Autorzy

Władysław Matuszkiewicz

Emerytowany profesor Uniwersytetu Warszawskiego, związany z Białowieską Stacją Geobotaniczną w Białowieży

Władysław Danielewicz

Katedra Przyrodniczych Podstaw Leśnictwa Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu

Ul. Wojska Polskiego 71d, 60-625 Poznań

Piotr Kiciński

Katedra Przyrodniczych Podstaw Leśnictwa Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu

Ul. Wojska Polskiego 71d, 60-625 Poznań

Piotr Sikorski

Katedra Ochrony Środowiska SGGW, Warszawa

Ul. Nowoursynowska 166, 02-878 Warszawa

Wojciech Szwed

Katedra Przyrodniczych Podstaw Leśnictwa Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu

Ul. Wojska Polskiego 71d, 60-625 Poznań

Marek Wierzba

Zakład Botaniki, Instytut Biologii Akademia Podlaska w Siedlcach

Ul. 3 Maja 54, 08-110 Siedlce

Czesław Wysocki

Katedra Ochrony Środowiska SGGW, Warszawa

Ul. Nowoursynowska 166, 02-878 Warszawa

Projekt okładki i stron tytułowych Przemysław Spiechowski

Ilustracje na okładce

I strona okładki, zdjęcie duże: grąd subkontynentalny Tilio-Carpinetum, Puszcza Białowieska (fot. P. Sikorski); zdjęcie małe: bażyna czarna (fot. W. Szwed);

IV strona: zdjęcia małe, od góry: bażyna czarna (fot. W. Szwed); wawrzynek główkowy, bez czarny (fot. P. Sikorski)

Autorzy fotografii i rycin

Rozdział 3 wszystkie fotografie – Władysław Danielewicz; rozdziały 6 i 8 wszystkie fotografie i ryciny – Piotr Sikorski, Wojciech Szwed, Piotr Kiciński, Daria Sikorska, z wyjątkiem fot. 8, 9, 10, 46 – Anna Rusińska i fot. 137 – Barbara Sudnik-Wójcikowska; rozdział 7 wszystkie fotografie i ryciny – Piotr Sikorski

Wydawca Małgorzata Nawrot

Redaktor Irena Zienkiewicz

Produkcja Mariola Grzywacka

Podręcznik akademicki dotowany przez Ministra Nauki i Szkolnictwa Wyższego

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA
Warszawa 2012

ISBN 978-83-01-21111-0

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2012 r., (wyd. I)

Warszawa 2020

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwa Naukowego PWN: mobisfera.pl

Spis treści

1. Lasy i zarośla – definicje, cechy diagnostyczne, funkcje (Piotr Sikorski, Wojciech Szwed, Czesław Wysocki)

Lasy i zarośla w ujęciu ekologicznym

Identyfikacja zbiorowisk leśnych i zaroślowych

Funkcje lasów i zarośli

2. Historia badań roślinności leśnej i zaroślowej – pionierzy fitosocjologii w Polsce (Władysław Matuszkiewicz, Piotr Sikorski, Wojciech Szwed)

Józef Konrad Paczoski – prekursor fitosocjologii opisowej

Początki nowoczesnej fitosocjologii przed II wojną światową

Gwałtowny rozwój ośrodków fitosocjologii po II wojnie światowej

Czas rewizji i syntez na przełomie XX i XXI wieku

3. Drzewa leśne Polski (Władysław Danielewicz)

Drzewa iglaste (nagozalążkowe)

Jodła pospolita – Abies alba Mill.

Świerk pospolity  –  Picea abies (L.) H.Karst.

Sosna pospolita (sosna zwyczajna) – Pinus sylvestris L.

Sosna limba (limba, limba europejska) – Pinus cembra L.

Drzewa liściaste (okrytozalążkowe)

Klon polny (paklon) – Acer campestre L.

Klon zwyczajny (klon pospolity) – Acer platanoides L.

Klon jawor (jawor) – Acer pseudoplatanus L.

Olsza czarna – Alnus glutinosa (L.) Gaertn.

Olsza szara – Alnus incana (L.) Moench

Brzoza brodawkowata – Betula pendula Roth

Brzoza omszona – Betula pubescens Ehrh.

Grab pospolity (grab zwyczajny) – Carpinus betulus L.

Buk pospolity – Fagus sylvatica L.

Jesion wyniosły – Fraxinus excelsior L.

Topola biała (białodrzew) – Populus alba L.

Topola czarna (sokora) – Populus nigra L.

Topola osika – Populus tremula L.

Dąb bezszypułkowy – Quercus petraea (Matt.) Liebl.

Dąb szypułkowy – Quercus robur L.

Wierzba biała – Salix alba L.

Wierzba krucha – Salix fragilis L.

Jarząb pospolity (jarząb zwyczajny, jarzębina) – Sorbus aucuparia L.

Lipa drobnolistna – Tilia cordata Mill.

Lipa szerokolistna (lipa wielkolistna) – Tilia platyphyllos Scop.

Wiąz górski (brzost) – Ulmus glabra Huds.

Wiąz szypułkowy (limak) – Ulmus laevis Pall.

Wiąz polny (wiąz pospolity) – Ulmus minor Mill. em. Richens

4. Znaczenie lasów i ich podział z punktu widzenia leśnictwa (Władysław Danielewicz, Wojciech Szwed, Piotr Kiciński)

5. Zagrożenia i ochrona zbiorowisk leśnych (Władysław Danielewicz)

Przyczyny zagrożenia środowisk leśnych

Zasady i formy ochrony zbiorowisk leśnych

6. Ogólny podział fitosocjologiczny lasów i zarośli w Polsce (Władysław Matuszkiewicz, Piotr Sikorski, Wojciech Szwed)

7. Klucz do oznaczania roślinności leśnej i zaroślowej (Władysław Matuszkiewicz, Piotr Sikorski, Wojciech Szwed)

8. Przegląd zespołów leśnych występujących w Polsce (Władysław Matuszkiewicz, Piotr Sikorski, Wojciech Szwed, Władysław Danielewicz, Piotr Kiciński, Marek Wierzba)

Klasa Epilobietea angustifolii

Zarośla maliny, maliniak – Rubetum idaei

Zarośla bzu czarnego – Sambucetum nigrae

Zarośla bzu koralowego – Sambucetum racemosae

Zarośla wierzby iwy – Epilobio-Salicetum capreae

Klasa Oxycocco-Sphagnetea

Górskie torfowiska wysokie z sosną drzewokosą – Pino mugo-Sphagnetum

Kontynentalne torfowiska wysokie – Ledo-Sphagnetum magellanici

Klasa Betulo-Adenostyletea

Karkonoskie laski jarzębinowe – Pado-Sorbetum

Karpackie laski jarzębinowe – Athyrio-Sorbetum

Klasa Rhamno-Prunetea

Zarośla kruszyny i jeżyn – Frangulo-Rubetum plicati

Zarośla żarnowca, żarnowczyska – Calluno-Sarothamnetum

Zarośla ligustru – Pruno-Ligustretum

Zarośla derenia świdwy – Rhamno-Cornetum sanguinei

Zarośla rokitnika i wierzby piaskowej – Salicion arenariae

Klasa Salicetea purpureae

Zarośla wierzby siwej – Salici-Myricarietum

Zarośla wiklin – Salicetum triandro-viminalis

Łęg wierzbowy – Salicetum albo-fragilis

Łęg topolowy – Populetum albae

Klasa Alnetea glutinosae

Łozowisko z wierzbą uszatą – Myrico-Salicetum auritae

Łozowisko z wierzbą szarą – Salicetum pentandro-cinereae

Łozowisko z wierzbą rokitą – Betulo-Salicetum repentis

Ols torfowcowy – Sphagno squarrosi-Alnetum

Ols porzeczkowy – Ribeso nigri-Alnetum

Borealna brzezina bagienna – zbiorowisko Betula pubescens-Thelypteris palustris

Dębniak turzycowy – zbiorowisko Quercus robur-Carex elongata

Klasa Erico-Pinetea

Reliktowe sośniny górskie – Erico-Pinion

Klasa Vaccinio-Piceeta

Bory sosnowe

Bór bażynowy – Empetro nigri-Pinetum

Bór chrobotkowy – Cladonio-Pinetum

Subatlantycki bór sosnowy świeży – Leucobryo-Pinetum

Bór trzęślicowy – Molinio (caeruleae) – Pinetum

Subkontynentalny bór mieszany – Querco roboris-Pinetum

Subatlantycka brzezina bagienna – Vaccinio uliginosi-Betuletum (pubescentis)

Kontynentalny bór bagienny – Vaccinio uliginosi-Pinetum

Trzcinnikowy bór wilgotny – Calamagrostio villosae-Pinetum

Bory świerkowe i jodłowe

Dolnoreglowy bór jodłowo-świerkowy – Abieti-Piceetum

Nawapienna świerczyna górnoreglowa – Polysticho-Piceetum

Wyżynna jedlina – Abietetum albae

Górnoreglowa świerczyna karpacka – Plagiothecio-Piceetum

Borealna świerczyna na torfie – Sphagno girgensohnii-Piceetum

Jegiel – Querco-Piceetum

Klasa Quercetea robori-petraeae

Kwaśny las brzozowo-dębowy – Betulo-Quercetum (roboris)

Kwaśna dąbrowa trzcinnikowa – Calamagrostio arundinaceae-Quercetum

Podgórska kwaśna dąbrowa trzęślicowa – Molinio arundinaceae-Quercetum (roboris)

Podgórska kwaśna dąbrowa – Luzulo luzuloidis-Quercetum (petraeae)

Klasa Querco-Fagetea

Kserotermiczna dąbrowa z dębem omszonym – Quercetum pubescenti-petraeae

Świetlista dąbrowa – Potentillo albae-Quercetum petraeae

Łęgi

Łęg jesionowo-olszowy – Fraxino-Alnetum

Podgórski łęg jesionowy – Carici remotae-Fraxinetum

Nadrzeczna olszyna górska – Alnetum incanae

Łęg jesionowo-wiązowy – Ficario-Ulmetum minoris

Zboczowy łęg wiązowy – Violo odoratae-Ulmetum

Grądy

Grąd subatlantycki – Stellario holosteae-Carpinetum (betuli)

Grąd środkowoeuropejski – Galio sylvatici-Carpinetum (betuli)

Grąd subkontynentalny – Tilio cordatae-Carpinetum (betuli)

Grąd zboczowy – zbiorowisko Acer platanoides-Tilia cordata

Buczyny

Kwaśna buczyna górska – Luzulo luzuloidis-Fagetum

Kwaśna buczyna niżowa – Luzulo pilosae-Fagetum

Jedlina dolnoreglowa – zbiorowisko Abies alba-Oxalis acetosella

Żyzna buczyna niżowa – Galio odorati-Fagetum

Buczyna szczyrowa – zbiorowisko Fagus sylvatica-Mercurialis perennis

Buczyny storczykowe – podwiązek Cephalanthero-Fagenion

Jaworzyny

Jaworzyna z języcznikiem zwyczajnym – Phyllitido-Aceretum (pseudoplatani)

Jaworzyna karpacka – Sorbo aucupariae-Aceretum pseudoplatani

Jaworzyna ziołoroślowa – Aceri-Fagetum

Zboczowy las klonowo-lipowy – Aceri platanoidis-Tilietum platyphylli

Literatura

Przedmowa

Autorzy oddają do rąk Czytelnika publikację, której przedmiotem są lasy i zarośla występujące w Polsce. Rozpoczynają ją od definicji i podstawowych pojęć, krótkiej charakterystyki tych zbiorowisk oraz znaczenia i funkcji.

Dalej przedstawiono historię badań fitosocjologicznych roślinności leśnej i zaroślowej przed i po II wojnie światowej, zaprezentowano sylwetki pionierów fitosocjologii i ich związki z głównymi ośrodkami naukowymi w Polsce. Zasygnalizowano, co niezwykle cieszy, integrację wszystkich ośrodków fitosocjologicznych przez profesora Władysława Matuszkiewicza w czasie wykonywania mapy roślinności potencjalnej Polski.

Rozdział 3 poświęcono drzewom lasotwórczym jako głównym składnikom analizowanych zbiorowisk; dokładnie scharakteryzowano budowę morfologiczno-anatomiczną drzew, rozmieszczenie nie tylko w Polsce, lecz także zasięg geograficzny w Europie, udział procentowy zajmowanej powierzchni, preferencje klimatyczne oraz spektrum wilgotnościowo-żyznościowe.

W rozdziale 4, w formie tabelarycznej zestawiono zbiorowiska leśne z ujęte zgodnie z kryteriami florystyczno-fitosocjologicznymi z odpowiadającymi im typami siedliskowymi lasu, wyróżnionymi na podstawie podobnych warunków geograficzno-klimatycznych, glebowych, typu drzewostanu i składu gatunkowego roślinności runa. W rozdziale 5 opisano i podano te zbiorowiska leśne, które podlegają ochronie w ramach sieci Natura 2000.

Wyjątkową wartość mają rozdziały 6 i 7. Idea rozdziału 6 wprawdzie jest zbliżona do Przewodnika do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski W. Matuszkiewicza (wydawanego w latach 2001-2012), jednak uzupełniony fotografiami wybranych gatunków diagnostycznych (charakterystycznych i wyróżniających) należących do najszerszej jednostki fitosocjologicznej – klasy zespołów. Podnosi to niezwykle walor podręcznika i może być przydatne szczególnie dla Czytelnika rozpoczynającego pracę badawczą (zwłaszcza terenową), ponieważ ułatwia zadanie identyfikacji zbiorowiska roślinnego.

Klucz (rozdział 7) pozwala zidentyfikować zespoły lub ich grupy. Niezwykle cenne jest wprowadzenie rysunków ułatwiających zaklasyfikowanie określonej fitocenozy do danego syntaksonu (zespołu). Są to zwłaszcza symbole drzew dominujących, schematy miejsca w krajobrazie oraz oznaczenia głównych typów siedliskowych lasu układających się w gradient żyznościowo-wilgotnościowy.

Główną i najbardziej obszerną częścią podręcznika jest przegląd zespołów leśnych Polski (rozdział 8). Krótką charakterystykę fizjonomiczno-ekologiczną danego zespołu leśnego lub zaroślowego uzupełnia mapka ilustrująca rozmieszczenie danego zespołu w Polsce. Opis drzewostanu i runa udokumentowano pięknymi fotografiami. Podano także informację o przynależności siedliska do sieci Natura 2000.

Jest to publikacja nowatorska i unikatowa w skali kraju z kilku powodów:

- zbiorowiska zaroślowe, których brak w opracowaniu Jana M. Matuszkiewicza (Zespoły leśne Polski, PWN, 2001), autorzy książki traktują równoważnie do zbiorowisk leśnych;

- bogata dokumentacja fotograficzna zespołów leśnych i zaroślowych oraz budujących je gatunków diagnostycznych;

- ilustrowany klucz do oznaczania zbiorowisk:

- dla każdego zespołu leśnego i zaroślowego znajduje się opis fizjonomiczno-ekologiczny z podziałem na szczegółową charakterystykę warstw drzew i runa, miejsca w krajobrazie i sąsiadujących z nim fitocenoz, oraz mapka rozmieszczenia. Zwrócono także uwagę na wewnętrzne zróżnicowanie zbiorowisk, fitocenozy podobne, możliwość zagrożeń i sposoby ochrony.

Nie mam żadnej wątpliwości, że opracowanie wpisuje się doskonale w zapotrzebowanie rynku wydawniczego i będzie niezwykle przydatne nie tylko dla studentów i młodszych pracowników naukowych, ale także dla doświadczonych wykładowców i uczonych zajmujących się takimi dziedzinami wiedzy, jak ekologia (zwłaszcza lasów), fitosocjologia, botanika, gleboznawstwo, leśnictwo czy architektura krajobrazu. Może też być płaszczyzną odniesienia w różnych kierunkach działań praktycznych, jak ochrona przyrody (regeneracja zbiorowisk leśnych, ich renaturalizacja, ocena różnorodności biologicznej) i planowanie przestrzenne. Warto podkreślić, że książkę przygotowali specjaliści z różnych jednostek naukowych Polski – Warszawy, Poznania, Siedlec, a jednocześnie praktycy działający od wielu lat na styku leśnictwa, architektury krajobrazu i ochrony środowiska.

Na zakończenie z całą mocą chciałabym podkreślić, że gdyby nie wzorzec w postaci Przewodnika do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, w którym Profesor Władysław Matuszkiewicz – Mistrz Fitosocjologii i Kartografii Roślinności opracował zasady typologii i system syntaksonomiczny zbiorowisk roślinnych, a także Jego ogromny autorski udział w prezentowanym opracowaniu – oddawana dzisiaj do rąk Czytelnika niezwykle wartościowa książka nie mogłaby znaleźć się na naszych półkach.

Mam nadzieję, że jest to zapowiedź kolejnych opracowań, innych niż lasy i zarośla, grup zbiorowisk roślinnych Polski.

Warszawa, czerwiec 2012

Ewa Roo-Zielińska

Podziękowania

Pragniemy podziękować wielu osobom, które w różny sposób przyczyniły się do powstania niniejszej książki. Przede wszystkim dr. hab. Ewie Roo-Zielińskiej i dr hab. Andrzejowi Brzegowi, za wnikliwe i krytyczne recenzje z wieloma uwagami, które zmuszały niejednokrotnie autorów do twórczego rozwijania problemów.

Szczególne wyrazy wdzięczności chcielibyśmy skierować do dr Anny Rusińskiej za zweryfikowanie naszych oznaczeń mchów przedstawionych na fotografiach i użyczenie kilku własnych.

Prof. dr. hab. Zbigniewowi Mirkowi, prof. dr. hab. Waldemarowi Żukowskiemu, prof. dr. hab. Bogdanowi Jackowiakowi, dr. hab. Kubie Dolatowskiemu i dr. Lucjanowi Rutkowskiemu za cenne dane i uwagi odnośnie do rozdziału dotyczącego historii polskiej fitosocjologii. Grażynie Skalmierskiej za pomoc w zdobywaniu informacji.

Mgr Magdalenie Dąbkowskiej, mgr Rudolfowi Klusowi, dr Kindze Pachucie, mgr Annie Otrębie za pomoc w odnajdowaniu stanowisk zespołów i roślin w terenie. Dr. Mirosławowi Grzybowi i dr. Romanowi Zielonemu za interesujące uwagi dotyczące wagi dynamiki wzrostu drzew w identyfikacji zespołów i typologii leśnej oraz wskazówki odnośnie do typologii leśnej.

Wymienione osoby wsparły nas merytorycznie; nie mniej ważne było wsparcie w organizacji całego zamierzenia. Przy okazji winni jesteśmy podziękowanie bezimiennym recenzentom. Na końcu, co nie oznacza, że w najmniejszym stopniu, składamy podziękowania najbliższym, którzy cierpliwie znosili naszą nieobecność podczas pracy przy komputerze albo godzili się na liczne wyjazdy – zamiast wakacyjnych – w miejsca, gdzie występowały dobre przykłady zbiorowisk.

Autorzy

1. Lasy i zarośla – definicje, cechy diagnostyczne, funkcje

Piotr Sikorski, Wojciech Szwed, Czesław Wysocki

Lasy i zarośla w ujęciu ekologicznym

Lasy i zarośla w ujęciu ekologicznym to zbiorowiska roślinne najbardziej skomplikowane strukturalnie i jednocześnie wyróżniające się fizjonomicznie za sprawą obecnych w nich wysokich roślin o pędach zdrewniałych – roślin drzewiastych, które tworzą warstwę drzew i krzewów. Zbiorowiska te charakteryzują się dużą różnorodnością występujących tam gatunków roślin, specyficzną wielowarstwowością, określoną fenologią itp. Pod odpowiednio zwartym okapem roślin drzewiastych rozwija się warstwa roślin zielnych, mchów i porostów, zwana runem. Zasadnicza różnica między zbiorowiskami leśnymi i zaroślowymi a sztucznie kształtowanymi kompozycjami drzew lub krzewów w zieleńcu miejskim czy w sadzie, polega na powiązaniu warstw roślinności wzajemnymi zależnościami. Zbiorowiska spontaniczne wykształcają się z chwilą osiągnięcia przez korony drzew lub krzewów właściwego zwarcia, pod którym powstają odpowiednio zmodyfikowane warunki siedliskowe. Dotyczy to przede wszystkim mniejszego oświetlenia, ustabilizowanej wilgotności względnej powietrza, podłoża oraz większej zawartości próchnicy. Wielowarstwowa, trwała roślinność wpływa również na warunki glebowe. Obfity opad liści i innych części roślin tworzy ściółkę, której rozkład z udziałem różnych organizmów zasila w związki organiczne wierzchnią warstwę gleby i poprawia jej strukturę. Korzenie roślin przerastają górne poziomy gleby i pobierają z różnej jej głębokości potrzebne do życia składniki pokarmowe i wodę. Tak w uproszczeniu zamyka się swoisty obieg materii.

Identyfikacja zbiorowisk leśnych i zaroślowych

W fitosocjologii podstawą identyfikacji zbiorowisk roślinnych, w ogólnie przyjętym systemie Braun-Blanqueta, jest skład gatunkowy. Wszystkie inne cechy mają charakter pomocniczy. Zasadniczym zadaniem fitosocjologów jest udokumentowanie zmienności zbiorowisk za pomocą zdjęć fitosocjologicznych. Zdjęcie fitosocjologiczne to swoisty spis wszystkich gatunków roślin naczyniowych, mchów, wątrobowców i porostów – wykonany na powierzchni reprezentatywnej i jednorodnej o areale 100–500 m^2 dla lasów i 25–100 m^2 dla zarośli. Gatunki roślin spisuje się oddzielnie w poszczególnych warstwach lasu i podaje ich udział na zajmowanej powierzchni za pomocą specjalnej 7-stopniowej skali Braun-Blanqueta. Na podstawie prowadzonych już prawie 100 lat badań fitosocjologicznych zebrano na tyle dużo materiału, że stworzono spójny system jednostek roślinności, którego podstawą są zespoły, a jednostki wyższego rzędu – związki, rzędy i klasy – porządkują system w układ hierarchiczny. Kluczem do identyfikacji są gatunki diagnostyczne (charakterystyczne i wyróżniające), które przedstawiono w dalszych rozdziałach. Gatunki charakterystyczne mają optimum występowania w danej jednostce, choć można je spotkać w innych jednostkach, ale sporadycznie. Zasadnicze znaczenie mają więc nie pojedyncze gatunki diagnostyczne (a tym bardziej pojedyncze okazy), ale ich kombinacja. Istnieją zbiorowiska, nietypowe w sensie fitosocjologicznym, które nie mają żadnego gatunku diagnostycznego i wówczas należy zwracać uwagę na kombinacje gatunków towarzyszących, przechodzących z innych grup zbiorowisk. W takich sytuacjach bardzo pomocne stają się inne cechy zespołów, związane z siedliskiem, żywotnością roślin, w tym bonitacją drzew.

Szczególną właściwością zbiorowisk leśnych, odróżniającą je od nieleśnych, jest przede wszystkim ich długowieczność i zachodzące w nich cykliczne przemiany związane ze wzrostem drzew. Dojrzałe zbiorowiska leśne z drzewostanami ponad 80-letnimi cechują się osłabioną rywalizacją między osobnikami poszczególnych gatunków drzew, przez co są układami trwałymi i stabilnymi. Są też one najłatwiejsze do identyfikowania i kartowania, ale stanowią tylko 17% (dane GUS 2009) wszystkich płatów roślinności leśnej. Zanim ostatecznie drzewa tworzące drzewostan osiągną pełną dojrzałość, różne rośliny realizują swoje strategie życiowe, rywalizując o przestrzeń w kolejnych warstwach lasu. Ogromna różnorodność warunków środowiskowych, w których egzystują zbiorowiska leśne, wpływa na ich wewnętrzną organizację. W lasach najbardziej zasobnych pod względem siedliskowym warstwa drzew może się składać z kilku pięter i jest to ich ważna cecha diagnostyczna. W przewodniku ograniczono się jednak do określeń bogata lub uboga struktura drzewostanu i podano wysokość najwyższej warstwy osiąganą w fazie dojrzałości. Istotną cechą drzewostanu jest zwarcie koron drzew. Odzwierciedla ono pośrednio warunki siedliskowe i dynamikę wzrostu drzewostanu. W przewodniku użyto określeń drzewostany „zwarte” i „luźne”, pomijając parametry, które fitosocjologowie, podobnie jak taksatorzy leśni, podają w procentach. W warstwie podszycia – złożonej z krzewów i młodych drzew – szczególnie ważne jest, jakie drzewa odnawiają się w formie nalotu i podrostu, a które z nich tworzą drzewostan. Ocena tych stosunków ma istotne znaczenie dla określenia dynamiki rozwoju i roli lasotwórczej poszczególnych gatunków. Jeśli pewien gatunek drzewa odnawia się i przedostaje szczególnie łatwo do wyższych pięter, świadczy to o jego szczególnie ważnej roli odgrywanej w zbiorowisku. Gatunki drzew podawane jako najważniejsze dla danego zespołu leśnego to te dominujące w drzewostanach naturalnych i często również występujące w przekształconych, ale w każdym przypadku odznaczające się największą dynamiką rozwoju.

Runo zbiorowisk leśnych jest najbardziej zmienne i zawiera najwięcej gatunków, przez co ma duży walor diagnostyczny. Różnorodność runa jest daleko większa niż warstwy drzew i krzewów, toteż odzwierciedla ona w większym stopniu zmienność mikrosiedlisk, np. kępkowo-dolinkową strukturę podłoża czy luki w okapie drzew, a zatem tworzy się wyraźna mozaika gatunków w runie. Wyróżnia się w takim przypadku w runie synuzje, czyli wyodrębnione powierzchnie runa zdominowane przez jednorodne formy życiowe roślin, np. roślinność bagienna w zagłębieniu dolinkowym w olsie. Synuzjami określa się też aspekty sezonowe, masowe pojawy pewnych gatunków roślin, np. w cienistym lesie nieulistnionym jeszcze na wiosnę. Niebagatelne znaczenie dla identyfikacji zespołów mają warunki abiotyczne, które pośrednio determinują wykształcanie się określonych zbiorowisk roślinnych. Położenie w krajobrazie, typ podłoża, formy rozkładu ściółki oraz warunki klimatyczne i hydrologiczne, to cechy, które w pewnych okolicznościach są łatwo dostrzegalne w terenie i można na tej podstawie wskazać grupy jednostek fitosocjologicznych, dla których mają one znaczenie diagnostyczno-typologiczne.

Lasy o ogromnej liczbie cech zbiorowisk naturalnych różnicują się pod względem stopnia ich przekształcenia, a im większe odchylenia od postaci naturalnej, tym trudniejsza identyfikacja. Przyczyną przekształceń był przede wszystkim rozwój infrastruktury mieszkalnej, drogowej i przemysłowej. Niemałe znaczenie miało wycinanie wybiórcze drzew, a później w plantacjach leśnych protegowanie określonych gatunków kosztem innych (np. sosny kosztem dębów), zmienianie warunków siedliskowych (w tym odwadnianie i użyźnianie), by uprawa określonych drzew stała się bardziej wydajna – to wszystko doprowadziło do uproszczenia i zubożenia zbiorowisk. Pierwotne lasy w Polsce w wielu opiniach specjalistów (m.in. Global Forest Resources Assessment) nie istnieją, a naturalne zbiorowiska leśne, czyli przekształcone w przeszłości przez człowieka, ale do pierwotnych bardzo zbliżone, zachowały się jedynie na terenie dawnych puszcz na obrzeżach kraju. W przewodniku zwrócono uwagę na częste postacie zniekształceń i ich cechy, nie wyczerpując oczywiście wszystkich możliwości.

Zbiorowiska zaroślowe mogą występować jako oszyjki naturalnego lasu na styku terenu otwartego i zwartego okapu drzew, na zboczach, jako zarośla śródpolne oraz jako fazy degeneracyjne lub regeneracyjne zbiorowisk leśnych. W każdym typie tych zbiorowisk skład gatunkowy, szczególnie runa, jest silnie zależny od zagospodarowania otoczenia, z którego te gatunki przenikają. Ze względu na mały areał, dużą powierzchnię styku z ugrupowaniami sąsiadującymi i łatwość wnikania roślin z zewnątrz, zarośla często mają charakter zbiorowiska otwartego. Znaczny wpływ na skład gatunkowy mają zwierzęta, dla których jest to ważna ostoja. Skład gatunkowy runa jest bardzo zróżnicowany: od przypominającego pola uprawne, trawiaste – po zbliżone do runa leśnego. Duże znaczenie dla identyfikacji zespołu, nawet w mocno przekształconych siedliskach, mają gatunki krzewów, które wykazują największą dynamikę wzrostu. Istnieje duże prawdopodobieństwo, że skład gatunkowy krzewów jest efektem sztucznego nasadzenia. Nietrudno rozpoznać jednak ustępujące gatunki krzewów i spontanicznie się odnawiające. Identyfikację utrudnia to, że runo w zaroślach może być bardzo uproszczone, często też ma charakter przejściowy i zawiera gatunki ustępujących zbiorowisk łąkowych, murawowych i synantropijnych. Proces zarastania trwa bowiem 5–10 lat od czasu zaprzestaniania koszenia czy wypasu.

Zarośla odgrywały w przeszłości mniejszą rolę. Rozpowszechniły się one w dużej mierze na skutek fragmentacji kompleksów leśnych. Pojawiły się w tym czasie zbiorowiska niezwiązane z brzegiem lasów, lecz występujące na porzuconych użytkach zielonych, w kamieniołomach i innych wyrobiskach, na miedzach, przy płotach, przy drogach itd. Krzewy nie tworzą wówczas charakterystycznego oszyjka, ale powierzchnię mniej lub bardziej wyrównanego, łukowato spiętrzającego się okapu splątanych ze sobą gałęzi. Runo takich zbiorowisk również ma charakter przejściowy i składa się z gatunków okrajkowych, łąkowych, murawowych oraz ruderalnych. Brak jest w takim runie niemal zupełnie gatunków leśnych. Powoduje to bardzo mała zdolność tych gatunków do rozprzestrzeniania się i izolacja przestrzenna zarośli. Jeśli zbiorowiska są pozostałością po dawnym lesie, to gatunki leśne mogą zachować się w cieniu krzewów wiele lat. Im zarośla starsze i bardziej ustabilizowane, tym ich bogactwo gatunkowe jest większe; w warunkach Polski te ostatnie formy zarośli należą do rzadkości i powinny podlegać ochronie.

Funkcje lasów i zarośli

Przez funkcje lasu i zarośli należy rozumieć możliwość świadczenia dla społeczeństwa dóbr o charakterze materialnym i niematerialnym. Przydatność w określonej dziedzinie zależy od typu zbiorowiska i sposobu jego bieżącego użytkowania. Inaczej będzie oceniany naturalny ols niż gospodarczy bór sosnowy do celów produkcji leśnej, ochrony wód czy wypoczynku. Funkcje lasu podlegały przemianom w przeszłości zależnie od sposobu gospodarowania, a te – od sytuacji społeczno-gospodarczej. Lasy spełniają do dziś liczne funkcje dla wielu gałęzi przemysłu. W nowoczesnej, wielofunkcyjnej gospodarce leśnej zmierza się do zrównoważonego rozwoju, co oznacza w uproszczeniu, że nie należy przedkładać celów gospodarczych nad ochronę przyrody. Wiele powierzchni lasów to obszary podlegające ochronie, ważne ostoje różnorodności. Zarośla, mimo iż pełnią nie mniej istotną funkcję w krajobrazie niż lasy, spotykane są powszechniej w wybranych regionach i przeważnie powstają dość przypadkowo. Najczęściej wykształcają się samorzutnie w miejscach czasowo zaniedbanych, pozbawionych pielęgnacji, a po paru latach zarośla takie są niszczone. W naturalnym krajobrazie odgrywają ochronną rolę w miejscach, gdzie ze względów siedliskowych lub orograficznych (strome zbocza, stanowiska zbyt wilgotne i zbyt suche, powierzchnie niszczone przez krę i wody powodziowe, polany w lasach zniszczonych przez ogień lub wiatr, obszary powyżej górnej granicy lasu) drzewa nie są w stanie trwale się osiedlić i wykształcić formację leśną. Są to jednak na ogół niewielkie przestrzenie. Bardzo rzadko spotyka się powierzchnie starych skupisk krzewów pochodzenia antropogenicznego, regularnie odtwarzanych. Jedynie w rejonach zagrożonych erozją w tradycyjnym rolnictwie zachowały się zwyczaje długotrwałego pielęgnowania zarośli.

2. Historia badań roślinności leśnej i zaroślowej – pionierzy fitosocjologii w Polsce

Władysław Matuszkiewicz, Piotr Sikorski, Wojciech Szwed

Współczesna fitosocjologia w Polsce opiera się na metodach opisu i analizy roślinności pochodzących od twórcy szkoły francusko-szwajcarskiej Josiasa Braun-Blanqueta (1884–1980). Pozwala ona badać w krótkim czasie stosunkowo duże obszary, z zachowaniem zasad reprezentatywności i powtarzalności ich opisu. Prostota i względnie duża precyzja opisu przeważyły szalę powodzenia tego podejścia badawczego. Wpływ innych metod badania roślinności, zwłaszcza propagowanych w przeszłości przez ośrodki naukowe niektórych krajów ościennych, a określanych mianem szkoły rosyjskiej, niemieckiej i skandynawskiej, na fitosocjologię w Polsce był niewątpliwie duży. Pionierzy fitosocjologii eksperymentowali z metodami tych szkół w swoich badaniach, twórczo je rozwijając na kanwie szkoły francusko-szwajcarskiej. W rozdziale niniejszym w wielkim skrócie przedstawione zostały losy fitosocjologów na przełomie wieków XIX i XX – pionierów w swojej dziedzinie i ich dokonania w poznawaniu lasów i zarośli. Wspomniano również o ich uczniach w XX wieku. Wybrano wśród nich osoby, które przyczyniły się bezpośrednio do poznania i sklasyfikowania zespołów roślinnych i opisały powszechnie przyjęte do dziś jednostki fitosocjologiczne lasów i zarośli. Celem rozdziału jest przybliżenie czytelnikowi uczonych, tak aby inicjały znajdujące się w cytatach autorskich nie były mu obce. Tym samym świadomie pominięto rzesze fitosocjologów, których udział w opisaniu roślinności Polski był w wielu przypadkach nie mniejszy niż tych wymienionych. Wskazanie z kolei na ciągłość badań w ośrodkach naukowych pozwoli zaobserwować, jak terytorialnie eksplorowano i poznawano roślinność Polski.

Józef Konrad Paczoski – prekursor fitosocjologii opisowej

Niewątpliwie prekursorem fitosocjologii w Polsce i Rosji był Józef Paczoski (1864–1942), którego książka Lasy Białowieży

(1930) wywarła wielki wpływ na późniejszych fitosocjologów zajmujących się zbiorowiskami leśnymi. Paczoski był genialnym samoukiem, niepokornym i niezależnym. Zajmował w swoim życiu wiele zaszczytnych funkcji – uzyskał stanowisko profesora na dwu uczelniach, był doktorem honoris causa Uniwersytetu Poznańskiego i Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego, opublikował liczne prace naukowe, w tym kilka przełomowych dla przyrodoznawstwa, był twórcą pojęcia – „fitosocjologia” i współtwórcą rosyjskiej szkoły fitosocjologii. Liczne wyprawy do południowej Rosji zwieńczone zostały wydaniem trzytomowego dzieła Opisanie rastilel’nosti Chersonskoj gubernii (1915–1927), a na Podole, Węgry i Galicję stały się podstawą do sformułowania zasadniczych koncepcji fitosocjologii opublikowanych w artykułach, jak Życie gromadne roślin (1894). W latach 1918–1922 Paczoski był profesorem politechniki chersońskiej i prowadził tam pierwsze na świecie wykłady z fitosocjologii. Z tego okresu pochodzi pionierski podręcznik wydany w języku rosyjskim Osnowy fitosociologii (1921) i Szkice fitosocjologiczne (1925). W podręczniku wskazał kierunki badań fitosocjologii i jego zdaniem powinna ona zajmować się przede wszystkim dynamiką roślinności, a nie klasyfikacją zbiorowisk, co było zasadniczą różnicą od już rozwijanej szkoły francusko-szwajcarskiej. Najważniejszym okresem dla badań zbiorowisk leśnych są lata 1923–1928, gdy Paczoski został kierownikiem rezerwatu w Puszczy Białowieskiej (późniejszy Białowieski Park Narodowy), skąd pochodzą wspomniane badania nad lasami. Po sporze z zarządcami rezerwatu, którzy zdaniem Paczoskiego zezwalali na dewastację lasu, został zwolniony z dotychczasowego stanowiska. Nie pozostał bez pracy, bo od 1925 r. pracował jednocześnie na Uniwersytecie Poznańskim i wykładał zimą na powołanej przez siebie Katedrze Systematyki i Socjologii Roślin. Trzy lata później, po podpisaniu listu otwartego profesorów poznańskich z wyrazem oburzenia na wieść o haniebnym aresztowaniu posłów i osadzeniu w twierdzy w Brześciu (podobny list profesorów krakowskich podpisał W. Szafer), ówczesne ministerstwo Wyznań Religijnych i Oświecenia Publicznego wymogło zwolnienie Paczoskiego ze stanowiska kierownika katedry. Od tego czasu zarzucił on swoją działalność badawczą na polu fitosocjologii, choć napisał dwie książki z zakresu geografii roślin. Pionierskie zasługi Paczoskiego dla fitosocjologii doceniono wiele lat później. Dowodem na to jest m.in. artykuł w czasopiśmie Ecology „Józef Paczoski: founder of the science of phytosociology” (1967). O wszechstronności prekursora fitosocjologii świadczy fakt, że załączono do tegoż artykułu rycinę Paczoskiego z 1930 r. przedstawiającą optima kilku gatunków w gradiencie różnych siedlisk z podpisem „prawdopodobnie pierwszy diagram continuum, jaki powstał”. Doceniając wkład Paczoskiego w tworzenie nauki o biocenozie w roku 1951, w przededniu I Kongresu Nauki Polskiej wydano Dzieła wybrane zawierające: Szkice fitosocjologiczne (pierwsze wydanie 1925), Podstawowe zagadnienia geografii roślin (1933) i Lasy Białowieży (1930).

Początki nowoczesnej fitosocjologii przed II wojną światową

Międzynarodowy Kongres Botaniczny w Brukseli w 1910 r. ujednolicił pojęcie asocjacji, zbiorowiska roślinnego (fr. association), jako jednostki ekologiczno-

-florystycznej, którą charakteryzuje spis roślin oraz ich ilościowość (pospolitość) i towarzyskość. Pojawiło się w tym czasie wiele sugestii odnośnie do metod wykonywania dokumentacji zbiorowisk roślinnych. Dopiero kompleksowe opracowanie oryginalnych metod przez Braun-Blanqueta w 1921 r. (w tym zasady opracowania statystycznego danych tabelarycznych), wydane ostatecznie w książce Pflanzensoziologie (1928, wielokrotnie wznawianej do 1964) uznaje się za początek nowoczesnej fitosocjologii. W Polsce zauważono działalność Braun-Blanqueta i zaszczepiono jego idee mniej więcej w podobnym czasie w ośrodku krakowskim i warszawskim, ale to osoby związane z tym pierwszym miały największy wpływ na rozpowszechnienie nowoczesnego podejścia badawczego w kraju.

Ośrodek krakowski jako prekursor nowoczesnych badań fitosocjologicznych

Pod wpływem prac Eduarda Rübla (1876–1960) ze Szwajcarii, zwłaszcza Geobotanische Untersuchungsmethoden (1922) i przede wszystkim pracy jego ucznia z Francji Braun-Blanqueta, Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf floristischer Grundlage (1921) (stąd szkoła francusko-szwajcarska), Władysław Szafer (1886–1970), kierownik ówczesnej Katedry Botaniki Systematycznej Uniwersytetu Jagiellońskiego wraz ze swoimi współpracownikami Stanisławem Kulczyńskim (1895–1975) i Bogumiłem Pawłowskim (1898–1971) zainicjował w 1922 r. w Tatrach Zachodnich pierwsze w Polsce badania „metodami nowoczesnej socjologii roślin” z uwzględnieniem klasycznych zdjęć fitosocjologicznych, które wykorzystuje się do dziś w zestawieniach tabelarycznych – obok wykonanych współcześnie. Rezultatem tego był cykl prac Zespoły roślin w Tatrach, a część pierwsza z 1923 r. obejmowała obszar Doliny Chochołowskiej. Wedle klasycznych metod Braun-Blanqueta opisywano i sklasyfikowano zbiorowiska roślinne tego obszaru za pomocą zdjęć fitosocjologicznych. Z tego okresu pochodzą pierwsze opisy zespołów uznane do dziś, m.in. Abieti-Piceetum, Polysticho-Piceetum (opisany oryginalnie jako Piceetum excelsae carpaticum normale), Plagiothecio-Piceetum. W kolejnych latach Szafer i Pawłowski kontynuowali prace na obszarze Tatr Zachodnich, a do zespołu badawczego dołączali ówcześni pracownicy i doktoranci Uniwersytetu Jagiellońskiego – Marian Sokołowski (1894–1939), Karol Wallisch (1901–1934), Aniela Kozłowska (1898–1981), Konstanty Stecki (1885–1978), Józef Motyka (1900–1984). Z tego okresu pochodzą ważne do dziś opisy zespołów Pulmonario-Alnetum viridis wykonane przez Pawłowskiego i Walasa i Peucedano cervariae-Coryletum przez Kozłowską. Na uwagę zasługują późniejsze prace Jana Walasa (1903– 1991) Roślinność Babiej Góry (1933), Anieli Kozłowskiej Naskalne zbiorowiska roślin na Wyżynie Małopolski (1928) i Charakterystyka zespołów leśnych Pogórza Cieszyńskiego (1936). Metody opracowane przez Braun-Blanqueta były w ośrodku krakowskim w dużej mierze konsekwentnie wykorzystywane do klasyfikowania roślinności regionu i rozwijane. Szafer i Pawłowski opublikowali w 1927 r. swoje propozycje obiektywizacji m.in. oceny wierności gatunków, które są wykorzystywane do dziś. Wykonane wtenczas mapy roślinności w Tatrach Zachodnich to pierwsze na świecie mapy jednostek roślinności opisanych metodami fitosocjologicznymi. Ważną rolę w rozpowszechnieniu idei fitosocjologii odegrała przetłumaczona przez Szafera książka Rübla O metodyce badania zbiorowisk roślinnych na przykładzie lasu bukowego (1926). Jeszcze przed wybuchem II wojny światowej powstawały coraz liczniejsze monografie roślinności wybranych obszarów. Edward Ralski (1901–1940), profesor Uniwersytetu Jagiellońskiego, a w latach 1938–1939 kierownik Katedry Ogólnej Uprawy Roli i Roślin oraz Szczegółowej Uprawy Roślin Uniwersytetu Poznańskiego, wydał cykl prac o łąkach, polanach i halach masywu Babiej Góry (1931). Wspomnieć należy o nowatorskich pracach w tym czasie lwowsko-krakowskiej grupy, do której należeli m.in B. Pawłowski, Andrzej Środoń (1908–1998), J. Walas, a która prowadziła kompleksowe badania środowiskowe (fitosocjologiczne, górnej granicy lasu, geologiczne, glebowe) w Karpatach Wschodnich.

Ośrodek lwowski

Równolegle z ośrodkiem krakowskim rozwija się ośrodek lwowski. W roku 1924 Stanisław Kulczyński mając niespełna 30 lat odszedł z ośrodka krakowskiego i podjął się zorganizowania Katedry Systematyki i Morfologii Roślin na Uniwersytecie Jana Kazimierza we Lwowie. Dla badań fitosocjologicznych wywodzących się ze szkoły krakowskiej ma ogromne znaczenie, że Kulczyński poznał pracownika tejże uczelni, wielkiego statystyka – antropologa Jana Czekanowskiego (1882–1965), twórcę nowoczesnych metod matematycznych do opisu i klasyfikacji w biologii, stworzonych na potrzeby klasyfikacji wykopalisk człowieka pierwotnego. Kulczyński wykorzystał te metody do klasyfikacji zdjęć fitosocjologicznych m.in. z Pienin (Die Pflanzenassoziationen der Pieninen 1928). Metody matematyczne w pracach Kulczyńskiego odegrały wielką rolę w badaniach zbiorowisk nieleśnych, ale też zaroślowych na torfowiskach Polesia, co opublikowane zostało w przełomowej dla zbiorowisk mszarnych dwutomowej pracy Torfowiska Polesia (1939–1940). W zbiorowiskach leśnych metody matematyczne wykorzystywali potem ówcześni pracownicy Kulczyńskiego z Uniwersytetu Jana Kazimierza we Lwowie – Józef Motyka i Władysław Matuszkiewicz.

Ośrodek warszawski

Niezależnie od omówionych jednostek naukowych zajmujących się roślinnością rozwija się ośrodek warszawski. Pionierami tego ośrodka są Seweryn Dziubałtowski (1886–1944) i Roman Kobendza (1886–1955). Rozwijają oni kierunek fitosocjologii reprezentowany przez szkołę francusko-szwajcarską. Osobliwością jest jednak kilka prac wykonanych parę lat przed ośrodkiem krakowskim, nawiązujących do szkoły skandynawskiej, ale w znacznej mierze oryginalnych. Na ośrodek warszawski wpływ mają dwie uczelnie, ówczesna Szkoła Główna (późniejszy Uniwersytet Warszawski), z której wywodziła się większość fitosocjologów, a część przeszła do rozbudowywanej wówczas Wyższej Szkoły Rolniczej, późniejszej Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego (SGGW). Uczelnie te rozwijały się w owym czasie w znacznie trudniejszych warunkach niż znajdujące się pod zaborem austriackim i pruskim. W Szkole Głównej (UW) do 1915 r. pracowali naukowo wyłącznie uczeni oddelegowani z Rosji, którzy nie pozostawili żadnej spuścizny na polu fitosocjologii. Kiedy po wkroczeniu wojsk niemieckich do Warszawy władze miasta dostały przyzwolenie od Niemców na suwerenność państwowej uczelni, przejęły jej opuszczone przez Rosjan budynki i rozpoczęło się szybkie kompletowanie kadry. Zygmunt Wóycicki (1871–1941) powołał wtedy Zakład Botaniki, gdzie pierwszym asystentem został wspomniany już Seweryn Dziubałtowski. Jeszcze jako student i doktorant studiów przyrodniczych Dziubałtowski zetknął się w Zurychu z ideami nowoczesnej fitosocjologii. Z tego okresu opublikował swoje prace z rejonu Południowej Polski Zrzeszenia roślin na porębach Łysicy (1914) i Rozwój roślinności na porębach losowych w Sandomierskim w oświetleniu florystyczno-statystycznym (1918), które z pewnym zastrzeżeniem mogą uchodzić za pierwsze prace nowoczesnej fitosocjologii w Polsce. Tytułem wyjaśnienia należy dodać, że w pracy z roku 1914, by ocenić statystyczną ilościowość (w rozumieniu autora artykułu – pospolitość), Dziubałtowski do opisu roślinności wybierał powierzchnię jednorodną i reprezentatywną, którą dzielił na mniejsze kwadraty, podając na ich podstawie średnią liczebność wystąpienia każdego z gatunków (zamiast pokrycia jak w późniejszym ujęciu Braun-Blanqueta). Jak sam autor twierdził, wzorując się na metodach użytych w pracach Aimo Kaarlo Cajandera (1879–1943) ze szkoły fińskiej, rozwinął je i zaadaptował do własnych potrzeb. Z tych powodów trudno dokonać transformacji danych z pracy Dziubałtowskiego i odnieść wyniki do współczesnego zdjęcia fitosocjologicznego wykonanego na tych samych stanowiskach. Z pewnością jest to praca w duchu nowoczesnej fitosocjologii wykonana wówczas zaawansowanymi metodami statystycznymi, odbiegająca jednak od metod Braun-Banqueta stosowanych powszechnie parę lat później. W pracy z roku 1918, zapewne w związku z pracochłonnością zbierania wcześniejszych danych, jej autor wprowadza już system ilościowości w swoistej 3-stopniowej skali, a podobieństwa zdjęć fitosocjologicznych wyliczane są za pomocą wskaźników Jaccarda, wykorzystywanych z resztą w tym celu do dziś. Są to jednocześnie pierwsze prace fitosocjologiczne dotyczące zbiorowisk zaroślowych i sukcesji lasów na porębach w Polsce.

Ryc. 1. Przykład rejestracji zbiorowisk ziołoroślowych i zaroślowych przez Dziubałtowskiego za pomocą kwadratów (Dziubałtowski 1914)

Niewątpliwie wspomniane propozycje metodyczne są oryginalne i warte odnotowania w dorobku polskiej fitosocjologii. Dziubałtowski potem jako kierownik Zakładu Botaniki Ogólnej SGGW w Warszawie kontynuował badania, ale szczególnie upodobał sobie Góry Świętokrzyskie, skąd opublikował z Kobendzą cykl prac Badania fitosocjologiczne w Górach Świętokrzyskich (1933– 1934), Dynamika zespołów leśnych w regionie łysogórskim (1935). Dziubałtowski jako pierwszy opisał w tych pracach zespół wyżynnego boru mieszanego z jodłą

(Abietetum albae, jako Abietetum polonicum), stosując już przy tym metody szkoły francusko-szwajcarskiej. Roman Kobendza związał się na długo z nowo przejętym Ogrodem Botanicznym (UW), którego dyrektorem był z początku Wóycicki, a trzy lata później Bolesław Hryniewiecki (1875–1963). Kobendza zostaje ich następcą w latach 1926–1939. Podejmuje się on ponadto w 1930 r. prowadzenia zajęć z drzewoznawstwa w SGGW. Kobendza jako teren badań upodobał sobie obszar Mazowsza, a w szczególności Puszczę Kampinoską, stąd doniosłe opracowanie Stosunki fitosocjologiczne Puszczy Kampinoskiej (1930). W ośrodku warszawskim wspomnieć trzeba jeszcze o Helenie Juraszek (1893– 1968) z Uniwersytetu Warszawskiego, uczennicy Bolesława Hryniewieckiego, i jej pracy Pflanzensoziologische Studien über die Dünen bei Warschau (1927), gdzie opisała pierwszy raz bór chrobotkowy (Cladonio-Pinetum). Autorka zarzuciła później badania fitosocjologiczne i zajęła się fitopatologią.

Zygmunt Wóycicki utworzył Zakład Botaniki (SGGW) w ramach prowadzonych ówcześnie Kursów Przemysłowo-Rolniczych, a jego ostatnim kierownikiem do pierwszego dnia II wojny światowej był Seweryn Dziubałtowski. Z tej uczelni poza już wymienionymi wywodzi się Wacław Niedziałkowski (1892–1949), autor wczesnego artykułu Zarys stosunków geobotanicznych i typologicznych leśnictwa Rogów-Strzelna (1929) i Monografii fitogeograficzno-leśnej rezerwatów jodłowych w nadleśnictwie państwowym Łuków (1935). Niedziałkowski brał później udział w licznych inwentaryzacjach urządzania lasu, rozwijając badania w tym kierunku. Do ośrodka warszawskiego do SGGW dołączył w 1935 r. wspomniany już Marian Sokołowski, który przeszedł tu z ośrodka krakowskiego i został kierownikiem Zakładu Hodowli Lasu. Wciąż jednak publikował prace głównie z rejonu Tatr.

Ośrodek poznański

Kontynuatorami badań fitosocjologicznych w ośrodku poznańskim po Józefie Paczoskim byli Konstanty Stecki i krótko Edward Ralski, wspomniani już wcześniej. Stecki odegrał w ośrodku znaczną rolę. Tak jak Ralski po ukończeniu Uniwersytetu Jagiellońskiego nawiązał stałą współpracę z ośrodkiem krakowskim i wspólnie prowadził badania w Tatrach, które były podstawą jego pracy habilitacyjnej. Brał również udział wraz z Pawłowskim w pierwszych badaniach fitosocjologicznych w Tatrach. Od 1923 r. był kierownikiem Katedry Botaniki Leśnej Uniwersytetu Poznańskiego, którą tworzył od podstaw. Następnie rozszerzył zainteresowania na dendrologię. Indywidualnością w ośrodku poznańskim był Marian Nowiński (1897–1977), jako ziemianin sam finansujący badania, zajmował się fitosocjologią z zamiłowania, potem związany był z Wyższą Szkołą Rolniczą. Był autorem publikacji Zespoły roślinne Puszczy Sandomierskiej (1927), wielkie zasługi ma w opisaniu zespołów łąkowych i szuwarowych oraz roślin segetalnych. W tym samym roku, kiedy Nowiński objął Katedrę Botaniki Leśnej, Witold Sławiński objął stanowisko adiunkta w Katedrze Systematyki i Socjologii Roślin Uniwersytetu Poznańskiego pod kierunkiem Adama Wodziczki (1887–1948), a w 1926 r. otrzymał tytuł doktora filozofii. Było to po studiach, które odbywał we Francji w latach 1919–1923, gdzie m.in. zajmował się fitosocjologią. W roku 1928 ponownie powrócił na Sorbonę i podjął studia dokształcające w Grenoble, Monachium, Algierze i Turynie.

Wspomnieć należy, że w czasie II wojny światowej na Uniwersytet w Poznaniu sprowadzono w ramach wypierania z ważnych stanowisk Polaków – światowej sławy geografa roślin Heinricha Karla Waltera (1898–1989), który został w 1941 r. powołany na kierownika Katedry Botaniki. Na krótko ów kierownik ściągnął m.in. Rüdigera Knappa (1917–1985), który wydał wówczas ważne z punktu widzenia znajomości lasów borealnych w Europie Zur Systematik der Wälder, Zwergstrauchheiden und Trockenrasen des eurosibirischen Vegetationskreises (1942). W tym też czasie na terenie współczesnej Polski badania lasów prowadzi Ernst Preising (1911–2007).

Gwałtowny rozwój ośrodków fitosocjologii po II wojnie światowej

II wojna światowa wywarła negatywny wpływ na rozwój badań fitosocjologicznych. Zginęli w tym czasie tragicznie z rąk hitlerowskich i sowieckich okupantów m.in. Seweryn Dziubałtowski, Józef Paczoski, Edward Ralski i Marian Sokołowski, wielu utraciło swoich bliskich i zarzuciło badania. Niektórzy po wojnie w poczuciu bezsilności w ramach wewnętrznego protestu przeciw nowemu ustrojowi porzucili działalność naukową i poświęcili się dydaktyce. Wreszcie po 6-letniej przerwie, u schyłku lat 40. przeprowadzono wiele znaczących dla fitosocjologii badań, które zaczęły ukazywać się w literaturze fachowej sukcesywnie od lat 50.

Lata 50. i 60. XX wieku to czas znakomitego rozkwitu badań fitosocjologicznych. Liczne grono pracowników odbyło staże i przeszło przeszkolenie oraz prowadziło prace w Montpellier w południowej Francji pod kierunkiem J. Braun-Blanqueta. Uczestniczyli w tych zadaniach m. in. J. Walas, B. Pawłowski, K. Zarzycki, A. Medwecka-Kornaś, A. Środoń, T. Wojterski i H. Piotrowska. Aktywny jest również udział polskich naukowców, jak T. Wojterski, W. Matuszkiewicz, J.B. Faliński, w organizowanych przez R. Tüxena sympozjach fitosocjologicznych, których zadaniem jest wymiana doświadczeń i przedyskutowanie ich na kanwie wybranego regionu dobrze rozpoznanego przez organizatorów. Międzynarodowe sympozja odbywały się na początku w Niemczech w Stolzenau (1956–1964) i Rinteln (1965–1981), a potem w różnych krajach. W roku 1990 sympozjum odbyło się w Warszawie, czego pokłosiem był tom czasopisma Phytocoenosis. Duży wpływ na rozwój fitosocjologii w Polsce miały oprócz międzynarodowych sympozjów również wyprawy naukowe Międzynarodowego Towarzystwa Fitosocjologicznego (International Association for Vegetation Science). Pierwsza taka wyprawa fitosocjologiczna została zorganizowana w 1955 r. w południowo-zachodnich Niemczech. W Polsce odbyła się piąta z cyklu w 1963 r., w północno-wschodniej części kraju zorganizowana przez J.B. Falińskiego i W. Matuszkiewicza we współpracy z B. Solińską-Górnicką i J. Wolakiem. W roku 1978 T. Wojterski z pomocą A. Brzega, J. Rychlewskiego, W. Szweda i M. Wojterskiej zorganizował kolejną taką wyprawę obejmującą tereny Pomorza, Polski Zachodniej po Sudety i Karpaty.

Badania powojenne są coraz bardziej kompleksowe, pojawiają się coraz liczniejsze prace ukazujące roślinność na tle właściwości fizycznych i chemicznych gleby, opartych na wykonywaniu profili glebowych i analizach laboratoryjnych.

Poruszane są w badaniach problemy sukcesji roślinności, zbiorowisk klimaksowych i dla nich zastępczych. Jak stwierdziła Medwecka-Kornaś (1961) „obecny stan naszej fitosocjologii pozwala wyjść poza ramy opracowywanych dotychczas zagadnień”. Na podkreślenie zasługuje coraz dokładniejsze poznanie roślinności Polski, w czym zbiorowiska leśne są szczególnie uprzywilejowane. Na mapie zamieszczonej w cytowanej pracy rzuca się w oczy nierównomierność rozpoznania kraju pod względem fitosocjologicznym wynikająca z przeszłości rozwoju ośrodków.

Ośrodek krakowski

Twórca ośrodka krakowskiego Władysław Szafer pochłonięty działalnością na polu ochrony przyrody, współtwórca wielu parków narodowych i rezerwatów, twórca czasopism Ochrona Przyrody i Chrońmy Przyrodę Ojczystą opublikował z K. Zarzyckim przełomowe dzieło będące syntezą dotychczasowych badań fitosocjologicznych – Szatę roślinną Polski (pierwsze wydanie 1959). Bogumił Pawłowski skierował zainteresowania wraz z pracownikami Instytutu Botaniki (obecnie im. Władysława Szafera) na opracowanie wraz z zespołem kolejnych tomów Flory Polski. Dużą rolę odegrał rozdział w drugim wydaniu Szaty roślinnej Polski (1972) pod redakcją Szafera i Zarzyckiego, gdzie Pawłowski opisał metody badań w fitosocjologii. Wychowankowie tych uczonych kontynuują dzieło dokumentowania roślinności jako pracownicy Instytutu Botaniki. Powstał on z inicjatywy Szafera w 1953 r. początkowo jako samodzielna jednostka naukowo-badawcza. Szczególną rolę dla fitosocjologii odegrała w instytucie powołana przez Pawłowskiego Pracownia Flory Polskiej, Socjologii i Geografii Roślin. W zespole zasłużeni dla fitosocjologii są Jan Kornaś (1923–2000) i Anna Medwecka-Kornaś, którzy publikują monografie fitosocjologiczne z Polski Południowej Zespoły leśne Gorców (1957, 1967, 1968) i Zespoły leśne Jury Krakowskiej (1951, 1952, 1957). Są oni autorami oryginalnych diagnoz wielu zespołów, w tym Medwecka-Kornaś rewizji ciepłolubnych zarośli, a Kornaś wraz z Małgorzatą Guzikową rewizji żyznej buczyny karpackiej. Zainteresowania badawcze Kornasiów były bardzo rozległe, wykraczały tematycznie poza wąsko ujmowaną fitosocjologię i obejmowały zasięgiem roślinność wielu rejonów świata. Dorobek ten znalazł swój wyraz w wielu wydaniach podręcznika Geografii roślin (od 1949). Zasłużoną postacią dla ośrodka krakowskiego jest ponadto Kazimierz Zarzycki, który publikuje pionierskie prace o roślinności rzek górskich, m.in. Zespoły żwirowiskowe i łęgowe jako podstawa biologicznej zabudowy dolin rzek potoków górskich (1955), później przez 34 lata kierownik zakładu, nadaje pracom jednostki kierunek fitosocjologiczno-środowiskowy. Powstaje w tym czasie monografia Lasy Bieszczadów Zachodnich (1963), gdzie pojawia się pierwszy opis olszyny górskiej (Caltho-Alnetum) zrewidowany później przez Leona Stuchlika w monografii lasów i zarośli Karpat Zachodnich (1968). W zespole Instytutu Botaniki PAN pracował Jerzy Staszkiewicz, który zbadał przede wszystkim roślinność Beskidu, a w swojej pracy Zespoły sosnowe Borów Nowotarskich (1958) dał pierwszy opis bagiennego boru trzcinnikowego (Calamagrostio villosae-Pinetum). W latach 70. Zarzycki podejmuje z zespołem szereg ekspedycji w Pieniny. Opracowanie tego obszaru stało się koniecznością, ze względu na projektowaną budowę zapory i zbiornika wodnego na Dunajcu. W ramach tych prac Elżbieta Pancer-Kotejowa daje w pracy Zbiorowiska leśne Pienińskiego Parku Narodowego (1973) pierwsze opisy zbiorowisk nawapiennych sośnin w górach z klasy Erico-Pinetea oraz ciepłolubnych buczyn, w tym zespołu Carici albae-Fagetum. Powstały też monografie zbiorowisk roślinnych pasm karpackich, m.in. Bieszczadów Zachodnich (K. Zarzycki), pasma Bukowicy (K. Grodzińska i E. Pancer-Kotejowa) oraz Wzniesień Gubałowskich (E. Pancer-Kotejowa). Indywidualnością w ośrodku krakowskim był absolwent Uniwersytetu Jagiellońskiego Stefan Myczkowski (1923–1977), związany później z Wyższą Szkołą Rolniczą w Krakowie. Myczkowski był autorem monografii lasów karpackich, w tym pierwszego opisu zespołu z sosną limbą (Cembro-Piceetum) oraz prac związanych z górną granicą lasu. Zasłynął jako dydaktyk i działacz na polu ochrony przyrody. Wśród wielu wartościowych książek z ośrodka wspomnieć należy wydany w 2007 r. Przewodnik do badań fitosocjologicznych Zbigniewa Dzwonki, omawiający zasady nowoczesnej syntaksonomii, stosowanych powszechnie numerycznych metod analizy i przetwarzania danych oraz wykorzystania metodyki florystyczno-socjologicznej do oceny warunków środowiska i zmian roślinności w czasie.

Ośrodek toruński

Jan Walas z dawnego ośrodka krakowskiego został mianowany w 1945 r. kierownikiem Katedry Systematyki Roślin Uniwersytetu w Toruniu. Zorganizował jeszcze przed II wojną światową wraz z Pawłowskim wyprawę badawczą w Góry Czywczyńskie (Południowa część Karpat na obszarze obecnej Ukrainy), lecz jej wyniki opublikowali po wojnie – Les associations des plantes vasculaires des Monts Czywczyn (1949). Z powodów politycznych to były jedne z ostatnich badań Polskich uczonych w tym rejonie. Walas miał niewątpliwy dar przekazywania wiedzy i doczekał się wielu uczniów, którzy badali zbiorowiska leśne i zaroślowe w szeroko rozumianym rejonie Torunia. Do nich zaliczają się: Klemens Kępczyński (1916–1997), Mirosława Ceynowa (potem Ceynowa-Giełdon), Jadwiga Wilkoń-Michalska (1921–2005), Krystian Izdebski (późniejszy profesor Uniwersytetu Marii Curie-Skłodowskiej w Lublinie – UMCS). Należy do tego grona zaliczyć jeszcze Benona Polakowskiego (1927–2009), późniejszego twórcę ośrodka olsztyńskiego na Uniwersytecie Warmińsko-Mazurskim. Kolejne pokolenia uczniów tego ośrodka kontynuowały badania lasów, m.in. Marian Boiński i Andrzej Zielski. W późniejszych latach powstały syntezy fitosocjologiczne tych autorów i ich uczniów dotyczące Kotliny Płockiej i Toruńskiej, Borów Tucholskich oraz okolic Kwidzyna.

Ośrodek lwowski i lubelski

Po wojnie Uniwersytet Lwowski znalazł się poza granicami Polski. Twórca ośrodka lwowskiego Stanisław Kulczyński od wybuchu II wojny światowej oddaje się z dużymi sukcesami niemal wyłącznie działalności społeczno-organizacyjnej, w tym zostaje rektorem powstającego z gruzów Uniwersytetu Wrocławskiego. Władysław Matuszkiewicz z tego samego ośrodka przenosi się na UMCS w Lublinie i zostaje kierownikiem katedry. Jest on dobrym przykładem ewolucji jaką przeszli w mniejszym lub większym stopniu przedwojenni fitosocjologowie z ośrodków nie związanych z krakowskim i warszawskim. Otóż podejmuje on próby połączenia doświadczeń szkoły rosyjskiej i francusko-szwajcarskiej, doznając swoistego nawrócenia na tę drugą. Znalazło to wyraz w pracy Zespoły leśne Białowieskiego Parku Narodowego (1952). Matuszkiewicz po pięciu latach odchodzi na Uniwersytet Warszawski, z którym związuje się już na stałe. Do Lublina przeniósł się po wojnie z dawnego ośrodka lwowskiego również Józef Motyka (1900-1984). Na początku kariery naukowej w latach 20. brał udział w badaniach w Tatrach pod przewodnictwem Szafera, który miał niewątpliwy wpływ na jego zainteresowania badawcze. Z tego okresu pochodzą pierwsze prace Motyki dotyczące zbiorowisk porostów, a w czasie pracy w ośrodku lwowskim przed II wojną światową też roślinności, m.in. był z Kulczyńskim współautorem pracy Zespoły leśne i stepowe Łysej Góry koło Złotowa. Napisał także później kilka książek dotyczących zagadnień ogólnie fitosocjologii, jak Geobotanika (1953), oraz roślinności Podola, Lubelszczyzny i Beskidu. Zainteresowania badawcze Motyki skierowane były przez cały przebieg kariery na porosty, na których skoncentrował się w ostatnich dwu dekadach życia. Pozostał on w jednostce do końca swojej pracy zawodowej. Pozostawił w ośrodku lubelskim wielu swoich uczniów, m.in. Dominika Fijałkowskiego, autora wielu monografii fitosocjologicznych z regionów wschodniej Polski. Warto zwrócić uwagę na pracę Rezerwat leśny Bachus kolo Chełma (1959), gdzie autor do opisu drzew w zbiorowiskach leśnych, podobnie jak Paczoski, zastosował pomiary dendrometryczne.

Ośrodek warszawski

W 1952 roku Władysław Matuszkiewicz związuje się z Zakładem Ekologii Roślin UW przekształconym później w Zakład Fitosocjologii Stosowanej, a następnie z Instytutem Geografii i Przestrzennego Zagospodarowania PAN w Warszawie. Tu pod wpływem wybitnych uczonych ze szkoły niemieckiej R. Tüxena (1899–1980), E. Oberdorfera (1905–2002) i H. Ellenberga (1913– 1997) podjęto prace nad zgromadzeniem ówczesnych danych fitosocjologicznych z całej Polski i usystematyzowaniem ich wedle zasad dopiero wdrażanych w wielu krajach Europy Zachodniej. Wstępne wyniki Matuszkiewicz opublikował, jako osobny rozdział, w przetłumaczonej z niemieckiego książce Alexisa Scamoniego (1911–1993) Wstęp do fitosocjologii praktycznej (1967). Matuszkiewicz jest inicjatorem wielu syntez zbiorowisk leśnych i zaroślowych. Jest też autorem lub współautorem opisów lub rewizji zespołów borów świeżych, mieszanych, wilgotnych, kosówki sudeckiej (Pinetum mugo sudeticum), łęgów olszowo-jesionowych (Fraxino-Alnetum), żyznej buczyny karpackiej (Dentario glandulosae-Fagetum). Zakład Fitosocjologii Stosowanej skupił wiele osób zaangażowanych w prace nad rewizją zbiorowisk z terenu całej Polski. Wiele prac Władysław Matuszkiewicz napisał razem ze swoją żoną Anielą (1914–2004), m.in. opisali kwaśne buczyny niżowe (Luzulo pilosae-Fagetum) i żyzne buczyny sudeckie (Dentario enneaphylli-Fagetum). Później Aniela odegrała ważną rolę w fitosocjologii publikując kolejne tomy i suplementy Bibliografii fitosocjologicznej Polski. Wspomnieć należy pracę Barbary Solińskiej-Górnickiej dotyczącą bagiennych zbiorowisk, gdzie dokonuje podziału olsów na Ribeso nigri-Alnetum i Sphagnosquarrosi-Alnetum. Pierwszą syntezę borów mieszanych w Polsce, z której pochodzi opis borów mieszanych świerkowych (Querco-Piceetum) Matuszkiewicz napisał wraz ze współpracownicą Marią Polakowską. Duże zasługi w porządkowaniu systemu zbiorowisk roślinnych w Polsce ma Jan Marek Matuszkiewicz, syn Władysława. Jest on autorem syntezy zbiorowisk borowych w tym opisu zespołu Galio-Piceetum, rewizji łęgów, opisuje krytyczne zbiorowisko Abies alba-Oxalis acetosella. Stosując metody matematyczne, m.in. dendrogramy taksonomii wrocławskiej, w sposób obiektywny dokonał wielu syntez, korzystając z ogromnego zbioru danych własnych i gromadzonych w Zakładzie Fitosocjologii Stosowanej reprezentatywnych dla całej Polski. Po wielu latach opublikował całościową syntezę zbiorowisk leśnych Zespoły leśne Polski (2001).

W szkole warszawskiej cyklem badań lasów i zarośli zapisał się absolwent Uniwersytetu Łódzkiego – Janusz Bogdan Faliński (1934–2004). Jako kierownik Stacji Geobotanicznej w Białowieży zainicjował liczne wartościowe dla fitosocjologii wieloletnie badania nad dynamiką zbiorowisk leśnych i kartografią geobotaniczną. Z ośrodka warszawskiego wymienić należy Tadeusza Traczyka związanego z Instytutem Ekologii PAN w Łomiankach, a wcześniej jednego z pierwszych asystentów Władysława Matuszkiewicza. Traczyk zapisał się przede wszystkim w fitosocjologii jako autor rewizji grądów, w której opisał grąd subkontynentalny (Tilio-Carpinetum). Z przedwojennej grupy fitosocjologów związanych ze Szkołą Główną Gospodarstwa Wiejskiego przeżył Roman Kobendza i po wojnie napisał jeszcze kilka prac z zakresu fitosocjologii, zajął się jednak głównie dendrologią. Pozostawił po sobie za to wielu uczniów, w tym Ryszarda Zarębę (1924-1994) autora wielu opracowań o roślinności Mazowsza, zwłaszcza Puszczy Kozienickiej w pobliżu Radomia, skąd pochodził. Kobendza i Zaręba stworzyli w efekcie prężny ośrodek fitosocjologii na wydziale leśnym SGGW. Wspomnieć należy o Wacławie Niedziałkowskim, który jeszcze jako student Uniwersytetu Warszawskiego został asystentem na wydziale leśnym SGGW. Kontynuując wcześniej wymienione prace zajmował się badaniami fitosocjologicznymi. Zaangażował się w prace Instytutu Badawczego Lasów Państwowych w Oddziale Rezerwatów, gdzie wykonywano plany urządzania tych obiektów. Niedziałkowski brał udział w pracach inwentaryzacyjnych w lasach m.in. Białowieży i Pienin. Po wojnie mimo trudności osobistych, związanych z rozłąką z najbliższymi wywiezionymi do Niemiec, i utraty zdrowia brał czynny udział w organizacji uczelni i dydaktyce, wykładając m.in. fitosocjologię. Napisał w tym czasie kilka prac, będących pokłosiem wielu inwentaryzacji lasów.

Ośrodek łódzki

W ośrodku łódzkim propagatorem kierunku fitosocjologicznego na Uniwersytecie Łódzkim był Romuald Olaczek. Jest on autorem licznych prac o roślinności z rejonu Mazowsza oraz Wolińskiego Parku Narodowego i tam z Hanną Piotrowską opisał ciepłolubną buczynę Cephalanthero rubrae-Fagetum w pracy Lasy Wolińskiego Parku Narodowego w świetle teorii faz i form degeneracji fitocenozy (1986). Olaczek wykształcił wielu następców, którzy zajmują się badaniem roślinności regionu.

Ośrodek gdański

Twórcą gdańskiego ośrodka fitosocjologii jest Hanna Piotrowska, wywodząca się ze szkoły prof. Z. Czubińskiego na Uniwersytecie Poznańskim. Jest autorką licznych prac z wybrzeża Bałtyku, w tym syntezy Zróżnicowanie i dynamika nadmorskich lasów i zarośli w Polsce (2003) i jak wspomniano, współautorką opisu buczyny storczykowej. Wykształciła na Uniwersytecie Gdańskim wielu znakomitych uczniów. Wspomnieć spośród nich należy redaktora tomu z serii Poradników ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznika metodycznego Lasy i bory (2004) Jacka Herbicha, autora wielu monografii regionów Północnej Polski.

Ośrodek poznański

W ośrodku poznańskim dużą rolę dla przyszłych pokoleń botaników i fitosocjologów odegrał Zygmunt Czubiński (1912–1967), który współpracował z J. Paczoskim, A. Wodziczką i W. Szaferem. Zainteresował się fitosocjologią dopiero po II wojnie światowej. Napisał klasyczne dzieło dla obszaru Pomorza Zachodniego Zagadnienia geobotaniczne Pomorza (1950). Był znakomitym dydaktykiem i pozostawił licznych uczniów, specjalistów wielu dyscyplin botanicznych, w tym fitosocjologii leśnej: Teresa Krotoska (1927–2006), Teofil Wojterski (1922–1991), Hanna Piotrowska, późniejsza założycielka ośrodka gdańskiego, Florian Celiński (1924–2001), późniejszy twórca ośrodka katowickiego, oraz Waldemar Żukowski. Teofil Wojterski jest autorem monografii lasów nadmorskich, gdzie przedstawia pierwszy opis borów nadmorskich (Empetro nigri-Pinetum), oraz lasów liściastych dorzecza Mogielnicy. Miał wielki wpływ na przyszłe pokolenia fitosocjologów z ośrodka poznańskiego, a także przetłumaczył książkę Fitosocjologia Franza Fukarka (1926–1996). Florian Celiński natomiast przedstawił pracę doktorską o roślinności stepowej rezerwatu w Bielinku nad Odrą, gdzie opisał po raz pierwszy świetliste dąbrowy z dębem omszonym. W innej pracy Zespoły leśne Puszczy Bukowej pod Szczecinem (1962) opublikował pierwszy opis buczyny ze szczyrem trwałym (zbiorowisko Fagus sylvatica-Mercurialis perennis). Z tego też okresu pochodzą prace z Wojterskim o roślinności Babiej Góry, w których znalazł się pierwszy opis jaworzyny z jarzębiną (Sorbo aucupariae-Aceretum pseudoplatani). W roku 1966 ukazała się monografia Lasy dębowo-grabowe Wielkopolski T. Krotoskiej, ważna dla poznania mezofilnych lasów liściastych w zachodniej Polsce.

Ośrodek katowicki

Jeden z najmłodszych ośrodków fitosocjologii w Polsce, katowicki, związany jest z osobą Floriana Celińskiego (1924–2001). Został on w 1968 r. przeniesiony z Poznania do Uniwersytetu Śląskiego, gdzie zorganizował prężny ośrodek i pozostawił grono uczniów badających zbiorowiska roślinne.

Ośrodek białostocko-białowieski

Dla poznania niewątpliwie odmiennego regionu północno-wschodniej Polski duże zasługi ma ośrodek białowiesko-białostocki. Kolebką ośrodka jest Akade-

mia Medyczna w Białymstoku, gdzie kierownikiem Katedry i Zakładu Biologii był Witold Sławiński (1888–1962). Sławiński był osobowością nietuzinkową: historykiem, geografem, filozofem, pasjonatem sztuki, mikrobiologiem, ale nade wszystko fitosocjologiem. Ukończył on Uniwersytet we Lwowie i wiele lat spędził za granicą, wykonując m.in. badania fitosocjologiczne w Alpach, po czym związał się na krótko kolejno z Uniwersytetem w Poznaniu, Politechniką Warszawską, UMCS w Lublinie i Szkołą Główną Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie. Jednostkę w Białymstoku objął w końcowym etapie życia (1950) i tu zajął się przez pewien czas badaniem rejonów Puszczy Knyszyńskiej. Dla fitosocjologii ważny był cykl prac teoretycznych Podstawy fitosocjologii (1950). Obecnie szkołę białostocko-białowieską współtworzą pracownicy Uniwersytetu Medycznego w Białymstoku, Uniwersytetu w Białymstoku, Politechniki Białostockiej, Instytut Badawczy Leśnictwa w Białowieży i Stacja Geobotaniczna UW w Białowieży, która początkowo podlegała Instytutowi Botaniki PAN w Krakowie i promowana była przez W. Szafera. Ośrodek odznacza się wąskim podejściem, siedliskowym, nieco odmiennym niż klasyczne podejście szkoły francusko-szwajcarskiej. We wczesnych etapach ośrodek reprezentował Aleksander Sokołowski – absolwent Uniwersytetu Warszawskiego, autor ważnych monografii lasów północno-wschodniej Polski (1980), w których opisał pierwszy zbiorowisko Carex elongata-Quercus robur. Podobnie Andrzej Czerwiński autor monografii lasów świerkowych w północno-wschodniej Polsce (1970) jest autorem pierwszego opisu bagiennej brzeziny (zbiorowiska Betula pubescens-Thelypteris palustris).

Część ośrodka umiejscowionego w Białowieży związana jest z Instytutem Badawczym Leśnictwa, działającym tu od 1945 r. i Stacją Geobotaniczną Instytutu Botaniki PAN w Krakowie, której patronował Władysław Szafer, później przekształconą na jednostkę Uniwersytetu Warszawskiego, opisaną w niniejszym rozdziale w ramach ośrodka warszawskiego. Badania zainicjowane w tym regionie wcześniej przez Paczoskiego, po II wojnie światowej prowadzono zgodnie z ogólnie już wówczas przyjętymi podstawami fitosocjologii Braun-

-Blanqueta. Długoletnim kierownikiem Stacji Geobotanicznej w Białowieży był jeden z najwybitniejszych polskich fitosocjologów – Janusz Bogdan Faliński.

Ośrodek olsztyński

Ośrodek olsztyński stworzył za namową swego promotora Jana Walasa, w roku 1952 na Wyższej Szkole Rolniczej Benon Polakowski (1927–2009) absolwent Uniwersytetu im. M. Kopernika w Toruniu. Od początku zajął się badaniami fitosocjologicznymi Puszczy Boreckiej, gdzie po raz pierwszy opisał świerczynę na torfie (Sphagno girgensohnii-Piceetum). Późniejsza praca Stosunki geobotaniczne Pomorza Wschodniego (1963) jest pierwszą powojenną monografią roślinności Mazur i Warmii. Polakowski pozostawił wielu uczniów kontynuujących jego badania. Wspomnieć należy spośród nich Jutrzenkę-Trzebiatowskiego, który dostrzegając odmienność grądów na zboczach w krajobrazie polodowcowym jest autorem monografii tych zbiorowisk (Acer platanoides-Tilia cordata) i pierwszych opisów tej jednostki.

Ośrodek siedlecki

Za twórców ośrodka siedleckiej fitosocjologii należy uważać Zygmunta Głowackiego, który kolejne stopnie naukowe uzyskał na Uniwersytecie Łódzkim, Wrocławskim i Jagiellońskim oraz Eugeniusza Ćwiklińskiego, absolwenta Uniwersytetu Łódzkiego. Głowacki przez wiele lat zajmował się szeroko pojętą dydaktyką po II wojnie światowej w wyzwolonej Polsce. Rozpoczął później ważne dla współczesnej systematyki fitosocjologicznej badania nad roślinnością muraw jako pracownik Ogrodu Botanicznego we Wrocławiu, związany z Uniwersytetem Wrocławskim. Badania te kontynuował dalej w Wyższej Szkole Pedagogicznej w Siedlcach (obecnie Akademii Podlaskiej), gdzie znalazł się w 1972 r. i stworzył tamtejszy Zakład Botaniki. W Siedlcach doczekał się wielu uczniów. Ćwikliński z kolei związany był w pierwszym okresie swojej działalności naukowej z regionem szczecińskim, którego dotyczyła większość jego publikacji. Od 1979 r. jako pracownik Zakładu Botaniki w WSP w Siedlcach zajmował się badaniem roślinności Podlasia. Jest wraz z Głowackim i Falińskim współautorem Atlasu geobotanicznego Doliny Bugu (2000), będącego w pewnym sensie syntezą badań na tym terenie i pierwowzorem dla planowanego od wielu lat atlasu geobotanicznego Polski.

Ośrodek wrocławski

Ośrodek wrocławski ukształtowany został przez Stanisława Tołpę (1901–1996)

twórcę Zakładu Botaniki na Wydziale Rolniczym ówczesnego Uniwersytetu i Politechniki we Wrocławiu w 1945 r., Adama Pałczyńskiego (1926–1992) i Jerzego Fabiszewskiego. Rektorem tej uczelni był wówczas wspominany już Stanisław Kulczyński, który wywarł niewątpliwy wpływ na kierunek badań, związany z roślinnością torfowisk. Przewijał się on w pracach Tołpy, Pałczyńskiego i Fabiszewskiego, w badaniach fitosocjologicznych na terenie całego kraju, a także poza jego granicami. Spośród wielu wczesnych prac z tego ośrodka wspomnieć tu należy publikację Pałczyńskiego Bagna Jaćwieskie – pradolina Biebrzy (1975) ważną dla fitosocjologii polskich torfowisk, w tym zbiorowisk bagiennych, leśnych i zaroślowych.

Ośrodek szczeciński

Początek szkoły szczecińskiej fitosocjologii wiąże się z rokiem 1953, kiedy założono Katedrę Botaniki w ówczesnej Wyższej Szkole Rolniczej (WSR). W pierwszych latach oddelegowani tu zostali Jan Radomski (1898-1977) oraz Mieczysław Jasnowski (1920–1993) z żoną Janiną (po wojnie związani krótko z Uniwersytetem we Wrocławiu, podobnie jak kończąca tam studia Janina Jasnowska). Z tego okresu pochodzą prace Radomskiego dotyczące badań roślinności lasów bagiennych w dolnym biegu Odry oraz lasów na wyspach odrzańskich – u ujścia do Zalewu Szczecińskiego i na Międzyodrzu, a także roślinności kserotermicznej na zachodniej krawędzi doliny Odry. Mieczysław Jasnowski zainspirowany przez Kulczyńskiego zajmuje się roślinnością torfowisk, poświęca im wiele prac z obszaru Pomorza Zachodniego, w tym pionierską:

Budowa i roślinność torfowisk Pomorza Szczecińskiego (1962). Wraz z Pałczyńskim i Tołpą opracowywuje jedną z pierwszych klasyfikacji torfowisk w Europie na podstawach fitosocjologicznych. Prace nad dokumentowaniem roślinności regionu niewątpliwie zainicjowali Radomski, Jasnowski wraz z Janiną Jasnowską, która kontynuuje prace wraz z licznym dziś zespołem. Znacznie młodszą jednostką ośrodka szczecińskiego jest Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody Uniwersytetu Szczecińskiego, której organizatorem był Tadeusz Głazek (1927– 1997). Począwszy od 1986 r. Głazek zebrał zespół botaników, rekrutujący się w dużej mierze z absolwentów Wydziału Biologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu.

Ośrodek kielecki

Tadeusz Głazek, absolwent Wyższej szkoły Pedagogicznej w Łodzi, kolejne stopnie naukowe zdobywał na Uniwersytecie im. A. Mickiewicza w Poznaniu. Związany z Uniwersytetem w Szczecinie, następnie z Uniwersytetem Śląskim w Katowicach, a od 1975 r. przenosi się do Wyższej Szkoły Pedagogicznej w Kielcach, w ulubiony rejon swoich badań. Tu powstaje m.in. praca Zespoły leśne północno-wschodniego i wschodniego przedpola Gór Świętokrzyskich (1972).

Czas rewizji i syntez na przełomie XX i XXI wieku

Spora liczba ośrodków naukowych, które rozwinęły się w pełni już do lat 70. i później, duża liczba osób zajmujących się jednocześnie fitosocjologią przez dziesiątki lat w kompatybilnym systemie Braun-Blanqueta, dostarczyła niemal kompletnych danych o zróżnicowaniu zbiorowisk roślinnych Polski. Wiele grup zbiorowisk roślinnych doczekało się podsumowania, syntez i monografii, które w dużym skrócie opisane zostały w Przewodniku do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski W. Matuszkiewicza (1981, 2001). W wielu szczegółach ujęcie różni się zależnie od poglądów fitosocjologów z różnych ośrodków, jednakże ujęcie jednostek jest kompatybilne. Pokolenia fitosocjologów wypracowały system otwarty na zmiany, ale trwały w podstawie, który pozwolił m.in. stworzyć uniwersalny system identyfikowania siedlisk przyrodniczych w ramach sieci Natura 2000 (Herbich red. 2004) i programów rolno-środowiskowych.

Przełomowy dla kartografii fitosocjologicznej stał się projekt integracji wszystkich ośrodków fitosocjologii w Polsce w ramach wykonywania mapy roślinności potencjalnej (wydanej w 1995 r.) w szczegółowej jak na takie opracowanie skali 1: 300 000 (prace terenowe prowadzono na arkuszach w skali 1:100 000). W projekcie brały udział 23 osoby z różnych ośrodków naukowych w Polsce. W naukowym komitecie redakcyjnym jako przewodniczący był W. Matuszkiewicz, J.B. Faliński, A.S. Kostrowicki, R. Olaczek, T. Wojterski oraz F. Celiński, K. Kępczyński, A. Kozłowska, J.M. Matuszkiewicz, A. Medwecka- Kornaś, B. Solińska-Górnicka, M. Wojterska. Potencjalną roślinność naturalną na terenie Polski przedstawioną na mapie stanowią głównie zbiorowiska leśne, drobniejsze zbiorowiska trwałe uogólniono ze względu na skalę opracowania.

Stworzenie powtarzalnych metod opisu roślinności pozwoliło wielu fitosocjologom XX i XXI wieku, dysponującym wcześniejszymi danymi sprzed 50 i więcej lat, powtórzyć badania. Umożliwiło to ocenę zmian niedostrzegalnych w inny sposób. Wnosi to wiele fundamentalnych treści w poznanie dynamiki zbiorowisk. Na uwagę zasługuje zwłaszcza projekt, którego kierownikiem był Jan Marek Matuszkiewicz Geobotaniczne rozpoznanie tendencji rozwojowych zbiorowisk leśnych w wybranych regionach Polski (2007). Wyniki dostarczają wielu danych, które pozwalają krytycznie spojrzeć na stworzony dotychczas system jednostek, ale wytrzymuje on próbę czasu.

Jeśli przyjąć za początek fitosocjologii rok 1910, kiedy odbył się Międzynarodowy Kongres Botaniczny w Brukseli, to ta dyscyplina nauki ma już nieco ponad 100 lat. Jeżeli za początek uznać pierwszą próbę wprowadzenia pojęcia fitosocjologii w 1897 r. przez Paczoskiego, to jeszcze więcej. Z pewnością bezsprzeczną datą jest rok opublikowania fundamentalnego opracowania Braun- Blanqueta w 1921 r. i wówczas można mówić o 90 latach badań nowoczesnej fitosocjologii. Z pewnością można stwierdzić, choćby na podstawie tego przeglądu, lawinowy rozwój badań i ogromne, niesłabnące zainteresowanie tą dyscypliną wiedzy.

3. Drzewa leśne Polski

Władysław Danielewicz

Wstęp

Drzewa są jedną z form wzrostu roślin drzewiastych, czyli takich, które mają wieloletnie, silnie zdrewniałe łodygi nadziemne, zdolne do wielokrotnego wtórnego przyrostu na grubość. Od innych form z tej grupy roślin, np. krzewów, drzewa różnią się występowaniem jednej łodygi głównej (pnia), która rozgałęzia się powyżej nasady, tworząc koronę złożoną z pędów bocznych (konarów, gałęzi, gałązek). Są ewolucyjnie najstarszą formą roślin nasiennych, a pojawiły się na Ziemi 375 mln lat temu. Warto zaznaczyć, że na czas 430 mln lat temu datuje się występowanie pierwszej, znanej obecnie rośliny lądowej (Cooksonia). Pierwszym drzewem był przedstawiciel pranagozalążkowych z linii widłaków (Archaeopteris).

Drzewa przybrały tę formę wzrostu, by zapewnić sobie lepszy dostęp do światła w walce o przestrzeń życiową, co stało się dzięki możliwości stałego dobudowywania elementów wzmacniających do pierścienia elementów przewodzących w pniu (silna struktura cylindryczna skutecznie opierająca się siłom naprężenia i ściskania pod wpływem własnego ciężaru oraz wiatru i innych zewnętrznych obciążeń). Wskutek pojawienia się drzew na Ziemi zwiększyła się ilość tlenu w atmosferze, sprzyjając kolonizacji lądów przez nowe organizmy żywe, w tym ssaki. Wzrosła także różnorodność siedlisk i przestrzeń życiowa dla innych organizmów (powierzchnia nadziemnej części drzewa jest 800 razy większa od powierzchni gleby zajmowanej przez pień).

Specyfika drzew polega przede wszystkim na tym, że:

- nie mają sobie równych we współzawodnictwie o dostęp do światła,

- osiągają największe wymiary wśród roślin,

- są najbardziej długowiecznymi organizmami na Ziemi,

- zaadaptowały się do niemal wszystkich klimatów,

- tworzą najbardziej złożone typy układów ekologicznych – lasy. Szacuje się, że liczba gatunków drzew występujących na świecie wynosi około 80 000. W Polsce jest ich znacznie mniej, bo

- zaledwie 40 gatunków, które są typowymi drzewami. Tylko 10 z nich należy do roślin nagozalążkowych (iglastych), a 30 – do okrytozalążkowych. W całej polskiej florze liczącej 2500 gatunków roślin naczyniowych rośliny drzewiaste stanowią około 10%, natomiast drzewa – 1,6%.

Udział roślin drzewiastych we florach różnych regionów świata jest zróżnicowany. Najogólniej zaznacza się prawidłowość, zgodnie z którą frekwencja gatunków drzew i krzewów zwiększa się w kierunku południkowym, od obszarów najzimniejszych, przez umiarkowane do najcieplejszych. Najwięcej roślin drzewiastych w stosunku do liczby roślin zielnych występuje w strefie gorącej, zwłaszcza w jej wilgotnych rejonach. Relacja ta zmienia się na korzyść roślin zielnych wraz ze wzrostem szerokości geograficznej.

W warunkach środkowej Europy silny wpływ na ukształtowanie się współczesnej flory wywarły długotrwałe zlodowacenia plejstoceńskie, a następnie trwające około 10 000 lat procesy przemian środowiska geograficznego (w tym szaty roślinnej), które zachodziły pod wpływem zmieniającego się klimatu w holocenie. Dla wielu gatunków występujących u nas w trzeciorzędzie barierę nie do pokonania w wędrówce na południe podczas zimnych okresów glacjalnych stanowiły pokryte lodowcem systemy górskie rozmieszczone w kierunku wschód–zachód (Karpaty, Sudety, Alpy). Większość z tych gatunków wyginęła całkowicie, a tylko nieliczne znalazły sprzyjające warunki do przetrwania w ostojach na obszarach wolnych od lodowca. Tym tłumaczy się znaczne zubożenie dendroflory środkowoeuropejskiej, która poniosła o wiele większe straty niż flora obszarów położonych na tych samych szerokościach geograficznych na kontynencie północnoamerykańskim, gdzie systemy górskie mają układ południkowy.

W dalszej części tego rozdziału przedstawiono krótką charakterystykę dziko rosnących drzew w Polsce, które odgrywają rolę gatunków głównych i domieszkowych w drzewostanach autogenicznych zbiorowisk leśnych.

Przegląd gatunków

Drzewa nagozalążkowe

Abies alba Mill. – jodła pospolita

Wysokie drzewo dorastające do 60 m (w Polsce do 50 m) wysokości i 2 m pierśnicy. Strzały gonne, cylindryczne lub wąskostożkowate. Korowina jasnoszara, gładka w młodości, z wyraźnymi pęcherzami żywicy, a w starszym wieku podłużnie spękana. Korona za młodu stożkowata, później walcowata i na wierzchołku zaokrąglona, często zakończona charakterystycznym spłaszczeniem, tzw. bocianim gniazdem. Gałęzie rozmieszczone prostopadle do pnia lub nieco wzniesione. Pędy szare, płytko bruzdowane, krótko i rzadko owłosione. Pąki jajowate lub stożkowate, bez żywicy lub bardzo słabo pokryte żywicą. Igły 15–30 mm długości o ułożeniu grzebieniastym, środkowe krótsze od brzeżnych, na wierzchołku zaokrąglone i wcięte, z dwoma paskami nalotu woskowego pod spodem. Na górnych pędach starych drzew igły są krótsze, zaostrzone, gęsto ułożone i nastroszone. Szyszki siedzące, cylindryczne, z łuskami wspierającymi dłuższymi od łusek nasiennych. Nasiona trójkątne, jajowate przyrośnięte do dwa razy dłuższych skrzydełek. Drewno bez żywicy. System korzeniowy silny i głęboki, w młodości palowy, z czasem zmienia się na ukośny albo, na płytkich i wilgotnych glebach, staje się płaski (talerzowy).

Gatunek środkowoeuropejski, górski – reglowy, na północnych krańcach zasięgu – także niżowy. Zasięg obejmuje góry środkowej i południowej Europy, od Pirenejów na zachodzie, po Starą Płaninę w Bułgarii i Karpaty Południowe w Rumunii, do wysokości ok. 2000 m n.p.m. (Apeniny, góry Bułgarii). W Polsce gatunek górski z licznymi stanowiskami na nizinach. Osiąga u nas północną granicę zasięgu, która przebiega wzdłuż linii: Żary – Ostrów Wlkp. – Kalisz – Łódź – Skierniewice – Rawa Mazowiecka – Opoczno – Radom – Lublin – Toma szów Lubelski. Najwyższe stanowisko w Tatrach znajduje się na wysokości 1450 m n.p.m. W górach jodła występuje najczęściej w lasach regla dolnego oraz na pogórzu. Głównymi, górskimi ośrodkami jej częstego występowania w Polsce są pasma karpackie – Beskid Niski, Bieszczady Zachodnie i Beskid Sądecki. W polskiej części Karpat drzewostany jodłowe zajmują 22% powierzchni leśnej. Na obszarze Sudetów oraz na Pogórzu Sudeckim jodła jest znacznie rzadsza i tylko na nielicznych stanowiskach tworzy lite drzewostany, których udział w powierzchni leśnej wynosi zaledwie 0,2%. Wynika to między innymi z uwarunkowań naturalnych (mniej siedlisk optymalnych dla tego gatunku), ale przede wszystkim z rabunkowej eksploatacji lasów sudeckich w przeszłości i powszechnego protegowania w nich świerka. Poza górami jodła jest częsta i ma znaczący udział w drzewostanach jedynie w regionie świętokrzyskim oraz na Roztoczu. Na innych obszarach nizinnych jest tylko gatunkiem domieszkowym. W całym kraju, jako gatunek panujący, zajmuje około 2% powierzchni leśnej.

Jodła pospolita jest gatunkiem klimatu umiarkowanie chłodnego i wilgotnego (nieduże wahania temperatury, znaczna wilgotność względna powietrza). Należy u nas do najbardziej cienioznośnych drzew lasotwórczych i dobrze odnawia się pod osłoną macierzystego drzewostanu. Najlepszy wzrost osiąga na głębokich glebach gliniastych, świeżych lub wilgotnych, o odczynie kwaśnym lub zbliżonym do obojętnego. Jest wrażliwa na silne mrozy i zanieczyszczenia powietrza. Od przeszło dwustu lat obserwuje się zjawisko kurczenia się zasięgu jodły pospolitej w północnych rejonach jej rozmieszczenia, a w ciągu ostatnich kilku dziesięcioleci – często powtarzające się przypadki masowych schorzeń i obumierania drzewostanów tego gatunku. Obecnie jodła jest traktowana jako drzewo wymagające od leśników specjalnego postępowania hodowlanego, a w niektórych regionach, np. w Sudetach, podejmowane są próby jej restytucji.

Picea abies (L.) H.Karst. – świerk pospolity

Drzewo osiągające do 50 m wysokości i 2 m pierśnicy. Korowina czerwonobrązowa, w młodości cienka i gładka, później złuszczająca się odstającymi, muszelkowatymi płytkami. Pokrój zasadniczo stożkowaty, lecz zmienny przede wszystkim zależnie od warunków wzrostu, np. na północy Europy częściej niż na innych obszarach występują gonne świerki o koronach wąskostożkowatych, a na stanowiskach wysokogórskich, w strefie górnej granicy lasu – formy niskie, wielopniowe, z jednostronnie lub nieregularnie wykształconymi i nisko osadzonymi koronami. Gałęzie odstające lub słabo zwieszone. Ugałęzienie zmienne – grzebieniaste, szczotkowate, płaskie albo pośrednie. Pędy różnej barwy, białawe, żółte, czerwonawe lub brązowe, nagie lub słabo owłosione. Pąki wąskostożkowate, zaostrzone, brązowe, zwykle bez żywicy. Łuski z tendencją do odwijania się brzegami. Igły 10–20 mm długości, ciemnozielone, na przekroju poprzecznym kwadratowe lub romboidalne, na dolnej stronie pędów ułożone grzebieniasto, a na górnej – szczoteczkowato. Szyszki duże, 10–18 cm długości (należą do największych wśród świerków), z łuskami nasiennymi o zmiennym kształcie, od zaokrąglonych na szczycie po języczkowato wydłużone. Na podstawie kształtu łusek nasiennych wyróżnia się odmiany i formy świerka, np. odmiana typowa Picea abies var. abies (łuski od odwrotnie jajowatych do romboidalnych) o wysokiej frekwencji w Karpatach Zachodnich i w Sudetach czy odmiana języczkowata P. a. var. acuminata (łuski języczkowato wydłużone) – częsta w północno-wschodniej Polsce i w Karpatach Wschodnich. Nasiona 4–5 mm długości, brązowe, z trzykrotnie dłuższym skrzydełkiem. System korzeniowy powierzchniowy, korzeń palowy zanika po pierwszych kilku latach wzrostu. Świerk pospolity należy do najbardziej zmiennych drzew europejskich (szeroki zakres plastyczności fenotypowej, duże zróżnicowanie populacyjne i osobnicze o podłożu dziedzicznym). Wyróżnia się liczne ekotypy (głównie klimatypy) tego gatunku (np. „świerk bałtycki”, „świerk karkonoski”, świerk tatrzański”). Na podstawie wyników badań proweniencyjnych wydzielane są regiony genetyczne świerka (między innymi Alpy, Karpaty Wschodnie i południowe, Karpaty Zachodnie i Sudety, Środkowa Europa, region północno-wschodni i in.). Znane jest ponad 150 odmian uprawnych świerka.

Świerk należy do elementu europejskiego, borealno-górskiego. Swym zasięgiem obejmuje prawie całą Skandynawię, znaczną część Niżu Wschodnioeuropejskiego, Karpaty, Sudety, Średniogórze Niemieckie, Alpy, Góry Dynarskie, Starą Płaninę, Riłę, Rodopy i Piryn. W środkowej Europie jest przede wszystkim gatunkiem górskim, ku północy przechodzącym na obszary wyżynne i nizinne. Najwyżej położone stanowiska znajdują się w Alpach na wysokości 2300–2400 m n.p.m. Na północnych krańcach zasięgu bory świerkowe osiągają polarną granicę lasu na poziomie morza. W Polsce świerk ma dwa ośrodki częstego występowania: północno-wschodni (borealna część zasięgu) oraz południowy – pas wyżyn środkowych, Nizina Śląska, Kotlina Sandomierska i góry, od Sudetów po Bieszczady. Najwyższe stanowisko znajduje się w Tatrach na wysokości 1900 m n.p.m. Udział świerka jako gatunku panującego w drzewostanach polskich lasów wynosi ok. 5,5%, przy czym największy jest w Sudetach (70%), Karpatach (17,5%) i w Krainie Mazursko-Podlaskiej (10,5%).

Obszar występowania świerka pospolitego w plejstocenie był większy niż obecnie, gdyż obejmował rejony południowych wybrzeży Bałtyku i Morza Północnego. Późniejsza migracja nastąpiła z ośrodka karpackiego (późny glacjał) oraz z północnego wschodu (okres borealny). Zetknięcie tych zasięgów nastąpiło w okresie atlantyckim na obszarze wzdłuż środkowego i dolnego Bugu albo bardziej na południu, bliżej Karpat i Sudetów. Przez wiele lat utrzymywał się pogląd o istnieniu tzw. dysjunkcji środkowopolskiej świerka przebiegającej przez Nizinę Mazowiecko-Podlaską, Polesie i Wołyń. Jej genezę wiązano z czynnikami naturalnymi (klimat, niedokończona

migracja) oraz antropogenicznymi. Ostatnio coraz częściej przyjmuje się, że świerk ma u nas ciągły zasięg, a jego rzadkie występowanie na znacznych terenach Niziny Mazowiecko-Podlaskiej spowodowane było najprawdopodobniej przez wylesienia, przekształcenia siedlisk i niewłaściwą dla tego gatunku gospodarką leśną. Należy się liczyć także z wpływem ocieplania klimatu, które obserwuje się od początku XX wieku. Wskutek stopniowych zmian klimatycznych następuje ekspansja drzew liściastych, które wypierają między innymi świerk, zwłaszcza na obszarach, gdzie występuje on rzadko.

W większości pasm górskich środkowej Europy górna granica występowania borów świerkowych wyznacza górną granicę lasu. Podobnie jak inne granice formacji leśnej, jest ona uwarunkowana przez wiele czynników natury abiotycznej i biotycznej, związanych z klimatem, podłożem i właściwościami biologicznymi gatunków. Czynniki te wpływają na roślinność w sposób kompleksowy, czego zewnętrznym przejawem jest skład gatunkowy i fizjonomia drzewostanów oraz górna granica zasięgu. Reakcje drzew na pogarszanie się warunków życiowych w strefie granicy lasu polegają między innymi na specyficznym przebiegu procesów fizjologicznych. Charakterystyczną cechą fizjonomii lasu przy jego górnej granicy jest rozluźnienie zwarcia drzewostanu postępujące wraz ze wzrostem wysokości stanowisk nad poziom morza. Zmniejsza się także przeciętna wysokość i pierśnica drzew, zwiększa się natomiast długość ich koron. Zmianom ulegają inne cechy morfologiczne świerka, takie jak wymiary igieł, szyszek oraz grubość korowiny. Typowe dla strefy górnej granicy lasu formy sztandarowe świerka są wskaźnikiem kierunku strug powietrza. Obniżenie potencjału rozmnażania generatywnego w strefie górnej granicy lasu jest rekompensowane przez zwiększoną zdolność do odnawiania wegetatywnego świerka. Między innymi dzięki tej właściwości omawiany gatunek przystosowuje się do warunków siedliskowych skrajnych dla życia drzew, wytwarzając charakterystyczne skupienia w postaci biogrup. Ze względu na mniej lub bardziej przejściowy charakter zjawiska wygasania formacji leśnej pod wpływem splotu niekorzystnych warunków życiowych w górach sformułowanie definicji i klasyfikacja granic lasu w dużym stopniu zależy od subiektywnego ujęcia tego zagadnienia przez poszczególnych autorów. Spośród linii zasięgowych lasu w górach jedyną, którą można stosunkowo najbardziej dokładnie zidentyfikować w terenie, jest empiryczna granica lasu, będąca najlepszym wyrazem wszystkich czynników, naturalnych i sztucznych, wpływających na przebieg granicy lasu (M. Sokołowski 1928. O górnej granicy lasu w Tatrach. Fundacja Zakłady Kórnickie, Kraków). W związku z tym przyjmuje się, że jest ona synonimem pojęcia górnej granicy lasu i oznacza linię łączącą wszystkie fragmenty lasu krańcowego, bez względu na przyczynę, która spowodowała niewystępowanie lasu powyżej tej linii, z założeniem, iż za las uznaje się ponadto drzewostan o wysokości powyżej 8 m, zwarciu co najmniej 0,4 i minimalnej powierzchni 10 a. Świerk jest u nas najważniejszym gatunkiem budującym drzewostany w strefie górnej granicy lasu w Tatrach, Beskidzie Wysokim, Sudetach Zachodnich i Sudetach Wschodnich (tab.1).

Tabela 1. Średnia wysokość górnej granicy lasu w górach Polski w m n.p.m. (wg J. Zientarskiego 1989 Studia nad górną granicą lasu w Polsce. Roczn. AR w Poznaniu 204: 63–68.)

Typ granicy

Tatry Zachodnie

Tatry Wysokie

Babia Góra

Karkonosze

Część zachodnia

Część wschodnia

Ogólnoklimatyczna

1517,1

1572,6

1411,0

1265,3

1313,5

Glebowa

1429,4

–

1362,5

1267,7

1247,4

Orograficzna

1383,4

1398,4

1324,8

1199,3

1162,9

Biologiczna

1441,5

1508,2

1378,4

1217,6

1235,3

Antropogeniczna

1373,0

1475,0

1345,3

1190,2

1190,2

Świerk występuje na obszarach o klimacie chłodnym i dostatecznie wilgotnym oraz o klimacie kontynentalnym odznaczającym się obfitością opadów śniegu. W warunkach optymalnego wzrostu jest gatunkiem umiarkowanie cienioznośnym, natomiast bardziej światłożądnym w niskich temperaturach i w gorszych warunkach troficznych (wysokie położenia górskie i północna granica występowania). Z wiekiem zwiększa się zapotrzebowanie na światło. Świerk charakteryzuje się dużą odpornością na niską temperaturę. Przyjmuje się, że minimalny czas trwania okresu wegetacyjnego dla tego gatunku wynosi 60 dni. Wymaga on znacznej wilgotności powietrza i gleby. Optymalne warunki edaficzne znajduje na glebach świeżych powstałych z glin spiaszczonych, głębokich, średnio zasobnych i niezbyt kwaśnych (pH 5,5–6,0). Zagrożenie dla świerka stanowią silne wiatry, okiść (bardziej podatne są świerki o ugałęzieniu grzebieniastym niż ugałęzione płasko). Gatunek ten jest wrażliwy na ozon, dwutlenek siarki i fluorowodór. Do najważniejszych przyczyn zamierania świerka w latach 80. XX wieku w Sudetach Zachodnich zalicza się: zanieczyszczenie powietrza dwutlenkiem siarki (kwaśne deszcze), gradacje owadów i suszę glebową. Najbardziej ucierpiały drzewostany powyżej 800 m n.p.m. Objawy chlorozy igieł tłumaczy się wypłukiwaniem podstawowych substancji pokarmowych Mg, Ca, Zn i Mn przez kwaśne deszcze.

Pinus sylvestris L. – sosna pospolita (sosna zwyczajna)

Drzewo do 40 m wysokości i o pierśnicy do około 1,5 m. Pień sosen wyrosłych w zwarciu prosty, wysoko oczyszczony z gałęzi bocznych, natomiast u drzew rosnących na otwartej przestrzeni – krótki, krępy i często pokrzywiony. Korowina okazów młodych (także konarów i górnych części pni drzew dojrzałych), cienka, złuszczająca się i pomarańczowa lub ceglastoczerwona (tzw. lustrzanka), z wiekiem staje się coraz grubsza i ciemniejsza oraz ulega spękaniu na płaty lub tafelki różnej wielkości i kształtu. Korona za młodu stożkowata, regularna, w starszym wieku zaokrągla się lub przybiera kształt parasolowaty. Sosny z północnych i wschodnich oraz górskich części zasięgu mają zwykle cieńsze gałęzie i węższe korony od sosen z zachodnich i środkowych rejonów nizinnych. Pędy nagie, początkowo zielonawe, później szarobrązowe. Pąki wąskojajowate, na szczycie zaostrzone, w różnym stopniu pokryte żywicą. Igły po 2 na krótkopędzie, 4–7 cm długości niebieskawozielone, lekko skręcone i w stosunku do siebie rozchylone w kształcie litery V. Szyszki 2,5–7 cm długości, zmienne pod względem kształtu – symetryczne bądź wypukłe od strony nasłonecznionej, o tarczkach płaskich lub stożkowatych (prosto wzniesionych albo wygiętych). Na podstawie zmienności morfologicznej szyszek i tarczek opisano kilka odmian oraz form sosny pospolitej, a badania oparte na analizie wielocechowej tych organów doprowadziły do wyróżnienia populacji różniących się rozmieszczeniem geograficznym. Nasiona trójkątne, 2–6 mm długości, ciemne, niekiedy prawie czarne, objęte kleszczowato w dolnej części brunatnego, 3–4 razy dłuższego skrzydełka.

System korzeniowy zmienny, na świeżych glebach piaszczystych silnie rozwinięty – palowy i głęboki, a na suchych piaskach i na siedliskach bagiennych płytki, bez korzenia palowego.

Sosna pospolita jest gatunkiem eurosyberyjskim o najwiekszym zasięgu wśród sosen. Obejmuje on Skandynawię, północno-wschodnie obszary europejskiej części Rosji, Syberię – po Morze Ochockie i Japońskie, środkową, północno-wschodnią i południową część Niemiec, Alpy, północną część Apenin, Półwysep Bałkański, Rodopy i Karpaty oraz dochodzi do obrzeży stepów wschodnioeuropejskiej i azjatyckiej części Rosji. Wyspowe ośrodki znajdują się na Kaukazie, Krymie, w Azji Mniejszej oraz w Szkocji i na Półwyspie Pirenejskim. Rozpiętość zasięgu od krańców wschodnich po zachodnie wynosi 14 000 km, a od północy na południe – 2700 km. Stanowiska najdalej wysunięte: na zachód – zachodnia Hiszpania, na wschód – rosyjski Daleki Wschód, na północ – północna Norwegia, na południe – góry Sierra Nevada w Hiszpanii. Najwyżej położone stanowiska znajdują się na Kaukazie – 2700 m n.p.m. i w Alpach – 2400 m n.p.m. W Polsce sosna występuje na całym obszarze z wyjątkiem południowo-wschodniego krańca Bieszczad. Rośnie pospolicie na niżu, rzadziej na pogórzach, rzadko w górach, zwykle tylko na stanowiskach reliktowych (do 1510 m n.p.m. w Tatrach). Jej udział w polskich lasach jako gatunku panującego w drzewostanach wynosi obecnie prawie 70%.

Ze względu na olbrzymi zasięg i liczne migracje pod wpływem wahań klimatycznych w czwartorzędzie sosna zwyczajna jest gatunkiem o szerokiej skali zmienności geograficznej. Wyróżnia się wiele odmian, ras i form, np. w zachodniej Europie P. sylvestris L. var. brigantiaca Gaussen, P. sylvestris L. var. catalaunica Gaussen, P. sylvestris L. var. hercynica Münch, na Ukrainie P. sylvestris L. var.cretacea (Kalen.) Fomin, w Skandynawii P. sylvestris L. var. lapponica Fr., w Szkocji P. sylvestris var. scotica (Willd.) Schott, nad Bałtykiem P. sylvestris L. var septentrionalis Schott, na Uralu P. sylvestris var. uralensis Fisch. Z terenu Polski wymienia się następujące rasy: pruską, bałtycką, ukraińską, hercyńską, polską i karpacką.

Sosna charakteryzuje się szeroką amplitudą wymagań klimatycznych i glebowych. Trzeba jednak pamiętać, że to stwierdzenie odnosi się do gatunku jako całości, czyli wielkiego zbioru populacji, w obrębie którego wykształciły się regionalne ekotypy, często dostosowane do bardzo specyficznych warunków siedliskowych, np. zimnej dalekiej północy (sosna lapońska) czy ciepłego południa Europy (np. sosna bałkańska). Tak więc ogólnie sosna zwyczajna jest gatunkiem w zasadzie neutralnym w stosunku do kontynentalizmu klimatu, przy czym większa część jej zasięgu geograficznego obejmuje obszary kontynentalne, a nie występuje ona na terenach o klimacie wybitnie oceanicznym. Znosi zarówno upalne lata, jak i surowe syberyjskie i podbiegunowe zimy. Należy u nas do drzew najbardziej światłożądnych, przy czym jej wymagania świetlne z wiekiem stają się coraz większe. Wykazuje dużą tolerancję na zróżnicowane warunki wilgotności powietrza i gleby. Występuje na glebach suchych, świeżych, wilgotnych (oprócz zalewanych) i bagiennych (gleby torfowe torfowisk wysokich) o dużym zakresie zmienności składu mechanicznego, zasobności i zawartości materii organicznej. Jest jedynym gatunkiem lasotwórczym na najuboższych glebach piaszczystych, ale optimum fizjologiczne osiąga na głębokich glebach piaszczystych i piaszczysto-gliniastych oraz zbudowanych z glin lekkich, świeżych, z małymi wahaniami wilgotności.

Pinus cembra L. – sosna limba (limba, limba europejska)

Drzewo do 25 m wysokości i 1,7 m pierśnicy. Pień pokryty ciemną, łuskowato spękaną korowiną. Korona drzew swobodnie rosnących jajowata, walcowato – jajowata lub kolumnowa. Pędy grube i sztywne, pokryte gęstym, rdzawym owłosieniem (kutnerem). Pąki wąskojajowate, zaostrzone, nieznacznie pokryte żywicą. Igły po 5 na krótkopędzie, 5–12 cm długości, dość sztywne i proste, drobno piłkowane na brzegach, ciemnozielone z białawymi szeregami aparatów szparkowych w bruzdach na spodzie. Szyszki jajowate, do 8 cm długości, przed dojrzeniem fioletowe, opadają z drzew i rozsypują się wiosną trzeciego roku. Nasiona bez skrzydełek, duże, do 1 cm długości, jadalne. W Tatrach rozsiewane są przez orzechówki, wiewiórki i dzięcioły. System korzeniowy bardzo plastyczny, w warunkach wysokogórskich silnie mocujący drzewa na podłożu skalnym i penetrujący przestrzenie między skałami.

Zasięg geograficzny limby obejmuje góry środkowej Europy – głównie Alpy (do 2850 m n.p.m.) oraz kilkanaście reliktowych ośrodków w Karpatach (do 1986 m n.p.m.). W Polsce omawiany gatunek występuje naturalnie tylko w Tatrach, głównie w reglu górnym i piętrze subalpejskim, od Doliny Kościeliskiej na zachodzie po Dolinę Rybiego Potoku i Czarny Staw w części wschodniej. Większość stanowisk znajduje w się na wysokości 1300–1700 m n.p.m., a maksimum w Masywie Wołoszyna na wysokości 2020 m n.p.m. Największe i najlepiej wykształcone płaty boru z przewagą limby w drzewostanie zachowały się w Tatrach Wysokich (rejon Żabiego, Czuby Roztockiej i Szczot Wołoszyńskich). Łączny areał tych drzewostanów wynosi 40 ha. Występują one przy górnej granicy lasu, często na urwiskach, głazowiskach i silnie pochylonych stokach.

Limba jest gatunkiem światłożądnym, bardzo wytrzymałym na niskie temperatury, wyładowania atmosferyczne i huragany (zdolność dostosowania intensywności fotosyntezy do zmiennej siły wiatru), a także na choroby i szkodniki. Ma duże wymagania w stosunku do wilgotności powietrza. W warunkach naturalnych najlepiej rośnie na głębokich, stale świeżych glebach wykształconych na podłożu skał bezwęglanowych.

Drzewa okrytozalążkowe

Acer campestre L. – klon polny (paklon)

Gatunek o najmniejszych wymiarach wśród polskich klonów, osiągający wysokość 18–20(25) m i pierśnicę około 1 m. Pień zwykle krótki, korona zaokrąglona i nisko osadzona. Korowina starych okazów tafelkowato spękana. Pędy cienkie, jasnobrązowe, nagie albo słabo owłosione, czasami z podłużnymi listewkami korkowymi. Pąki drobne, jajowate, brązowe, z szarymi włoskami. Liście zmienne, najczęściej 5-klapowe, rzadziej z trzema klapami, do 10 cm długości, o klapach tępych lub słabo zaostrzonych, całobrzegie lub karbowane, po dolnej stronie z kępkami włosków w kątach nerwów lub nagie. Kwiaty zielonkawe, zebrane w podnoszące się baldachogrona, rozwijają się maju, równocześnie z liśćmi lub nieco później. Skrzydlaki do 3 cm długości, ustawione w stosunku do siebie pod kątem 180°, owłosione (subsp. hebecarpum DC.) lub nagie (subsp. leiocarpum (Opiz.) Pax). System korzeniowy płytki, początkowo palowy, później rozrasta się na boki i przybiera kształt ukośny.

Obszar występowania klonu polnego obejmuje środkową i południową Europę, południowo-zachodnią Azję oraz niewielki fragment północnozachodniej Afryki. W Polsce gatunek ten jest najrzadszym z rodzimych klonów, rośnie z reguły na rozproszonych stanowiskach i osiąga północnowschodnią granicę zwartego zasięgu, która przebiega przez Pojezierza Wschodniopomorskie, południową część Niziny Północnomazowieckiej i dalej na południe – wzdłuż Wisły i Sanu. Jest u nas drzewem niżowym, sporadycznie spotykanym wyżej niż piętro pogórza. Od klonu pospolitego i jaworu ma mniejsze wymagania glebowe, a większe pod względem ciepła i jest bardziej odporny na suszę.

Acer platanoides L. – klon zwyczajny (klon pospolity)

Drzewo do 30 m wysokości i 1,5 m pierśnicy. Korona gęsta, kulista lub kopulasta. Korowina ciemnobrązowa lub ciemnoszara, o krótkich i płytkich spękaniach podłużnych. Pędy nagie, brązowe, niekiedy czerwonawe, po dolnej (zacienionej) stronie – oliwkowe i błyszczące. Pąki jajowate, czerwonobrązowe, boczne przylegające do pędu. Liście duże do 15 cm długości, 5–7-klapowe, o klapach wyciągniętych w ostre wierzchołki. Zatoki między klapami zaokrąglone. Nasady blaszek sercowate. Ogonki z sokiem mlecznym. Kwiaty żółtawozielone, zebrane w baldachogrona, zaczynają się rozwijać w kwietniu, wcześniej niż liście. Skrzydlaki ustawione pod kątem rozwartym. Orzeszki spłaszczone. System korzeniowy początkowo palowy, w starszym wieku – sercowaty.

Z trzech gatunków klonów rodzimych w Polsce, klon pospolity ma najszerszy zasięg geograficzny. Występuje prawie w całej Europie (bez Wysp Brytyjskich, zachodniej i południowej Francji, północnych Niemiec, Hiszpanii poza Pirenejami, południowych Włoch oraz północnej części Półwyspu Skandynawskiego), na Kaukazie, Krymie i w Azji Mniejszej. Maksimum wysokościowe osiąga w górach Grecji i Albanii – 1800 m n.p.m. W Polsce występuje na całym niżu, na obszarach górskich – przede wszystkim w piętrze pogórza, a rzadko w reglu dolnym. Najwyżej położone stanowisko klonu pospolitego znajduje się w Beskidzie Sądeckim (1140 m n.p.m.).

Klon pospolity jest gatunkiem o umiarkowanych wymaganiach cieplnych, przy czym najlepiej rośnie w warunkach klimatu umiarkowanie ciepłego w górach i umiarkowanie chłodnego na niżu. Optimum znajduje na siedliskach żyznych i świeżych, a unika gleb suchych i z wodą zastoiskową.

Acer pseudoplatanus L. – klon jawor (jawor)

Gatunek osiągający największe wymiary wśród rodzimych klonów – do 40 m wysokości i 2–3 m pierśnicy. Korona zwykle regularna, zwarta, kopulasta, często kulista. Korowina popielatoszara, początkowo gładka, na pniach starszych drzew złuszcza się drobnymi, odstającymi tafelkami, pod którymi ukazują się jaśniejsze fragmenty martwicy korkowej (podobieństwo do platana). Pędy brązowolub żółtawoszare, pokryte licznymi przetchlinkami. Pąki z łuskami oliwkowozielonymi brązowo obrzeżonymi, boczne odstające od pędu. Liście do 15 cm długości, 3–5-klapowe, grubo piłkowane lub karbowano-piłkowane, po dolnej stronie matowe i sinozielone. Zatoki między klapami ostre. Kwiaty zebrane w zwisające wiechy, żółtawozielone, rozwijają się w maju, później niż liście. Skrzydlaki rozchylone pod kątem ostrym. Orzeszki wypukłe. System korzeniowy typu sercowatego, zwykle silnie rozwinięty, złożony z licznych, głęboko wrośniętych w glebę korzeni bocznych.

Jawor należy do gatunków środkowoeuropejskich, górskich, które w północnych rejonach występowania przechodzą na obszary wyżynne i nizinne. Jego obszar rozmieszczenia obejmuje południową i środkową Europę (bez centralnej i południowej Hiszpanii, Wysp Brytyjskich i zachodniej oraz północnej Francji), a także Kaukaz. Najwyżej położone stanowiska znajdują się na wysokości 2000 m n.p.m. (Alpy Szwajcarskie, Kaukaz, góry Macedonii). W Polsce jest on najbardziej pospolity na południu, zwłaszcza w górach, na przedgórzach i wyżynach, a rzadszy w regionach centralnych i północnych. Osiąga u nas północno-wschodnią granicę zasięgu. Przyjmuje się, że nie ma naturalnych stanowisk jaworu na Pojezierzu Mazurskim, Nizinie Północnomazowieckiej i Nizinie Północnopodlaskiej, przy czym wiele jego stanowisk, nawet w granicach tak określanego zasięgu, ma charakter antropogeniczny. Klon jawor, jako gatunek górski, osiąga u nas największe wśród klonów maksima wysokościowe. Zakres częstego występowania tego gatunku obejmuje pogórze i regiel dolny, natomiast najwyżej położone stanowiska sięgają regla górnego i piętra subalpejskiego. Maksimum zanotowano w Tatrach na wysokości 1590 m n.p.m.

Jawor jest gatunkiem chłodnego i wilgotnego klimatu górskiego. Preferuje zasobne, umiarkowanie wilgotne gleby.

Alnus glutinosa (L.) Gaertn. – olsza czarna

Drzewo do 35(40) m wysokości i 1 m pierśnicy. Pień zwykle regularny, prosty, przypominający strzałę drzew iglastych. Gatunek o dużej zdolności do wydawania pędów odroślowych z nasady pni (pniaków), w wyniku czego powstają formy wielopniowe. Korowina ciemnoszara, prawie czarna, w młodości gładka, pokryta licznymi wypukłymi przetchlinkami, u starszych drzew tafelkowato spękana. Korona stożkowata lub wąskojajowata, gałęzie cienkie, prostopadłe do pnia. Młode pędy lepkie, przeważnie nagie, w górnej części na przekroju poprzecznym trójkątne. Rdzeń także trójkątny. Pąki buławkowate, osadzone na trzonkach, lekko odstające od pędów, okryte 2 łuskami. Liście owalne lub odwrotnie jajowate, rzadziej okrągławe, zwykle na szczycie wycięte; na brzegu płytko klapowane i podwójnie ząbkowane; pod spodem z kępkami żółtawych włosków w kątach nerwów. Kwiaty rozdzielnopłciowe, drobne, bez okwiatu, po 2 (żeńskie) i 3 (męskie) w wierzchotkach, zebranych w kotkowate kwiatostany, które powstają i są widoczne latem roku poprzedzającego kwitnienie. Kotki męskie po 3–4 na wierzchołkach pędów, wydłużone i zwisające. Kotki żeńskie małe, wąsko jajowate, po 3–5 na wyraźnych szypułkach. Owoce (orzeszki) drobne, spłaszczone i wąsko oskrzydlone, zamknięte w zdrewniałych, szyszeczkowatych owocostanach, osadzonych, tak jak kotki żeńskie, na szypułkach. System korzeniowy zmienny zależnie od poziomu wody w glebie, na siedliskach silnie podmokłych – powierzchniowy, a na glebach świeżych, zwłaszcza gliniastych – ukośny, rozlegle rozwinięty w kierunku pionowym. W miejscach zatapianych część korzeni wyrasta z pni, tworząc u nasady pnia wyniesienia zwane kępami. Na drobnych korzeniach występują brodawki z bakteriami wiążącymi azot z powietrza.

Olsza czarna należy do elementu holarktycznego, podelementu eurosyberyjskiego z centrum występowania w Europie. Jej zasięg obejmuje prawie całą Europę (bez najbardziej północnych rejonów Półwyspu Skandynawskiego) oraz zachodnią Azję i północną Afrykę. Maksimum wysokościowe osiąga w Alpach – 1800 m n.p.m. W Polsce jest pospolitym gatunkiem na niżu, rzadszym w górach, gdzie na ogół nie przekracza wysokości 500–550 m n.p.m.

Omawiany gatunek znajduje optymalne warunki wzrostu w klimacie umiarkowanym i ciepłym. Ma duże wymagania wobec wilgotności powietrza i gleby. Jest jedynym u nas drzewem lasotwórczym, które dobrze znosi wysoki poziom i stagnację wody gruntowej, jednak cierpi z powodu długotrwałych, zwłaszcza letnich zalewów. Naturalne, lite drzewostany tworzy na siedliskach zabagnionych zagłębień terenowych, dolin cieków i mis jeziornych, przeważnie na glebach torfowych torfowisk niskich oraz torfowo-murszowych, torfowo-mułowych i gytiowych. Razem z jesionem, wiązami i brzozą omszoną występuje zwykle na terenach o powolnym przepływie wód, takich jak doliny strumieni i brzeżne partie dolin większych rzek, miejsca wysięku wód i tarasy przyjeziorne.

Alnus incana (L.) Moench – olsza szara

Drzewo do 20 m wysokości i o pierśnicy do 50 cm, ze skłonnością do wytwarzania form wielopniowych, niekiedy przypominających krzewiastą formę wzrostu. Wydaje odrosty korzeniowe. Pień mniej regularny niż u olszy czarnej, niekiedy spłaszczony. Korowina popielatoszara, gładka za młodu i w starszym wieku. Korona jajowata lub elipsoidalna. Gałęzie zwykle wzniesione. Pędy roczne omszone, nie lepkie. Pąki przylegające do pędów, osadzone na krótkich trzonkach. Liście szerokoeliptyczne lub jajowate; na szczycie zaostrzone, u nasady zaokrąglone lub szerokoklinowate; na brzegach lekko wrębne lub płytko klapowane; z wierzchu szarozielone, początkowo omszone, potem nagie, pod spodem owłosione, sine. Kotki żeńskie i nibyszyszeczki siedzące. System korzeniowy średnio głęboki, dobrze rozwinięty i szeroko rozgałęziony, bardzo plastyczny i łatwo dostosowujący się do różnych warunków glebowych. Na korzeniach, podobnie jak u olszy czarnej, występują brodawki z bakteriami wiążącymi azot atmosferyczny.

Zasięg podgatunku typowego (A. i. subsp. incana) jest rozdzielony na dwie części: północną – nizinną (Skandynawia, północne obszary Niżu Wschodnioeuropejskiego, wschodnia część Niżu Zachodnioeuropejskiego) i południową górską (góry środkowej i południowej Europy oraz Kaukaz). Najwyższe stanowiska zanotowano na Kaukazie – 2000 m n.p.m. W Polsce gatunek górski (maksimum wysokościowe w Tatrach – 1250 m n.p.m. ) z rozproszonymi stanowiskami na niżu, które w północno-wschodniej części kraju nawiązują do północnej (borealnej) części zasięgu.

Olsza szara ma mniejsze wymagania termiczne i glebowe niż olsza czarna, ale jest od niej bardziej światłożądna. Nie toleruje długotrwałych zalewów i silnego zabagnienia. Lite drzewostany tworzy w górach, zwykle w dolinach potoków i rzek, na kamienisto-żwirowych glebach aluwialnych, wilgotnych lub świeżych oraz rzadziej na umiarkowanie zabagnionych siedliskach zagłębień stokowych w rejonach źródliskowych, w miejscach wysięku wody. Lokalnie, np. w Bieszczadach, często tworzy pionierskie formacje zaroślowo-leśne na porzuconych gruntach rolnych (role, łąki, pastwiska). Na niżu występuje przeważnie w dolinach rzek, jako gatunek domieszkowy w lasach łęgowych. Wiele jej stanowisk w lasach gospodarczych ma charakter antropogeniczny. Jest sadzona nie tylko na glebach wilgotnych, ale także na ubogich suchych i świeżych siedliskach leśnych w formie przedplonu w uprawach drzew iglastych.

Betula pendula Roth – brzoza brodawkowata

Drzewo do 30 m wysokości i 1 m pierśnicy. Gałązki w koronach starych drzew zwisające. Korowina w pierwszych latach ciemna, później biała, u starszych drzew w nasadzie pnia gruba, głęboko podłużnie spękana i dlatego prawie czarna. Pędy roczne pokryte brodawkami (zwłaszcza u okazów młodych), bez owłosienia. Liście 3–7 cm dł. w zarysie trójkątne lub romboidalne, zwykle z długo wyciągniętym i zaostrzonym wierzchołkiem oraz prostą lub klinowatą nasadą, na brzegach podwójnie piłkowane, nagie. Kwiaty rozdzielnopłciowe, drobne, w wierzchotkach zebranych w kotkowate kwiatostany. Kotki męskie osadzone na wierzchołkach pędów, wykształcają się w lecie roku poprzedzającego kwitnienie. Kotki żeńskie zimują w pąkach znajdujących się na pędach skróconych. Kwiaty rozwijają się równocześnie z liśćmi w kwietniu. Owoce – drobne, eliptyczne, szeroko oskrzydlone orzeszki rozsypują się wraz z trójklapowymi łuskami owocowymi, powstałymi przez zrośnięcie podsadki z dwiema przysadkami. Charakterystyczne dla brzozy brodawkowatej są łuski z klapami bocznymi odgiętymi w dół. System korzeniowy przeważnie powierzchniowy, silnie rozwinięty.

Brzoza brodawkowata ma rozległy zasięg eurosyberyjski, obejmujący niemal całą Europę (bez południowych rejonów Hiszpanii, Włoch i Grecji oraz północno-wschodnich obszarów Półwyspu Skandynawskiego), zachodnią i środkową Syberię, a także Kaukaz. W górach występuje do wysokości 2100 m n.p.m. (Etna). W Polsce jest najbardziej pospolitym gatunkiem brzozy, bardzo częstym na nizinach i pogórzach, rzadszym w reglu dolnym, a sporadycznie spotykanym w reglu górnym. Udział powierzchniowy drzewostanów z panującymi brzozami (brodawkowatą i omszoną) w lasach Polski wynosi około 6%.

Brzoza brodawkowata charakteryzuje się szeroką skalą wymagań siedliskowych. Nie wykazuje wyraźnych preferencji w stosunku do typu klimatu, przy czym dobrze znosi klimat kontynentalny (upalne lata i mroźne zimy), a optymalne warunki znajduje w chłodnym i wilgotnym klimacie krajów nadbałtyckich. Jest drzewem światłożądnym, szybko rosnącym, o wybitnych właściwościach pionierskich, często inicjującym sukcesję wtórną na terenach wylesionych. Rośnie na siedliskach suchych, świeżych i wilgotnych (oprócz zalewanych oraz mokrych), ubogich, średnio zasobnych i żyznych. Najlepszy wzrost osiąga na umiarkowanie wilgotnych, lekkich glebach piaszczystych i piaszczysto-gliniastych.

Betula pubescens Ehrh. – brzoza omszona

Drzewo do 30 m wysokości i 1 m pierśnicy. Gałązki w koronach drzew wzniesione (nie zwisające, jak u brzozy brodawkowatej). Korowina dojrzałych okazów, często aż do nasady pnia, biała i złuszczająca się okrężnie cienkimi pasmami. Pędy roczne gęsto owłosione, bez brodawek. Liście jajowate lub romboidalno-jajowate, z nasadą zaokrągloną, o brzegu nierównomiernie płytko piłkowanym, z kępkami włosków w kątach nerwów. Orzeszki z wąskimi skrzydełkami. Klapy boczne łusek owocowych najczęściej skierowane w bok lub lekko wzniesione do góry.

Zasięg geograficzny brzozy omszonej jest podobny do zasięgu brzozy brodawkowatej, lecz dalej rozciąga się na wschód (po wschodnią Syberię) i na północ (podgatunek B. p. subsp. tortuosa (Ledeb.) Nyman), a w środkowej Europie sięga wyższych położeń w górach (podgatunek karpacki – B. p. subsp. carpatica (Wild.) Asch. & Graebn.), np. w Tatrach do 1740 m n.p.m. W Polsce brzoza omszona występuje rzadziej od brzozy brodawkowatej. Ma od niej mniejsze wymagania termiczne i jest mniej światłożądna, natomiast preferuje siedliska o większej wilgotności powietrza i gleby. Optimum ekologiczne znajduje na umiarkowanie ubogich glebach torfowych i mineralno-torfowych, ale najlepiej rośnie na żyźniejszych glebach wilgotnych, lecz niezabagnionych.

Carpinus betulus L. – grab pospolity (grab zwyczajny)

Drzewo do 25 m wysokości i 80 cm pierśnicy. Pień zwykle krótki, zbieżysty i nisko ugałęziony, na przekroju poprzecznym falisty. Korowina przez długi czas gładka, popielata z ciemnymi, podłużnymismugami.Koronygęste,miotlaste, zazwyczaj cylindryczne, chociaż często nieregularne. Pędy nieco zygzakowate, ciemnoszare, w młodości owłosione, później nagie. Pąki jajowate (wrzecionowate), przylegające do pędu, liściowe mniejsze od kwiatowych. Łuski dwubarwne, dołem zielone, w górnej części jasnobrązowe i owłosione. Liście podłużnie jajowate lub jajowate, do 15 cm długości, na wierzchołku ostre, u nasady szerokoklinowate, zaokrąglone lub nieznacznie sercowate, na brzegach podwójnie, ostro i drobno piłkowane. Młode blaszki pofałdowane wzdłuż nerwów i gęsto owłosione, później z włoskami tylko po spodniej stronie na nerwach i w kątach nerwów. Kwiaty rozdzielnopłciowe, bez okwiatu, drobne, w wierzchotkach, zebranych w zwisające, kotkowate kwiatostany, rozwijające się pod koniec kwietnia, równocześnie z liśćmi. Owoce (orzeszki) podłużnie żeberkowane, przyrośnięte do trójklapowych okryw, spełniających rolę aparatu lotnego. System korzeniowy sercowaty, silnie i regularnie rozwinięty, na ciężkich glebach bardziej płaski, z licznymi korzeniami rosnącymi pionowo, a na siedliskach piaszczystych – z długim i mocnym korzeniem palowym.

Gatunek o stosunkowo niedużym zasięgu geograficznym, obejmującym środkową, zachodnią i południową Europę (bez Półwyspu Iberyjskiego) oraz niewielkie obszary Kaukazu, północnej Turcji i północnego Iranu. Jest typowym drzewem nizinnym. W górach występuje rzadko, zwykle do wysokości 700–1000 m n.p.m. Najwyżej położone stanowiska w Europie znajdują się w Alpach – 1300 m n.p.m. W Polsce grab częsty jest na całym niżu oraz na pogórzu do wysokości około 500 m n.p.m. Najwyżej położone stanowisko zanotowano w Bieszczadach – 900 m n.p.m.

Rozmieszczenie geograficzne graba przemawia za tym, że jest to drzewo klimatu ciepłego i umiarkowanie wilgotnego. Należy do niewielu u nas gatunków dobrze rosnących w warunkach umiarkowanego cienia i półcienia. Preferuje siedliska żyzne i średnio żyzne (gleby: brunatne, płowe, brunatno-rdzawe, opadowo-glejowe, mady rzeczne brunatne, deluwialne brunatne), świeże oraz okresowo wilgotne. Jest gatunkiem domieszkowym w lasach liściastych, występującym zwykle w niższej warstwie drzewostanu.

Fagus sylvatica L. – buk pospolity

Okazałe drzewo dorastające do 35(50) m wysokości i 1,5 m pierśnicy. Pnie cylindryczne, z rozszerzoną nasadą, u drzew rosnących w zwarciu – proste, mało zbieżyste i dobrze oczyszczone. Korowina jednolicie popielatoszara, gładka, czasami płytko spękana. Korony szerokie, kulistawe lub jajowate, w zwartych drzewostanach – węższe i wysoko osadzone. Pędy cienkie, zygzakowate, jasnobrązowe (ciemniejsze od strony nasłonecznionej), przy wierzchołku oraz w węzłach szaro owłosione. Pąki duże, wrzecionowate (kwiatowe szersze od liściowych), ostro zakończone, odstające od pędu. Łuski jasnobrązowe, w części wierzchołkowej ciemniejsze, pokryte szarymi, przylegającymi włoskami. Liście eliptyczne lub jajowate, 5–10 cm długości, na brzegu pofalowane i owłosione, całobrzegie lub słabo ząbkowane. Blaszki początkowo jasnozielone, obustronnie owłosione, później tylko z włoskami na nerwach po dolnej stronie, z wierzchu ciemnozielone i błyszczące. Kwiaty rozdzielnopłciowe, męskie w zwisających główkach, żeńskie zwykle po 2, wzniesione, otoczone srebrzysto owłosioną okrywą. Owoce (orzeszki) trójgraniaste, po 2–3 w zdrewniałych, kolczastych okrywach (miseczkach) pękających 4 klapami. System korzeniowy początkowo typu palowego, z wiekiem rozrasta się w system ukośny z licznymi pionowymi korzeniami głęboko wrastającymi w glebę.

Buk pospolity występuje w środkowej, południowej i zachodniej Europie. Krańcowe stanowiska północne znajdują się na południowym zachodzie Szwecji i Norwegii, południowe na Sycylii, zachodnie w Górach Kantabryjskich (Hiszpania), a wschodnie na Krymie. W południowej części zasięgu jest to gatunek górski (maksimum wysokościowe – 2400 m n.p.m. na zboczach Etny), a w części północnej – nizinny. Przez Polskę przebiega północno-wschodnia granica zasięgu buka wzdłuż linii Węgorzewo-Olsztyn-Bydgoszcz-Poznań-Warszawa-Lublin-Tomaszów Lubelski. Głównymi ośrodkami częstego występowania tego gatunku w naszym kraju są obszary północne (Pojezierza Pomorskie) oraz południowe – wyżynno-górskie. Najwyższe stanowiska buka w polskich górach znajdują się na Babiej Górze oraz w Tatrach – 1300 m n.p.m. W Bieszczadach buczyny osiągają górną granicę lasu na wysokości 1000–1250 m n.p.m. Lasy z panującym bukiem w drzewostanie zajmują w Polsce 5% powierzchni leśnej.