Projekt stron tytułowych Edwin Radzikowski

Redaktor prowadzący Małgorzata Nawrot

Redaktor Krystyna Mostowik

Koordynator produkcji Mariola Grzywacka

Podręcznik akademicki dotowany przez Ministra Nauki i Szkolnictwa Wyższego

Uniwersytet Mikołaja Kopernika w Toruniu subsydiował wydanie książki w postaci stypendium autorskiego

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 2012

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2012 r., (wyd. I)

Warszawa 2019

ISBN 978-83-01-20553-9

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

email: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwa Naukowego PWN: mobisfera.pl

Spis treści

Przedmowa

Wstęp

1. Ogólna charakterystyka roślin

2. Skład chemiczny roślin

CZĘŚĆ PIERWSZA. Budowa roślin

3. Komórka

4. Ukształtowanie ciała organizmów plechowych

5. Ukształtowanie ciała roślin osiowych

6. Haploidalna i diploidalna faza rozwoju roślin

CZĘŚĆ DRUGA. Funkcjonowanie roślin

7. Metabolizm roślin

8. Woda w życiu roślin

9. Odżywianie się roślin

10. Uzyskiwanie energii

CZĘŚĆ TRZECIA. Rozwój i morfogeneza roślin

11. Podstawy rozwoju roślin

12. Regulacja rozwoju i morfogenezy roślin

13. Fazy rozwoju ontogenetycznego roślin

14. Ruchy roślin

CZĘŚĆ CZWARTA. Wpływ środowiska na życie roślin

15. Roślina a środowisko i siedlisko

16. Czynniki środowiskowe

17. Adaptacja roślin do trudnych warunków środowiska

18. Struktura, rozmieszczenie i rozwój zbiorowisk roślinnych

CZĘŚĆ PIĄTA. Rośliny w gospodarce człowieka

19. Wykorzystanie roślin

20. Biotechnologia roślin

Literatura

Przedmowa

Podręcznik Podstawy biologii roślin dotyczy budowy, funkcjonowania, rozwoju i morfogenezy, wpływu środowiska oraz roli roślin w gospodarce człowieka. Podręcznik zawiera podstawowe wiadomości z anatomii, morfologii, fizjologii, biologii molekularnej, środowiskowej oraz biotechnologii i geografii roślin. Książka ta, w zamierzeniu jej autora, ma spełnić rolę wprowadzenia do nauki o roślinach, mając charakter kompleksowo pojętej ogólnej (bez szczegółowej systematyki) botaniki (biologii roślin).

Podręcznik skierowany jest do studentów studiów licencjackich biologii, rolnictwa. ogrodnictwa, leśnictwa, biotechnologii, ochrony środowiska, farmacji, studiujących na uniwersytetach, uczelniach rolniczych, medycznych, technicznych i pedagogicznych. Podręcznik zainteresować powinien także wykładowców i uczniów szkól średnich, którzy chcą poszerzyć swe wiadomości z zakresu biologii roślin. Służyć może także osobom, które ukończyły kiedyś studia i pragną zaktualizować swą wiedzę.

Ostateczny kształt tej książki wiele zawdzięcza cennym sugestiom i życzliwym uwagom jej Recenzentów. Serdeczne wyrazy wdzięczności składam Prof. dr. hab. Edwardowi A. Gwoździowi. Prof. dr. hab. Ryszardowi J. Góreckiemu oraz Prof. dr. hab. Andrzejowi Nienartowiczowi.

Autor

Wstęp

1 Ogólna charakterystyka roślin

Rośliny zielone są podstawą życia na Ziemi. Kumulują energię słoneczną i przekazują ją w formie pożywienia wszystkim konsumentom, a więc zwierzętom i człowiekowi. W procesie fotosyntezy wytwarzają także tlen i wzbogacają weń atmosferę. Oczyszczają ją jednocześnie. pochłaniając dwutlenek węgla. Z roztworów wodnych rośliny pobierają i przekazują pierwiastki niezbędne dla zwierząt i człowieka. Tworzą witaminy, substancje biologicznie czynne i najprzeróżniejsze związki chemiczne, których organizmy zwierzęce nie wytwarzają, a które są niezbędne do ich funkcjonowania. Rośliny są zatem głównym źródłem podstawowej żywności dla człowieka i zwierząt. Rośliny dostarczają także drewna, włókien naturalnych, barwników, lateksu i leków, które są wykorzystywane w różnych działach gospodarki i medycyny. Szata roślinna, występując powszechnie od lodowców aż po pustynie, od płytkich wód lądowych do mórz i oceanów, tworzy naturalne środowisko przyrodnicze, będąc podstawowym i niezbędnym składnikiem krajobrazu i biosfery.

Każda roślina, niezależnie czy będzie to jednokomórkowy glon czy potężne drzewo, jest organizmem. Oznacza to, że jest układem biologicznym wykazującym prawidłowość w budowie i funkcjonowaniu. Roślina ma określoną strukturę, nie jest więc bezładnym czy przypadkowym zbiorem składających się na nią elementów. Posiada natomiast wewnętrzny skoordynowany układ tych elementów określony ich jakością, ilością, rozmieszczeniem i wielopłaszczyznowymi powiązaniami. Powstaje układ wielopoziomowy stanowiący kolejne poziomy wewnętrznej organizacji biologicznej – od molekularnego do populacyjnego. Powstaje też zewnętrzna struktura rośliny. Jej elementami są poszczególne organy o określonym kształcie i odpowiednio rozmieszczone w przestrzeni. Tak więc budowa rośliny jest w stanie dynamicznym, ulega wyraźnym zmianom w ciągu życia osobniczego. Zmieniają się rozmiary, proporcje między poszczególnymi jej częściami. kształt, wygląd zewnętrzny, a także struktura wewnętrzna.

Jakie cechy odróżniają rośliny od innych organizmów? Rośliny są przede wszystkim autotrofami, przeprowadzając proces fotosyntezy uzyskują wszystkie potrzebne substancje pokarmowe ze źródeł nieorganicznych. Stoją więc na początku łańcucha pokarmowego naszej planety. Nieliczne tylko rośliny są heterotrofami. Komórki roślinne zawierają plastydy i wakuole oraz są otoczone ścianą komórkową zbudowaną głównie z celulozy. Ze względu na obecność ścian komórkowych komórki roślinne są nieruchome w trakcje rozwoju. U roślin komórki w merystemach dzielą się nieustannie, a nowo tworzone różnicują się przez cale życie rośliny. To oznacza, że różne części tej samej rośliny są w różnym wieku. U zwierząt determinowanie i różnicowanie zachodzi tylko w zarodku. Komórki roślinne, zawierając pełną informację o różnicowaniu się całej rośliny, są totipotentne i można je pobudzić do odtworzenia całego organizmu. A więc cały genom komórki roślinnej jest funkcjonalny i można przywrócić jego charakter embrionalny. Wewnętrzna struktura organu roślinnego składa się z dwóch obszarów: apoplastu – ściany i przestwory międzykomórkowe, oraz symplastu – protoplasty komórkowe. W obrębie tych obszarów zachodzi łatwa wymiana metabolitów i informacji; w apoplaście odbywa się to przy udziale migrującej wody oraz w symplaście – przez plazmodesmy. U roślin jest szeroko rozpowszechniona przemiana pokoleń, diploidalnego (sporofit) i haploidalnego (gametofit). Często jedno z nich jest zredukowane i nie może żyć samodzielnie.

Różnice w sposobie odżywiania się były prawdopodobnie ważną przyczyną odrębnych kierunków ewolucji świata roślin i zwierząt. Rośliny osiowe pobierają niezbędne składniki z gleby i powietrza. Wykształciły więc formy silnie rozczłonkowane. o dużej powierzchni chłonnej, rozwijając rozgałęzione pędy i korzenie. Zwierzęta natomiast, żywiąc się gotowymi pokarmami produkowanymi przez rośliny, wytworzyły ciała o stosunkowo malej powierzchni. Dotyczy to głównie roślin i zwierząt wyżej uorganizowanych, bowiem im niżej w klasyfikacji, tym różnice coraz bardziej się zacierają.

Życie roślin przebiega w bardzo różnych i zmiennych warunkach otoczenia. Całokształt tych warunków świata zewnętrznego nazywamy środowiskiem. W środowisku roślina ma do czynienia z czynnikami abiotycznymi (fizykochemicznymi) i biotycznymi (biologicznymi). Czynniki zewnętrzne (kosmiczne) wraz z czynnikami abiotycznymi (ciepło, woda, światło, czynniki chemiczne, czynniki mechaniczne) stwarzają układ środowiskowy umożliwiający istnienie życia. Warunki te występują jednak w bardzo ograniczonej przestrzeni, a mianowicie w części atmosfery, litosfery i hydrosfery. Przestrzeń tę, której grubość wynosi około 20 km, nazywamy biosferą. Wszystkie rośliny mają bardzo podobne wymagania podstawowe w stosunku do energii słonecznej, wody i składników pokarmowych. Rozmieszczenie roślin lądowych zależy więc w dużym stopniu od ich adaptacji do warunków środowiskowych, od zdolności do rozprzestrzeniania się i od współzależności między organizmami.

Długość pełnego cyklu życiowego, od wykiełkowania poprzez okres rozmnażania do śmierci, jest bardzo różna, od kilku tygodni do kilku tysięcy lat. Rośliny nasienne dzieli się na takie, które kwitną i wytwarzają nasiona tylko raz w życiu (monokarpiczne), i takie, które czynią to wielokrotnie (polikarpiczne). Rośliny mają merystemy i jeśli ich pędy pozostają wegetatywne, to mogą rosnąć nieograniczenie. Wiele roślin rozwija podziemne kłącza lub rozłogi, które rosną nieprzerwanie. Tworzą one wielkie skupiska. Zakorzeniają się w miarę rozrastania, doprowadzając z czasem do podzielenia się rośliny i powstania odrębnych osobników. Mają one charakter klonów i mogą, w ten sposób rozwijając się, żyć przez wiele stuleci. Rozprzestrzenianie klonalne zdarza się bardzo często wśród wieloletnich roślin zielnych (bylin), rzadziej u roślin zdrewniałych.

Życie jednokomórkowe na Ziemi pojawiło się 3,5-4,0 mld lat temu. Rozwój organizmów wielokomórkowych rozpoczął się 500-600 min lat temu, a więc w okresie kambryjskim (tab.l). W erze przedkambryjskiej funkcjonowały bakterie i sinice należące do Prokaryota, a więc nie mające dobrze wykształconego jądra komórkowego. Następnie pojawiły się roślinne i zwierzęce Eukaryota o normalnie wykształconych jądrach, wśród nich wiciowce, z których rozwinęły się w okresie kambryjskim glony i grzyby. W erze paleofitycznej w sylurze (480 min lat temu) wykształciły się mszaki i psylofity, w dewonie (400 mln lat) paprotniki, zaś w erze mezofitycznej w triasie (225 min lat) i jurze (185 min lat) pojawiły się bardzo liczne rośliny nagonasienne. Pod koniec ery mezofitycznej w kredzie (140 min lat temu) pojawiły się także pierwsze rośliny okrytonasienne. W obecnie trwającej erze kenofitycznej w okresie trzeciorzędu (70 min lat temu) nastąpiło ochłodzenie klimatu, zaś na przełomie trzecio- i czwartorzędu (1 min lat) pojawiły się lodowce i zlodowacenie. Następujące później ocieplenie klimatu spowodowało ponowny gwałtowny rozwój roślin wraz z pojawieniem się wielkiej różnorodności roślin okrytonasiennych.

Tabela 1. Rozwój świata roślinnego

Ery rozwoju roślin

Panująca grupa roślin

Okresy geologiczne

Czas (min lat)

KENOFITYCZNA

okrytonasienne

czwartorzęd

1

trzeciorzęd

70

MEZOFITYCZNA

nagonasienne

kreda

140

jura

185

trias

225

PALEOFITYCZNA

paprotniki

mszaki

psylofity

perm

250

karbon

320

dewon

400

sylur

480

EOFITYCZNA

glony, grzyby

kambr

550

AFITYCZNA

bakterie, sinice

przedkambryjski

2500

Obecnie na kuli ziemskiej występuje przypuszczalnie ponad pól miliona gatunków roślin, wśród których bliżej poznano około 350 000. Rośliny okrytonasienne są najliczniejsze i zawierają około 250 000 gatunków.

Występujące na Ziemi rośliny klasyfikuje się i grupuje w jednostki systematyczne, czyli taksony, a mianowicie: gatunki (Species), rodzaje (Genus), rodziny (Familia), rzędy (Ordo), klasy (Classis) i gromady (Divisio). Wyższymi jednostkami taksonomicznymi są królestwo (Regnum) i podkrólestwo (Subregnum).

Rośliny (Phytobionta) są podkrólestwem (rys. 1) w ramach królestwa Eukaryota (jądrowe). Bardzo blisko z roślinami związane są grzyby (Mycobiontd) oraz Eubacteria

Rys. 1. Podział systematyczny roślin

(bakterie, sinice i prochlorofity) wchodzące w skład królestwa Prokaryota (bezjądrowe).

Rośliny (Phytobionta) dzielą się na 9 gromad: eugleniny (Euglenophytci), tobołki (Pyrrophyta), brunatnice (Phaeophytd), krasnorosty (Rhodophytd), mszaki (Bryophytci), paprotniki (Pleridophyta) i rośliny nasienne (Spermatophyta).

Osobną gromadą organizmów' są także porosty (Lichenes), które współtworzą symbiotycznie żyjące glony i grzyby.

Bardzo często wprowadza się w literaturze taksonomicznej również dodatkowe nazewnictwo. Rośliny dzielono w przeszłości na rośliny niższe (bakterie, sinice, glony, grzyby, porosty) i rośliny wyższe (mszaki, paprotniki, nasienne (nago- i okrytonasienne). Podział taki jest nieaktualny i ma obecnie jedynie znaczenie historyczne. Stosuje się jednak podział na organizmy plechowe (plechowce) oraz rośliny osiowe (telomowe, organowce). Organizmy plechowe to bakterie, sinice, glony, grzyby, porosty, zaś rośliny osiowe to mszaki i paprotniki (rośliny zarodnikowe) oraz rośliny nasienne (nago- i okryto-). Ten rodzaj nazewnictwa zastosowano w obrębie niniejszego podręcznika. Organizmy prokariotyczne (Eubacterid) oraz grzyby (Mycobiontci) nie są roślinami. Jednakże ze względu na ich wielostronne powiązania z roślinami i wielkie znaczenie w przyrodzie, są one także w podręczniku częściowo omawiane.

2 Skład chemiczny roślin

Ciało rośliny jest zbudowane ze związków chemicznych, które są materialną podstawą struktur organizmu. Szczególne miejsce zajmuje woda, ponieważ jej zawartość w różnych organach roślin waha się od około 10% (w suchych nasionach) do ponad 90% (w soczystych owocach). Woda pełni ważną rolę strukturalną i tworzy niezbędne środowisko, w którym zachodzą reakcje metaboliczne (biochemiczne). Masa uwodnionej rośliny stanowi świeżą masę rośliny. Trzy pierwiastki chemiczne: węgiel (9%), wodór (10,1%) i tlen (79,8%) stanowią około 99% całkowitej świeżej masy rośliny. Na pozostałą część masy (1,1%) składają się makroelementy (azot, fosfor, potas, wapń, siarka, magnez, żelazo), mikroelementy (bor, miedź, mangan, molibden, cynk, chlor) i inne pierwiastki, które występują w ilościach śladowych.

Jeśli świeżą uwodnioną roślinę wysuszymy w temperaturze przekraczającej 100°C (np. 105°C), uzyskamy suchą masę rośliny. Zbudowana jest ona z tlenu (około 44%), węgla (około 43%), wodoru (około 6%) i innych pierwiastków (około 7%). Pierwiastki te tworzą związki chemiczne zarówno organiczne, jak i mineralne (nieorganiczne). Suchą masę rośliny można spalić w temperaturze kilkuset stopni Celsjusza, uzyskując popiół roślinny (związki mineralne). Podczas spalania suchej masy główne pierwiastki budujące związki organiczne, a więc tlen, węgiel, wodór i azot, uchodzą do atmosfery w postaci O_2, CO_2, H_2O i N_2. Pozostały popiół zawiera pierwiastki mineralne głównie w postaci tlenków. Zawartość popiołu w suchej masie rośliny jest różna (od kilku do około 20%) i zależy od gatunku i organu rośliny oraz zasobności gleby w związki mineralne.

Tak więc ciało rośliny składa się z trzech rodzajów składników: wody, związków organicznych i składników nieorganicznych.

Woda stanowi przeciętnie 75-95% świeżej masy rośliny. Ilość taka jest niezbędna, ponieważ wysoki stopień uwodnienia jest konieczny dla prawidłowego przebiegu procesów metabolicznych. Woda jest środowiskiem, w którym zachodzą wszystkie reakcje biochemiczne, a także wiele przemian biofizycznych. Przyczyną tego są wyjątkowe właściwości fizykochemiczne wody oraz jej zdolność do rozpuszczania, w różnym stopniu, praktycznie rzecz biorąc wszystkich substancji chemicznych. Woda wyróżnia się wysoką temperaturą topnienia i wrzenia oraz wysokimi wartościami ciepła właściwego, ciepła topnienia i ciepła parowania. Wyjątkowe właściwości fizyczne wody jako rozpuszczalnika są wynikiem polarnej budowy jej cząsteczki. Dwa atomy wodoru są połączone wiązaniami kowalencyjnymi z atomem tlenu. Kąt między tymi wiązaniami wynosi 105°. Wynikiem tego jest asymetria cząsteczki powodująca jej biegunowość (polarność) oraz zdolność nieograniczonego łączenia się cząsteczek wody w większe jednostki za pomocą wiązań wodorowych. W wodzie rozpuszczają się najprzeróżniejsze substancje tworząc roztwory, właściwość ta uwarunkowana jest polarnością cząsteczek wody i zdolnością do tworzenia wiązań wodorowych. Energia wiązania wodorowego jest większa niż siły międzycząsteczkowe. toteż w obecności wody osłabiają się więzy pomiędzy cząsteczkami i substancje łatwiej przechodzą do roztworu. Z tych samych powodów następuje hydratacja substancji wielkocząsteczkowych oraz tworzenie się roztworów koloidowych. Roztwór, który zawiera cząstki (1-200 nm) podlegające hydratacji, nazywamy roztworem koloidowym. Cząstki te tworzą agregaty (białka, polisacharydy, glikolipidy, itp), otoczone przestrzennie ukierunkowanymi cząsteczkami wody. Cytoplazma komórek roślinnych tworzy właśnie roztwory koloidowe składające się z wielkocząsteczkowych substancji (faza rozproszona) związanych z wodą (faza rozpraszająca). Koloidy, których cząsteczki współdziałają łatwo z fazą rozpraszającą (wodą), nazywamy koloidami hydrofilnymi (białka, polisacharydy). Natomiast roztwory koloidowe, w których cząsteczki utrzymują się w roztworze tylko dzięki jednoimiennym ładunkom elektrycznym i wykazują małe powinowactwo do wody (koloidy niektórych metali, soli, emulsje tłuszczów prostych), stanowią koloidy hydrofobowe.

W suchej masie roślin przeważają ilościowo związki organiczne. Zawartość związków nieorganicznych na ogól nie przekracza 2% suchej masy. Rośliny są autotrofami i w procesie fotosyntezy wytwarzają olbrzymią ilość związków organicznych stanowiących podstawę materialną wszystkich procesów życiowych na Ziemi.

W sensie chemicznym najważniejszymi związkami organicznymi roślin są białka, kwasy nukleinowe, cukrowce, tłuszczowce, związki pirolowe, izopentylenowe. fenolowe, alkaloidy i inne.

Biorąc natomiast pod uwagę funkcjonalną rolę substancji organicznych, można wyróżnić:

1. Substancje strukturalne (budulcowe) – białka, tłuszczowce (np. fosfolipidy), kwasy nukleinowe, cukrowce (np. celuloza, hemicelulozy). lignina, pektyny, glikolipidy, sterole, woski, kutyna. suberyna itp.

2. Substancje zapasowe i energetyczne – polisacharydy (np. skrobia), inne cukrowce, tłuszczowce, białka, kwasy organiczne, alkohole, zasady azotowe, aldehydowe, estrowe pochodne itd.

3. Substancje katalityczne, regulacyjne i sygnałowe – enzymy, fitohormony, witaminy, fotoreceptory (chlorofile, karotenoidy, fitochromy. kryptochromy), inne receptory, peptydy sygnałowe (systemina).

4. Substancje o różnych funkcjach – glikozydy, garbniki, alkaloidy, terpenoidy, olejki eteryczne, fenole, inne.

Zawartość poszczególnych związków organicznych u roślin zmienia się podczas ich rozwoju. Całkowita ilość niektórych substancji powiększa się przez cały czas życia rośliny, np. zawartość celulozy. Inne związki, jak np. skrobia lub tłuszcze, występują w dużych ilościach w niektórych organach (nasiona, organy zapasowe), zaś zawartość większości substancji podlega cyklicznym zmianom związanym z aktywnością metaboliczną rośliny. Zmiany zawartości substancji organicznych są wynikiem przemian anabolicznych (procesy syntezy), bądź przemian katabolicznych (rozkładu). O kierunku przemian decyduje bilans energetyczny rośliny. U roślin rosnących na świetle i fotosyntetyzujących przeważają procesy anaboliczne, np. biosynteza cukrów prostych i złożonych, biosynteza aminokwasów i białek itd. Rośliny przebywające w ciemności czerpią energię niezbędną do przeprowadzania metabolizmu z przemian katabolicznych, a zwłaszcza z procesu oddychania, czyli degradacji związków organicznych do CO_2 i H_2O. Reakcje te dostarczają organizmom roślinnym dostępnej energii w postaci adenozynotrifosforanu (ATP).

Składniki nieorganiczne rośliny to przede wszystkim różnorodne pierwiastki, których obecność można stwierdzić w popiele po spaleniu rośliny. Skład pierwiastkowy tkanki roślinnej jest w znacznym stopniu wynikiem roli, jaką pełnią poszczególne pierwiastki w procesach życiowych rośliny. U wszystkich roślin w ich popiele występują następujące pierwiastki: potas, wapń, sód. fosfor, magnez, siarka, chlor, żelazo, mangan, cynk, bor, miedź, molibden, krzem. Pierwiastki te razem z węglem, tlenem, wodorem i azotem są niezbędne do wzrostu i rozwoju roślin (tab. 2), odgrywając podstawową rolę w całości przemian metabolicznych.

Tabela 2. Pierwiastki niezbędne do wzrostu i rozwoju roślin

Pierwiastek

Zawartość w suchej masie roślin (%)

Węgiel

45,0

Tlen

45,0

Wodór

6,0

Azot

1,5

Potas

1,0

Wapń

0,5

Fosfor

0,2

Magnez

0,2

Siarka

0,1

Chlor

0,01

Żelazo

0,01

Mangan

0,005

Cynk

0,002

Bor

0,002

Miedź

0,0006

Molibden

0,00001

Przynajmniej część wszystkich pierwiastków występujących u roślin znajduje się tam w postaci jonów lub stosunkowo prostych, dysocjujących związków nieorganicznych. Wyłącznie w postaci jonów występuje potas, sód, wapń, chlor. Azot występuje w postaci azotanów, azotynów oraz związków organicznych. Fosfor – w postaci jonu ortofosforanowego, fosforanów i związków organicznych. Magnez i żelazo – w postaci jonowej oraz związków organicznych. Nawet węgiel, będący fundamentem budowy wszystkich związków organicznych, występuje także w postaci jonowej (HCO_3-).

Tak więc pierwiastki i związki chemiczne są podstawowymi elementami budowy i funkcjonowania wszystkich organizmów żywych, w tym roślin. Jednakże, tylko rośliny autotroficzne są zdolne tworzyć z prostych związków nieorganicznych skomplikowane substancje organiczne. Tylko rośliny przetwarzają energię fizyczną (światło) w energię wiązań chemicznych (ATP) oraz materię biologiczną (asymilaty).

CZĘŚĆ PIERWSZA Budowa roślin

3 Komórka

Komórka to podstawowa jednostka biologiczna zdolna do samodzielnego przejawiania wszystkich cech życia w środowisku nieożywionym. Komórka jest więc niezbędną jednostką strukturalną i funkcjonalną, bez której procesy życiowe organizmów zajść nie mogą. Komórka potrafi pobierać związki chemiczne ze środowiska i przekształcać je w substancje budujące własne struktury, co umożliwia jej wzrost, różnicowanie i wytwarzanie komórek potomnych.

Życie organizmu roślinnego rozpoczyna się od komórki zwanej zygotą. Cala późniejsza złożona struktura ciała rośliny wywodzi się z tej jednej komórki. Pierwszym procesem, który do tego prowadzi, jest podział zygoty i kolejne podziały komórek potomnych. W ten sposób powstaje wielokomórkowy zawiązek rośliny, zarodek, który jest umiejscowiony w nasieniu. Rozwijający się zarodek rozpoczyna cykl ontogenetyczny organizmu roślinnego.

Komórka jest podstawową jednostką strukturalną wszystkich żywych organizmów, chociaż istnieją duże różnice w budowie różnych komórek. Komórki roślinne, w odróżnieniu od zwierzęcych, zawierają ścianę komórkową, plastydy i duże wakuole (rys. 2).

Rys. 2. Schemat budowy komórki roślinnej

Komórka wykazuje wysoki stopień organizacji wewnętrznej, który w dużej mierze wynika z posiadania przez nią pełnej informacji genetycznej, zdolnej do samoodtwarzania się w procesie replikacji DNA i wytwarzania różnych rodzajów RNA, niezbędnych do syntezy pełnego zestawu białek strukturalnych i enzymatycznych. Białka wraz z lipidami, cukrowcami, innymi związkami organicznymi i nieorganicznymi tworzą skomplikowane struktury komórkowe, w których odbywają się różnorodne przemiany metaboliczne. Procesy te wymagają zarówno oddzielenia poszczególnych reakcji metabolicznych od otoczenia, jak i zapewnienia z nim kontaktu i wymiany. Jest to realizowane przez istnienie błon komórkowych oraz pewnych elementów subkomórkowych, które są błonami otoczone. Błony otaczają nie tylko jądro, organelle, wakuole, ale także całe wnętrze komórki (plazmolema). Błony tworzą w komórce zamknięte, odizolowane od siebie obszary, w których mogą zachodzić bez przeszkód określone reakcje chemiczne katalizowane przez białka enzymatyczne. Cała komórka podzielona jest więc błonami na liczne przedziały (kompartymenty). Błony dzięki swej wybiórczej przepuszczalności pozwalają na przepływ jonów, substancji chemicznych i informacji pomiędzy poszczególnymi kompartymentami, umożliwiając doprowadzanie substratów i odprowadzanie produktów reakcji do określonych miejsc w komórce.

Komórka roślinna jest także układem termodynamicznym otwartym, posiadając zdolność wymiany energii i substancji chemicznych z otoczeniem. Dopływ energii do komórki i przetworzenie jej w formę biologicznie użyteczną zwiększa poziom energii swobodnej w komórce. Energia ta zapewnia przebieg niezbędnych procesów fizjologicznych oraz utrzymanie komórki w stanie sprawności funkcjonalnej i uporządkowania wewnętrznego, co jest określane przez jej entropię. Komórka jest układem biologicznym o wysokim poziomie energii swobodnej, doskonale uporządkowanym, a więc o niskim poziomie entropii. Nieuchronnie pojawiający się z czasem wzrost nieuporządkowania i entropii pociąga za sobą dezorganizację procesów metabolicznych, co może prowadzić do śmierci komórki.

W typowej komórce roślinnej można wyróżnić następujące główne elementy składowe: ścianę komórkową i protoplast, w którym znajduje się cytoplazma ze strukturami cytoplazmatycznymi, organelle (.jądro, plastydy i mitochondria) oraz wakuola(e).

3.1. Ściana komórkowa

Poza nielicznymi wyjątkami wszystkie komórki roślinne otoczone są ścianą komórkową. Zbudowana jest ona z celulozy, substancji pektynowych, hemiceluloz i ligniny. Ściany komórek w tkankach okrywających zawierają ponadto woski, suberynę i kutynę. Ściana komórkowa zostaje wytworzona z materiałów wydzielonych z protoplastu na zewnątrz, gdzie odbywa się ich polimeryzacja i przestrzenne ukształtowanie. Wzmożona synteza ściany komórkowej odbywa się w trakcie podziałów komórkowych.

U roślin osiowych występują dwa rodzaje ścian komórkowych. Ściany pierwotne w młodych i metabolicznie aktywnych komórkach, zbudowane z celulozy, hemiceluloz i substancji pektynowych. Ściany wtórne – powstające na ścianach pierwotnych od strony protoplastu w komórkach dorosłych o zmniejszającej się aktywności metabolicznej. Ściany wtórne są zbudowane z celulozy, ligniny i substancji pektynowych.

Pomiędzy ścianami pierwotnymi dwóch sąsiadujących komórek w tkance znajduje się blaszka środkowa, zbudowana ze związków pektynowych, a zwłaszcza kwasu pektynowego i pektynianu wapnia (rys. 3). Łańcuchy kwasu pektynowego są wiązane poprzez atomy wapnia. Po obu stronach blaszki środkowej znajdują się ściany pierwotne sąsiadujących komórek, zbudowane z celulozy. Włókienka celulozy są połączone w pęczki zwane mikrofibrylami. które tworzą skupiska włókien – fibryle celulozowe (rys. 4). Wzrost ściany komórkowej na grubość polega na odkładaniu przez protoplast kolejnych warstw celulozowych na już istniejące. Kierunek układania mikrofibryli w ścianach jest regulowany przez mikrotubule. W warstwach młodych, leżących w pobliżu plazmolemy. włókna celulozowe są ułożone poprzecznie do kierunku wydłużania się komórki. W warstwach starszych, bliskich blaszce środkowej, kierunek ułożenia fibryli jest bardziej równoległy do osi wydłużania się komórki.

Młode rosnące komórki roślinne są otoczone pierwotną ścianą komórkową. Po zakończeniu wzrostu wydłużeniowego komórki rozpoczyna się synteza ściany wtórnej. Bardzo często tworzy ona trzy warstwy, zewnętrzną – przylegającą do ściany pierwotnej, środkową i wewnętrzną (rys. 4). Warstwy zewnętrzne i wewnętrzne są cienkie, o poprzecznie ułożonych fibrylach, zaś warstwa środkowa jest gruba, o równolegle ułożonych fibrylach celulozowych. Grubość wtórnej ściany komórkowej jest różna w poszczególnych tkankach. Najbardziej rozbudowane ściany występują w naczyniach, cewkach i włóknach. Ściany komórek miękiszowych są zaś cienkie.

Zarówno pierwotna, jak i wtórna ściana komórkowa są przepuszczalne dla wody. Znajdują się w nich otwory (jamki), przez które przedostają się z jednej komórki do drugiej plazmodesmy, a więc wypustki plazmatyczne łączące protoplasty sąsiadujących komórek w obrębie tkanki (rys. 5).

Ściana komórkowa nie jest strukturą martwą i stabilną. Występują w niej białka, zarówno strukturalne, jak i enzymatyczne oraz regulatorowe. Wśród białek strukturalnych dominuje ekstensyna. Białka enzymatyczne oraz regulatorowe uczestniczą w rozbudowie struktury ściany (np. hemicelulazy, metyloestrazy pektyn) bądź regulują jej rozciągliwość (ekspansyna).

Rys. 3. Struktura ścian komórkowych

Rys. 4. Schemat budowy ściany komórkowej

Rys. 5. Jamki (otwory) w ścianie komórkowej

Ściany wtórne podlegają często procesom lignifikacji, kutynizacji bądź korkowacenia, co wiąże się ze zmniejszeniem ich przepuszczalności.

Ściana komórkowa jest więc dynamiczną, aktywną metabolicznie strukturą, typową dla komórek roślinnych. W obrębie poszczególnych tkanek i organów rośliny powstają zatem dwa obszary. Jeden obszar, obejmujący ściany komórkowe i przestwory międzykomórkowe, zwany apoplastem, oraz obszar drugi zwany symplastem, który stanowią cytoplazmy poszczególnych komórek połączone ze sobą plazmodesmami. Apoplast jest ważnym kanałem, przez który przemieszcza się woda wraz z zawartymi w niej jonami i rozpuszczonymi związkami chemicznymi.

3.2 Protoplast

W skład protoplastu wchodzi błona komórkowa (plazmolema) wraz z cytoplazmą, organellami i wakuolą(ami).

3.2.1. Błony komórkowe

Zewnętrzną warstwę protoplastu stanowi lipoproteidowa błona – plazmolema, która otacza protoplast i pośredniczy w wymianie substancji między wnętrzem komórki a środowiskiem zewnętrznym. W odróżnieniu od komórek prokariotycznych, u eukariontów oprócz plazmolemy występuje szeroko rozwinięty system błon biologicznych. Błonami otoczone są organelle, wakuola i struktury cytoplazmatyczne (np. peroksysomy). Jednostkami funkcjonalnymi są niejednokrotnie same błony otaczające szczególne miejsca i tworzące określone przedziały (kompartymenty) w cytoplazmie (np. retikulum endoplazmatyczne, diktiosomy). Wszystkie błony w komórce tworzą swoiste kontinuum i są stale odnawiane.

Podstawowym elementem strukturalnym każdej błony biologicznej jest dwuwarstwa fosfolipidowa, w której tkwią białka błonowe. Część z nich jest związana z powierzchnią błony (tzw. białka powierzchniowe), inne zaś są zanurzone w warstwie lipidowej (tzw. białka integralne). Lipidy błonowe mają grupy hydrofitowe (na zewnątrz) oraz grupy hydrofobowe (do środka) (rys. 6). Taki układ powoduje, że obszary hydrofobowe błony są trudne do sforsowania przez substancje hydrofitowe obdarzone ładunkiem (polarne). Powstaje więc bariera trudna do przeniknięcia. Bariera ta jest przekraczana dzięki białkom błonowym, które umożliwiają selektywny transport jonów i substancji przez błony. Białka integralne, przenikające przez całą grubość błony i wykazujące w swej części centralnej właściwości hydrofitowe, mogą służyć jako „kanały” ułatwiające penetrację przez błonę jonów i substancji rozpuszczonych w wodzie. W pewnych formach transportu (bierny ułatwiony i czynny) wykorzystywane są specjalne nośniki, których funkcje mogą pełnić białka o zmieniającej się konformacji. Transport aktywny wymaga nakładu energii (ATP), natomiast transport bierny (pasywny) odbywa się wzdłuż gradientu elektrochemicznego. Oprócz białek transportowych (nośników) błony zawierają także białka receptorowe przenoszące sygnały (np. światło, grawitacja, fitohormony) oraz białka kotwiczące, które przyczepiają błonę do cytoszkieletu i ściany komórkowej. W błonach biologicznych znajduje się też wiele enzymów biorących udział w metabolizmie komórki.

Błony biologiczne, niezależnie od tego, że wszystkie są zbudowane podobnie, wykazują jednak także pewne różnice. Różnice te dotyczą głównie składu i stopnia płynności warstwy lipidowej oraz ilości i jakości białek związanych z błonami.

Błony biologiczne są strukturami dynamicznymi. Wchodzące w ich skład fosfolipidy i białka mogą obracać się wokół swej osi lub przemieszczać. Wzrost zawartości nienasyconych kwasów tłuszczowych oraz podwyższona temperatura indukują wzrost płynności błony. Niska temperatura i wzrost ilości steroli w błonie powodują zmniejszenie jej płynności.

Błony biologiczne stanowią barierę fizyczną dla jonów i substancji wnikających do cytoplazmy. Błony są selektywnie półprzepuszczalne. Przenikanie jonów i małych związków organicznych przez błony zachodzi w sposób bierny lub aktywny (rys. 7).

Rys. 6. Struktura błony biologicznej

Rys. 7. Transport przez błony biologiczne (wg: A. Szweykowska 1997. Fizjologia roślin. Wyd. Nauk. UAM, Poznań, zmodyf.)

Bierne przenikanie zachodzi w procesie dyfuzji prostej, złożonej bądź ułatwionej. Dyfuzja prosta to przemieszczanie się od stężenia wyższego do niższego do momentu ustalenia się stanu równowagi dynamicznej, tzn. wyrównania się stężenia jonu czy substancji po obu stronach błony. Dyfuzja złożona zachodzi wzdłuż gradientu stężenia, jednak wpływ na tempo przenikania przez błonę ma także gradient potencjału elektrycznego i gradient ciśnienia osmotycznego. Dyfuzja ułatwiona zachodzi przy udziale nośników, które przenoszą substancje wnikające przez błonę. W błonach biologicznych funkcjonują także kanały jonowe zbudowane z integralnych białek błonowych. Przez te otwory białkowe przemieszczane są jony oraz małe związki organiczne. Kanały charakteryzują się wysoką specyficznością względem transportowanego jonu. Mechanizm kontrolujący otwieranie i zamykanie kanału (tzw. bramkowanie) polega na zmianach potencjału elektrycznego błony. Udział w tym mechanizmie mają także wtórne przekaźniki informacji (np. Ca2+), lipidowe składniki błon oraz enzymy kontrolujące przyłączanie (kinazy) lub usuwanie (fosfatazy) reszt fosforanowych z białka kanałowego. Proces fosforylacji bądź defosforylacji prowadzi do uaktywnienia (otwarcia) bądź inaktywacji (zamknięcia) kanału (rys. 8). W błonach istnieją także specjalne kanały wodne, zwane akwaporynami, przez które migruje woda do wnętrza komórki. Kanały takie występują przede wszystkim w plazmolemie i tonoplaście.

Rys. 8. Podjednostkowa budowa kanału wapniowego (wg: Kwiatkowska 1991. Post. Bioch. 37, 122, zmodyf.)

Aktywne przenikanie przez błony jonów i związków chemicznych wymaga dopływu energii metabolicznej, która służy polaryzacji elektrochemicznej błon i wytwarzaniu siły transportowej. Polaryzacja elektrochemiczna plazmolemy i tonoplastu zachodzi przy udziale pomp jonowych, głównie H+-ATPazy – pompy protonowej (rys. 9). Pompa protonowa transportuje jednokierunkowo protony z cytoplazmy na zewnątrz komórki lub z cytoplazmy do wakuoli, co prowadzi do niejednorodnego rozmieszczenia protonów po obu stronach błon i powstania gradientu potencjału elektrochemicznego H+ i gradientu pH. Jest to tzw. transport pierwotny. Jednak ze względu na zaistniałe w poprzek błony komórkowej różnice ładunku elektrycznego i pH, protony wracają do komórki, czemu może towarzyszyć transport różnych jonów i cząsteczek. Jest to transport wtórny. W transporcie tym wyróżnić można symport i antyport. W przypadku symportu zarówno protony, jak i transportowane jony przechodzą ze środowiska zewnętrznego do wnętrza komórki. Antyport oznacza, że ruchowi protonów do cytoplazmy towarzyszy jednoczesny transport jonów bądź substancji na zewnątrz komórki (tab. 3). Komórki roślinne pobierają także substancje wielocząsteczkowe w procesach fago – i endocytozy.

Rys. 9. Pompa protonowa (wg: A. Szweykowska 1997. Fizjologia roślin. Wyd. Nauk. UAM, Poznań, zmodyf.)

Tabela 3. Mechanizmy transportu przez błony biologiczne

Rodzaj transportu

Mechanizm transportu

Bierny

1. Dyfuzja

2. Wymiana jonowa

3. Kanaty jonowe

Aktywny

1. Pierwotna pompa protonowa

2. Transport sprzężony wtórny (kotransport)

a) antyport (H+/kation)

b) symport (H+/anion, H+/cukier, H+/aminokwas

3. Transport niezależny od innych jonów (uniport)

Najbardziej zewnętrzną, pojedynczą błoną otaczającą protoplast i sąsiadującą ze ścianą komórkową jest plazmolema. Jest to błona wysoce selektywna, która utrzymuje równowagę jonową cytoplazmy oraz zapewnia dostęp do komórki niezbędnych substratów. Plazmolema odbiera też i przekazuje sygnały ze środowiska zewnętrznego komórek za pomocą białek receptorowych oraz zapewnia komunikację z sąsiednimi komórkami za pośrednictwem przechodzących przez nią plazmodesm.

3.2.2. Cytoplazma i struktury cytoplazmatyczne

Cytoplazma to złożony wieloskładnikowy zbiór różnego rodzaju substancji organicznych i nieorganicznych, częściowo rozpuszczonych w roztworze wodnym i tworzących układ koloidalny. Substancje drobnocząsteczkowe (sole mineralne, cukry i inne) znajdują się w postaci roztworu rzeczywistego, zaś substancje wielkocząsteczkowe (białka, kwasy nukleinowe) tworzą roztwór koloidalny. Cytoplazma komórek roślinnych zawiera około 75-85% wody, 10-20% białek, 2-3% lipidów, 1-2% cukrowców i 1% substancji mineralnych. W zależności od stopnia zróżnicowania cytoplazma zajmuje od 10 do 50% objętości całej komórki. Jest to związane przede wszystkim ze stopniem rozwoju i organizacji wakuoli centralnej.

Cytoplazma komórki roślinnej ma złożoną strukturę i można w niej wyróżnić cytoplazmę podstawową oraz struktury cytoplazmatyczne.

Cytoplazma podstawowa, zwana także macierzą, matriks lub cytozolem. to system dwufazowy składający się z wody i białek. Faza wodna jest roztworem rozpuszczonych soli mineralnych oraz drobnocząsteczkowych metabolitów (np. cukry, aminokwasy, kwasy organiczne). W skład koloidalnej fazy białkowej wchodzą różne polipeptydy, w tym także białka cytoszkieletu. Cytoszkielet to białkowa struktura komórkowa pełniąca funkcje podporowe i biorąca udział w wewnątrzkomórkowym transporcie oraz ruchach cytoplazmy i organelli. Cytoszkielet tworzy także organizację wewnętrzną macierzy cytoplazmatycznej (cytomatriks).

Cytoszkielet komórek roślinnych tworzą mikrotubule i mikrofilamenty (rys. 10). Mikrotubule to cienkie (średnica ok. 25 nm) i długie (kilka do kilkunastu mikrometrów), rurkowate struktury utworzone głównie z białka tubuliny. Występują w cytoplazmie pojedynczo bądź w równoległych pasmach. Pojedyncza mikrotubula składa się z kilkunastu protofilamentów. Protofilamenty zaś zbudowane są z heterodimerów a- i 0-tubuliny. Mikrotubule, oprócz cytoplazmy, znajdują się także we wrzecionach podziałowych oraz w organellach ruchu, jak wici i rzęski.

Rys. 10. Składniki cytoszkieletu komórki roślinnej

Mikrotubule współdziałają z innymi strukturami włóknistymi – mikrofilamentami. Są to cienkie (średnica ok. 6 nm), równolegle ułożone włókienka białka kurczliwego aktyny fibrylarnej. Powstają one przez łączenie się cząsteczek aktyny globularnej. Mikrofilamenty uczestniczą w ruchach cytoplazmy i organelli (jądra, mitochondria, plastydy), a także zmianach kształtu i podziale komórki.

W funkcjonowaniu cytoszkieletu uczestniczy wiele białek, między innymi wiążące cytoszkielet z błonami retikulum endoplazmatycznego i ścianą komórkową.

Cytoplazma podstawowa stanowi więc olbrzymi zbiór najprzeróżniejszych substancji, wśród których szczególne miejsce zajmują białka, zarówno strukturalne, jak i enzymatyczne. Cytoplazma oraz występujące w niej organelle i struktury znajdują się w ciągłym ruchu. Ruchy te są związane z funkcjonowaniem mikrofilamentów i mikrotubul oraz przechodzeniem koloidów cytoplazmy ze stanu zolu w żel.

W cytoplazmie podstawowej oprócz cytoszkieletu znajdują się rybosomy, struktury membranowe (retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, mikrociala), organelle (jądro, plastydy, mitochondria) oraz wakuola(e).

Rybosomy

Rybosomy są to drobne struktury cytoplamatyczne zbudowane w około 50-60% z białek, 40-50% różnego rodzaju RNA oraz niedużej ilości lipidów. Składają się z dwóch podjednostek: malej (S) i dużej (L), luźno ze sobą związanych (rys. 11). Powiązanie obu podjednostek wymaga obecności jonów magnezowych. Przy braku magnezu rybosomy rozpadają się na podjednostki. W pojedynczej komórce znajduje się od 100 tys. do kilku milionów rybosomów. Występują one albo w stanie wolnym i to zarówno w cytoplazmie podstawowej, jak i w jądrze, chloroplastach i mitochondriach, bądź też są związane z błonami retikulum endoplazmatycznego i błoną jądrową. Błony związane z rybosomami to błony granulowane bądź szorstkie.

Rys. 11. Struktura (A) i lokalizacja (B) rybosomów

Rybosomy uczestniczą w syntezie białek, występują więc w dużych ilościach w komórkach tkanek twórczych. Tworzą na błonach retikulum endoplazmatycznego struktury zwane polisomami. Polisomy (polirybosomy) składają się z wielu (kilku) rybosomów, na których rozpościera się informacyjny RNA (mRNA), będący matrycą w syntezie białek.

Białka syntetyzowane na polisomach przechodzą następnie obróbkę potranslacyjną w cysternach retikulum endoplazmatycznego, gdzie mogą być magazynowane, bądź transportowane do innych przedziałów komórkowych.

Retikulum endoplazmatyczne (siateczka śródplazmatyczna)

Retikulum endoplazmatyczne (ER) jest to skomplikowany system struktur membranowych przenikających cytoplazmę podstawową we wszystkich kierunkach i tworzących siateczkę kanalików rozszerzających się miejscami w większe pęcherzyki zwane cysternami. Retikulum jest zbudowane z błon tworzących sieć rurek, kanalików i cystern. Niejednokrotnie ER zajmuje około 10% objętości komórki, zaś błony ER mogą stanowić około 50% wszystkich błon komórkowych. Retikulum endoplazmatyczne dzieli cytoplazmę na dwa obszary: przestrzeń cysternową – zamkniętą w obrębie błon i przestrzeń zewnętrzną – na zewnątrz błon ER. Retikula endoplazmatyczne sąsiednich komórek kontaktują się ze sobą dzięki porom w ścianie komórkowej, przez które przenika także cytoplazma podstawowa w postaci plazmodesm. ER ma także liczne połączenia z błoną jądrową. Na zewnętrznej powierzchni błon ER występują często liczne ziarnistości będące rybosomami, jest to ER granularne (szorstkie), w odróżnieniu od ER gładkiego (agranularnego), na którym rybosomy nie występują (rys. 11). Siateczka retikulum endoplazmatycznego ma charakter dynamiczny i w trakcie ontogenezy komórki podlega wielorakim zmianom. W kanałach i cysternach siateczki ER występują najprzeróżniejsze enzymy i w określonych obszarach zamkniętych błonami ER zachodzą specyficzne reakcje biochemiczne. Tutaj syntetyzowane są podstawowe składniki błon, a więc białka i lipidy. Kanaliki ER gładkiego są prawdopodobnie centrami syntezy lipidów, zaś ER szorstkie – miejscem syntezy białek. ER pełni też ważną rolę w transporcie wewnątrzkomórkowym, umożliwiając, dzięki systemowi kanalików i cystern, przepływ cząsteczek między różnymi obszarami cytoplazmy i organellami. Od retikulum endoplazmatycznego odcinane są także pęcherzyki, które mogą się włączać w błony innych organelli, a także w plazmolemę, przez co zawarte w nich substancje mogą być wydalane do tych struktur lub na zewnątrz komórki.

Retikulum endoplazmatyczne uczestniczy także w powstawaniu niektórych struktur membranowych, jak np. diktiosomów.

Aparat Golgiego

Jest to system błon złożony z płaskich cystern, rurek i pęcherzyków. Strukturą podstawową aparatu Golgiego jest stos spłaszczonych cystern tworzących diktiosom. Na brzegach cystern diktiosomu tworzą się rozszerzenia, które odłączając się przyjmują kształt kulistych pęcherzyków. Od części obwodowych cystern odchodzą także rurki, które łączą ze sobą poszczególne diktiosomy. Cysterny diktiosomu powstają z gładkiego retikulum endoplazmatycznego. Diktiosom cechuje się biegunowością. Część wypukła granicząca z ER określana jako strona formowania (strona cis), ma budowę i skład podobny jak cysterny ER. Natomiast strona druga, wklęsła, zwrócona ku błonie komórkowej, nazywana jest stroną dojrzewania (strona trans) (rys. 12). Między cysternami wchodzącymi w skład obu biegunów diktiosomu znajdują się zbliżone do mikrotubul elementy międzycysternowe, które utrzymują fizyczną spójność całej struktury aparatu Golgiego.

Rys. 12. Budowa (A) i tworzenie się (B) aparatu Golgiego (wg: A. Szweykowska i J. Szweykowski 1992. Botanika. PWN, Warszawa, zmodyf.)

Aparat Golgiego uczestniczy w syntezie składników ścian komórkowych (pektyn, hemiceluloz) oraz jest miejscem dalszej „obróbki”, czyli modyfikowania struktury białek wytworzonych w retikulum endoplazmatycznym. Ważny jest proces przyłączania do białek reszt cukrowcowych. przy udziale transferaz glikozylowych, w wyniku czego powstają glikoproteidy. Pęcherzyki diktiosomowe biorą udział w tworzeniu przegrody pierwotnej w dzielącej się komórce oraz uczestniczą w transporcie różnych substancji wewnątrz protoplastu i na zewnątrz. Pęcherzyki mają zdolność rozpoznawania docelowej błony i w miejscu przeznaczenia łączą się z tą błoną, wnikają w nią

i „wylewają” swoją zawartość po stronie zewnętrznej plazmolemy. ewentualnie po stronie wewnętrznej błony otaczającej organellę. Pęcherzyki, wnikając w błonę przejmującą, powiększają jej powierzchnię. Zjawisko to nosi nazwę „przepływu błon”. „Przepływ” polega na tym. że w retikulum endoplazmatycznym odbywa się pierwotna synteza składników błon, które następnie budują aparat Golgiego. aby w końcu przemieścić się w postaci pęcherzyków do innych błon cytoplazmatycznych.

Peroksysomy i glioksysomy (mikrociała)

Są to pęcherzykowate. drobne (o średnicy 0,5-1,5 pm) struktury otoczone pojedynczą błoną. Powstają przez odrywanie się od retikulum endoplazmatycznego. Występuje w nich ważny enzym – katalaza, rozkładająca nadtlenek wodoru na wodę i tlen.

Peroksysomy są wyspecjalizowane w przeprowadzaniu reakcji utleniania z wykorzystaniem tlenu cząsteczkowego. Powstaje nadtlenek wodoru (H_2O_2), który zostaje użyty do utleniania różnych substancji, ewentualnie rozłożony przez katalazę. W peroksysomach występują też enzymy utleniające – oksydazy. W komórkach przeprowadzających proces fotosyntezy peroksysomy znajdują się w bezpośrednim sąsiedztwie chloroplastów i mitochondriów. Uczestniczą one w procesie fotooddychania, gdy RuBP (rybulozol,5-bisfosforan) nie przyłącza CO_2, lecz O_2, po czym rozpada się z wytworzeniem glikolanu, który w peroksysomie zostaje utleniony na glioksalan. tworząc następnie aminokwas glicynę. Następnie w mitochondrium glicyna ulega przekształceniu w aminokwas serynę z wydaleniem CO_2, który ponownie zostaje skierowany do przemian fotosyntetycznych.

Glioksysomy występują wyłącznie w komórkach roślinnych magazynujących tłuszcze, np. w nasionach oleistych. Zawierają enzymy cyklu glioksalanowego, który umożliwia szybki rozkład kwasów tłuszczowych i ich przemiany w cukry. Wytworzony H_2O_2 zostaje rozłożony przez katalazę. Proces ten zachodzący w glioksysomach. przy udziale mitochondriów, pełni główną rolę w przemianie tłuszczów na cukry podczas kiełkowania nasion.

3.2.3. Mitochondria

Mitochondria występują we wszystkich komórkach eukariotycznych, zarówno roślinnych, jak i zwierzęcych. Pełnią one podstawową rolę w przemianach energetycznych komórki, są bowiem miejscem oddychania i wiązania energii w biologicznie użyteczną formę ATP. Kształt mitochondriówjest kulisty, podłużny lub nieregularny. Ich średnica wynosi około 0,5-1,0 pm, zaś długość dochodzi do 7 pm. Liczba mitochondriów w komórce wynosi od kilkudziesięciu do kilku tysięcy. Mitochondria są otoczone dwoma błonami – zewnętrzną i wewnętrzną, które tworzą dwa odrębne obszary – przestrzeń międzybłonową i macierz (matriks). Obie błony różnią się budową i pełnionymi funkcjami (rys.13). Błona zewnętrzna jest gładka i stosunkowo łatwo przepuszczalna. Transport przez nią zachodzi z udziałem kanałów białkowych zwanych porynami. Błona ta zawiera stosunkowo więcej lipidów niż białek. Odwrotna sytuacja jest w błonie wewnętrznej. Zbudowana jest ona z około 70% białek i 30% lipidów. Ma ona liczne wpuklenia i pofałdowania, tworząc tzw. grzebień mitochondrialny. Błona wewnętrzna jest przepuszczalna wyłącznie dla tych substancji, które są transportowane przez istniejące w błonie pompy i przenośniki. W błonie tej znajduje się wiele układów enzymatycznych, wśród których występuje syntaza ATP, enzym zlokalizowany w wypukłościach błony – oksysomach. Enzym ten pełni centralną rolę w powstawaniu ATP. Wnętrze mitochondrium wypełnia jednorodna gęsta macierz mitochondrialna. Zawiera ona wiele białek i enzymów, w niej zachodzą między innymi przemiany oddechowe cyklu Krebsa. W macierzy mitochondrialnej występuje także własny, mitochondrialny kolisty DNA w formie podwójnej helisy przypominającej nukleoid prokariotyczny. W macierzy znajdują się także rybosomy typu 70S oraz enzymy syntezy DNA, RNA i białka. Informacja genetyczna zawarta w mitochondrialnym DNA pozwala na syntezę ograniczonej ilości białek, ponieważ większość białek występujących w mitochondriach pochodzi z cytoplazmy, gdzie powstają na cytoplazmatycznych rybosomach 80S na podstawie informacji pochodzącej z jądra (mRNA). Występuje zatem podobieństwo mitochondriów do komórek prokariotycznych (nukleoid, rybosomy 70S, podwójna błona), co stanowi podstawę do hipotezy, że w odległym ewolucyjnie czasie niektóre prokariotyczne komórki wniknęły jako symbionty do komórek eukariotycznych, tracąc tam zdolność do samodzielnego funkcjonowania i stając się ich integralnym składnikiem. Mitochondria to samopowielające się organelle, które namnażają się w wyniku wydłużania i dzielenia już istniejących struktur. Ich podział zachodzi równocześnie z podziałem komórki.

Rys. 13. Budowa (A) i obraz przestrzenny (B) mitochondrium roślinnego

3.2.4. Plastydy

Jest to grupa organelli występujących wyłącznie w komórkach roślinnych. Otoczone są podwójną błoną, zawierają też własny DNA kodujący plastydowe RNA oraz aparat syntezy białka na rybosomach 70S. Świadczy to o tym, że podobnie jak mitochondria, plastydy powstały w wyniku endosymbiozy, przekształcając się z czasem w organelle. Istnieje wiele form plastydów. Proplastydy, z których rozwijają się inne formy, są charakterystyczne dla komórek merystematycznych. Wnętrze ich wypełnia gęste żelowate podłoże zwane stromą. W stromie występują ziarna skrobiowe, rybosomy i spłaszczone cysterny zwane tylakoidami. Proplastydy dzielą się w trakcie mitozy i cytokinezy. Na świetle proplastydy przekształcają się w chloroplasty. W komórkach potencjalnie zdolnych do fotosyntezy (w liściach), ale w ciemności, proplastydy przekształcają się w etioplasty. Etioplasty występują u roślin wyrosłych w ciemności (etiolowanych). W stromie etioplastów znajduje się tzw. ciało prolamelarne złożone z błon uformowanych w rurki, tworzące trójwymiarową sieć. W błonach zawarty jest żółty barwnik, protochlorofil, który na świetle przekształca się w chlorofil, a etioplasty rozwijają się wtedy w chloroplasty (rys. 14). Z ciała prolamelarnego powstaje złożony system błon tylakoidów, w których funkcjonuje fotosyntetyczny transport elektronów i fosforylacja fotosyntetyczna.

Rys. 14. Biogeneza chloroplastów z proplastydów (wg: A. Szweykowska i J. Szweykowski 1992. Botanika. PWN, Warszawa, zmodyf.)

Chloroplasty to organelle, w których zachodzi jasna i ciemna faza fotosyntezy. Są strukturami elipsoidalnymi, o długości zazwyczaj około 3-10 pm. Oprócz zewnętrznej podwójnej błony mają bardzo silnie rozwinięty wewnętrzny system błon w postaci równolegle ułożonych spłaszczonych woreczków – tylakoidów, w które są wbudowane barwniki fotosyntetyczne. Tylakoidy nazywane są także lamelami. System tylakoidowy jest bardzo złożony. Wyróżnić w nim można grana – zwarte stosy złożone z małych tylakoidów oraz intergrana utworzone z tylakoidów dużych, luźno przebiegających w stromie. Tylakoidy duże (tylakoidy stromy) łączą w stromie poszczególne grana w jeden ciągły system (rys. 15). W błony małych tylakoidów gran wbudowany jest cały aparat biochemiczny świetlnej fazy fotosyntezy: kompleksy barwnikowo-białkowe (chlorofil a i b, karotenoidy), przenośniki elektronów, syntaza ATP i inne enzymy. W typowym chloroplaście roślin okrytonasiennych występuje około 50 gran. Stroma chloroplastów oprócz licznych białek zawiera też kolisty DNA pozbawiony histonów i przypominający DNA w komórkach prokariotycznych. Głównym białkiem stromy chloroplastowej jest enzym karboksylaza/oksygenaza rybulozol,5-bisfosforanowa (Rubisco), którego zawartość sięga 50% wszystkich białek stromy. Część podjednostek Rubisco jest kodowana przez genom jądrowy, zaś inne podjednostki koduje genom chloroplastowy. W genomie plastydowym występuje około 125 różnych genów, z których tylko pewna część przypada na sekwencje kodujące białka. Część białek chloroplastowych powstaje na matrycy jądrowego DNA.