogóle nie mamy.

2.4.2. Planety Układu Słonecznego

Nawet w naszym Układzie Słonecznym, na planetach i planetoidach, które powstały jednocześnie z tej samej chmury materii międzygwiezdnej, panują skrajnie zróżnicowane warunki (ramka 2.2). Obok martwych, nagich, skalistych brył Merkurego, ziemskiego Księżyca i planetoid, pokrytych bliznami po uderzeniach meteorów, krąży wokół Słońca tajemnicza planeta Wenus, najbardziej podobna do Ziemi, spowita gęstą atmosferą złożoną z dwutlenku węgla i azotu, w której unoszą się deszczowe i burzowe chmury kwasu siarkowego. Na powierzchni Wenus temperatura wynosi 475°C, a ciśnienie jest prawie 100 razy większe niż na powierzchni Ziemi.

Często wysuwano hipotezę, że życie mogło rozwijać się na Marsie — czwartej planecie naszego Układu, o połowę mniejszej od Ziemi. Mars jest dzisiaj zimny (temperatury od –90 do –30°C, wyjątkowo, być może, sięgające temperatury topnienia lodu). Atmosfera złożona z dwutlenku węgla (95%), azotu, argonu, śladów wody i tlenu jest ponad 100-krotnie rzadsza od ziemskiej. Powierzchnia planety, poryta kraterami i kanionami, zasypana rumoszem skalnym, składa się przede wszystkim ze związków żelaza. Bieguny pokrywają czapy z „mrożonej wody sodowej”: lodu i zestalonego dwutlenku węgla. Analizy przeprowadzone przez sondy kosmiczne nie wykryły na Marsie żadnych śladów życia. Ostatnio wysunięto jednak przypuszczenie, że warunki fizykochemiczne w głębi skorupy marsjańskiej mogą być podobne do warunków panujących w głębi skał skorupy ziemskiej, gdzie żyją bakterie chemosyntetyzujące.

Amerykańska sonda Curiosity, której misją było sprawdzenie, czy na Marsie mogło istnieć życie, po wylądowaniu na Marsie w 2012 roku dokonała analizy marsjańskiego gruntu; wyniki potwierdziły przypuszczenie, że na powierzchni Marsa występowały morza, rzeki i jeziora. Udokumentowana została obecność pierwiastków niezbędnych do życia (węgiel, fosfor, azot, siarka, wodór i tlen), kilkucentymetrowy odwiert ujawnił istnienie gradientu redoks minerałów (utlenione na powierzchni, zredukowane pod powierzchnią) — ziemskie mikroorganizmy wykorzystują taki gradient utlenienia jako źródło energii.

Kolejna sonda InSight wylądowała na Marsie w listopadzie 2018 roku, w jej programie — prócz badań geofizycznych — jest również odwiert na głębokość kilku metrów, co może przynieść więcej danych na temat możliwości istnienia życia na tej planecie.

Dalsze planety, wielokrotnie większe od Ziemi lub Wenus, mają skład chemiczny i warunki fizyczne w ogóle trudne do opisania w kategoriach, do jakich przyzwyczajeni jesteśmy na Ziemi (ramka 2.2). Atmosfera Jowisza składa się z wodoru, helu, amoniaku, metanu i wody. Powierzchnię planety pokrywa ciekły wodór, a w jej wnętrzu, pod olbrzymim ciśnieniem, wodór przechodzi w płynny stan metaliczny. Podobnie Saturn, Uran i Neptun są ogromnymi wirującymi kulami z gazu (wodór, hel, metan i in.), w których wnętrzu panuje gigantyczne ciśnienie i temperatura.

Ramka 2.2. Porównanie warunków na planetach Układu Słonecznego

Nazwa planety

Wielka półoś [AU]1

Okres obiegu [lata]

Okres obrotu

Nachylenie równika do płaszczyzny orbity

Promień równikowy [km]

Średnia gęstość [g × cm^3]

Dochodząca energia promieniowania (Ziemia = 1)

Merkury

0,387

0,241

58d65

0°

2 440

5,50

6,68

Wenus

0,723

0,615

243d01 (wstecz)

–2°

6 050

5,11

1,91

Ziemia

1,000

1,000

23h56m04s

23,4°

6 378

5,52

1

Mars

1,524

1,881

24h37m23s

24,0°

3 397

3,94

0,431

Jowisz

5,203

11,862

9h51m

3,1°

71 400

1,33

0,037

Saturn

9,539

29,456

10h14m

29°

57 800

0,70

0,011

Uran

19,191

84,07

17h24m (wstecz)

98°

27 900

1,71

0,0022

Neptun

30,061

164,81

17h24m

29°

24 300

1,77

0,0011

Pluton*

39,529

248,53

6d38m

94,3°

1 100

1,50

0,0006

1 AU [jednostka astronomiczna = wielka półoś orbity Ziemi] = 149,6 mln km.

Nazwa planety

Średnia temperatura powierzchni [C°]

Ciśnienie atmosferyczne [Pa]

Atmosfera

Merkury

430 (dzień), –180 (noc)

10–9

H, He, O (ślady)

Wenus

480

9 × 10^6

CO_2 (96,6%), N_2 (3,2%), He, SO_2, H_2O, H_2SO_4, O_2, H_2 i in.

Ziemia

15 (zmienna)

1 × 10^5

N_2 (78,1%), O_2 (20,9%), Ar (0,9%), H_2O (1%), CO_2 (0,033%), CH_4 i in.

Mars

–50 (zmienna)

6 × 10^2

CO_2 (95%), N_2 (2,7%), Ar (1,6%), H_2O, O_2 (0,15%) i in.

Jowisz

–130 (na pow. chmur)

<10^12

H_2 (89%), He (11%), CH_4, NH_3, H_2O i in.

Saturn

–185 (na pow. chmur)

1,4 × 10^5

H_2 (96,3%), He (3,25%), CH_4 (0,45%) NH_3 i in.

Uran

–200 (na pow. chmur)

<1,3 × 10^5

H_2 (83%), He (15%), CH_4 (2,3%), NH_3, H_2O

Neptun

–200 (na pow. chmur)

10^4

H_2 (80%), He (19%), CH_4 (1,5%), NH_3

Pluton*

–230

1

N_2 (90 %), CO, CH_4, H_2O

* Od 2006 r. uznawany za planetę karłowatą.

Niektóre z wielu księżyców olbrzymich planet, jak księżyc Saturna Tytan albo księżyce Jowisza: Ganimedes, Kallisto i Io, niewiele ustępują wielkością Marsowi czy Merkuremu — teoretycznie mogłyby na nich panować warunki nadające się do powstania życia. Te, które poznano dzięki sondom kosmicznym (zwłaszcza amerykańskim Voyagerom), charakteryzują się jednak warunkami mało interesującymi dla biologów: powierzchnię Tytana pokrywa gazowy, ciekły i stały metan (być może również inne związki organiczne) o temperaturze –180°C.

Sonda Cassini-Hugens (wspólne przedsięwzięcie europejsko-amerykańskie), wystrzelona w październiku 1997 roku, dotarła do Saturna i stała się jego sztucznym satelitą w roku 2004, pracowała aż do roku 2017. Dzięki niej poznano dokładnie nieprzystępne dla życia warunki na największym księżycu Saturna — Tytanie; zaskoczeniem okazały się odkrycia na niewielkim księżycu Enceladusie. Ten ostatni pokrywa lód, pod którego powierzchnią znajduje się ciekły ocean. Z lodowej powierzchni biją gejzery, próbnik Huygens wykrył obecność śladowych ilości prostych węglowodorów i związków azotu. Wraz z hipotezami o istnieniu zjawisk hydrotermalnych w głębi oceanu Enceladusa, odkrycia te dopuszczają możliwość, że warunki na tym księżycu Saturna mogłyby umożliwić istnienie życia.

Trzy z wielkich księżyców Jowisza nie stwarzają warunków dla istnienia życia: Io zbudowana jest z krzemu i siarki, ma atmosferę z dwutlenku siarki i czynny, siarkowy wulkanizm, podczas gdy Ganimedes i Kallisto są ogromnymi bryłami czystego lodu z krzemionkowym rdzeniem. Dzięki badaniom sondy kosmicznej Galileo, która od grudnia 1995 aż do roku 2003 znajdowała się na orbicie Jowisza, zbliżając się wielokrotnie do samej planety i jej satelitów — wiemy, że czwarty z „galileuszowych” księżyców Jowisza, Europa, pokryty jest grubą warstwą lodu, pod którą prawdopodobnie znajduje się ciekły ocean; obecne są również potrzebne do życia pierwiastki chemiczne, ale podobnie jak na Enceladusie — nie wiadomo, czy istnieje potencjalne źródło energii. Nie można jednak wykluczyć, iż panują tam warunki dopuszczające możliwość istnienia jakichś form życia.

W najbliższym sąsiedztwie w kosmosie życia nie wykryto, nie znajdujemy nawet warunków zbliżonych do ziemskich. Jakie czynniki wyróżniają Ziemię spośród innych ciał niebieskich? Które z nich miały wpływ na powstanie i ewolucję życia na Ziemi, a które zostały przez to życie ukształtowane?

2.4.3. Środowisko kosmiczne

Przestrzeń międzyplanetarną przenika bardzo słabe pole magnetyczne oraz promieniowanie różnej mocy i różnego rodzaju. Oprócz promieniowania kosmicznego, pochodzącego z przestrzeni międzygwiezdnej i odznaczającego się wielką energią, ale małą gęstością cząstek, od Słońca rozchodzi się też tzw. wiatr słoneczny: strumień cząstek o znacznie mniejszej energii niż promienie kosmiczne, ale o gęstości wielokrotnie większej. Promieniowanie to jest zabójcze dla żywych organizmów. Aktywność Słońca, jako źródła cząstek i promieniowania, zmienia się w 11-letnim cyklu, wskutek zmian pola magnetycznego związanych z ruchem obrotowym Słońca. Na samym Słońcu cykl ten przejawia się zmienną liczbą tzw. plam słonecznych i powierzchniowych wybuchów materii (protuberancji). Na Ziemi zmiany aktywności Słońca odbijają się zmianami w zjonizowaniu atmosfery (co objawia się w postaci częstych i bardziej spektakularnych zórz polarnych oraz zakłóceń w łączności radiowej), ale też mają wpływ na pogodę (ryc. 2.1) i pośrednio na tempo procesów biologicznych. Jedenastoletni cykl słoneczny daje się na przykład wykryć w grubości przyrostów rocznych drzew: w latach obfitujących w plamy na Słońcu przyrosty są grubsze; prawdopodobnie jest wtedy nieco zimniej i wilgotniej. W rejestrach meteorologicznych wpływ plam słonecznych zaznacza się jednak bardzo słabo. Ostatnie minima aktywności Słońca przypadły w latach 1986, 1997, 2009 i 2019, maksima były w latach 1979, 1990, 2001 i 2014; kolejne maksimum (w roku 2025) będzie prawdopodobnie bardzo słabe.

Rycina 2.1. Liczba plam słonecznych obserwowanych w latach 1610–2000, z wyraźnym cyklem 11-letnim. W latach 1645 do 1717 nie występowały wyraźne maksima cyklu. Okres ten, nazwany minimum Maundera, pokrywa się w czasie z okresem wieloletniego kresu chłodu (zwanego małą epoką lodową), co sugeruje związek między aktywnością Słońca a klimatem (www.globalwarmingart.com)

Rycina 2.2. Natężenie promieniowania słonecznego w różnych zakresach fal, docierającego do zewnętrznych warstw atmosfery Ziemi, po przejściu przez atmosferę i przenikającego poprzez chmury (wg Gatesa, 1980)

Oprócz strumieni cząstek w pobliże Ziemi dociera promieniowanie elektromagnetyczne o szerokim spektrum: od radiowego, poprzez podczerwień, wąskie pasmo światła widzialnego od czerwieni do fioletu, następnie ultrafiolet, promieniowanie rentgenowskie i promieniowanie gamma. Poszczególne zakresy fal niosą różne dawki energii. Do powierzchni Ziemi dociera tylko część tego promieniowania — resztę zatrzymują magnetosfera lub górne warstwy atmosfery (ryc. 2.2).

2.4.4. Ruch Ziemi wokół Słońca, pory roku

Ziemia obiega Słońce po orbicie eliptycznej, ale bardzo nieznacznie różniącej się od okręgu (odległość od Słońca w peryhelium, które wypada w styczniu, wynosi 147,1 mln km, w aphelium, z początkiem lipca, 152,1 mln km — różnica zaledwie o 3,3%). Oś ziemska, wokół której odbywa się dobowy ruch obrotowy planety, nachylona jest do płaszczyzny orbity pod kątem 66,50° w taki sposób, że w peryhelium silniej eksponowana na promieniowanie słoneczne jest półkula południowa, a w drugim półroczu, w aphelium — półkula północna. Dwa razy do roku promienie słoneczne padają prostopadle na równik kuli ziemskiej i stycznie do powierzchni globu na biegunach — są to punkty równonocy jesiennej (23 września) i wiosennej (21 marca). Momenty, w których oś obrotu kuli ziemskiej najbardziej pochyla się w kierunku Słońca biegunami, noszą nazwę przesileń: letniego (22 czerwca) i zimowego (22 grudnia). Rytmiczne zmiany napromieniowania powierzchni Ziemi wywołują równie regularne zmiany w klimacie, o amplitudzie szczególnie nasilonej w strefach średniej i wysokiej szerokości geograficznej. Składają się na to sezonowe zmiany długości dnia, a więc okresu bezpośredniego napromieniowywania powierzchni Ziemi przez Słońce, oraz zmiany kąta padania promieni słonecznych na Ziemię. Kiedy promienie słoneczne padają pod małym kątem, ten sam strumień energii pokrywa większą powierzchnię, a więc natężenie promieniowania padającego jest mniejsze. Ponadto droga promieni słonecznych poprzez atmosferę jest dłuższa, a w rezultacie ilość energii rozproszonej i pochłoniętej w atmosferze jest większa niż wtedy, kiedy promienie padają bardziej prostopadle do powierzchni Ziemi. Odkąd istnieje na Ziemi życie, pory roku silnie zaznaczają się w funkcjonowaniu biosfery. Pory roku nie występują na wszystkich planetach. Potrzebne do tego jest odpowiednie nachylenie osi obrotu planety w stosunku do płaszczyzny jej orbity, a także odpowiednia proporcja szybkości obrotów wokół osi i krążenia po orbicie wokół Słońca. Pory roku zaznaczają się też na Marsie, jednak rok trwa tam prawie dwa razy dłużej niż na Ziemi.

2.4.5. Ruch obrotowy Ziemi wokół osi

Ruch Ziemi wokół osi, o cyklu 24-godzinnym, powoduje następstwo dnia i nocy, czyli eksponowanie kolejno całej powierzchni kuli ziemskiej na promieniowanie słoneczne, w okresie znacznie krótszym od okresu obiegu planety wokół Słońca. Dzięki temu pory roku na Ziemi zależą od szerokości geograficznej, ale nie od długości geograficznej. Doba marsjańska jest podobna do ziemskiej, ale na Wenus doba trwa 243 ziemskie dni. Ponieważ kierunek obrotu Wenus wokół osi jest niezgodny z kierunkiem ruchu po orbicie, a rok wenusjański ma zaledwie nieco ponad 7 ziemskich miesięcy, na Wenus przypadają mniej więcej dwie doby na rok (nie ma to jednak wpływu na występowanie pór roku, gdyż oś wenusjańska jest prawie dokładnie prostopadła do jej orbity).

2.4.6. Magnetosfera Ziemi

Przyjmuje się, że prądy konwekcyjne powstające w płynnym, metalicznym jądrze Ziemi odpowiadają za wytworzenie pola magnetycznego. Jego natężenie waha się od około 0,3 Oe przy równiku do około 0,7 Oe przy biegunach. Nie jest to wiele, zważywszy, że natężenie pola magnetycznego w cewce elektromagnesu dzwonka u drzwi może być kilkadziesiąt razy większe —a jednak pole magnetyczne Ziemi ma wielkie znaczenie dla warunków środowiska ziemskiego. Dzięki niemu bowiem wokół naszej planety rozciąga się przestrzeń magnetosfery, decydującej o ilości docierającego do Ziemi promieniowania (ryc. 2.3). W odległości 2400 do 5000 km i 12 000 do 25 000 km, w płaszczyźnie równika magnetycznego, otaczają Ziemię tzw. pasy van Allena (odkryte w 1958 roku dzięki amerykańskiemu satelicie Explorer I). Pasy te stanowią strefę pułapek magnetycznych, zatrzymujących naładowane cząstki promieniowania kosmicznego i wiatru słonecznego, które dzięki temu nie docierają do powierzchni Ziemi.

Rycina 2.3. Magnetosfera Ziemi i pasy van Allena. Pole magnetyczne Ziemi przybiera asymetryczny kształt pod wpływem silnego strumienia cząstek (wiatru słonecznego). Rysunek przedstawia schematyczny przekrój przez magnetosferę Ziemi w płaszczyźnie jej osi. Pasy van Allena widoczne są w przekroju. Gdybyśmy na magnetosferę Ziemi spojrzeli od strony jednego z biegunów, pasy van Allena wyglądałyby jak dwa koncentryczne pierścienie

2.4.7. Hipoteza Milankoviča

Natężenie promieniowania słonecznego padającego na powierzchnię Ziemi zależy oczywiście od odległości od Słońca. Odległość ta zmienia się ustawicznie z powodu zmian położenia Ziemi względem Słońca. Ruch kuli ziemskiej jest dość złożony — mają na niego wpływ różne czynniki, a wypadkowa trajektoria jest bardzo trudna do obliczenia i może sprawiać wrażenie chaotycznej. Astronom serbski Milankovič w latach 30. XX wieku sformułował hipotezę, iż owe złożone ruchy kuli ziemskiej mogły być przyczyną znanych w historii Ziemi głębokich zmian klimatycznych. Już wcześniej podobne koncepcje wysuwali Lagrange (1782) i inni uczeni, ale dopiero obliczenia Milankoviča zdobyły rozgłos. Problematyka ta w ostatnich latach przeżywa renesans, gdyż z jednej strony— dokładniejsze dane astronomiczne i lepsze możliwości obliczeniowe pozwalają na precyzyjniejsze odtworzenie pozycji Ziemi względem Słońca w minionych epokach, a z drugiej — nowe metody w geologii przyczyniły się do dokładniejszego poznania historii klimatu naszej planety (ramka 2.3).

Poruszając się po eliptycznej orbicie, Ziemia otrzymuje w aphelium o 3,6% mniej, a w peryhelium o 3,5% więcej energii niż wynosi średnia roczna. Jednakże kształt (wydłużenie) orbity Ziemi ulega pewnym wahaniom, spowodowanym oddziaływaniem innych planet Układu Słonecznego. Wahania te są okresowe, a ich cykl wynosi średnio 92 000 lat.

Nachylenie osi ziemskiej względem płaszczyzny orbity również się zmienia z powodu oddziaływania grawitacyjnego Księżyca i innych planet — nachylenie płaszczyzny równika ziemskiego do płaszczyzny ekliptyki oscyluje między 21°48’ a 24°24’, przy czym okres tych wahań wynosi około 40 000 lat. Do tego dochodzi zjawisko precesji, spowodowane tym, że kształt naszej planety odbiega od idealnej kuli, a przy tym oddziałują na nią siły grawitacyjne Księżyca i Słońca. W wyniku oś ziemska „kołysze się”, zakreślając powierzchnię stożka wokół prostej prostopadłej do płaszczyzny ekliptyki, przy czym pełny okres wynosi około 26 000 lat. Skutkiem tego zmieniają swoje położenia punkty równonocy wiosennej i jesiennej, a także odległości peryhelium i aphelium. Obecnie peryhelium wypada w styczniu i właśnie w styczniu Ziemia otrzymuje najwięcej energii od Słońca. Za 11 000 lat peryhelium wypadnie w lipcu.

Ramka 2.3. Hipoteza Milankoviča

Zgodność zapisu zmian klimatu na Ziemi ze zmianami przewidywanymi na podstawie hipotezy Milankoviča. A — dane orbitalne (wyrażone w jednostkach odchylenia standardowego); B — wyliczone przewidywania zmian objętości lodu na Ziemi; C i D — zmiany objętości lodu na Ziemi obliczone na podstawie pomiarów zawartości izotopu tlenu 18O, z dwóch różnych stanowisk (wg Imbrie i Imbrie, 1980)

Nakładanie się tych trzech ruchów, których okresy nie są stałe, lecz tylko zbliżone do przeciętnych wartości 92, 40 i 26 tys. lat, daje skomplikowany obraz zmian ruchu Ziemi. Dzisiejsze techniki obliczeniowe pozwalają jednak dość dokładnie oszacować skutki klimatyczne tych ruchów. Sezonowe zmiany natężenia promieniowania, spowodowane zjawiskiem precesji, są tym większe, im bardziej wydłużona jest elipsa orbity Ziemi (dla orbity dokładnie kolistej efekt ten w ogóle by nie wystąpił). W związku ze zmianami kształtu orbity Ziemi w przeszłości sezonowe wahania napromieniowania Ziemi mogły sięgać 30% wartości średniej. Wydaje się jednak, że największe znaczenie klimatyczne mają zmiany nachylenia płaszczyzny równika względem płaszczyzny ekliptyki, zwłaszcza w wysokiej szerokości geograficznej. W strefie międzyzwrotnikowej największe znaczenie dla wahań klimatu ma zmiana kształtu orbity i precesja, natomiast w pasie 55–65° wszystkie czynniki oddziałują równie silnie, powodując najbardziej zawikłany przebieg zmian klimatu.

Nie wchodząc w szczegóły, można powiedzieć, iż zmiany orbity Ziemi wynikające z opisanych przez Milankoviča mechanizmów astronomicznych mogły powodować zmiany średniej temperatury miesięcznej w różnych rejonach, nawet o kilkanaście stopni Celsjusza. Obniżenie temperatury z kolei wpływa na długość zalegania pokrywy śnieżnej, powodując silniejsze odbicie promieniowania, dalsze ochłodzenie i powstawanie zlodowaceń. W zależności od szerokości geograficznej i przebiegu czasowego zmian orbity ziemskiej w danej epoce prowadziło to do dłuższych lub krótszych okresów glacjalnych. Dane paleoklimatyczne potwierdzają przewidywania astronomiczne (ramka 2.3), przynajmniej dla okresu ostatniego miliona lat (zarówno dane astronomiczne, jak paleoklimatyczne są tym mniej dokładne, im starszej epoki dotyczą).

Czynniki kosmiczne zapewniają względnie stabilne warunki na Ziemi w okresie kilku miliardów lat. Na warunki te składają się: odpowiednia odległość od Słońca, a więc umiarkowana temperatura, pozwalająca na utrzymanie wody w stanie ciekłym (a nie gazowym, jak na Wenus, czy zestalonym — jak na Marsie); odpowiednia masa, umożliwiająca utrzymanie atmosfery (Księżyc, jednakowo jak Ziemia oddalony od Słońca, jest za mały, aby utrzymać atmosferę, a co za tym idzie — aby w ogóle utrzymać wodę); cykl dobowy i cykl roczny — przy odpowiednim dla zaistnienia pór roku kącie nachylenia osi obrotu do ekliptyki. Warunki środowiska ulegają cyklicznym zmianom i chaotycznym oscylacjom, o wielkim znaczeniu dla życia na Ziemi, ale zakres tych zmian mieści się w dość wąskim, stałym przedziale.

2.5 Ziemia pod nogami

Będziemy znowu schodzić, schodzić coraz, głębiej, wciąż schodzić!

Czy wiesz, że od wnętrza Ziemi dzieli nas zaledwie tysiąc pięćset mil?

— Co tam! — zawołałem. — Nawet nie ma o czym mówić! W drogę! W drogę!

Juliusz Verne. Wyprawa do wnętrza Ziemi. Tłum. Ludmiła Duninowska

2.5.1. Co jest w środku

Spoglądaliśmy dotąd na naszą planetę z oddali, jako na jedną z planet krążących wokół Słońca. Staraliśmy się dociec, jak zjawiska astronomiczne kształtują warunki na jej powierzchni. Stańmy teraz na Ziemi i przyjrzyjmy się temu, jakie znaczenie dla procesów przebiegających w biosferze ma budowa geologiczna.

W sposób bezpośredni możemy badać tylko powierzchnię kuli ziemskiej, wiercenia badawcze nie przebiły jeszcze jej skorupy nawet w jej najcieńszym miejscu. O tym, co jest i co dzieje się w głębi Ziemi, możemy się dowiedzieć tylko w sposób pośredni. Najwięcej danych dostarczyły badania sejsmograficzne. Sieć tysięcy sejsmografów rozmieszczonych na wszystkich lądach rejestruje rozchodzenie się drgań towarzyszących każdemu trzęsieniu ziemi czy próbnemu wybuchowi jądrowemu. Szybkość rozchodzenia się tych fal w różnych kierunkach niesie informacje o właściwościach fizycznych ośrodka, pozwala wykryć nieciągłości, czyli skokowe zmiany charakterystyki, tam gdzie zmienia się struktura materii globu. Można dokładnie obliczyć, na jakiej głębokości od powierzchni jedna warstwa przechodzi w drugą.

Rycina 2.4. Przekrój globu ziemskiego

Na podstawie takich danych wysuwano wiele hipotez co do uwarstwienia i składu chemicznego naszej planety. Teoria powszechnie obecnie przyjęta wyróżnia cztery główne warstwy (ryc. 2.4): (1) metaliczne jądro o promieniu 3470 km, zbudowane z żelaza i niklu; (2) płaszcz dolny — złożony z krzemu, magnezu, wapnia, glinu i tlenu, mający miąższość 2500 km; (3) płaszcz górny o podobnym składzie chemicznym i grubości zaledwie 400 km; (4) oraz najbardziej zewnętrzną warstwę, a właściwie cieniutką warstewkę, czyli skorupę ziemską. Te jej części, które stanowią kontynenty, mają grubość od 40 do 70 km, pod oceanami skorupa ziemska może nie być grubsza niż 10 km.

2.5.2. „A jednak się rusza”

W roku 1912 niemiecki geolog Alfred Wegener zaproponował hipotezę, iż wszystkie kontynenty tworzyły kiedyś jedną całość. Argumentował, że nie da się inaczej wyjaśnić zadziwiająco dobrze pasujących do siebie zarysów linii brzegowych na przykład Półwyspu Arabskiego i Afryki Północno-Wschodniej czy Ameryki Południowej i Afryki, ani niezwykłego podobieństwa fauny i flory w obecnie odległych — a w myśl jego hipotezy — dawniej połączonych obszarach. Hipoteza Wegenera została przyjęta ze sceptycyzmem, ponieważ aż do niedawna brakowało wiarygodnego wytłumaczenia mechanizmu takiego zjawiska. Dziś mamy więcej dowodów i spójny model budowy zewnętrznych warstw kuli ziemskiej, który jest zgodny z obserwacjami przedziwnych zjawisk na powierzchni planety. Ogromne znaczenie miało tu dokładne poznanie rzeźby dna oceanu światowego, m.in. dzięki badaniom satelitarnym.

Skorupa ziemska, wraz z przylegającą do niej bezpośrednio od spodu wierzchnią warstwą płaszcza, czyli tzw. litosfera — są sztywne i kruche, skłonne do pękania pod wpływem naprężeń. Warstwa płaszcza leżąca poniżej (80–100 km) nosi nazwę astenosfery i charakteryzuje się znaczną plastycznością. Można sobie wyobrazić, iż astenosfera z litosferą zachowują się tak, jak plastelina lub wyrobione ciasto, z obeschniętą i pękającą przy lada odkształceniu skórką. Plastyczność astenosfery przejawia się w tym, że płaty litosfery pływają po niej jak lodowe kry po wodzie, w samej zaś astenosferze — jak w gęstej cieczy — unoszą się prądy konwekcyjne, napędzane różnicą temperatur między wnętrzem Ziemi a jej powierzchnią. Wysoka temperatura w głębi Ziemi częściowo jest reliktem z czasów, gdy Ziemia była rozżarzoną kulą, ciepło to jest jednak stale uzupełniane reakcjami jądrowymi, nieustannie przebiegającymi w głębokich warstwach globu (ryc. 2.5).

Rycina 2.5. Ciepło wytwarzane w głębi Ziemi wskutek rozpadu pierwiastków radioaktywnych (wg Arevalo Jr. i in., 2009)

Oto jak współczesna teoria dynamiki skorupy ziemskiej, tzw. teoria tektoniki wielkich płyt, tłumaczy zjawiska zauważone przez Wegenera. Materia astenosfery, unosząc się ku górze, a następnie odpływając na boki, wyzwala potężne siły, rozsuwające i rozrywające skorupę ziemską w miejscach, gdzie jest najcieńsza, to znaczy na dnie oceanów. W miejscu pęknięcia na powierzchnię wydobywa się upłynniona magma, która natychmiast stygnie i tworzy nowe dno oceaniczne (ryc. 2.6). Pęknięciu na dnie oceanu (tzw. ryftowi) towarzyszą więc liczne podwodne wulkany. „Kry” litosfery oddalają się od tych gigantycznych pęknięć, ale „płynąc” po powierzchni kuli, muszą się znowu gdzieś spotykać. Półwysep Indyjski, który kiedyś był wyspą, z ogromnym impetem zderzył się z kontynentem Azji, skorupa ziemska pomarszczyła się i spiętrzyła w miejscu kolizji i tak powstały Himalaje. Kra oceaniczna północno-wschodniego Pacyfiku wciska się właśnie na naszych oczach pod zachodnie wybrzeże Ameryki Północnej (ryc. 2.7) z tarciem i zgrzytem, objawiającym się trzęsieniami ziemi w tym rejonie. Tereny wulkaniczne, tereny sejsmiczne, rowy oceaniczne — to właśnie miejsca, gdzie kry litosfery zderzyły się i jedna wciska się pod drugą.

Rycina 2.6. Ruchy tektoniczne skorupy ziemskiej

Powyższy opis jest w swoim dynamizmie tylko trochę przesadzony. Ruchy kontynentów — jak na zjawisko geologiczne — przebiegają z wielką szybkością, nawet kilku centymetrów na rok! Nic dziwnego, iż w ciągu ostatnich kilkudziesięciu milionów lat oblicze naszego globu zmieniło się całkowicie (ryc. 2.7). Jeszcze w środkowym triasie — 200 mln lat temu — był tylko jeden potężny kontynent Pangea i jeden ocean Panthalassa. Już w połowie jury — 40 mln lat później — nastąpił podział. Ameryka Południowa z Afryką tworzyły Gondwanę, a Europa z Azją i Ameryką Północną — Laurazję, Australia z Antarktydą tworzyły osobną całość, a dzisiejszy Półwysep Indyjski był wyspą (ryc. 2.7A). Nie minęło 25 mln lat i oto na początku kredy zarysy wszystkich dzisiejszych kontynentów są już widoczne, ale ich położenie nie odpowiada współczesnemu. Można dokonać ekstrapolacji tych ruchów i odgadnąć, jak będzie wyglądała mapa świata za 50 mln lat (ryc. 2.7C): Ameryka Północna jeszcze bardziej oddali się od Europy, Australia zaś zbliży się do równika.

Wędrówki kontynentów zostały precyzyjnie udokumentowane w zapisie paleontologicznym, dokumentującym dawne rozmieszczenie gatunków roślin i zwierząt. Do koronnych dowodów należy rozmieszczenie skamieniałości roślin grupy Glossopteris (Gymnospermae), ograniczone do dawnej Gondwany.

Rycina 2.7. Rozmieszczenie kontynentów: A — Pangea i Morze Tetydy w okresie triasowym (200 mln lat temu); B — współczesne rozmieszczenie płyt kontynentalnych i kierunki ich ruchu; C — przewidywane rozmieszczenie za 50 mln lat (wg Steili i in., 1981)

Materiał skalny litosfery, wciśnięty pod inną krę, pod wpływem ciśnienia i temperatury uplastycznia się i miesza z pozostałą materią płaszcza. Trwa więc powolny proces obiegu potężnych mas skalnych. Materia wydobywająca się z wulkanów i pęknięć skorupy ziemskiej ulega wietrzeniu i erozji, by następnie — po przetransportowaniu rzekami i prądami morskimi — osadzić się na dnie mórz, aż wreszcie, po milionach lat, wrócić do astenosfery i znowu wydostać się na powierzchnię w innym miejscu jako lawa.

Historia teorii Wegenera jest dobrym przykładem, jak obserwacje i metody indukcyjne przeplatają się z dedukcją w tworzeniu teorii naukowych. Pierwotny pomysł Wegenera, nawet uzupełniony o jego spostrzeżenia zoogeograficzne, był zaledwie hipotezą, która nie mogła konkurować z obowiązującą wówczas teorią Suessa (1855), tłumaczącą dynamikę skorupy ziemskiej kurczeniem się globu ziemskiego. Wegenerowi brakowało alternatywnej propozycji wyjaśnienia mechanizmu postulowanego zjawiska. Sugestia, że przyciąganie Księżyca jest źródłem potrzebnej siły, nie była przekonująca. Wcześniejsze pomysły Ampferera (1906) na temat prądów wstępujących i zstępujących w górnym płaszczu też nie na wiele się przydały, gdyż były czystą spekulacją. Trzeba było 50 lat, aby nagromadził się materiał badawczy: dane geofizyczne, sejsmograficzne, paleomagnetyczne, paleontologiczne, satelitarne i inne, które pozwoliły na sformułowanie od nowa hipotezy Wegenera i na przetestowanie licznych hipotez szczegółowych. Mogły one albo całej hipotezie zaprzeczyć, albo ją umocnić. Na przykład przyjęcie hipotezy o ruchu wielkich płyt prowadzi do wniosku, iż dna oceaniczne powinny być utworzone z bazaltów, których wiek powinien wzrastać w miarę oddalania się od ryftu. Na kontynentach zaś należy się spodziewać resztek starych den oceanicznych. Oba te przypuszczenia natychmiast znalazły potwierdzenie w faktach: wiercenia geologiczne odkryły pod warstwą osadów dennych bazalty o spodziewanym wieku, na wszystkich kontynentach znaleziono stare dna oceaniczne. W skałach pochodzenia magmowego zapisany jest trwale kierunek sił pola magnetycznego Ziemi, taki, jaki był w momencie krzepnięcia lawy. Zapis paleomagnetyczny w skałach potwierdził precyzyjnie trafność hipotez o trajektoriach wędrujących płyt. Teoria tektoniki wielkich płyt tłumaczy w sposób spójny szeroką klasę zjawisk. Nie znaczy to, iż teoria ta stanowi zamknięty dogmat. W rzeczywistości składa się na nią wiele modeli konkurencyjnych, różniących się w szczegółach. Teorię tektoniki wielkich płyt śmiało można nazwać paradygmatem, nadającym kierunek dalszym programom badawczym. Będą one rozstrzygały kolejne rodzące się wątpliwości i utwierdzały tę teorię, chyba że uzbiera się materiał częściowo lub całkowicie z nią sprzeczny. Wówczas dojdzie do zastąpienia starego paradygmatu nowym, tak jak dawną teorię tektoniczną Suessa zastąpiła nowa — tektoniki wielkich płyt (na razie jednak się na to nie zanosi).

2.6 Cyrkulacja atmosferyczna i cykl hydrologiczny

Gigantyczna praca przesuwania kontynentów dokonuje się dzięki energii czerpanej z wnętrza Ziemi. Tymczasem na powierzchni planety istnieje inny cykl obiegu materii, angażujący mniejsze jej masy, ale za to znacznie szybszy, napędzany energią pozaziemskiego pochodzenia. Cykl ten obejmuje cyrkulację atmosfery, obieg wody oraz erozję, transport i sedymentację mas skalnych, a jego motorem jest promieniowanie słoneczne.

Słońce nagrzewa najsilniej pas globu wokół równika. Nad rozgrzanym lądem czy oceanem ogrzewa się również powietrze i powstaje silny prąd konwekcyjny, unoszący masy powietrza ku górnym warstwom troposfery — 10 do 12 km n.p.m. (ryc. 2.8). Powietrze to początkowo nasycone jest parą wodną, w miarę unoszenia rozpręża się, a więc i ochładza, w wyniku czego zawarta w nim para wodna ulega skropleniu. W strefie równikowej jest gorąco, wilgotno i padają obfite deszcze. W kierunku równika, na miejsce powietrza uniesionego w górę napływają masy powietrza z północy i z południa. Ruch obrotowy Ziemi powoduje, że w strefie między równikiem a zwrotnikami wiatry nie wieją w kierunku dokładnie południkowym, ale z odchyleniem zachodnim. Tymczasem ochłodzone i odwodnione powietrze w górnych warstwach atmosfery odpływa w kierunku biegunów (z odchyleniem ku wschodowi) i opada — mniej więcej w pasie zwrotników. Opadając, oczywiście spręża się i ogrzewa — ale pary wodnej już nie zawiera. Pod zwrotnikami panują więc susze. Ta najsilniejsza cyrkulacja równikowo-zwrotnikowa wymusza podobny cykl na wyższej, „umiarkowanej” szerokości geograficznej (ryc. 2.8). Główne cechy strefowego klimatu Ziemi zdeterminowane są więc czynnikami astronomicznymi.

Rycina 2.8. Schemat globalnej cyrkulacji atmosferycznej. Powietrze wznosi się na szerokości geograficznej kół podbiegunowych i na równiku, opada na szerokości zwrotników i na biegunach. Kierunek ruchu powietrza blisko powierzchni Ziemi nie jest równoległy do południków, lecz odchylony wskutek ruchu obrotowego globu. Między równikiem a zwrotnikami wieją przeważnie wiatry ze wschodu (pasaty), między zwrotnikami a kołami podbiegunowymi — wiatry zachodnie. Na wysokiej szerokości przeważają znowu polarne wiatry wschodnie

Cała ilość wody na powierzchni planety pochodzi z odgazowania skorupy ziemskiej około 4 mld lat temu (niewielkim uzupełnieniem jest woda ze współczesnych ekshalacji wulkanicznych). Obecna średnia temperatura powierzchni planety powoduje, że ogromna większość zapasu wody na Ziemi jest w fazie ciekłej. Ilość tę ocenia się na ok. 1,5 mln km^3. Jednak warunki termiczne Ziemi i warunki fizykochemiczne wody powodują, że występuje ona we wszystkich trzech stanach skupienia; znaczna jej ilość (ok. 30 tys. km^3) nagromadzona jest obecnie także w postaci lodu. Pomijamy tutaj ogromną ilość wody uwięzioną w skałach skorupy i głębszych warstw Ziemi.

Powierzchnia oceanów jest znacznie większa niż lądów, toteż więcej wody paruje nad oceanami, zwłaszcza w strefie równikowej. Tempo parowania jest tak duże, że gdyby nie opady, poziom oceanu spadałby o 120 cm rocznie. Położenie lądów zaś jest obecnie takie, iż, przy opisanej wyżej cyrkulacji, na lądach opady są obfitsze niż parowanie. Ten nadmiar wody, oceniany na 36–46 tys. km^3 rocznie, rzekami wraca do mórz i oceanów. Po drodze jednak woda zabiera ze sobą część lądu: rozpuszczone sole, porwane cząstki zawiesiny, piasek, żwir, a nawet wielkie głazy. Materiał ten zostaje następnie osadzony na dnie oceanów. Woda, zwłaszcza nasycona dwutlenkiem węgla, jest głównym czynnikiem powodującym wietrzenie skał. Materiał pierwotny, tworzący skorupę ziemską, to skały pochodzenia magmowego lub lawy. Pod wpływem wody i zmian temperatury minerały tworzące te skały ulegają rozkładowi, przy czym powstają minerały ilaste (gliny), takie jak kaolinit czy montmorillonit. W ciepłym klimacie dalsza erozja prowadzi do zupełnego usunięcia krzemionki i powstają wówczas lateryty (produkt wietrzenia złożony głównie z tlenków żelaza) i boksyty (tlenki i wodorotlenki glinu). Woda wynosi rzekami rozpuszczoną krzemionkę i zawiesinę drobnych ziarn minerałów ilastych. W klimacie chłodnym produktem erozji są drobne ziarna krzemionki (piasek).

Współcześnie prawie całe parowanie wody na lądach odbywa się za pośrednictwem roślin pokrywających ich powierzchnię. Bez pokrywy roślinnej dysproporcja w bilansie parowania i opadów z powierzchni oceanów i lądów byłaby jeszcze większa, a efekty oddziaływania wody poprzez erozję powierzchni lądów — jeszcze gwałtowniejsze. Przy współczesnym tempie erozji i denudacji powierzchnia wszystkich lądów zostałaby wkrótce starta do poziomu morza, gdyby nie ciągłe ruchy górotwórcze.

Cykl hydrologiczny (ryc. 2.9) jest jakby gigantyczną maszyną parową, napędzaną energią słoneczną, przemieszczającą pierwiastki chemiczne na powierzchni Ziemi. Ciepło parowania wody wynosi 2,24 kJ × g–1. Przyjmując, że w ciągu roku suma wyparowanej wody wynosi około 500 000 km^3, czyli 5 × 10^18 g, wykonana praca wynosi około 11,2 × 10^21 J × rok–1. Odpowiada to mocy około 355 × 10^12 W (355 mln megawatów, o dwa rzędy wielkości więcej niż cała energia zużywana przez wszystkich ludzi na Ziemi, wliczając ogniska Pigmejów i elektrownie atomowe). Stanowi to ponad 1/5 całej energii docierającej do Ziemi ze Słońca.

Zawartość wody utrzymywanej w atmosferze jest ograniczona — po nasyceniu powietrza parą wodną jej nadmiar musi się skroplić. Niewielka pula wody atmosferycznej (14 tys. km^3) ulega wymianie 55 razy w roku. Obrót jest tak szybki, że przeciętna cząsteczka wody przebywa w atmosferze zaledwie około tygodnia. Po dostaniu się do morza statystyczna cząsteczka wody przebywa tam około 3650 lat.

Transport materii w morzach napędzają dodatkowo prądy morskie. Ich powstawanie jest skutkiem oddziaływań termicznych Słońca oraz ruchów Ziemi — jednak przebieg prądów morskich jest silnie modyfikowany ukształtowaniem kontynentów i rzeźbą dna oceanów; zmieniał się też wskutek ruchu kontynentów (ryc. 2.10).

Rycina 2.9. Globalny cykl hydrologiczny. Zawartość wody w różnych pulach w tysiącach km^3, obieg w tysiącach km^3 × rok–1. Nad powierzchnią oceanów parowanie przeważa nad opadami, a nad powierzchnią lądów — odwrotnie. Różnica (ok. 40 tysięcy km^3 × rok–1) spływa rzekami z lądów do mórz (na podstawie Gimeno i in., 2012 i innych źródeł)

Rycina 2.10. Kierunki powierzchniowych prądów morskich współcześnie (A) i w minionych epokach geologicznych: (B) w okresie jurajskim (175 milionów lat temu), (C) w dolnej kredzie, 125 mln lat temu, (D) w górnej kredzie, 70 mln lat temu (wg van Andela, 1997)

Na powierzchni Ziemi trwają więc intensywne procesy krążenia mas powietrznych, wodnych i skalnych. Większości energii dostarcza Słońce, poruszając atmosferę i przemieszczając ogromną masę wody. Jest to możliwe m.in. dzięki temu, że strumień energii pada na planetę będącą w stałym, skomplikowanym ruchu. Dzięki temu na jej powierzchni powstają asymetrie rozkładu energii, doprowadzające do owych atmo- i hydrosferycznych przemieszczeń, odbywających się ze znaczną — ale nie absolutną — regularnością.

Drugim źródłem energii są reakcje jądrowe w głębi Ziemi. Dzięki nim, przy jednoczesnym wypromieniowywaniu ciepła z powierzchni, w zewnętrznej warstwie płaszcza powstaje gradient temperatury i przepływ energii, który napędza ruchy kontynentów, trzęsienia ziemi, działalność wulkanów.

Procesy te trwałyby nawet i wtedy, gdyby nie było życia na Ziemi, chociaż ich natężenie i przebieg byłyby pewnie inne. Ale na Ziemi jest życie i jego obecność zmienia dynamikę przepływu energii i obiegu materii. Abiotyczne cykle geochemiczne i obieg materii wymuszony istnieniem żywych organizmów przenikają się nawzajem. Pod względem ilościowym natężenie przepływu pierwiastków biogenicznych bywa tak duże, a samo zjawisko trwa od tak dawna (co najmniej 3,5 mld lat), że oddzielanie tych dwóch procesów traci właściwie sens. Mówi się raczej o biogeochemii — czyli o krążeniu materii w skorupie ziemskiej, hydro- i atmosferze w wyniku działania sił zarówno natury geofizycznej, jak i biologicznej.

Literatura uzupełniająca

Andel van T.H., 2010: Nowe spojrzenie na starą planetę. WN PWN, Warszawa.

Bonatti E. 1994: Płaszcz ziemski pod basenami oceanicznymi. „Świat Nauki”, nr 5, s. 26–34.

Branicki A. 2017: W stronę nieba. WN PWN, Warszawa.

Chambers J., Mitton J. 2018: Od pyłu do życia. Pochodzenie i ewolucja Układu Słonecznego. WN PWN, Warszawa.

Jeanloz R., Lay T., 1993: Granica ziemskiego jądra i płaszcza. „Świat Nauki”, nr 7, s. 26–33.

Lemonick N.D., 2013. Poranek odległych światów. „Świat Nauki”, nr 8, s. 24–31. Macdougal I.O., 1998: Krótka historia Ziemi. Prószyński i Ska, Warszawa.

Mietelski J., 2019: Astronomia w geografii. WN PWN, Warszawa.

Peebles P.J.E, Schramm D.N., Turner E.L., Kron R.G., 1994: Ewolucja Wszechświata. „Świat Nauki”, nr 12, s. 27–32.

Świat — atlas geograficzny z częścią encyklopedyczną, 1995: PPWK S.A., Warszawa–Wrocław.

Weinberg S., 1994: Życie we Wszechświecie. „Świat Nauki”, nr 12, s. 20–25.

https://www.atlas-geograficzny.pl/multimedialny-atlas-geograficzny-swiata (multimedialny geograficzny atlas świata, Wydawnictwo Meridian)

https://solarsystem.nasa.gov/missions/cassini/science/enceladus

https://solarsystem.nasa.gov/moons/jupiter-moons/europa/in-depth

https://solarscience.msfc.nasa.gov

Rozdział 3 Biogeneza i historia biosfery

3.1 Powstanie życia na Ziemi

3.1.1. Co to jest: życie

Wiek Ziemi oceniany jest na około 4,5 mld lat, nieco mniej niż trzecia część wieku całego wszechświata. Niewątpliwe dowody paleontologiczne świadczą, że co najmniej od 3 mld lat, a może nawet od 3,85 mld lat, jak wynika z niektórych badań, jednym z charakterystycznych zjawisk na naszej planecie jest życie. Przez tak długi czas warunki fizyczne na Ziemi znacznie się zmieniały. Życie nie tylko przetrwało wszystkie te zmiany, ale mamy powody przypuszczać, że było główną przyczyną wielu z nich.

Nie jest łatwo streścić współczesne poglądy na powstanie i wczesny rozwój życia na Ziemi. Mamy tu do czynienia z grupą hipotez o wątłych podstawach empirycznych. Jeszcze trudniej jest klarownie zdefiniować przedmiot tych rozważań: czym w ogóle jest życie? Wielu przyrodników świadomie uchyla się od próby sformułowania jego definicji. „Nie da się powiedzieć, co to jest życie”, powiadają. Można tylko powiedzieć, jak odróżnić „żywe” od „nieżywego” — wówczas definicja życia sprowadza się do podania listy atrybutów tego, co nazywamy żywym organizmem. Najczęściej wymienia się: zdolność do replikacji (rozmnażanie), zdolność do przetwarzania materii i energii (metabolizm), podkreśla się jedność strukturalną żywych organizmów, które nieodmiennie zbudowane są z kwasów nukleinowych i białek. Niektórzy dodają, iż do stałych atrybutów żywych organizmów należy produkowanie licznych potomków, z których tylko część daje początek następnym pokoleniom. Drobne różnice między osobnikami, powstające przypadkowo, ale odziedziczalne, są warunkiem doboru naturalnego, a co za tym idzie — ewolucji form życiowych.

Ta i podobne operacyjne definicje wystarczają doskonale na potrzeby praktycznego porozumiewania się, nie znaczy to jednak, że usuwają zasadnicze wątpliwości. Podejście „organizmocentryczne” nieuchronnie prowadzi do niekonsekwencji: jeśli zdolność do replikacji, metabolizm i określony skład chemiczny rzeczywiście są atrybutami pojedynczego organizmu, to podleganie doborowi naturalnemu i ewolucji może być już tylko właściwością licznych organizmów, i to z uwzględnieniem upływu czasu. Warunkiem przypisania jakiemukolwiek żywemu organizmowi wymienionych atrybutów jest, aby… nie był on pojedynczym organizmem, odizolowanym od innych i od nieożywionego otoczenia.

Do zagadnienia „czym jest życie” można jednak podejść od innej strony. Postępy badań geochemicznych i klimatycznych, niewątpliwie stymulowanych potrzebą śledzenia globalnych skutków przemysłowej działalności człowieka, uświadomiły nam, jak silnie zintegrowane są procesy przebiegające w całej biosferze. Stało się jasne, iż nie można oddzielić skutków działania martwych sił przyrody od wpływu żywych organizmów w całej udokumentowanej historii naszej planety. Jedna z najstarszych znanych formacji skalnych, Isua na Grenlandii, datowana jest na 3,8 mld lat. Skały te, jak się wydaje, zawierają najstarsze ślady życia. Prekambryjskie pasiaste złoża żelaza sprzed 3,7 mld lat — jedno z głównych źródeł tego metalu dla przemysłu — najprawdopodobniej zawdzięczają swoje pochodzenie działalności bakterii. Skłania to do traktowania życia jako właściwości całej biosfery. Do tego samego wniosku prowadzi namysł nad domniemanym scenariuszem powstania i rozwoju życia na Ziemi.

Najbardziej spójne wewnętrznie i najlepiej udokumentowane hipotezy są jednomyślne w tym, że prabiosferę można traktować jak gigantyczny reaktor, w którym na masową skalę przebiegały różne procesy fizykochemiczne, wywierające globalne skutki. Sprzężenie kilku naraz reakcji chemicznych w jednym agregacie makrocząsteczek możemy nazwać powstaniem organizmu. Od tego momentu te same masowe procesy nadal przebiegają na naszej planecie, ale realizowane są za pośrednictwem właśnie takich indywiduów. Życie obserwowane na poziomie biosfery jest osobliwą reakcją chemiczną, ale nie ma w nim niczego, co nie dałoby się wyjaśnić w kategoriach fizyki i chemii. Postęp w badaniach termodynamiki stanów nierównowagowych (tzw. układów dyssypacyjnych) dostarczył aparatu pojęciowego do opisu takich procesów.

Można zaproponować następującą definicję: życie to endoenergetyczny proces fizykochemiczny, polegający na cyklicznym utlenianiu i redukowaniu związków węgla, realizowany przez autokatalitycznie powielające się makrocząsteczki („organizmy”). Proces jest nieprzerwany, a biosfera pozostaje w stanie dalekim od równowagi termodynamicznej, ponieważ replikacja makrocząsteczek odbywa się z błędami i skład reagujących cząsteczek zmienia się ustawicznie w sposób przypadkowy. Sens tej definicji stanie się jasny, kiedy przyjrzymy się ewolucji życia w skali globalnej.

3.1.2. Hipotezy o powstaniu życia na Ziemi[1]

Teoria ewolucji Darwina wyjaśniła wiele spraw przedtem niezrozumiałych, postawiła równocześnie szereg pytań, które zainicjowały intensywny rozwój nauk biologicznych. Jednym z tych, które najdłużej pozostają otwarte, jest zagadka pochodzenia życia. Próby odpowiedzi na to pytanie sprowadzały się do mniej lub bardziej fantastycznych spekulacji, niespełniających rygorów poprawnej metodologii. Co jakiś czas powracała, w mniej lub bardziej zmienionej formie, hipoteza o pozaziemskim pochodzeniu życia na naszej planecie. W 1986 roku do tezy tej wrócił znany z ekscentryczności brytyjski astrofizyk Fred Hoyle, który sądził, że życie mogło powstać w warunkach, jakie panują gdzieś w przestrzeni kosmicznej i dopiero stamtąd „zainfekowało” Ziemię. Hoyle nie odwoływał się przy tym do żadnych sił nadnaturalnych, a poparciem dla jego tezy może być niedawne wykrycie jednego z aminokwasów, glicyny, w obłokach materii międzygwiazdowej, odkrycie kilkunastu aminokwasów i innych związków organicznych w meteorycie Murchison, który spadł w Australii w 1969 roku (Schmitt-Koplin i in., 2010), a także eksperymenty laboratoryjne, dowodzące, że w warunkach przestrzeni kosmicznej może zachodzić synteza głównych składowych RNA i DNA (zasad purynowych i pirymidynowych; Oba i in., 2019). Francis Crick (ten sam, który z Watsonem odkrył strukturę DNA) lansował natomiast pogląd, iż życie na Ziemi nie tylko pochodzi z kosmosu, ale zostało stamtąd świadomie na naszą planetę przeszczepione; nie sposób zgadnąć, w którym miejscu wywodów Cricka kończy się eseistyka popularnonaukowa, a zaczynają figle.

Możliwy do przyjęcia przez naukę scenariusz powstania życia na Ziemi jako pierwsi przedstawili rosyjski biochemik Aleksander Oparin (w 1924 roku) i — niezależnie, pięć lat później — brytyjski biolog John B.S. Haldane. Obaj zakładali, iż związki węgla i azotu, a także wodór, w beztlenowej, redukującej atmosferze, w obecności ultrafioletu i wyładowań elektrycznych, mogły utworzyć znaczną ilość mono- i polimerów organicznych. Oparin spekulował, iż związki te mogły utworzyć koloidalną zawiesinę pęcherzykowatych struktur („koacerwat”), które były prekursorami komórek. Sam eksperymentował z koacerwatami wytwarzanymi w środowisku wodnym z gumy arabskiej i żelatyny. Również Haldane zakładał, że mieszanina związków chemicznych (którą nazwał „cienką zupką”) została podzielona na kropelki, odizolowane błonami lipidowymi. Te hipotezy oparte były na dobrze ugruntowanej wiedzy fizykochemicznej i zostały dość szeroko zaakceptowane, a termin „zupa pierwotna” wszedł nawet do języka potocznego. Ważnym postulatem Oparina było założenie, że pierwsze organizmy były heterotrofami.

Hipoteza Oparina–Haldane’a była znacznie bardziej rygorystyczna metodologicznie niż poprzednie spekulacje i nadawała się do eksperymentalnej weryfikacji. W przełomowych dla biologii latach 50. XX wieku dokonał tego Stanley L. Miller — wówczas doktorant w laboratorium Harolda C. Ureya (ramka 3.1). Eksperyment polegał na przepuszczaniu iskier elektrycznych przez mieszaninę gazów: pary wodnej, metanu, amoniaku i wodoru. Opublikowane w dwustronicowym artykule w „Science” (Miller 1953) wyniki były rewelacyjne. Po tygodniowym eksperymencie w retorcie powstała mieszanina związków organicznych, zawierająca m.in. 20 aminokwasów, mocznik, proste kwasy tłuszczowe i inne.

Ramka 3.1. Eksperyment Ureya i Millera

Aparat Millera składał się z reaktora (1), w którym prąd o napięciu 60 000 V wytwarzał iskry elektryczne, chłodnicy (2), gdzie gazowe produkty reakcji ulegały skropleniu, i podgrzewanej kolby (3), gdzie wytwarzała się para wodna. Produkty reakcji można było odbierać w punkcie (4). W doświadczeniach 1 i 2 jako substrat (oprócz wody) podawano mieszaninę gazów: H_2, CH_4 i NH_3, pod ciśnieniami parcjalnymi 100, 200 i 200 mm Hg, odpowiednio; w doświadczeniu 6 mieszanina składała się z H_2, CH_4 i N_2 (wg Millera, 1960)

Lista produktów reakcji (w molach × 10^5)

Związek

Dośw. 1

Dośw. 2

Dośw. 6

Glicyna

63

80

14,2

Alanina

34

9

1,0

Sarkozyna

5

86

1,5

β-alanina

15

4

7,0

Kwas α-aminomasłowy

5

1

—

N-metyloalanina

1

12,5

—

Kwas asparaginowy

0,4

0,2

0,3

Kwas glutaminowy

0,6

0,5

0,5

Kwas iminodwuoctowy

5,5

0,3

3,9

Kwas iminooctowopropionowy

1,5

—

—

Kwas mrówkowy

233

149

135

Kwas octowy

15,2

135

41

Kwas propionowy

12,6

19

22

Kwas glikolowy

56

28

32

Kwas mlekowy

31

4,3

1,5

Kwas α-hydroksymasłowy

5

1

—

Kwas bursztynowy

3,8

—

2

Mocznik

2

—

2

Metylomocznik

1,5

—

0,5

Suma jako % wszystkich produktów reakcji

15

3

8

Hipoteza Oparina–Haldane’a i eksperyment Millera zapoczątkowały systematyczne badania naukowe, które polegają na proponowaniu spójnych logicznie hipotez i próbie ich eksperymentalnej falsyfikacji. W badaniach nad pochodzeniem życia można wyodrębnić trzy równocześnie stosowane strategie: „od dołu”, „od góry” i „tu i teraz”. Strategia „od dołu” polega na próbach odtworzenia wczesnej historii Ziemi. Badania geologiczne i paleogeochemiczne pozwalają ustalić warunki, jakie istniały na Ziemi od jej powstania, w szczególności w najstarszym okresie, kiedy życie mogło się pojawić. Paleontologia i paleobiogeochemia odnajdują, identyfikują i interpretują pozostałości organizmów i ślady ich działalności. Badania astrobiologiczne, chociaż na razie nie wiadomo, czy w ogóle istnieje ich przedmiot, mogą rzucić światło na powstanie życia na Ziemi, dostarczając danych o występowaniu związków organicznych w przestrzeni pozaziemskiej.

Druga strategia polega na odtwarzaniu historii życia na podstawie dokładnych badań porównawczych współcześnie żyjących organizmów. Identyfikacja ich wspólnych cech (w zakresie cytologii, biochemii, genetyki molekularnej) pozwala odtworzyć warunki, w jakich życie mogło powstać. Rekonstrukcja filogenezy na podstawie pokrewieństw ustalanych w drodze badań molekularnych, datowanie dywergencji linii rozwojowych, mogą doprowadzić do ostatniego wspólnego przodka.

Trzeci kierunek badawczy, „tu i teraz”, to eksperymentalne testowanie hipotez, które są zainspirowane danymi „z dołu” i „z góry”, także odkryciami na temat współczesnych przejawów życia w środowiskach skrajnie nieprzyjaznych. Eksperymenty laboratoryjne, testujące szczegółowe hipotezy, które składają się na prowizoryczne scenariusze etapów rozwoju życia na Ziemi, to domena chemii, biochemii i biologii molekularnej. Przykładem była symulacja warunków, jakie mogły kiedyś być na Ziemi, jak to zrobił Miller, czy też współczesne próby skonstruowania działających modeli żywych komórek.

3.1.3. „Od dołu”: badania geologiczne i paleontologiczne

Według współczesnych poglądów Ziemia powstała ok. 4,56 miliarda lat temu, w wyniku grawitacyjnego skupienia się materii. Roztopiona kula stopniowo stygła, uwolnione gazy utworzyły atmosferę, ze skroplonej pary wodnej powstały oceany. Co najmniej przed 4,5–4,4 miliardami lat Ziemia miała stałą skorupę, a nawet płynną hydrosferę. Przez pół miliarda lat na Ziemi panował względny spokój — można się domyślać, że właśnie w tym okresie, z którego nie pozostały żadne ślady, trwał proces powstawania i wczesnej ewolucji życia, a w każdym razie — gromadzenia się prebiotycznych związków organicznych. Około 3,9 miliarda lat temu nastąpiło „późne ciężkie bombardowanie” meteoroidami, ale mimo tych katastrof na powierzchni Ziemi mogły przetrwać spore obszary (objętości) środowisk dostępnych dla organizmów. Nie wiadomo, jaki był klimat, a szczególnie temperatura na powierzchni Ziemi w owym czasie. Młode Słońce miało tylko 71% tej mocy co obecnie, ale mimo to woda pozostawała ciekła dzięki efektowi cieplarnianemu, spowodowanemu obecnością dwutlenku węgla i metanu: w najwcześniejszym okresie miałyby to być niewielkie ilości uwalniane przy zderzeniach z meteroidami i w procesach geochemicznych, w archaiku i wczesnym proterozoiku — znacznie większe ilości dzięki metanogenezie biologicznej (do czego wrócimy). Dopiero znacznie później, 2,4 miliarda lat temu, po rozpowszechnieniu się fotosyntezy tlenorodnej, nastąpiło nasycenie atmosfery tlenem. Skutkiem tego było wyeliminowanie metanu, a w rezultacie ochłodzenie, co doprowadziło do potężnych proterozoicznych zlodowaceń.

Skład chemiczny atmosfery w hadeiku i archaiku wciąż jest przedmiotem dociekań. Najprawdopodobniej wczesna atmosfera Ziemi składała się z dwutlenku węgla, azotu i pary wodnej z domieszką metanu (podobnie jak współczesna atmosfera Marsa i Wenus) oraz śladowymi ilościami tlenku węgla i wodoru, tlenków azotu, siarki i fosforu. Intensywny wulkanizm dostarczał do atmosfery i oceanu wielu związków, w tym fosforu. Również na temat chemizmu wczesnego oceanu trwają debaty. Jedna z hipotez mówi, że na początku był ocean „sodowy”, o zasadowym odczynie, a dopiero u schyłku proterozoiku, wskutek stopniowego wzrostu stężenia jonów wapnia i siarczanu, przekształcił się w słony ocean podobny do dzisiejszego (Kaźmierczak i Kempe, 2004). Większość autorów skłania się jednak ku hipotezie, że wczesny ocean miał odczyn kwaśny w związku z obfitością dwutlenku węgla w atmosferze i zawierał znaczną pulę związków pierwiastków, które dziś zaliczamy do mikroelementów niezbędnych do życia.

Dokumentacja śladów życia we wczesnych epokach geologicznych składa się z kilku rodzajów danych: szczątków samych organizmów lub ich odcisków oraz pośrednich śladów ich działalności, w formie danych biogeochemicznych i sygnałów izotopowych (występowania pierwiastków chemicznych o składzie izotopowym charakterystycznie zmienionym przez organizmy). Odtworzoną historię biosfery skrótowo przedstawia tabela 3.1. Ślady biogeochemiczne pojawiają się w późnym archaiku i dolnym proterozoiku. Obfite dane paleontologiczne występują dopiero w fanerozoiku, od czasu pojawienia się zwierząt z rozmaitymi trwałymi szkieletami przed około 550 mln lat. Starsze epoki („prekambr”) charakteryzuje znaczne ubóstwo skamieniałości, ponieważ żyjące wówczas organizmy nie wytwarzały żadnych trwałych struktur. Dokumentacja paleobiologiczna prekambru w znacznej mierze opiera się na danych biogeochemicznych i izotopowych. W ciągu ostatnich 30 lat dokonano szeregu ważnych odkryć, znacznie przesuwających granicę udokumentowanego występowania życia na Ziemi. W 1993 roku William Schopf opisał jedenaście taksonów nitkowatych mikroorganizmów, zbliżonych do współczesnych sinic, znalezionych w jednym z najstarszych fragmentów skorupy ziemskiej Pilbara w Australii, datowanych na 3465 ±5 mln lat. Podobny wiek (3416 mln lat) mają dobrze udokumentowane znaleziska fosylnych mikroorganizmów ze stanowiska Barberton Greenstone Belt z Południowej Afryki. Pojawiające się doniesienia o jeszcze starszych fosyliach, np. ze stanowisk na Grenlandii, okazały się artefaktami. Nie budzą wątpliwości dokumenty paleontologiczne o występowaniu mikroorganizmów zaliczonych do sinic w archaicznych skałach sprzed 2,7–2,5 mld lat (również z kratonu Pilbara). Fosyliom towarzyszą biomarkery, sugerujące istnienie już wówczas fotosyntezy tlenorodnej. Sporne są doniesienia na temat pierwszych organizmów eukariotycznych — najczęściej tak interpretowane są fosylia sprzed 1,8–1,6 mld lat, ale są też znaleziska wcześniejsze (2,8–2,7 mld lat) ze słodkowodnych osadów z Południowej Afryki interpretowane jako fosylia eukariontów (Kaźmierczak i in., 2016).

Tabela 3.1. Historia biosfery

Czas (mln lat)

Eon

Era

Okres

Wydarzenia geologiczne

Wydarzenia biologiczne

–0,0002

FANEROZOIK

kenozoik

czwartorzęd

antropocen

pokłady betonu i plastiku

wielkie wymieranie gatunków?

–0,01

holocen

liczne zlodowacenia

człowiek; wyginięcie faun wielkich ssaków

–1,8

plejstocen

–5

trzeciorzęd

pliocen

orogeneza alpejska

rozwój okrytonasiennych, koewolucja kwiatów i owadów; biom stepowy

–23

miocen

–35

oligocen

–54

eocen

–65

paleocen

–145

mezozoik

kreda

koniec okresu: zderzenie z asteroidą

szczyt dinozaurów, gadów latających i morskich oraz amonitów; rozwój ssaków i ptaków; na końcu wielkie wymieranie

–208

jura

dominacja gadów i owadów na lądach; archaeopteryx; szczyt miłorzębów

–246

trias

rozpad Gondwany

szczyt roślin iglastych; początek ekspansji gadów naczelnych, pierwsze ssaki; na końcu wielkie wymieranie

–290

paleozoik

perm

gady ssakokształtne i kotylozaury; na końcu wielkie wymieranie

–360

karbon

połączenie kontynentu Ameryki Płn., Europy i platformy syberyjskiej

rozwój otwornic, skorupiaków, pierwsze owady, dominacja płazów; szczyt paproci drzewiastych, widłaków i skrzypów

–410

dewon

rozwój lądowych roślin naczyniowych; pajęczaki, wije, pierwsze płazy, początek amonitów; na końcu wielkie wymieranie

–510

FANEROZOIK

paleozoik

ordowik

Ameryka Pd., Afryka, Australia, Antarktyda i Indie razem tworzą Gondwanę, inne kontynenty rozproszone

pierwsze zielenice, dominacja akritarchów, konodonty, ramienionogi, szkarłupnie, trylobity; rafy; na końcu wielkie wymieranie

–542

kambr

zaw. tlenu ok. 10% współczesnej

jednokomórkowe glony — akritarchy; liczne stawonogi, gąbki, szczyt trylobitów

–635

PROTEROZOIK

neoproterozoik

ediakar

zaw. tlenu w atmosferze do 1% współczesnej, rozpad Rodinii

organizmy tkankowe, zwierzęta (fauna ediakarska); pierwsze gąbki, liczne glony

–720

kriogen

globalne zlodowacenie, „Ziemia śnieżka”

ubóstwo fosyliów

–1000

ton

trwa superkontynent Rodinia

śladowe skamieniałości; radiacja akritarchów

–1600

mezoproterozoik

początek tektoniki płyt

kolonijne sinice

–2500

paleoproterozoik

powstanie atmosfery tlenowej; zlodowacenia

Eukarya; fotosynteza (masowo); rafy stromatolitowe

–2800

ARCHAIK

neoarchaik

najstarsze skały osadowe

Prokaryota; mikroorganizmy (beztlenowe bakterie?), stromatolity

–3200

mezoarchaik

najstarsze skały zmetamorfizowane

biogeniczne ślady izotopowe 12C/13C

–3500

paleoarchaik

najstarsze kratony Ziemi

najstarsze izotopowe ślady życia?

–4000

eoarchaik

pierwsze organizmy komórkowe?

–4600

HADEIK

początek geologicznej historii Ziemi; „późne ciężkie bombardowanie” meteorytami

Sinice są zaawansowanymi organizmami. Skoro występowały 3,5 miliarda lat temu, to musiały mieć wielu poprzedników, jednak prawdopodobieństwo znalezienia starszych, niezmetamorfizowanych skał ze skamieniałościami jest znikome. W 1996 roku Stephen Mojzsis i in. opublikowali wyniki badań drobin węgla zachowanego w ziarnach apatytu w jednych z najstarszych skał osadowych na Ziemi — wstęgowych formacjach żelazistych Issua i Akilia w zachodniej Grenlandii, datowanych na 3800–3850 mln lat. Analiza izotopowa wykazała znaczne zubożenie węgla w stabilny izotop 13C w stosunku do 12C, co jest charakterystyczne dla próbek węgla pochodzenia organicznego. W procesach metabolicznych organizmy dyskryminują cięższe izotopy, w efekcie dokonując ich frakcjonowania (niezużyty substrat jest wzbogacony, a przetworzona materia organiczna zubożona w cięższy izotop). Najstarsze próbki grafitu o proporcjach izotopów węgla uważanych za biogeniczne pochodzą ze skał osadowych Labradoru i datowane są na 3,95 mld lat. Niedawno sensacją było odkrycie datowanych na 4,1 mld lat kryształów cyrkonu, zawierających drobiny węgla o biogenicznej proporcji izotopów. Z wczesnego archaiku znane są również liczne stromatolity — formy osadowe, głównie wapienne, niezawierające wyraźnych skamieniałości, ale interpretowane jako pozostałość wielowarstwowych mat bakteryjnych; ich występowanie stało się znacznie częstsze pod koniec archaiku, 2,7–2,5 mld lat temu. Pierwszymi fotosyntetyzującymi organizmami były najprawdopodobniej sinice, żyjące masowo w płytkich wodach w postaci „mat”; maty te, nasycając się wytrącanymi z wody węglanami i okruchami skał krzemionkowych, utworzyły charakterystyczne struktury zwane stromatolitami. Ich kopalne szczątki znajdujemy w wielu miejscach w prekambryjskich osadach, ale bardzo podobne struktury żyją i dzisiaj w niektórych morzach, na przykład u wybrzeża Australii.

Natlenienie atmosfery nastąpiło przed 2,4 mld lat, ale to oznacza, że tlenorodna fotosynteza musiała funkcjonować już wcześniej, a produkowany tlen był pochłaniany przez metan i zredukowane związki mineralne. Jeżeli warunki na Ziemi stały się przyjazne życiu około 4,4 mld lat temu, to na powstanie i początkowy rozwój życia pozostawało około 400 milionów lat.

3.1.4. „Od góry”: badania porównawcze współczesnych organizmów

Rozwój biochemii, genetyki i biologii molekularnej ugruntowały wcześniejszy pogląd o jednorodności życia na Ziemi, który w świetle teorii ewolucji interpretuje się jako monofiletyczność (pochodzenie od wspólnego przodka). W najbardziej podstawowym zakresie jedność ta przejawia się w składzie chemicznym organizmów. Wszystkie główne związki charakterystyczne dla organizmów (białka, lipidy, kwasy nukleinowe) mają niski stopień utlenienia — dla ich wyprodukowania trzeba dysponować substratami redoks, które dostarczą elektronów i energii. Białka różnych organizmów są złożone zawsze z tych samych, wybranych aminokwasów, i to wyłącznie L-enancjomerów; z kolei kwasy nukleinowe, o jednakowej u wszystkich organizmów strukturze, mają cząsteczkę rybozy zawsze w konfiguracji D. Wszystkie organizmy mają praktycznie identycznie zorganizowany kod genetyczny, działający na podstawie tego samego fizycznego mechanizmu. Mimo głębokich różnic w budowie komórek prokariotycznych i eukariotycznych jedne i drugie mają błony lipidowe. Katalog wspólnych cech jest bardzo długi. Ta jedność wskazuje na wspólne pochodzenie.

Hierarchiczny układ podobieństw przejawia się w molekularnej strukturze białek i kwasów nukleinowych. Na tym opiera się możliwość badania pokrewieństw pomiędzy taksonami. Przełomowe znaczenie miały analizy rRNA (małej podjednostki rybozomalnego RNA). W latach 70. XX wieku Carl Woese ze współpracownikami opracowali najbardziej ogólny schemat filogenetycznych pokrewieństw między wszystkimi organizmami, z wyodrębnieniem trzech głównych domen: Archaea, Bacteria i Eukarya, odgałęziających się od wspólnego pnia przy samym jego korzeniu, później skorygowany przez przesunięcie oddzielenia gałęzi Eukarya dopiero od linii archeonów. Można to interpretować jako rekonstrukcję historii ewolucyjnej wszystkich organizmów, ze wskazaniem na ich jednego, wspólnego przodka nazywanego obecnie najczęściej LUCA (Last Universal Common Ancestor). Od tego czasu badania filogenetycznych pokrewieństw dokonywały ciągłego postępu. Dla kilkudziesięciu tysięcy gatunków zidentyfikowano cały genom, co pozwala na znacznie dalej idące wnioski o historii ewolucji (w tym oszacowanie czasu dywergencji poszczególnych linii ewolucyjnych) i o cechach przodków obecnie żyjących organizmów. Według aktualnych danych cały świat żywy dzieli się na dwie główne domeny, z których jedna obejmuje bakterie, druga — archeony. Eukarya (z H. sapiens włącznie) są odgałęzieniem filogenetycznym grupy Archaea, które można uznać za ewolucyjną chimerę, bo mitochondria wszystkich komórek eukariotycznych i chloroplasty roślin zielonych są pozostałościami komórek bakteryjnych, które przeniknęły do komórek wywodzących się od archeonów (ryc. 3.1). Dokładne usytuowanie domeny Eukarya na filogenetycznym drzewie życia wciąż jest przedmiotem debat.

Rycina 3.1. Schemat hipotetycznego scenariusza ewolucji prebiotycznej (na ciemnym tle) i dobrze już poznanej ewolucji biologicznej (z drzewem rodowym współczesnych form życiowych) (dane z Hedges, 2002 i innych źródeł)

Drugim odkryciem, dokonanym dzięki zastosowaniu metagenomiki (zob. dodatek 3), było ogromne bogactwo zupełnie nieznanych przedtem taksonów bakterii i archeonów, także jednokomórkowych eukariontów, w środowiskach, które — jak się okazało — były słabo poznane, zwłaszcza oceany i głębiny litosfery. Chodzi o setki taksonów wysokiej rangi (typów), ogromną różnorodność mikroorganizmów o zróżnicowanych strategiach metabolicznych, wciąż znanych wyłącznie z dokumentów molekularno-genetycznych. Grupom tym nadano tymczasowe nazwy i zaliczono je do kategorii „taksonów kandydujących” (cadidate phyla), bo dopóki nie będzie wiadomo więcej o ich budowie i funkcjach życiowych, na podstawie zbadania okazów z niższego poziomu taksonomicznego, dopóty nie mogą być włączone do taksonomicznej klasyfikacji (ryc. 3.2).

Rycina 3.2. „Drzewo życia” skonstruowane na podstawie pełnych genomów organizmów; zauważ, ze spośród 92 wyodrębnionych wysokich taksonów bakterii aż 49 należy do „typów kandydujących”, tj. nie posiada statusu zdefiniowanych grup taksonomicznych, gdyż znane są tylko z analiz DNA (wg Hug i in., 2016, zmienione)

Nadal niewiele wiadomo o usytuowaniu wirusów w drzewie filogenetycznym (nawet sam pomysł umieszczenia ich na tym drzewie budzi kontrowersje). Nie mając rybosomów, nie mogły być włączone do analiz rybosomalnego RNA. Ostatnie lata doprowadziły do odkrycia ich wielkiej różnorodności i obfitości w naturalnych ekosystemach (gdzie bez zastosowania metagenomiki nie można było ich wytropić). Wirusy, bardzo szybko ewoluujące, są szczególnie trudne do badań ewolucyjnych. Próby utworzenia czwartej domeny dla wirusów na podstawie genetyki zawodzą, podobnie jak wcześniejsze pomysły, że wirusy stoją u korzeni drzewa filogenetycznego. Ich relacja w stosunku do drzewa rodowego pozostałych organizmów ma jednak znaczenie dla odtworzenia wczesnej ewolucji życia. Dotychczas brane są pod uwagę 3 hipotezy: (1) redukcyjna, według której wirusy są zredukowanymi organizmami komórkowymi, które przeszły ewolucję regresyjną jako pasożyty innych komórek; (2) komórkowa (albo hipoteza ucieczki), traktująca wirusy jako usamodzielnione fragmenty DNA lub RNA, które „uciekły” spod kontroli genomu organizmów komórkowych, oraz (3) reliktowa, zgodnie z którą wirusy są reliktami z wczesnego okresu rozwoju życia, ewoluowały jako osobne organizmy, od początku pasożytując też na równolegle ewoluujących organizmach komórkowych. Żadna z tych hipotez nie jest zadowalająca, podobnie jak założenie o polifiletyczności tej grupy. Wirusy atakujące komórki organizmów ze wszystkich trzech domen mają wiele cech homologicznych, co świadczyłoby o ich wspólnym, bardzo wczesnym pochodzeniu.

LUCA był zatem początkiem Bacteria i Archaea, a Eukarya dopiero późnej oddzieliły się od Archaea. Co wiemy o tym naszym wspólnym przodku? Użyto milionów genów kodujących białka u współczesnych mikroorganizmów w celu odtworzenia ich pochodzenia i ustalenia, w jakim środowisku żył i jaki miał metabolizm ich wspólny przodek — LUCA. Okazuje się, że najprawdopodobniej był anaerobem, pobierającym CO_2, zależnym od H_2, wiążącym N_2, i ciepłolubnym; zidentyfikowano enzymy, którymi dysponował (m.in. ferredoksynę — do dziś jedyny w biosferze enzym do wiązania azotu). Przypomina zatem współczesne metanogeny. LUCA żył w środowisku aktywnym geochemicznie, bogatym w wodór, dwutlenek węgla i metale (Fe, Zn i Ni), niezbędne do produkcji enzymów potrzebnych do tworzenia związków organicznych z CO_2. Potwierdza to hipotezę o autotroficznych początkach życia, najprawdopodobniej w warunkach gorących źródeł. Ale czy LUCA był pierwszym żyjącym organizmem?

3.1.5. Hipotezy i eksperymenty „tu i teraz”

Co było przedtem? Co się działo pomiędzy prebiotyczną mieszaniną monomerów organicznych a wysoce uorganizowanym LUCA? Nie mamy żadnych materialnych śladów tego rozwoju i różnicowania szlaków metabolicznych, możemy tylko snuć spekulacje na temat dróg ich ewolucji. Przez miliony lat, od hipotetycznego powstania życia po pojawienie się LUCA wydedukowanego na podstawie podobieństwa genomów współczesnych organizmów, dobór mógł równocześnie popierać rozmaite kierunki rozwoju. Mogła istnieć duża różnorodność praorganizmów o rozmaitych strategiach metabolicznych, być może znacznie różniących się genetycznie i fizjologicznie od organizmów dzisiejszych i ich bezpośrednich przodków. Nie ma na to żadnych dowodów paleontologicznych, a nawet gdyby natrafiono na takie ślady, nie można by na ich podstawie rozpoznać różnic genetycznych czy fizjologicznych pomiędzy mikroorganizmami sprzed trzech miliardów lat. Przetrwanie tylko jednej linii rodowej (lub stosunkowo wąskiej puli genowej, jeżeli przyjąć, że LUCA był zbiorem populacji) oznacza, iż w początkach proterozoiku życie przeszło przez bardzo wąskie gardło. Jedyna, jaka przetrwała linia rozwojowa, prowadząca do wyodrębnienia się trzech domen organizmów komórkowych, w równym stopniu może zawdzięczać swój sukces lepszym przystosowaniom do warunków 3 mld lat temu, co łutowi szczęścia.

Podsumowując, znamy kalendarz najważniejszych wydarzeń geologicznych, wiemy, ile czasu było na rozwój życia na Ziemi, kiedy przypuszczalnie mogły się pojawić, a kiedy z dużą pewnością żyły już mikroorganizmy, mamy dobrą orientację w kierunkach ich ewolucji od chwili podziału na trzy główne domeny życia, co — jak możemy przypuszczać — nastąpiło nie później niż około 2 mld, a może nawet 4 mld lat temu. Na tym wyczerpują się możliwości standardowego podejścia badawczego. Nie mamy jak dotąd żadnych empirycznych danych, ani geologiczno-paleontologicznych, ani dających się wyprowadzić z badań współczesnych organizmów na temat tego, jak rozwijało się życie od minerałów i małocząsteczkowych związków organicznych w hadeiku, do wysoce już zorganizowanych mikroorganizmów z początków ery proterozoicznej — ostatnich wspólnych przodków organizmów współczesnych. Zadziwiający proces ewolucji — od pierwszego mikroorganizmu do ssaków naczelnych — obejmuje przemiany o znacznie mniejszym zakresie, i znacznie mniej tajemnicze niż wydarzenia z wcześniejszego okresu, bo różnica między bakterią a człowiekiem jest niczym w porównaniu z przepaścią, jaka dzieli zupę pierwotną od maty sinicowej.

3.1.6. Od minerałów do praorganizmu

W jaki sposób mieszanina minerałów i niskocząsteczkowych związków organicznych mogła się przekształcić w zaawansowany organizm, jakim już 2 miliardy lat temu był LUCA? Degens (1989) wymienia trzy szlaki, jakimi musiała iść ewolucja prebiotyczna (ryc. 3.1): szlak białkowo-enzymatyczny (od aminokwasów do funkcjonalnych enzymów), szlak lipidowo-metaboliczny (struktura komórkowa, od prostych związków amfifilowych po błonę komórkową) oraz szlak nukleinowo-genetyczny (od zasad purynowych, prostych cukrów i fosforanu po kwasy nukleinowe RNA i DNA). Nie ma powodu zakładać, że są to osobne ścieżki, które zbiegły się dopiero na końcu — mogły się przeplatać, niektóre etapy mogły przebiegać w tym samym szeregu przemian, ale niewątpliwie takie trzy grupy przekształceń musiały się odbyć.

Jak mogły być zrealizowane te wszystkie zadania? Dziś już wiadomo, że związków organicznych w rodzaju składników zupy pierwotnej z eksperymentów Millera jest dużo w przestrzeni pozaziemskiej, skąd mogły być dostarczone na Ziemię. Wiele związków organicznych (w tym węglowodory alifatyczne i aromatyczne, aldehydy, kwasy karboksylowe, hydroksykwasy, aminokwasy — glicyna, alanina, walina, prolina, kwas glutaminowy, sarkozyna, kwas alfa-aminoizomasłowy, dalej cyjanki, aminy, zasady purynowe i pirymidynowe i inne) znajduje się w meteoroidach, na pewno są też składnikami komet. W meteoroidach ilość materii organicznej może być znaczna, np. w chondrytach węglowych stanowi 0,5–5% masy. Biorąc pod uwagę intensywność bombardowania Ziemi we wczesnym hadeiku, dowóz związków węgla pochodzenia pozaziemskiego mógł mieć wpływ na chemizm atmosfery i hydrosfery ziemskiej u zarania życia, dostarczając nie mniej niż 10^7–10^9 kg różnych związków węgla rocznie, przez miliony lat.

Do dziś kontynuowany jest program badawczy polegający na rozwijaniu i umacnianiu teorii zupy pierwotnej, chłodnej zupy lub teorii heterotroficznej, wywodzącej się od hipotezy Oparina–Haldane’a i opartej na założeniu, że do syntezy prekursorów chemicznych, a następnie biologicznych makromolekuł, doszło na powierzchni Ziemi w atmosferze obojętnej lub lekko redukującej, oraz w oceanie, przy stosunkowo niskiej temperaturze i niewysokim ciśnieniu atmosferycznym. Zapas materii organicznej nagromadzony w długim czasie stanowił substrat zasilający pierwsze organizmy, które były heterotrofami (autotrofia miała pojawić się później). Prebiotyczne reakcje syntezy, wymagające dostarczenia wolnej energii, zasilane miały być z fizycznych źródeł zewnętrznych: promieniowania UV, wyładowań elektrycznych.

W prostych eksperymentach udało się wytworzyć większość aminokwasów obecnie wchodzących w skład białek. Kilka aminokwasów udało się też otrzymać w reakcjach pirolizy prostych węglowodorów z amoniakiem i siarkowodorem, ale nie dało się jednak uzyskać trzech podstawowych aminokwasów: lizyny, argininy i histydyny. W eksperymentach tego typu nie powstają cukry ani wielkocząsteczkowe kwasy tłuszczowe o nierozgałęzionych łańcuchach. Nie udaje się to również, jeżeli zamiast CH_4 używa się CO lub CO_2, a zamiast NH_3 — NO_2; warunkiem powodzenia jest obecność wodoru cząsteczkowego. W powtarzanych eksperymentach Millera w atmosferze zupełnie obojętnej, bez wodoru, metanu i amoniaku, synteza w praktyce nie zachodzi — uzyskiwane stężenia są śladowe, a jedynym powstającym aminokwasem jest glicyna. Wadą hipotezy heterotroficznej jest również to, że zupa pierwotna jest homogeniczna pod względem pH i potencjału redoks, nie przewiduje żadnych możliwości przepływu energii w drodze chemiosmozy, bez czego trudno sobie wyobrazić procesy metaboliczne.

Jeden z najpoważniejszych problemów polega na tym, że stężenia reaktantów w atmosferze i oceanie pierwotnym według rozmaitych ocen były o rzędy wielkości niższe niż te, które dla potwierdzenia hipotezy Oparina-Haldane’a stosuje się w warunkach laboratoryjnych. Jeżeli nawet miałby to być proces globalny, to na pewno ograniczony do lokalnych centrów, gdzie następowałoby skupienie substratów w większych stężeniach. Ten sam problem dotyczy dostępności związków fosforu. Następcy Oparina, Haldane’a i Millera zakładają, że substraty o małych stężeniach mogły ulegać kondensacji (koniecznej do dalszych syntez i polimeryzacji) dzięki adsorpcji na minerałach ilastych. Minerały, takie jak illit czy montmorillonit, występują pospolicie jako produkt wietrzenia skał magmowych i wulkanicznych. Rozwinięta powierzchnia drobnokrystaliczna tych minerałów jest naładowana elektrycznie, dlatego mogą na niej adsorbować odpowiednio naładowane cząsteczki. Układając się obok siebie gęsto i w sposób uporządkowany, łatwiej mogą ze sobą reagować. Jak dowodzą zarówno teoretyczne rozważania, jak i liczne eksperymenty, minerały ilaste skutecznie wspomagają procesy syntezy i polimeryzacji najważniejszych związków chemicznych ze wszystkich trzech szlaków: białkowego, nukleotydowego i lipidowego.

Teorie alternatywne w stosunku do zupy pierwotnej powstały dzięki nieoczekiwanym odkryciom. W latach 1977 i 1979, w czasie nurkowań batyskafu Alvin, na głębokościach około 2000 m natrafiono na głębinowe źródła hydrotermalne, które okazały się oazami życia (więcej o tym w podrozdziale 4.6.1). Cieplice te wydzielają przegrzaną wodę, nasyconą związkami mineralnymi i gazami; środowisko jest silnie kwaśne (pH około 2,8); oprócz wody wydziela się metan i siarkowodór, z wody wytrącają się siarczki metali (żelaza, niklu i in.), tworząc kilkumetrowe, czarne, „dymiące kominy” („black smokers”) — jest to więc środowisko silnie redukujące. Powstający gradient redoks pomiędzy strumieniem wypływającym ze źródła a otaczającą zimną wodą wykorzystywany jest przez bakterie siarkowe. Biomasa wytwarzana w tej chemosyntezie jest podstawą utrzymania całych chemoautotroficznych ekosystemów, złożonych z licznych bezkręgowców w dużych zagęszczeniach.

W grudniu 2000 roku odkryto inny rodzaj głębinowych gorących źródeł, których przykładem jest „Zagubione Miasto” (Lost City) w Atlantyku. Źródła te różnią się znacznie od „czarnych kominów”: mają niższą temperaturę (40 do 90°C), silnie zasadowy odczyn (pH 9–10), obficie wydzielają metan, wodór cząsteczkowy i węglowodory, natomiast nie ma tam wiele dwutlenku węgla, siarkowodoru ani siarczków metali. Z wytrącającego się węglanu wapnia powstają białe jak alabaster kominy o wysokości 30–60 m. Dane izotopowe świadczą, że „Zagubione Miasto” funkcjonuje na swoim miejscu nie mniej niż od 30 000 lat, co setki razy przewyższa lokalną żywotność „czarnych kominów”. Stwierdzono, że w warunkach zasadowych źródeł hydrotermalnych dochodzi do abiotycznej produkcji węglowodorów. Podstawą ekosystemów rozwijających się przy źródłach tego typu są metanotroficzne Archaea i inne mikroorganizmy, występują też liczne bezkręgowce, których różnorodność nie ustępuje zespołom z wulkanicznych czarnych kominów, ale biomasa jest niższa. Wreszcie, z początkiem XXI stulecia dokonano szczegółowych badań mikroorganizmów żyjących w skrajnie egzotycznych środowiskach w głębi litosfery (o tym będzie mowa w podrozdz. 4.6.2).

Wszystkie te odkrycia natychmiast zwróciły uwagę badających pochodzenie życia na Ziemi na środowiska podobne do tych, gdzie mogły zachodzić najważniejsze procesy biogenezy. Warunki do powstawania takich źródeł istniały na Ziemi, odkąd powstały oceany i występował dryf kontynentalny. Środowiska hydrotermalne zapewniają obfitość substratów do syntez organicznych i potencjał redoks, dostarczający wolnej energii. Odznaczają się one również ostrym gradientem przestrzennym ważnych parametrów, przede wszystkim temperatury, co sprzyja optymalizacji przebiegu reakcji i stabilizacji produktów. W następstwie tych odkryć powstał szereg hipotez powstania życia na Ziemi, dotyczących zarówno fazy prebiotycznej, jak wczesnobiotycznej, tworzących propozycje alternatywne w stosunku do teorii zupy pierwotnej. Z odkryciem źródeł hydrotermalnych zaczęto poszukiwać wyjaśnień, nie tylko skąd się wzięły związki organiczne, lecz także w jaki sposób mogły nieprzerwanie trwać reakcje związane z przepływem energii — bo życie na tym polega.

Pierwsze z nich, autorstwa Güntera Wächtershäusera (2007), „hipoteza chemoautotroficznego pochodzenia życia w świecie żelaza i siarki”, zakłada, że podstawą dla rozwoju życia były reakcje utleniania i redukcji (więcej o tym typie reakcji w rozdziale 4), dostarczające wolnej energii i elektronów do syntezy związków organicznych przez redukcję CO i CO_2. Wächtershäuser przyjmuje, że źródłem potencjału redoks były podwodne zjawiska wulkaniczne, gdzie występuje siarkowodór i siarczek żelaza, a także tlenek i dwutlenek węgla oraz azot. Związki te mogą reagować, dostarczając zredukowanych substratów, które umożliwiają dalsze przemiany. Nowatorskie i ważne było założenie, że wczesne formy metabolizmu poprzedziły biogenezę. Chodzi o cykle reakcji chemicznych, które dostarczają energii do innych reakcji, w tym syntezy związków organicznych. Centra katalizy (metale, Fe, Ni, może też Co, Mn, Zn), dostępne w warunkach kominów hydrotermalnych, miały umożliwiać autotroficzną syntezę związków organicznych z nieorganicznych substratów, takich jak kwas tiooctowy, jabłczan i α-aminokwasy. Szczególną rolę, według Wächtershäusera, ma tu do odegrania piryt (FeS_2) — nie tylko jako stabilny produkt dostarczającej energii reakcji redoks (FeS + H_2S → FeS_2 + H_2), lecz także jako minerał o ujemnie naładowanej powierzchni, na której mogą się koncentrować dodatnio naładowane cząstki. W ten sposób na powierzchni pirytu mogły być katalizowane, a także zasilane w energię i elektrony, reakcje kondensacji i polimeryzacji, dzięki którym powstają makromolekuły biologiczne. Część przewidywanych przez Wächtershäusera procesów znalazła potwierdzenie w eksperymentach laboratoryjnych, jednak zarówno reakcje redukcji dwutlenku węgla na pirycie, jak i spontaniczne uorganizowanie się zamkniętego odwróconego cyklu kwasu cytrynowego nadal pozostają tylko na papierze.

Przełomem było kolejne odkrycie w głębi oceanu zasadowych, chłodniejszych źródeł hydrotermalnych. Zbadanie procesów utrzymujących lokalne ekosystemy białych kominów dało asumpt do stworzenia trzeciego hipotetycznego scenariusza biogenezy (Lane, 2016). Zasadniczym procesem geochemicznym, który zasila ten układ, jest serpentynizacja. Polega ona na tym, że woda morska penetrująca w głąb skorupy ziemskiej, pod dnem oceanu na głębokości 3–5 kilometrów dociera do powierzchni płaszcza Ziemi (ryc. 3.3A). Woda morska zawiera rozpuszczony dwutlenek węgla i ma kwaśny odczyn, w podwyższonej temperaturze silnie oddziałuje na minerały ultrazasadowych skał płaszcza, oliwin i piroksen. Związki żelaza z tych minerałów ulegają utlenieniu, z uwolnieniem cząsteczkowego wodoru (ryc. 3.3A). Wodór jest donorem elektronów. W obecności akceptora elektronów wodór może być źródłem energii. W temperaturze 150–250°C i bardzo wysokim pH (rzędu 11) dochodzi do redukcji CO_2 i wytwarzania metanu CH_4. Skutkiem tego zmienia się rodzaj skały — powstaje serpentynit (od łacińskiego „wąż” — serpens, tę nazwę nadał A. v. Humboldt, z powodu krętych żył mineralnych widocznych w materiale skalnym). Reakcje te są egzotermiczne i przyczyniają się do cyrkulacji hydrotermalnej, woda wybija ponad dno jako gorące źródło. Uwolnione ze skał płaszcza jony wapnia reagują z jonami węglanowymi i wytrąca się węglan wapnia, jako porowata warstwa, tworząc również wysokie kominy (ryc. 3.3A). Przez kanały w tych kominach płynie gorąca woda o odczynie silnie zasadowym, zawierająca wodór i metan. Na zewnątrz kominów chłodna woda morska ma odczyn kwaśny, zawiera rozpuszczony dwutlenek węgla. Ściany kominów są silnie porowate, pełne pęcherzyków o średnicy od 1 μm do 1 mm (ryc. 3.3B). W minerałach tworzących kominy znajdują się sole żelaza (FeS). Ten zestaw odczynników, przy stromym gradiencie pH i stężenia protonów jest wystarczający, by dwutlenek węgla ulegał redukcji, tworząc metan i inne związki organiczne (stwierdzono abiotyczną syntezę mrówczanu, octanu i in.). Z potencjału redoks, zapewnianego przez dwutlenek węgla i wodór, korzystają współczesne metanogenne Archaea, które w postaci biofilmów obficie zasiedlają ten rodzaj źródeł hydrotermalnych.

Rycina 3.3. Proces serpentynizacji w zasadowych źródłach hydrotermalnych. A — Cyrkulacja wody: wnikanie wody zawierającej CO_2, → utlenienie związków żelaza z minerałów skał płaszcza i uwolnienie wodoru, → wypływ gorącej wody o odczynie skrajnie zasadowym, z wodorem i metanem, przez komin utworzony z osadzającego się węglanu wapnia; B — kontakt gorącej wody z zasadowego źródła hydrotermalnego (na ciemnym tle) o wysokim pH i zawartości wodoru, z wodą oceaniczną o niskim pH, niskiej temperaturze i dużej zawartości CO_2, który ma miejsce w mikroprzestrzeniach gąbczastej masy wapienia komina hydrotermalnego, wysyconej solami żelaza; w rezultacie powstaje metan i inne związki organiczne (wg Russel i in., 2010; Preiner i in., 2018 i in. źródeł, zmienione)

Serpentynizacja trwa na Ziemi, odkąd istnieją oceany i dryf kontynentów. Obecnie wokół źródeł hydrotermalnych panują warunki tlenowe. W eonach archaiku i proterozoiku nie było tlenu w atmosferze, tym bardziej rozpuszczonego w wodzie morskiej, więc nie mógł być akceptorem elektronów, których donorem jest wodór. Był nim natomiast dwutlenek węgla (co nam, aerobowym heterotrofom, może się wydawać dziwne: my przecież wydychamy dwutlenek węgla jako produkt utlenienia, a nie utleniacz); jego stężenie było o rząd wielkości wyższe niż obecnie. W zasadowych gorących źródłach beztlenowych w kontakcie z CO_2 w wodzie wytrącał się wapień i siarczek żelaza, tworząc osad z mikrometrycznymi porami, bogaty w minerały zawierające Fe, Ni i S, potrzebne do katalizy reakcji. Stwarzało to szczególnie korzystne warunki dla biogenezy, w pierwszej kolejności syntezy związków organicznych. Co ważniejsze, porowatość ścian umożliwia kompartmentalizację — czyli utworzenie czegoś w rodzaju abiotycznej struktury komórkowej („protocells”), na co jako pierwsi zwrócili uwagę Russel i in. (2010) i Lane i in. (2010) (zob. też Lane, 2016). Woda przenika z obu stron ściany komina, reakcje następują w „komórkach”(ryc. 3.3B). Jest to sytuacja sprzyjająca procesom w kierunku coraz bardziej złożonych związków. Gradient protonów poprzez cienką ściankę wysyconą siarczkiem żelaza mógł powodować asymilację węgla (CO_2) z kwaśniej wody morskiej i redukcję przy pomocy wodoru ze źródła hydrotermalnego, produkując metan, a także inne związki organiczne.

Procesy zasilane potencjałem redoks wodoru i CO_2, przy udziale NH_3 i odpowiednich jonów do katalizy, mogły również doprowadzić do syntezy zasad, nukleotydów i późniejszej polimeryzacji w RNA. Serpentynizacja uwalnia również nikiel (Ni) niezbędny w procesie metanogenezy i kobalt (Co), który wchodzi w skład witaminy B_12, a ta jest prekursorem koenzymu potrzebnego przy syntezie RNA (do dziś źródłem witaminy B_12 dla wszystkich żywych organizmów są wyłącznie archeony i niektóre bakterie). W tych warunkach była też możliwa synteza aminokwasów i białek. Być może ścianki pokrywała początkowo warstwa osadzonego siarczku żelaza, tworząc rodzaj pęcherzyka umożliwiającego reakcje chemiosmotyczne. Pęcherzyki w masie skały wapiennej mogły stanowić przedkomórki — najpierw ze ścianą przepuszczalną, ale stopniowo uszczelnianą przez odkładanie lipidów. Ścianki mogła w końcu wyścielić fosfolipidowa błona, i w ten sposób powstałaby protocela zdolna do autotrofii i podlegająca doborowi naturalnemu. Jeszcze w tym praorganizmie doszło do zastąpienia RNA kwasem deoksyrybonukleinowym (DNA).

Tak właśnie miało dojść do powstania ostatniego, uniwersalnego, wspólnego przodka wszystkich współczesnych organizmów, LUCA. Autorzy tej koncepcji zakładają, że LUCA był obligatoryjnie endolityczny, uwolnienie komórek nastąpiło dopiero wtedy, gdy z LUCA wyewoluowały dwie wersje komórkowych organizmów o różnych strategiach metabolicznych: metanogenne archeony i acetogenne bakterie (Lane, 2016). Uwolnienie komórek miało zasadnicze znaczenie, gdyż umożliwiło dyspersję (proces, którym dziś zajmuje się ekologia populacyjna). Dyspersja to rozprzestrzenianie się — próby zasiedlenia nowych miejsc, unikanie skutków niekorzystnej zmiany lokalnych warunków. Bez dyspersji (i masowej reprodukcji) dobór naturalny w ogóle nie mógłby działać, a szansa przetrwania lokalnych populacji byłaby znikoma.

Czy rzeczywiście tak było — nie wiadomo, ale nie ma sprzeczności w tym scenariuszu, a jego części potwierdzono eksperymentalnie. Na pewno proces serpentynizacji w początkach historii Ziemi był masowy; warunki, dziś obserwowane w oazach podmorskich źródeł hydrotermalnych, panowały na rozległych obszarach dna oceanicznego. Wodór i dwutlenek węgla jako główne substraty dla autotrofów występują nie tylko przy źródłach hydrotermalnych, zasilają również osobliwy mikrobiom z głębi litosfery (Onstott, 2018; zob. też podrozdz. 4.6.2). Ścieżka autotroficznego metabolizmu polegająca na zastosowaniu wodoru jako donora elektronów do redukcji CO_2 dotyczy również wszystkich fotoautotrofów (które same produkują potrzebny wodór z cząsteczki wody w „jasnej fazie” fotosyntezy). Żadna inna hipoteza nie proponuje lepszego scenariusza abiotycznego powstania komórek.

Funkcjonowanie autotroficznych ekosystemów, zasilanych przez serpentynizację, było zjawiskiem globalnym i mogło trwać przez miliony lat. W hipotezie serpentynizacyjnej LUCA sytuuje się bardzo wcześnie, w zasadzie jako pierwszy organizm żywy. Inne hipotezy plasują LUCA w późniejszym okresie po powstaniu życia, jako jeden z wczesnych organizmów, akurat ten, który odniósł sukces w konkurencji z innymi, dając początek wszystkim dzisiejszym taksonom.

Na przykład Doolitle i in. (1996) dokonali analizy pokrewieństw pomiędzy przedstawicielami trzech domen (Archaea, Bacteria i Eukaria) na podstawie sekwencji aminokwasów w 57 enzymach. W ten sposób uzyskano informację nie tylko o pokrewieństwach, lecz także o czasie rozejścia się dróg ewolucyjnych. Według tych autorów najstarszy wspólny przodek wszystkich organizmów występował około 2 miliardów lat temu, a zatem — we wczesnym proterozoiku, kiedy życie było już bujnie reprezentowane w oceanach, o czym świadczą znaleziska stromatolitów, mikroskamieniałości i dane biogeochemiczne. Jednak zarówno czas, kiedy ów wspólny przodek żył, jak i sama jego natura są przedmiotem kontrowersji. Dostępna dzisiaj molekularna analiza genomów pozwala również oszacować czas rozwidlania się gałęzi drzewa filogenetycznego. Podział Eukarya na zwierzęta, grzyby i rośliny nastąpił najprawdopodobniej ok. 1,5 mld lat temu. Mitochondria znalazły się w komórkach Eukarya 1,8 mld lat temu, ostatni wspólny przodek — nie wiadomo dokładnie kiedy, ale raczej bliżej początków życia, ok. 4 mld lat temu (Hedges, 2002, ryc. 3.1).

Przypisy

Rozdział 1

[1] Czytelnikami tej książki są kobiety i mężczyźni (przy czym wśród zgłębiających biologię na uniwersytecie więcej jest studentek niż studentów), zwracam się więc do jednych i drugich — ale dla wygody często używam nieprecyzyjnej formy masculinum, wciąż dominującej w języku polskim.

[2] Więcej na ten temat można przeczytać w: Weiner J., Weiner 3. J., 2018: Technika pisania i prezentowania przyrodniczych prac naukowych. WN PWN, Warszawa.

[3] Do najbardziej wpływowych czasopism ekologicznych na świecie należą: wydawane w USA „Ecology”, „Ecological Monographs”, „American Naturalist”, w Wielkiej Brytanii „Journal of Ecology”, „Journal of Animal Ecology” i „Functional Ecology”, skandynawskie „Oikos”, niemieckie „Oecologia”. W Polsce ukazuje się „Polish Journal of Ecology”. Ważnym czasopismem przeglądowym jest „Trends in Ecology and Evolution”. Ukazuje się też wiele renomowanych czasopism bardziej wyspecjalizowanych tematycznie, które zamieszczają prace z różnych działów ekologii, na przykład wydawane w Polsce „Mammal Research” (dawniej „Acta theriologica”), poświęcone biologii ssaków, „Acta ornitologica” (o ptakach) i wiele innych.

Rozdział 3

[1] W podrozdziałach 3.1.2–3.1.4 wykorzystano fragmenty artykułu: J. Weiner, 2009: Hipotezy o powstaniu i wczesnej ewolucji życia. „Kosmos”, t. 58, nr 3–4, s. 501–528.