Strony tytułowe zaprojektowała Agata Muszalska

Redaktor Tomasz D. Mazgajski

Redaktor prowadzący Małgorzata Nawrot

Wybór fotografii Joanna Mazgajska

Autorzy fotografii Phil Bishop, Horia Bogdan, Jonathan A. Campbell, Jasper van Dalen, Robert Drewes, Jeremiash Easter, Chris Funk, Michael Graziano, Jerzy Grzesiak, Alexander Haas, Célio Haddad, Arnaud Jamin, Peter Janzen, Andrzej Kasica, Wanda Kula, Twan Leenders, Nathan Litjens, Joanna Mazgajska, Paolo Mazzei, John Measey johnmeasey@hotmail.com, Robert & Linda Mitchell, Gary Nafis, Kristiina Ovaska, Charles H. Smith, Mirco Solé, Jeet Sukumaran, Włodzimierz Stanisławski, Marek Szczepanek, Jędrzej Tęczyński, Jan Van Der Voort, Henk Wallays Copyright agencji – Fotosearch/Little Creatures/Getty Images Inc., 2008 ©

Rysunki Katarzyna Barańska

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA Warszawa 2009

Copyright © by Joanna Mazgajska

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2009 r., (wyd. I)

Warszawa 2020

ISBN 978-83-01-21112-7

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwa Naukowego PWN: mobisfera.pl

Spis treści

Cechy morfologiczne i anatomiczne płazów

Narządy zmysłów płazów

Rozmnażanie się płazów

Płazy jadowite

Ewolucja płazów

Znaczenie, zagrożenia i ochrona płazów

Rząd: Gymnophiona – płazy beznogie

Morfologia i anatomia

Narządy zmysłów

Tryb życia

Rozmnażanie się

Zagrożenia i ochrona

Rhinatrematidae – robacznikowate

Ichthyophiidae – łusecznikowate

Uraeotyphlidae – pijawnikowate

Scolecomorphidae – skrytoślepcowate

Caeciliidae – marszczelcowate

Typhlonectidae – płazowce

Rząd: Caudata – płazy ogoniaste

Morfologia i anatomia

Narządy zmysłów

Rozmnażanie się

Pożywienie

Strategie obronne

Przystosowanie do różnych warunków środowiska

Zagrożone gatunki

Cryptobranchidae – skrytoskrzelne

Hynobiidae – kątozębne

Dicamptodontidae – amerykańskie salamandry pacyficzne

Sirenidae – syrenowate

Ambystomatidae – ambystomowate

Rhyacotritonidae – traszkowcowate

synonim amfiumy)Amphiumidae – Amfiumowate*

Plethodontidae – salamandry bezpłucne

Proteidae – odmieńcowate

Salamandridae – salamandrowate

Rząd: Anura – płazy bezogonowe

Morfologia i anatomia

Narządy zmysłów

Przystosowania do różnych siedlisk

Przystosowania larw do różnych środowisk życia

Strategie obronne

Rozmnażanie się

Czynniki warunkujące rozmieszczenie geograficzne

Introdukcje płazów bezogonowych

Epidemie chorobotwórcze wśród płazów bezogonowych

Inne zagrożenia i ochrona

Leiopelmatidae – liopelmy

Ascaphidae – żaby ogoniaste

Bombinatoridae – kumakowate

Discoglossidae – krągłojęzyczne

Rhinophrynidae – żaby rozdętkowate

Pipidae – bezjęzyczne

Megophryidae – liściożaby azjatyckie

Pelobatidae – grzebiuszkowate

Scaphiopodidae – grzebiuszki amerykańskie

Pelodytidae – nurzańcowate

Heleophrynidae – straszaki

Rodzina Żaby seszelskie Sooglossidae

Nasikabatrachidae – trąbaczowate

Limnodynastidae – australijskie żaby ziemne

Rheobatrachidae – żaby gęborodne

Myobatrachidae – żaby australijskie

Leptodactylidae – żaby południowe

Rhinodermatidae – żaby dziwnorodne

Brachycephalidae – ropuszki kikutopalczaste

Bufonidae – ropuchowate

Ranidae – żabowate

Hylidae – rzekotkowate

Dendrobatidae – drzewołazowate

Allophrynidae – teleskopkowate

Mantellidae – mantellowate

Centrolenidae – żaby szklane

Arthroleptidae – żaby smukłopalczaste

Hemisotidae – ryjownikowate

Hyperoliidae – sawannicowate

Microhylidae – żaby wąskopyskie

Słowniczek

Bibliografia

PAMIĘCI DROGICH TEŚCIÓW IRENY I JERZEGO MAZGAJSKICH

Wstęp

Z przyjemnością oddaję w Państwa ręce pierwszą w Polsce książkę, w tak szerokim zakresie przedstawiającą nowoczesną systematykę i biologię płazów świata.

Zawarte są w niej opisy wszystkich współczesnych rodzin i ich przykładowych przedstawicieli, w tym dużej części gatunków europejskich oraz całej polskiej batrachofauny. Niewątpliwą zaletą tej publikacji jest oddzielenie po raz pierwszy płazów od gadów, dwóch gromad zwyczajowo omawianych razem, co prowadzi do utrwalania stereotypów i mylenia informacji na temat tych dwóch całkowicie odmiennych grup. Treść książki powstała na podstawie najnowszej wiedzy naukowej, zawartej w uznanych dziełach herpetologicznych, artykułach naukowych oraz stronach internetowych firmowanych przez uznane instytucje i organizacje. Korzystanie z sieci okazało się konieczne, z uwagi na szybko zmieniający się stan wiedzy i łatwość, z jaką można aktualizować wiadomości na stronach www.

Choć w książce wykorzystałam informacje z olbrzymiej ilości źródeł (nie wszystkie zostały wymienione w bibliografii), na szczególne wyróżnienie zasługują następujące książki: Duellman i Schlanger – Amphibians. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia; Nollert i Nollert – Die Amphibien Europas; Cogger i Zweifel – Encyklopedia zwierząt. Gady i płazy oraz strony internetowe: Amphibia Web – redagowana przez University of California oraz Amphibian Species of The World – witryna należąca do American Museum of Natural History.

Większość zdjęć zamieszczonych w książce znalazłam i wybrałam osobiście.

Układ książki zgodny jest z systematyką płazów. Na początku znajduje się krótka charakterystyka ogólna gromady, zaś dalej książka składa się z trzech kolejnych części, zgodnie z podziałem na rzędy. W ich ramach omówione są poszczególne rodziny i ich przykładowi przedstawiciele. Podkreślić tu należy, że nie istnieje jedyny, ogólnie uznany podział systematyczny płazów w obrębie rodzin, rodzajów, gatunków i podgatunków. Każde źródło podaje inną wersję. Także układ taksonomiczny przyjęty w niniejszej publikacji jest oryginalny i niezgodny w stu procentach z żadną inną publikacją. Decydując się na taki lub inny alternatywny układ taksonomiczny, brałam pod uwagę, która opinia jest bardziej rozpowszechniona wśród specjalistów. Względnie, o ile było możliwe dotarcie do oryginalnych, najnowszych prac lansujących nowy pogląd (najczęściej na podstawie analiz genetycznych) decydowałam o jego odrzuceniu lub przyjęciu po przeczytaniu artykułu. Opisy poszczególnych gatunków ujęte są w jednorodnej, usystematyzowanej formie. Kierując się pragnieniem popularyzacji wiedzy o płazach, zadecydowałam, iż w książce znajdą się propozycje polskich nazw dla wszystkich szczegółowo opisanych gatunków, które do tej pory ich nie miały.

Łatwiej rozmawia się o gatunkach nazwanych po polsku, niż „łamiąc sobie język” na łacinie. Nazwy utworzone lub zmienione przeze mnie oznaczone są gwiazdkami *. Będą one oficjalnie obowiązywać w polskim piśmiennictwie wtedy, gdy zostaną użyte po raz drugi przez innego autora w tradycyjnej (nie internetowej) publikacji. Tworząc je brałam pod uwagę znaczenie nazwy angielskiej lub łacińskiej. W niektórych przypadkach konieczne było utworzenie nazw trójczłonowych, np. wtedy, gdy powszechnie używano tej samej polskiej dwuczłonowej nazwy dla dwóch lub kilku różnych gatunków (np. żaba rogata) lub gdy w obrębie jednego gatunku o nazwie dwuczłonowej wydzielono dwa oddzielne. Starałam się zachować dotychczasowe nazwy systematyczne, o ile tylko było to możliwe i sensowne.

Przy opisie każdego płaza, obok nazwy łacińskiej znajduje się nazwisko osoby, która opisała go po raz pierwszy i data, kiedy to nastąpiło. Jeżeli ten fragment tekstu ujęty jest w nawiasy, oznacza to, iż używana obecnie nazwa łacińska nie jest tą samą, którą zaproponował odkrywca, lecz przynajmniej jeden jej człon uległ zmianie.

Opisy płazów uporządkowane są według jednorodnego schematu: występowanie, cechy morfologiczne, preferowane siedliska, tryb życia, pożywienie, rozmnażanie, podgatunki oraz na końcu ewentualne ciekawostki ujęte w podrozdział „warto wiedzieć”. Na końcu książki znajdują się: słowniczek terminów oraz bibliografia. Polskie nazwy geograficzne użyte w książce zgodne są z Wielkim satelitarnym atlasem świata Wydawnictwa Naukowego PWN oraz dwupłytowym Atlasem świata PWN.

Wstępna wersja książki została wnikliwie przeczytana przez Tomasza Mazgajskiego oraz Pawła Szydłowskiego. Konsultacji przy poszczególnych problemach udzieliły mi także następujące osoby: Łukasz Kajtoch, John Measey, Robert Rutkowski i Justin Touchon. Bardzo dziękuję wszystkim za wszelkie uwagi i poświęcony czas.

Niewątpliwą zaletą książki są piękne zdjęcia autorstwa herpetologów i miłośników płazów z całego świata, ludzi wyjątkowych często podróżujących w odległe i egzotyczne miejsca, aby obserwować te niezwykłe zwierzęta. Jestem im niewymownie wdzięczna za okazaną mi bezinteresowną życzliwość i wzbogacenie książki swoim talentem. Dziękuję za cierpliwość podczas trwania korespondencji, nie ukrywam bowiem, że w trosce o ostateczny efekt byłam bardzo wymagająca. Starałam się, by wybrane przeze mnie zdjęcia jak najlepiej ilustrowały piękno i różnorodność płazów. Książka stała się dzięki temu projektem międzynarodowym. Serdecznie dziękuję za zgodę na publikację swoich zdjęć następującym autorom: Phil Bishop, Horia Bogdan, Tim Burkhardt, Jonathan A. Campbell, Jasper van Dalen, Robert Drewes, Jeremiah Easter, Chris Funk, Michael Graziano, Jerzy Grzesiak, Alexander Haas, Célio Haddad, Peter Janzen, Wanda Kula, Twan Leenders, Nathan Litjens, Paolo Mazzei, John Measey, Robert i Linda Mitchell, Gary Nafis, Kristiina Ovaska, Mirco Solé, Jeet Sukumaran, Włodzimierz Stanisławski, Marek Szczepanek,

Jan Van Der Voort, Henk Wallays i Jędrzej Tęczyński.

Mam wielką nadzieję, iż niniejsza książka przyczyni się do wzrostu zainteresowania płazami i obalenia wielu utrwalonych w powszechnej świadomości, stereotypowych poglądów na temat tej jakże różnorodnej grupy zwierząt.

Joanna Mazgajska

Warszawa, kwiecień 2009

PŁAZY (Amphibia)

Na świecie wyróżnia się ok. 5990 gatunków płazów. Gromada ta podzielona jest na trzy duże rzędy: płazy bezogonowe – Anura (ok. 5260 gatunków), płazy ogoniaste – Caudata1 (dawniej Urodela)(ok. 555 gatunków) i płazy beznogie – Gymnophiona (ok. 167 gatunków). Podane liczby gatunków są orientacyjne, ponieważ w mało zbadanych pod tym względem częściach świata (np. w Ameryce Południowej) stale są odkrywane nowe gatunki. Wraz z rozwojem wiedzy wciąż weryfikowana jest też dotychczasowa systematyka – nowe gatunki wydzielane są ze znanych wcześniej taksonów. W wielu przypadkach badacze na świecie nie dochodzą do porozumienia: jedni uważają dany takson za podgatunek, inni zaś – za gatunek. Płazy występują na wszystkich kontynentach, poza Antarktydą i Arktyką. Nie ma ich także na najbardziej na północ wysuniętych krańcach Azji, Europy i Ameryki Północnej; brak też na większości wysp oceanicznych i na części obszarów pustynnych. Najmniej gatunków płazów żyje w Europie i północnej Azji. Najwięcej, około 825 gatunków, występuje w krainie orientalnej obejmującej Indochiny, Indie i przyległe wyspy oraz w krainie etiopskiej (Afryka i Madagaskar) – około 770 gatunków.

Cechy morfologiczne i anatomiczne płazów

Płazy są dość mało różnorodną morfologicznie grupą – między sobą mniej różnią się rozmiarami i kształtem niż gady. Pierwotnie były zwierzętami czworonożnymi, o ciele zakończonym ogonem i wyglądzie typowego płaza ogoniastego. Ten podstawowy model, istniejący nadal z powodzeniem u płazów ogoniastych, ewoluował w dwóch kierunkach, do płazów bezogonowych i beznogich. U płazów bezogonowych tułów jest skrócony, głowa jest niewyodrębniona z tułowia i sztywno z nim połączona, całe ciało zaś zwarte. U wielu przedstawicieli tego rzędu tylne kończyny są bardzo dobrze rozwinięte i umożliwiają dalekie skoki. Z kolei płazy beznogie przybrały robakowaty kształt ciała, przypominając przerośnięte dżdżownice. Nie mają kończyn, ani nawet pasów: barkowego i miednicowego. Ich czaszka jest wzmocniona, zaś kręgi niezwykle elastyczne.

Wszystkie płazy mają kilka wspólnych cech anatomicznych. Czaszka łączy się z kręgosłupem stawowo za pomocą dwóch kłykci potylicznych, dzięki czemu głowa nie może być skręcana na boki. Pierwszy kręg łączący się z kośćmi czaszki nazywany jest atlasem. Żebra, o ile występują, są w tej grupie słabo rozwinięte, krótkie i nie tworzą klatki piersiowej.

Większość współczesnych płazów ma prymitywne, słabo rozwinięte zęby. U wielu gatunków są one jednak silnie zredukowane. Są też takie, które w ogóle ich nie mają. U licznych płazów bezogonowych i ogoniastych występują rzędy tzw. zębów podniebiennych, czyli lemieszowych. Są to zęby umieszczone na podniebieniu, wewnątrz jamy gębowej płaza i często ułożone w rzędach.

U wielu płazów ogoniastych i bezogonowych rozwinął się wyspecjalizowany język: długi, szybki, cienki, precyzyjnie trafiający w cel. U niektórych gatunków zespół ścięgien i mięśni języka sięga w jamie ciała do połowy długości tułowia. Inne płazy (np. beznogie) mają język szeroki i niewyspecjalizowany, który nie bierze udziału w chwytaniu zdobyczy, a co najwyżej ustawia ją w pozycji dogodnej do połknięcia.

Larwy wszystkich płazów oraz niektóre wodne gatunki oddychają za pomocą skrzeli zewnętrznych. Nieliczne płazy (amfiumowate) posiadają skrzela wewnętrzne.

Płuca w tej gromadzie nie są zbyt dobrze wykształcone. Jeśli występują to składają się z dwóch worków. Wiele płazów częściowo uzupełnia oddychanie płucne przez skórę. Niektóre w ogóle nie mają płuc. Dotyczy to między innymi gatunków zamieszkujących szybko płynące strumienie, niosące dobrze natlenioną wodę.

Skóra płazów jest cienka i musi być względnie wilgotna, co umożliwia łatwą wymianę gazową. U wielu płazów lądowych (np. rodzina salamander bezpłucnych) istotną rolę w oddychaniu odgrywa błona śluzowa jamy gębowej.

Skóra u przedstawicieli tej gromady składa się z naskórka, pod którym leży strefa komórek gąbczastych (stratum spongiosum), a następnie warstwa tkanki łącznej włóknistej (stratum compactum). W sąsiedztwie komórek gąbczastych rozmieszczone są gruczoły ziarniste, gruczoły śluzowe, gruczoły mieszane oraz chromatofory (komórki barwnikowe), które także są w naskórku. U części gatunków płazów między stratum spongiosum a stratum compactum występuje warstwa komórek z dużą zawartością węglanu wapnia, proteoglikanów i glikozaminoglikanów, mająca chronić płazy przez odwodnieniem i demineralizacją. U płazów beznogich w warstwie komórek gąbczastych dodatkowo mogą występować pojedyncze łuski (nie u wszystkich gatunków).

Przeważnie barwy skóry płazów są dość monotonne, ale w okresie godowym lub u gatunków mieszkających w tropikach mogą być bardzo jaskrawe. Niektóre płazy (np. z rodziny rzekotkowatych) potrafią szybko zmieniać zabarwienie.

Serce płazów składa się z dwóch przedsionków i niepodzielonej komory. Krew: natleniona i odtleniona ulega tylko częściowemu zmieszaniu.

Inną cechą charakteryzującą płazy, jest posiadanie kloaki (steku), do której uchodzą końcowe części układów: pokarmowego, płciowego i moczowego. Zbędne produkty przemiany materii płazy wydalają w postaci mocznika.

Wszystkie płazy to zwierzęta zmiennocieplne.

Narządy zmysłów płazów

Ucho płaza składa się z ucha wewnętrznego i środkowego, ewentualnie także zewnętrznego (czyli błony bębenkowej). Jedynie niewiele gatunków nie ma ucha środkowego.

Odbieranie bodźców słuchowych w środowisku wodnym jest proste, ponieważ drgania wody są przekazywane bez przeszkód przez całe ciało do błędnika. Płazy wychodząc ewolucyjnie z wody, napotkały na problem ze słyszeniem w powietrzu, ponieważ na lądzie fale dźwiękowe odbijają się od ciała zwierzęcia, nie wnikając w jego głąb, za wyjątkiem nikłej ich części. Początkowo odbierały one zapewne jedynie drgania podłoża całym ciałem, stykając się z nim. Później narządem wzmacniającym natężenie bodźca dźwiękowego stało się ucho środkowe. W swej klasycznej postaci, występującej u płazów bezogonowych, składa się ono z jamy bębenkowej i kilku kostek słuchowych. Od zewnątrz jama bębenkowa przykryta jest błoną bębenkową. U Anura wydawanie i słyszenie dźwięków odgrywa bardzo ważną rolę, nic też dziwnego, iż ich narząd słuchu jest najlepiej rozwinięty. W przeciwieństwie do większości przedstawicieli tej grupy, płazy beznogie i ogoniaste nie posiadają błony zewnętrznej i jamy bębenkowej. Mają jedynie kostki słuchowe, których liczba i kształt są ważnymi cechami taksonomicznymi.

Również oczy są najlepiej rozwinięte u płazów bezogonowych. U tej grupy składają się one z dużej soczewki, która dzięki dwóm mięśniom przyciągającym ma zdolność akomodacji. Posiadają ruchomą tęczówkę, dobrze rozwinięte ciało rzęskowe i cztery rodzaje komórek światłoczułych. W porównaniu z nimi, oczy płazów ogoniastych są prymitywniejsze: mają tylko jeden mięsień przyciągający soczewkę, słabiej rozwinięte ciałko rzęskowe i mniejszą komorę oka.

U niektórych gatunków płazów zamieszkujących miejsca, do których dociera bardzo niewiele światła, takie jak jaskinie bądź podziemne nory, oczy uległy w różnym stopniu uwstecznieniu. Przykładem są tu np. należące do rzędu płazów beznogich – marszczelcowate. U niektórych gatunków rodziny Caeciliidae soczewka i siatkówka uległy całkowitemu zanikowi, zaś całe oko może mieć średnicę jedynie 1 mm.

Większość płazów ma powiekę górną nieruchomą, a dolną ruchomą. Najbardziej skrajna część dolnej powieki jest przezroczysta i nosi nazwę migotki. Niektóre gatunki płazów, zwłaszcza te, które nie przechodzą pełnej metamorfozy lub pędzą neoteniczny tryb życia, nie mają w ogóle powiek.

U wszystkich płazów występuje narząd węchu składający się z worka węchowego i otworu nozdrza oraz ewentualnie innych części. W tej gromadzie, podobnie jak u większości kręgowców jest on parzysty. W poszczególnych rodzinach dodatkowo może składać się z narządu Jacobsona, przewodu łączącego worek nosowy z nozdrzem, gruczołu nosowego zewnętrznego i gruczołu Hardera. Narząd Jacobsona (lemieszowo-nosowy) to kieszonkowaty organ wypełniony płynem, którego wnętrze pokryte jest specjalistycznymi komórkami analizującymi cząstki chemiczne pokarmu, który znajduje się już w jamie gębowej. Cząsteczki chemiczne zostają przeniesione do narządu Jacobsona za pośrednictwem języka. Dla płazów beznogich narząd węchu jest najistotniejszym narządem zmysłów. Jest u nich proporcjonalnie większy niż u jakichkolwiek płazów i zajmuje około 25% wnętrza czaszki. Z kolei najprymitywniejszy i najmniej skomplikowany występuje u niektórych płazów ogoniastych (rodzaje Proteus, Siren i Necturus). Nie mają one w ogóle narządu Jacobsona. U odmieńca jaskiniowego narząd węchu składa się jedynie z worków nosowych połączonych bezpośrednio z nozdrzami.

Innym istotnym narządem zmysłów płazów, związanym ze środowiskiem wodnym jest linia boczna, która odbiera sygnały elektryczne i mechaniczne (drgania wody). Występuje u larw oraz u dojrzałych płciowo osobników rodzajów Pipa, Xenopus, Amphiuma i Necturus. Gatunki te pędzą wodny tryb życia.

Rozmnażanie się płazów

Zapłodnienie u płazów jest przeważnie zewnętrzne i u znacznej części gatunków zachodzi w wodzie. Jest to związane z brakiem narządu kopulacyjnego wśród większości przedstawicieli gromady i koniecznością przebywania plemników w środowisku wodnym. Za pomocą wici podpływają one w pobliże jaj. Środowisko takie występuje wewnątrz dróg rodnych lub w zbiorniku wodnym. Są też nieliczne gatunki (np. chwytnica czerwonooka – Agalychnis callidryas), których samica w momencie składania jaj i zapłodnienia zewnętrznego na lądzie wypuszcza wodę z pęcherza moczowego, by umożliwić ruch plemników.

Z kolei u wszystkich płazów beznogich występuje zapłodnienie wewnętrzne – samce mają tak przekształconą część kloaki, by mogła ona być wnicowywana do kloaki samicy. U wielu płazów ogoniastych zapłodnienie wewnętrzne polega na tym, iż samiec składa na podłożu lub przekazuje bezpośrednio do steku samicy pakiety spermatoforów. Partnerka wchłania je za pomocą ruchomych warg kloakalnych.

U kilku gatunków płazów bezogonowych także występuje zapłodnienie wewnętrzne.

Większość płazów składa jaja w wodzie, jednak składanie ich poza zbiornikiem (w norach ziemnych, na liściach, gałęziach, w dziuplach, w zagłębieniach gruntu, wśród ściółki leśnej, na wilgotnych skałach) jest dość powszechne i występuje w różnych grupach.

Z jaj rozwijają się przeważnie wolno żyjące larwy zamieszkujące środowisko wodne. U wielu gatunków płazów, zwłaszcza jeśli jaja składane są na lądzie, wylęgają się przeobrażone już osobniki.

Larwy przeważnie w początkowym okresie nie mają kończyn. U większości gatunków pojawiają się one zazwyczaj później, w miarę rozwoju.

U płazów bezogonowych najpierw wyrastają kończyny tylne, a u płazów ogoniastych – przednie. Wiele płazów składa jaja w wilgotnych miejscach na lądzie, w okolicach zbiorników wodnych. W późniejszym okresie są one często zalewane przez deszcze, co przeważnie powoduje wykluwanie się jaj. Jajo płaza nie ma skorupki, a jedynie galaretowatą otoczkę i jest podatne na brak wilgoci i wyschnięcie. Musi więc rozwijać się w wilgotnym środowisku.

Rozwój embrionalny może się odbywać całkowicie w ciele matki (żyworodność). U płazów występuje zarówno jajożyworodność, jak i prawdziwa żyworodność.

Płazy, w zależności od gatunku mogą składać od jednego do wielu tysięcy jaj. Schematy rozrodcze w poszczególnych rodzinach czy rodzajach płazów mogą znacznie odbiegać od siebie. Ta gromada, wbrew obiegowym opiniom, ma znacznie bardziej różnorodne zachowania związane z rozmnażaniem niż np. gady, ptaki czy ssaki. Czasami przybierają one zgoła niezwykłe formy, takie jak przechowywanie inkubowanych jaj w żołądku, w rezonatorach, na grzbiecie lub zaplecionych jak sznur między tylnymi nogami.

Składanie jaj na lądzie jest wielkim krokiem niektórych płazów w kierunku kolonizacji lądu. Uniezależnienie się od środowiska wodnego nastąpiło we wszystkich trzech rzędach: Anura, Caudata i Gymnophiona.

Część płazów rodzących młode to gatunki jajożyworodne – czyli takie, u których zarodki odżywiają się żółtkiem jaja (np. Mertensiella caucasica, Salamandra salamandra, Salamandra algira, Salamandra corsica, Nectophrynoides tornieri, Eleutherodactylus jasperi, Nectophrynoides viviparus). W kilku rodzinach płazów beznogich, u niektórych gatunków salamander (np. u salamandry czarnej – Salamandra atra) i jednego płaza bezogonowego (Nectophrynoides occidentalis), stwierdzono prawdziwą żyworodność polegającą na tym, że embriony czerpią substancje odżywcze wprost z jajowodu. Wbrew powszechnej obiegowej opinii wiele gatunków płazów opiekuje się swym potomstwem. Zależnie od gatunku przebywają w pobliżu jaj lub powracają do nich co jakiś czas, by sprawdzić ich stan. Są takie, które potrafią w razie potrzeby nawodnić złożenie lub oczyścić je z pleśni.

Niektóre płazy ogoniaste „wysiadują” jaja owijając się wokół nich. Istnieją także gatunki Anura, które składają kilka dodatkowych niezapłodnionych jaj, by zapewnić pokarm potomstwu. Wiele nosi je po prostu ze sobą.

Płazy głównie opiekują się swymi jajami, ale są gatunki we wszystkich trzech rzędach, u których jeden z rodziców przebywa także z wylęgłym z nich potomstwem. Są doniesienia na temat istnienia grup rodzinnych u kalifornijskiej salamandry nadrzewnej*, w skład których wchodzą oboje rodzice i ich dzieci. Wydaje się też, iż niektóre gatunki płazów beznogich mogą karmić swe młode specjalną wydzieliną własnego naskórka. Istnieją płazy, które są gotowe na największe poświęcenie, broniąc potomstwa przed znacznie większym wrogiem (np. żaba bucząca*).

Płazy jadowite

Skóra prawie wszystkich, jeśli nie wszystkich płazów, produkuje śluz zmieszany częstokroć z substancjami odstraszającymi lub trującymi. Jedne substancje czynią płazy niesmacznymi, inne zaś są niebezpieczne dla życia drapieżcy. Substancje toksyczne – „trucizny” mają różny skład i stężenie. Obecnie u płazów wyróżnia się ich ponad dwieście. Ten system obrony przed drapieżnictwem rozwinął się niezależnie w różnych grupach, więc u poszczególnych gatunków (np. w obrębie rodzaju) może występować kilka różnych alkaloidów. Poza nielicznymi wyjątkami (np. rodzaj Pleurodeles), płazy nie mają żadnych mechanicznych sposobów wprowadzenia swej toksyny w głąb ciała drapieżnika. Nigdy nie wstrzykują jej za pomocą zębów, jak np. węże. Znajduje się ona po prostu na powierzchni skóry. Szczególnie duże zgrupowania gruczołów jadowych znajdują się u wielu gatunków za oczami (parotydy). Płaz nie może sam wyrzucić z nich toksyny. Dzieje się to bez udziału woli zwierzęcia, po mechanicznym uszkodzeniu parotyd (ugryzieniu, zadrapaniu) lub mocnym ściśnięciu.

U niektórych płazów zawarte w skórze trucizny są tak słabe, iż mają raczej działanie antybakteryjne i nie są w stanie zniechęcić żadnego drapieżnika. U niektórych gatunków są jednak bardzo silne.

Batrachotoksyna (C_31H_42N_2O_6), występująca u płazów bezogonowych z rodzaju Phyllobates – liściołazów, jest najbardziej toksyczną substancją wytwarzaną przez płazy. Dawka 0,00001 grama tej toksyny wystarcza by zabić człowieka. Blokuje ona kanały jonowe komórek nerwowych, powodując zatrzymanie akcji serca.

Największą dawkę batrachotoksyny zawiera wydzielina gruczołów skórnych liściołaza złocistego* Phyllobates terribilis – jest to więc najjadowitszy płaz na świecie. Jego skóra, jak również skóra innych liściołazów i drzewołazów (rodzaj Dendrobates) zawierających nieco mniej śmiercionośne pumilotoksyny, używana była od wieków do zatruwania strzał przez tubylczych Indian. Wśród wielu gatunków tych dwóch wymienionych rodzajów, wyróżniono ponad 100 różnych związków nazywanych pumilotoksynami. W skórze innych płazów bezogonowych znaleziono także inne trucizny: histrionikotoksyny i geprytoksyny.

Druga, najbardziej toksyczna substancja w świecie płazów i równocześnie najbardziej znana, to tarichatoksyna (C_11H_17N_3O_8), występująca w rodzinie salamandrowatych, zaś osiągająca największe stężenie u trucicznicy ziarnistoskórej* (Taricha granulosa). Nie tylko skóra, ale nawet jaja trucicznic ziarnistoskórych są nią przesiąknięte.

Naukowcy nauczyli się syntetyzować wiele z tych toksycznych związków. Prowadzone są badania nad wykorzystaniem ich w medycynie. Okazało się np., iż epibatidina produkowana w skórze Epipedobates tricolor jest wyjątkowo skutecznym lekiem uśmierzającym ból. Jest dwieście razy skuteczniejsza niż morfina i wydaje się, iż nie ma takich skutków ubocznych, jak uzależnienie czy otępienie. Z kolei związek wchodzący w skład wydzieliny skóry Litoria caerulea pobudza wydzielanie trzustki i aktywność jelit. Chemiczny odpowiednik tego związku jest już dostępny w leczeniu ludzi. Wydzieliny skóry niektórych gatunków płazów (np. Xenopus laevis, Phyllomedusa bicolor) zawierają białka o silnych właściwościach bakteriobójczych. Być może w przyszłości na bazie tych związków zostanie wyprodukowana nowa grupa antybiotyków.

Trucicznica ziarnistoskóra (Taricha granulosa), fot. Henk Wallays

Ewolucja płazów

Rozmieszczenie geograficzne wielu dzisiejszych grup płazów odzwierciedla historię Ziemi. Ewolucja płazów zaczęła się około 360 milionów lat temu. We wczesnej kredzie kontynenty były podzielone na dwie platformy: Laurazję, w której skład wchodziły: dzisiejsza Europa, Ameryka Północna i większa część Azji oraz na Gondwanę. Platformy te później uległy rozdzieleniu i zaczęły odsuwać się od siebie, lub w przypadku Indii i Eurazji – przysuwać. W następstwie powstały dzisiejsze kontynenty i wyspy. Z Gondwany powstały potem: Afryka, Ameryka Południowa, Madagaskar, Indie, Antarktyka, Australia i Nowa Zelandia. Wobec takiej przeszłości geologicznej Ziemi nie dziwi, iż dzisiejsze płazy beznogie występują jedynie w części obszarów zaliczanych do dawnej Gondwany (Indie, Afryka i Ameryka Południowa). Nie występują jednak na Madagaskarze. Płazy ogoniaste wywodzą się z Laurazji i występują na wszystkich obszarach wchodzących kiedyś w skład tej platformy, lecz także w Ameryce Południowej i Afryce Północnej, dokąd rozprzestrzeniły się z pierwotnych, sąsiednich obszarów występowania. Historia pochodzenia i dyspersji płazów bezogonowych nie jest tak jasna. Ta wyjątkowo plastyczna ekologicznie grupa osiągnęła największy sukces ewolucyjny wśród wszystkich płazów i rozprzestrzeniona jest na wszystkich kontynentach, prócz Antarktydy. Nie występuje także na Grenlandii i na północnych krańcach Ameryki Północnej i Azji. Płazy odegrały wyjątkową rolę w historii Ziemi, gdyż to na ich przodkach spoczęła trudna rola przystosowania się do warunków panujących na lądzie. Ewolucja lądowa kręgowców odbyła się prawdopodobnie na Gondwanie, w późnym dewonie. Z tego właśnie okresu pochodzą najstarsze odnalezione ślady palczastych kończyn lądowego czworonoga znalezione w Australii. Nie wiadomo, jakie ryby były przodkami pierwszych lądowych czworonogów. Jedni naukowcy przypuszczają, iż były to ryby dwudyszne, inni, że raczej trzonopłetwe, spokrewnione np. z rodzajem Eusthenopteron, u którego występowały zarówno skrzela, jak i płuca. Najstarszym znalezionym, dobrze zachowanym do dzisiejszych czasów wykopaliskiem praprzodka płazów, był Ichthyostega – czworonóg odkryty na Grenlandii. Wykopano go z warstw granicznych dewonu i karbonu. Miał on jeszcze typowy rybi ogon z kostnymi promieniami i czaszkę o budowie zbliżonej do rybiej. Występowały u niego jednak również cztery dobrze rozwinięte, pięciopalczaste kończyny i ogólnym wyglądem bardziej przypominał już płaza ogoniastego. Prawdopodobnie pędził on  ziemnowodny lub głównie wodny tryb życia.

Najstarszym znanym płazem przypominającym dzisiejsze Anura był Triadobatrachus, wykopany na Madagaskarze w warstwach pochodzących z triasu (około 200 milionów lat temu). Ogólnym kształtem ciała przypominał już płazy bezogonowe. Miał zwarte ciało, jedynie niewielką, guzikowatą pozostałość po ogonie i proporcjonalnie bardzo dużą głowę. Nie miał jeszcze charakterystycznej dla Anura budowy pasa miednicowego. Nie mógł też poruszać się za pomocą skoków. Był mieszanką cech współczesnych Anura i pierwotnych płazów ogoniastych, tzw. labiryntodontów (Labyrinthodontia), nazywanych tak od pofałdowanego szkliwa na ich zębach. W Arizonie w 1985 roku odkryto innego przodka dzisiejszych płazów bezogonowych – Prosalirus bitis, pochodzącego również z triasu. Był on nieco bardziej „zaawansowany” w swojej anatomii, ale nie miał jeszcze długich kończyn tylnych. Kręgi ogona były jeszcze bardziej zredukowane niż u Triadobatrachus. Pas miednicowy miał już budowę typową dla współczesnych płazów bezogonowych.

Znaczenie, zagrożenia i ochrona płazów

Trudno przecenić ekologiczne znaczenie tej grupy zwierząt, stanowiącej ważne ogniwo w łańcuchu pokarmowym. Płazy są pożywieniem wielu ssaków drapieżnych, ptaków, innych płazów i gadów, zaś płazie jaja i larwy oraz formy neoteniczne są pokarmem ryb, ptaków, wielu gadów i bezkręgowców. Dla niektórych gatunków zwierząt płazy stanowią główne źródło pokarmu.

Płazy z kolei żywią się głównie bezkręgowcami, co ma ogromne znaczenie dla gospodarki człowieka. Zjadają duże ilości owadów, uważanych za szkodniki lasów, pól i ogrodów. Uzupełniają więc działanie ptaków zjadając także te bezkręgowce, które są przez nie odrzucane (np. ze względu na barwy ochronne czy nieprzyjemny zapach). W przeciwieństwie do większości ptaków, wiele płazów żeruje nocą, a więc zjada owady nocne, niedostępne dla ptaków.

Poza tym płazy wykorzystywane są w badaniach laboratoryjnych z zakresu medycyny i farmakologii, a niektóre toksyny przez nie wytwarzane znalazły zastosowanie w leczeniu chorób człowieka.

Niektóre gatunki płazów, np. żaby zielone, żaba rycząca czy aksolotl meksykański mają zastosowanie kulinarne. W pewnych rejonach wschodniej Afryki odłowy żab szponiastych (rodzaj Xenopus) są ważnym okresowym uzupełnieniem diety. Podobnie w Chinach i południowo-wschodniej Azji żaby z rodzaju Paa stanowią bardzo istotną część lokalnego menu. Są one zarówno hodowane na fermach, jak i pozyskiwane ze środowiska naturalnego. Odławianie i zjadanie niektórych płazów (chińska salamandra olbrzymia) jest już od wielu lat zakazane. Nie wszystkich zakazy te powstrzymują, zaś ograniczenia powodują wysokie ceny ich mięsa (około 100 dolarów za 1 kg w 2005 roku) na czarnym rynku. Szacuje się, iż w ciągu ostatnich 45 lat populacja tego gatunku zmalała o około 80%. Płazy są bardzo chętnie jedzone przez mieszkańców Ameryki Środkowej i Południowej. Są tam nawet podawane jako miejscowy przysmak turystom. Bardzo zagrożona żaba Telmatobius culeus jest uważana w Peru i Boliwii za rarytas i pozyskiwana ponad miarę. Podobny problem występuje z żabą goliatem z Kamerunu i Gwinei, bardzo dużym płazem (największym płazem bezogonowym) o smacznym mięsie. Ten gatunek jest również zagrożony.

Płazy (podobnie jak gady) zawsze wzbudzały mniejsze zainteresowanie ludzi niż np. ptaki czy ssaki. Ogólnie można powiedzieć, iż stan wiedzy o danym gatunku zależy od tego, w jakim środowisku on żyje (czy łatwo go obserwować) oraz od poziomu cywilizacji i nauki na obszarze jego występowania. Stosunkowo najlepiej opisane są płazy z terenów Europy, Australii, Japonii, Kanady i Stanów Zjednoczonych. Najmniej wiadomo o płazach beznogich, występujących głównie w ziemi lub ściółce na niedostępnych obszarach tropikalnych. Wiele gatunków tej grupy znanych jest z jednego lub kilku przypadkowo schwytanych i zakonserwowanych okazów.

W ostatnich czasach badania nad płazami, szczególnie bezogonowymi, nasiliły się. Okazało się bowiem, że liczba osobników wielu gatunków zmniejsza się w zastraszającym tempie, bardziej niż w innych grupach zwierząt. Niektóre z nich już wyginęły. Szacuje się, iż od 1980 roku bezpowrotnie znikło około 122 gatunków płazów. Naukowcy oceniają, iż około jedna trzecia wszystkich żyjących taksonów jest w jakimś stopniu zagrożona. Rejony, w których najwięcej gatunków płazów potencjalnie może zniknąć z powierzchni Ziemi to Haiti (aż 92% występujących tam taksonów jest zagrożonych), Kolumbia, Meksyk, Ekwador, Brazylia i Chiny.

Wydaje się, że przyczyny obserwowanego w wielu krajach zanikania płazów są różnorakie, w zależności od wymagań ekologicznych i biologii danego gatunku. Do przyczyn tych zaliczyć można: przemysłowe zanieczyszczenie wód, osuszanie bagien, globalne ocieplenie klimatu, wycinanie lasów, sadzenie lasów iglastych (spadające z drzew do zbiorników igły obniżają pH wody), zarybianie zbiorników, budowa autostrad itp. Zaskoczeniem dla naukowców było jednak odkrycie, że nagłe zanikanie populacji objęło płazy, które miały bardzo ograniczony kontakt z człowiekiem, występując w rezerwatach i parkach narodowych, położonych z dala od ludzkich siedzib czy przemysłu. Udowodniono szkodliwy wpływ dziur ozonowych na rozwój płazów (poprzez zwiększoną ekspozycję na promieniowanie UV). Negatywną rolę odgrywają też kwaśne deszcze. W niektórych przypadkach przetrzebienie lub zanik lokalnych populacji spowodowały choroby płazów, takie jak globalna epidemia grzybicza – chytridiomikoza, atakująca głównie płazy bezogonowe, a także i ogoniaste. Dużym zagrożeniem dla płazów mogą być kultura i tradycja panujące na danym obszarze – w Chinach np. ponad trzydzieści gatunków płazów wykorzystywanych jest w medycynie ludowej. Podobnie w medycynie oraz magii wykorzystywane są płazy w Ameryce Środkowej.

Przyczyny zmniejszania się zasięgów będą omówione bardziej szczegółowo w dalszych częściach książki, przy opisach poszczególnych rzędów i gatunków. Nie wszystkie przypadki zanikania populacji zostały wyjaśnione przez naukowców.

Ogólnie uważa się, iż płazy ze względu na swoją dwuśrodowiskowość, stwierdzoną u większości gatunków, stanowią szczególnie narażoną na różnorakie zanieczyszczenia grupę kręgowców.

Żyją one najpierw w wodzie, oddychając skrzelami i jedząc głównie pożywienie zanurzone w wodzie, zaś po metamorfozie większość gatunków zaczyna prowadzić bardziej lądowy tryb życia i żywić się innym pokarmem. W związku z tym płazy pełnić mogą rolę swoistego wskaźnika zanieczyszczenia środowiska – ich zanikanie jest sygnałem alarmującym o poważnym naruszeniu równowagi w środowisku. Najskuteczniejszym z możliwych sposobem zahamowania zmniejszania się liczebności płazów jest zachowanie i ochrona ich naturalnych siedlisk. Szczególną rolę odgrywa tu utrzymanie w niezmienionym stanie zbiorników wodnych, w których rozmnażają się płazy. Szkodliwe dla utrzymania dużej liczby gatunków płazów rozmnażających się w zbiorniku wodnym jest: zanieczyszczanie wody ściekami komunalnymi czy przemysłowymi, regulacja brzegów zbiornika poprzez np. wycinanie szuwaru i palikowanie, betonowanie jego brzegów czy dna, co często robi się w miastach. Przetrzebienie płazów może zostać także spowodowane niekontrolowanym zwiększeniem pogłowia ryb, zjadających ich skrzek i larwy. Dużym zagrożeniem dla płazów są ciągi komunikacyjne, a w szczególności trasy szybkiego ruchu i autostrady, na których wiele tych zwierząt ginie w czasie migracji do zbiorników godowych i na zimowiska.

Wiele płazów (szczególnie w okresie godów) pada ofiarami bezmyślnego okrucieństwa ze strony ludzi (zwłaszcza dzieci i młodzieży) zabijających te bezbronne stworzenia dla rozrywki. Ważnym zadaniem szkoły i rodziców jest wdrożenie dzieciom (naśladujących zachowanie czy nastawienie dorosłych) właściwego szacunku dla tych żywych, odczuwających ból istot.

Innym zagrożeniem dla szczególnie pięknych gatunków płazów (np. traszek czy salamander) są pseudomiłośnicy zwierząt zabierający je z naturalnego środowiska do akwarium, gdzie płazy przetrzymywane są przeważnie w nieodpowiednich warunkach i zazwyczaj giną. Jeśli zbiornik wodny, w którym występują, np. traszki grzebieniaste położony jest na gęsto zaludnionym obszarze (np. w mieście) mogą zostać z niego wyłowione wszystkie osobniki danego gatunku.

Na skalę międzynarodową płazy są łapane w swoim naturalnym środowisku (np. w odległej Brazylii czy Azji) i sprzedawane w sklepach na całym świecie. Im rzadszy i bardziej egzotyczny gatunek, tym większą ma wartość dla kolekcjonerów. Prawo w wielu krajach, w tym Polsce, jest ustanowione tak, iż większe ograniczenia i sankcje grożą za posiadanie i obrót rodzimymi gatunkami, które w stanie dzikim występują czasem licznie, niż egzotycznymi, które w miejscu swego naturalnego występowania są (w niektórych przypadkach) prawie całkowicie wytępione. Są też państwa, które nie zajmują się żadną formą ochrony swych endemicznych czy zagrożonych gatunków płazów.

W Polsce wszystkie rodzime płazy i gady podlegają całkowitej ochronie prawnej. Oznacza to, iż zwierzęta te nie mogą być przedmiotem handlu, nie mogą być przetrzymywane w domu oraz nie można ich zabijać, czy ranić. Osoba, która złamie ten zakaz może liczyć się z tym, iż za swój czyn będzie odpowiadać przed Sądem Grodzkim.

Wielu ludziom nie jest obojętny los płazów zarówno ogoniastych, jak i bezogonowych. W wielu częściach świata organizowane są akcje przenoszenia przez drogi samochodowe w czasie ich masowych wędrówek, np. do zbiorników rozrodczych. W niektórych regionach zamykane są nawet okresowo pewne odcinki dróg. Poza tym stawiane są znaki informujące, iż w danym miejscu drogę przecina trasa stałych wędrówek płazów. Organizacje społeczne wywierają także wpływ na lokalne rządy w kwestii lokalizacji nowych autostrad czy centrów handlowych tak, aby nie zagrażały one populacjom płazów. Wywierają naciski, by podczas planowania nowych odcinków ciągów komunikacyjnych uwzględniane były przejścia pod drogami, umożliwiające przemieszczanie się płazom i innym drobnym zwierzętom.

W przypadku gatunków szczególnie zagrożonych, stosowane jest czasami rozmnażanie zwierząt w niewoli, bądź zabieranie ich jaj ze środowiska naturalnego i wypuszczanie przeobrażonych płazów na wolność. W ten sposób młode nie są dziesiątkowane przez drapieżniki, mają też stałe, dogodne warunki, których nie miałyby w swoim naturalnym siedlisku. Metoda ta była stosowana np. w przypadku pętówki majorskiej* Alytes muletensis i australijskiego gatunku Pseudophryne corroboree oraz azjatyckich salamander olbrzymich.

Wszelkie akcje wsiedlania płazów powinny być dobrze przemyślane i konsultowane ze specjalistami. Niektórzy miłośnicy przyrody działając w dobrej wierze i starając się przenosić płazy na nowe stanowiska, wyrządzają więcej szkody niż pożytku. Niewiele osób zdaje sobie sprawę, jak bardzo negatywne skutki może wywołać „dzika” introdukcja gatunku, który występuje w danym kraju, lecz na innych obszarach, bądź w ogóle w danym kraju nie zamieszkuje.

Płazy są ze swej natury, inaczej niż np. ptaki, zwierzętami o ograniczonej możliwości przemieszczania się. Nie mają skrzydeł, nie są też długodystansowymi biegaczami i w czasie okresowych wędrówek mogą się zazwyczaj oddalać maksymalnie kilka kilometrów od miejsca swego pobytu. Wysokie pasma górskie czy większe jeziora stanowią dla nich przeważnie bariery nie do przebycia. Dana populacja przebywa często przez tysiąclecia na tym samym terenie, co skutkuje niejednokrotnie powstaniem wyjątkowych form genetycznych: nowych gatunków, czy podgatunków. Bardzo często ludzie bez wystarczająco jasnych powodów przenoszą zwierzęta z jednej części zasięgu na inną. Jeśli na nowym miejscu występuje blisko spokrewniony takson, tworzą się mieszańce, w wyniku czego istnienie endemicznej rodzimej formy może być zagrożone, czasem nawet zanim naukowcy zdążą odkryć jej odrębność. Ostatnimi czasy naukowcy zwracają uwagę na takie problemy, chociażby przy introdukcjach chińskiej salamandry olbrzymiej.

Przyczyny wsiedleń bywają różne: w USA wędkarze używali np. larw ambystomy tygrysiej jako przynęty na ryby. Część osobników jednak uciekła lub została wypuszczona w miejscu oddalonym o tysiące kilometrów od swego rodzimego zasięgu, gdzie zaczęła się krzyżować z miejscowymi formami tego gatunku.

Pętówka majorska (Alytes muletensis), fot. Jan Van Der Voort

Czasem znudzeni miłośnicy płazów wypuszczają swych egzotycznych pupili z terrariów na wolność. Tak stało się np. z pochodzącą z Afryki żabą szponiastą, która tworzy obecnie dzikie populacje m.in. w Europie i w Kalifornii.

Zdarza się, iż argumentem do wprowadzenia jakiegoś gatunku w konkretnie miejsce w kraju, gdzie ogólnie występuje, jest fakt, iż mimo że ogólnie nie jest to gatunek rzadki, na konkretnym obszarze go „nie ma” więc „trzeba go wprowadzić”. Zdarzało się w Polsce, iż takie kontrowersyjne akcje odbywały się pod patronatami uczelni, kół naukowych lub organizacji ochrony środowiska. Nie są one godne polecenia, a poza tym są również wbrew prawu. Introdukcja jest ostatecznym środkiem w przypadku gatunków rzeczywiście bardzo zagrożonych na danym obszarze, gdzie gatunek ten pierwotnie występował. Należy się raczej skupić na ochronie istniejących siedlisk, których w Polsce w porównaniu z zachodnimi krajami jest na razie wciąż bardzo dużo, jednak ich ochrona, zwłaszcza w miejscach o silnej presji urbanizacyjnej zostawia wiele do życzenia. Godnym polecenia pomysłem jest tworzenie użytków ekologicznych wokół zbiorników, gdzie płazy się rozmnażają.

Introdukcje są dużym problemem w skali świata, w badaniach biologii i ekologii płazów. Czasami nie da się już stwierdzić z całkowitą pewnością, czy jakiś gatunek był introdukowany, czy też jest to jego naturalny zasięg. To z kolei wprowadza w błąd przy badaniach nad jego ekologią, genetyką, pochodzeniem i może utrudnić także ustalenie ewentualnych strategii jego ochrony.

W ostatnich latach odkryto np. introdukowane populacje traszki bladoskórej* (Triturus carnifex) w Anglii, Szwajcarii, Belgii i Holandii. Na większości tych terenów występuje inny bardzo blisko spokrewniony i krzyżujący się z nią gatunek – traszka grzebieniasta (Triturus cristatus). Wsiedlono też w Europie żaby zielone i odmieńca jaskiniowego (jedna jaskinia we Francji). Podgatunek krągłojęzyczki zwyczajnej (Discoglossus pictus auritus) występujący naturalnie w Afryce (Algierii, Tunezji), wprowadzono na niewielki obszar Pirenejów na terytoriach Francji i Hiszpanii, zaś pętówkę babienicę (Alytes obstetricans) – na Wyspy Brytyjskie. Żabę śmieszkę introdukowano w Anglii i we Włoszech. Przykłady takie można mnożyć.

Rząd Płazy beznogie (Gymnophiona)

Morfologia i anatomia

Beznogie to niezwykła i mało poznana grupa płazów, występująca na wilgotnych, tropikalnych i subtropikalnych obszarach kuli ziemskiej. Między innymi zamieszkują: Amerykę Południową (Peru, dorzecze Orinoko, Boliwię, Paragwaj, Urugwaj, Argentynę), wschodnią i zachodnią Afrykę, Seszele, południowo-wschodnią Azję, Indie i Sri Lankę. Nie występują m.in. w Europie, w Australii i na Madagaskarze. Najmniejsi przedstawiciele rzędu to kameruński Idiocranium russeli dorastający do 11 cm (dojrzałość płciową osiąga mając już około 7,5 cm) oraz Grandisonia brevis z Seszeli (11,2 cm). Największy płaz beznogi to marszczelec olbrzymi* (Caecilia thompsoni) z Ameryki Południowej (dorasta do 152 cm).

Pierwsze płazy beznogie pojawiły się prawdopodobnie na Gondwanie ponad 120 milionów lat temu. Podział Gondwany wyjaśniałby obecność tych płazów na różnych oddalonych od siebie kontynentach. Obecnie to stosunkowo niewielka grupa, licząca sześć rodzin i około 167 gatunków, co stanowi blisko 4% wszystkich płazów. Beznogie są bardzo tajemniczą grupą zwierząt, prowadzącą skryty tryb życia i występującą często w miejscach, gdzie rzadko pojawiają się zoolodzy (trudno dostępne lasy tropikalne). Wiele interesujących aspektów ich biologii jest nieznanych, lub są jedynie przedmiotem spekulacji.

Płazy beznogie mają podłużny robakowaty kształt. Ich głowa jest słabo wyodrębniona. Przedni i tylny koniec ciała beznogich są przeważnie tępo zakończone. Ciało podzielone jest na zewnętrzne pierścieniowate segmenty (tzw. annule). Odpowiadają one anatomicznie bruzdom międzyżebrowym u płazów ogoniastych. U Gymnophiona związane są one z budową zewnętrzną: poszczególne pierścienie składają się z wyodrębnionej warstwy skóry, połączonej z mięśniami podskórnymi za pomocą zwartej tkanki łącznej. Taka pierścieniowa budowa umożliwia ruch do przodu w wąskich przestrzeniach.

Większość gatunków płazów beznogich ze względu na podobny kształt ciała i widoczne pierścienie, wyglądem przypomina dżdżownice, wykazując liczne przystosowania do rycia w ziemi. Jednak Gymnophiona, w przeciwieństwie do tych skąposzczetów, posiadają zęby i szczęki.

Beznogie charakteryzują się zupełnym brakiem kończyn, czym wyróżniają się od innych płazów. Wywodzą się z czworonożnych przodków i u niektórych gatunków (np. łusecznik lepki – Ichthyophis glutinosus), wciąż widoczne są szczątkowe pozostałości po kończynach w formie skostniałych małych guzków. Ogon (jeśli w ogóle występuje) jest bardzo krótki. Jeśli brak jest ogona, otwór kloaki znajduje się na ostatnim segmencie

(pierścieniu). Mimo to ciało może sprawiać wrażenie zakończonego ogonem, czyli zwężać się ku końcowi. Dlatego opisując niektóre gatunki podkreśla się występowanie „prawdziwego” ogona. Gatunki wodne mogą posiadać fałd skórny, biegnący wzdłuż grzbietu i pełniący rolę płetwy grzbietowej. Koniec ciała u części gatunków przykryty jest małą okrągłą tarczką końcową powstałą z ostatniego pierścienia.

Opisując beznogie, dla ułatwienia, wyróżnia się pierścienie podstawowe (bruzdy obejmujące poprzecznie odcinek ciała płaza odpowiadający mniej więcej długości jednego kręgu) lub bardziej widoczne pierścienie wtórne (drugoi trzeciorzędowe) związane z ryjącym trybem życia (zanikły one wtórnie u niektórych wodnych gatunków). Jest to istotna cecha taksonomiczna. U wszystkich beznogich występuje kilka pierścieni podstawowych w kilku segmentach za głową. Ciało niektórych jest podzielone dodatkowo pierścieniami drugorzędowymi (dwa pierścienie przypadają na odcinek jednego kręgu), a u większości pierścieniami trzeciorzędowymi (trzy pierścienie przypadają na jeden kręg).

Skóra płazów beznogich jest wilgotna, cienka i błyszcząca. Zawiera liczne gruczoły jadowe, służące prawdopodobnie (podobnie jak u innych płazów) do odstraszania drapieżników. Ciało Gymnophiona ma przeważnie mało jaskrawe zabarwienie (odcienie szarego i brązu), ale niektóre gatunki mogą mieć np. żółte pasy po bokach ciała (np. u łusecznika lepkiego). Prawdopodobnie jaskrawe elementy wzoru mają znaczenie ostrzegawcze. Kilka innych gatunków płazów beznogich też jest kolorowo ubarwionych, np. gatunek Schistometopum thomense jest jaskrawożółty.

Skóra beznogich jest mocna, odporna na zadrapania, zbudowana w sposób typowy dla płazów, poza tym, że nie ma w niej warstwy komórek zawierającej węglan wapnia (biorących udział w zatrzymywaniu wody w skórze). U większości gatunków występują pojedynczo rozmieszczone łuski, ukryte pod zewnętrzną warstwą skóry, wśród komórek gąbczastych. Są one podobne do łusek rybich. Mają znaczenie ochronne, zapobiegają szybkiej utracie wody przez skórę, nadają także kształt ciału płaza i chronią jego organy przed atakiem drapieżników.

Schistometopum thomense; fot. John Measey

Stymulują także wydzielanie gruczołów skórnych, naciskając na nie w czasie ruchu zwierzęcia. U poszczególnych taksonów mogą one wywodzić się z różnych warstw skóry: macierzystej lub tkanki łącznej leżącej w warstwie sąsiadującej z gruczołami ziarnistymi. U gatunków, u których występują jedynie pierścienie podstawowe nie stwierdza się też łusek. Naskórek larw jest cieńszy niż osobników po przeobrażeniu, zaś najbardziej zewnętrzna jego część nie jest skeratynizowana (stwardniała). Jest to związane z wodnym trybem ich życia, gdzie niepotrzebna jest ochrona przed zranieniami w czasie rycia.

Gruczoły śluzowe płazów beznogich produkują glikoproteinę – mucynę, która przez ujścia tych gruczołów wydzielana jest na zewnątrz ciała, na powierzchnię naskórka. Gruczoły ziarniste i mieszane są większe niż śluzowe. Nie zbadano jeszcze składu substancji produkowanych przez tę grupę zwierząt.

W związku z ryjącym trybem życia występującym u wielu przedstawicieli Gymnophiona, czaszka w tej rodzinie jest wyjątkowo masywna i silnie skostniała. W poszczególnych grupach systematycznych niektóre kości uległy zrośnięciu, inne zaś zanikowi. Zwarta, wzmocniona budowa kości czaszki występowała już u czworonożnych przodków beznogich z okresu jurajskiego. Wskazują na to kopalne szczątki gatunku Eocaecilia micropodia sprzed około 240 milionów lat. Obszar skroniowy jest szczególnie masywny u większości gatunków ryjących w ziemi, a delikatniejszy u taksonów wodnych i rodziny Rhinatrematidae, uważanej za jedną z mniej wyspecjalizowanych w podziemnym trybie życia. Dolna szczęka beznogich jest umieszczona na szczycie pyska, lub (częściej) przesunięta do tyłu. Zaopatrzona jest inaczej niż u pozostałych kręgowców lądowych, w aż dwa zespoły mięśniowe zamykające szczęki. Oprócz zazwyczaj występującego u kręgowców parzystego mięśnia przywodzącego do góry żuchwę, beznogie mają dodatkowo drugi komplet parzystych mięśni nazywanych interhyoideus posterior. Parzyste mięśnie przyczepione są do wyrostków żuchwy położonych z tyłu za stawami żuchwowymi, a ich skurcz powoduje przesunięcie dolnych tylnych końców żuchwy do dołu, a całej dolnej szczęki do góry.

Te mięśnie występują też u innych kręgowców, ale pełnią u nich inną rolę. Uważa się, że ich rozwój ma związek ze specjalizacją beznogich do ryjącego i podziemnego trybu życia – szczęka musi być mocno zamknięta w czasie przebijania się przez warstwy ziemi. Najmniej rozwinięte mięśnie interhyoideus posterior występują u rodziny Rhinatrematidae, zdecydowanie bardziej (zajmując większą część obszaru szyjnego za głową) rozwinięte są u Ichthyophiidae. Najbardziej mięśnie te rozwinięte są u rodzin Caeciliidae (np. u mikromarszczelca surinamskiego* – Microcaecilia rabei) i Scolecomorphidae (np. Crotaphatrema lamottei).

W paszczy beznogich tkwią ostre zęby ułożone w dwa rzędy w górnej i jeden lub dwa rzędy w dolnej szczęce.

W szkielecie kostnym płazów beznogich brak jest pasa miednicowego i barkowego. U części gatunków również ogon uległ zanikowi. Kręgosłup składa się z licznych – do 283 kręgów, wyjątkowo elastycznie wyginających się we wszystkie strony. Występują liczne żebra.

Beznogie mają po dwa worki płucne, lecz praktycznie funkcjonuje tylko jeden, a drugi jest w różnym stopniu zredukowany (w różnych grupach systematycznych prawy lub lewy), choć inne parzyste narządy wewnętrzne (nerki, gonady) nie uległy jednostronnej redukcji. Płazowiec bezpłucny* (Atretochoana eiselti) znany jest jako jedyny do tej pory gatunek płaza beznogiego, który utracił płuca całkowicie. U Gymnophiona pędzących przynajmniej częściowo wodny tryb życia, podczas zanurzania wzrasta udział oddychania przez skórę, a maleje udział oddychania płucnego.

Kloaka samców składa się z dwóch części: urodeum i phallodeum. Części te są podczas kopulacji wynicowywane, z tym, że urodeum leży w środku phallodeum i tworzą razem narząd kopulacyjny.

Narządy zmysłów

Oczy płazów beznogich są anatomicznie i funkcjonalnie w różnym stopniu zredukowane. Większość beznogich nie widzi dobrze. Wyjątkiem są przedstawiciele rodziny płazowców* (Typhlonectidae), wiodące wodny tryb życia oraz larwy niektórych, mniej wyspecjalizowanych gatunków. U części przedstawicieli Gymnophiona, szczególnie mocno związanych z podziemnym trybem życia, soczewka i siatkówka uległy zanikowi. Ale nawet te pozbawione oczu płazy wykazują negatywną fototaksję, tj. uciekają od źródła światła. Beznogie prawdopodobnie nie najlepiej słyszą, ale w pewnych okolicznościach, np. złapane do ręki, mogą wydawać dźwięki (przypominające krzyki lub piski). U niektórych gatunków mniej wyspecjalizowanych w ryjącym trybie życia, w błędniku błoniastym występuje brodawka podstawowa (łac. papilla basilaris), ale u żadnego taksonu nie ma błony bębenkowej. W budowie anatomicznej błędnika błoniastego rodziny Caeciliidae obecne są dwie (a nie jedna jak u innych płazów), plamki zaniedbane.

Mają zdecydowanie lepiej niż jakiekolwiek inne płazy rozwinięty narząd węchu, rekompensując tym częściową przynajmniej utratę innych zmysłów. Jest to oczywiste przystosowanie do życia w ziemi, gdzie odbiór bodźców wzrokowych i słuchowych nie ma takiego znaczenia jak na powierzchni. Narząd węchu jest parzysty i składa się z otworu nozdrza przechodzącego w worek węchowy. Od worka tego odchodzi worek dodatkowy, do którego otwiera się przewód narządu Jacobsona. Cały narząd węchowy zajmuje jedną czwartą wielkości głowy.

Ważnym narządem zmysłu (percepcji chemicznej i dotykowej) jest dla beznogich para czułków zmysłowych wysuwana z bruzd lub otworków, położona (po jednym czułku z każdej strony) przeważnie między okiem a otworem nozdrza. Są one różnie położone wśród poszczególnych grup: u jednych przed otworem gębowym, u innych przy samych oczach tworząc z nimi jeden narząd, u niektórych gatunków (rodzina skrytoślepcowate*) wspólnie wysuwany i chowany. U części gatunków w czaszce istnieją parzyste otwory czułkowe: u poszczególnych taksonów czułki zmysłowe powiązane są z oczodołem (mikromarszczelec surinamski* – Microcaecilia rabei) lub też leżą tuż przy otworach nozdrzy (np. Crotaphatrema lamottei). Czułki zmysłowe występują u wszystkich beznogich. Wiadomo, że struktury te są powiązane funkcjonalnie z narządem Jacobsona. Cząstki chemiczne są wciągane na powierzchniach czułków zmysłowych do kanalików, a stamtąd kierowane do narządu Jacobsona, gdzie są analizowane. Dzięki takiemu mechanizmowi płazy mogą odbierać bodźce chemiczne, kiedy np. otwory nozdrzy są pokryte ziemią w czasie rycia. Jedynie u rodziny Typhlonectidae czułki zmysłowe nie mogą się chować. Z eksperymentów wynika, że zablokowanie otworów nozdrzy uniemożliwia znalezienie ofiary, zaś zablokowanie czułków zmysłowych opóźnia dotarcie do niej.

Głowa Ichthyophis tricolor z czułkami zmysłowymi, fot. John Measey

U larw płazów beznogich, podobnie, jak u larw innych płazów, występuje narząd linii bocznej. Składa się on z elektroreceptorów – wzgórków zmysłowych i neuromastów będących mechanoreceptorami. Wzgórki zmysłowe znajdują się u nasady lub poniżej środkowej warstwy naskórka. Są to banieczkowate kanały, wewnątrz których znajdują się komórki zmysłowe, połączone włóknami nerwowymi z wewnętrznym układem nerwowym. Na zewnątrz każdego kanalika z otworu wystaje osklepek (łac. capula) – grudka galaretowatej substancji. Każde zwierzę emituje wokół siebie pole elektryczne. Wzgórki zmysłowe pozwalają wyczuć niewielkie nawet pole elektryczne wokół ewentualnych ofiar nawet wtedy, gdy są one ukryte i odróżnić je według wielkości. Umożliwiają także wykrycie drapieżcy będącego ewentualnym zagrożeniem dla płaza. Wzgórki zmysłowe występują nie tylko u larw beznogich, ale także u dojrzałych płciowo osobników płazowca murenowatego (Typhlonectes compressicauda) – prawdopodobnie w związku z prowadzonym przez ten gatunek wodnym trybem życia. Wzgórki zmysłowe mogą także być pomocne przy fotorecepcji (wykrywaniu źródeł światła).

Neuromasty są znacznie mniej liczne niż wzgórki zmysłowe. Reagują na bodźce mechaniczne, np. drgania wody. Składają się z trzech typów komórek, w tym z urzęsionych komórek zmysłowych (na szczycie neuromastu). Bezpośrednio pod każdym neuromastem znajduje się naczynie krwionośne.

Tryb życia

Zwierzęta te najczęściej można spotkać przy brzegach wód, gdzie gleba jest wilgotna i bogata w szczątki organiczne. Choć większość przedstawicieli płazów beznogich prowadzi podziemny tryb życia, niektóre żyją w wodzie (rodzina Typhlonectidae: dwa rodzaje Typhlonectes i Potomotyphlus) lub jej pobliżu. Część gatunków żyje nie pod ziemią, lecz pod kamieniami, zbutwiałymi szczątkami lub korzeniami roślin, np. seszelski endemiczny gatunek Hypogeophis rostratus. Nawet najbardziej przystosowane do środowiska wodnego gatunki sprawnie ryją w ziemi, zaś gatunki ryjące potrafią pływać. Mimo iż większość beznogich woli wilgotne środowisko, kilka gatunków (np. Siphonops paulensis spotykany w termitierach i mrowiskach) preferuje tereny stosunkowo suche. Afrykański Geotrypetes seraphini żyje w norach wykopanych w piaszczystych brzegach rzek. Inne gatunki prowadzą wodny lub ziemnowodny tryb życia. Marszczelca taitańskiego* – Boulengerula taitana spotkano na wysokości 2500 m n.p.m. w górach Kenii, w glebie bogatej w materię organiczną, na głębokości do 64 cm. Z uwagi na swój skryty i przeważnie podziemny tryb życia Gymnophiona są wyjątkowo mało poznaną, choć w ostatnich latach coraz częściej badaną grupą zwierząt.

Płazy beznogie potrafią poruszać się po powierzchni ziemi wyginając ciało na boki jak wąż. Jest to najbardziej typowy dla tej grupy sposób poruszania się. Podczas rycia w wąskich tunelach stosują inną technikę: najpierw do przodu maksymalnie wysuwa się masywna głowa osadzona na kręgosłupie, a później w jej stronę przemieszczają się pozostałe części ciała. Przy poruszaniu się biorą udział siły hydrostatyczne związane z przemieszczaniem się płynów ciała, dla których przeciwwagą jest garnitur ścięgien otaczających jamę ciała.

Geotrypetes seraphini, fot. Henk Wallays

Niektóre gatunki, np. Chthonerpeton indistinctum z równą łatwością poruszają się w przód, jak i w tył.

Wszystkie beznogie, zarówno dorosłe osobniki, jak i wolno żyjące larwy są drapieżne. Żywią się bezkręgowcami, np. dżdżownicami i innymi ziemnymi skąposzczetami, owadami – termitami, świerszczami, mrówkami, ślimakami oraz kręgowcami: małymi płazami, wężami i jaszczurkami. Wodne beznogie mogą zjadać martwe ryby. Niektóre w niewoli żywiono prócz dżdżownic mielonym mięsem, mrożonymi pstrągami, a nawet myszami. Larwy Gymnophiona zjadały w niewoli larwy owadów. Czasem w żołądkach tych płazów znajdowane są szczątki roślinne i ziemia.

Język beznogich jest mniej wypukły niż u innych płazów i nie bierze udziału w łapaniu ofiary. Jest ona chwytana otwartym pyskiem i przytrzymywana za pomocą zakrzywionych do środka zębów. Ich liczba wzrasta podobnie jak u innych płazów przez całe życie, co umożliwia przytrzymywanie podczas połykania coraz większych ofiar w miarę wzrostu płaza. Język jest pomocny przy ustawianiu ofiary w pozycji dogodnej do połknięcia. Strategie postępowania z ofiarą różnią się u poszczególnych gatunków. Niektóre potrafią przypuścić błyskawiczny atak na wybrane zwierzę. Potem ofiara może być od razu połknięta, lub ciągnięta w głąb tunelu ziemnego, gdzie jest zaduszona przyciskaniem do ściany lub płaz beznogi może się owinąć wokół ofiary, co ma jej uniemożliwić ucieczkę podczas pożerania.

Potencjalne drapieżniki płazów beznogich, mogące w miejscach ich występowania je zjadać, to ssaki ryjące, gady (np. wąż Micrurus corallinus), mrówki i ptaki. Prawdopodobnie beznogie bronią się wydzielanymi przez swoją skórę toksynami, które działają odstraszająco na część drapieżców i mogą (np. wydzieliny gruczołów łusecznika lepkiego) powodować częściowy paraliż drobnych zwierząt takich, jak ropuchy czy szczury.

Rozmnażanie się

Płazy beznogie są niezwykłą grupą, ponieważ wyjątkowo rzadko występująca u płazów ogoniastych i bezogonowych żyworodność, jest u nich nadzwyczaj częsta.

Rozmnażają się co rok lub dwa lata. Gatunki żyworodne zwykle rozmnażają się co dwa lata. U niektórych płazów beznogich z wiekiem samice zaczynają rosnąć szybciej niż samce (widoczne dysproporcje ujawniają się w czwartym roku życia). Wciąż bardzo niewiele wiadomo o doborze płciowym i godach tej grupy zwierząt. Zaloty i kopulacja były obserwowane jedynie u jednego gatunku – płazowca murenowatego* (Typhlonectes compressicauda), od dwudziestu lat sprzedawanego jako zwierzę akwariowe pod nazwą handlową „gumowe węgorze” lub „czarne węgorze” (ang. „rubber eels” i „black eels”). Warto tu wspomnieć, że większość osób nabywających te zwierzęta nie wiedziało nawet, iż są to płazy. Wiele gatunków płazów beznogich znanych jest na podstawie jednego osobnika złapanego mniej lub bardziej przypadkowo podczas ekspedycji naukowej. Interesująca jest odkryta w ostatnich latach i wciąż mało poznana sprawa opieki samicy nad młodymi u niektórych gatunków. Prawdopodobnie ich młode mogą być karmione wydzieliną skóry matki.

U beznogich występuje zapłodnienie wewnętrzne. Samce mają organ kopulacyjny, który zostaje wnicowany do kloaki samicy.

Część gatunków składa jaja, z których wylęgają się larwy żyjące w wodzie. Wielkość złożenia u poszczególnych gatunków waha się między pięcioma (marszczelec taitański* – Boulengerula taitana) a kilkudziesięcioma jajami. Większość składa dwadzieścia do pięćdziesięciu jaj. Jaja wielu gatunków, np. marszczelca pierścieniowego (Siphonops annulatus) czy marszczelca tropikalnego* (Caecilia orientalis) są tak przezroczyste, że embriony są całkowicie widoczne podczas rozwoju. Jaja tego gatunku są połączone ze sobą za pomocą galaretowatych sznureczków biegnących od każdego jaja. Znaleziono je m.in. w stercie rozkładającego się drewna. Wiele gatunków kopie jednak specjalne nory w wilgotnej ziemi, gdzie samice składają jaja.

Rozwój larw płazów beznogich następuje w różnym czasie. U łusecznika lepkiego (Ichthyophis glutinosus) trwa wyjątkowo długo (do 50 tygodni). Niektóre taksony osiągają dojrzałość płciową dopiero w trzecim roku życia (np. płazowiec murenowaty – Typhlonectes compressicauda).

Jaja marszczelca tropikalnego (Caecilia orientalis), fot. Chris Funk

Larwy Gymnophiona są morfologicznie podobne do dorosłych, brak im kończyn, ale mają jedną lub dwie pary szpar skrzelowych oraz linię boczną. Poza tym posiadają pionową płetwę ogonową i nie mają nigdy pojedynczych łusek, które występują u dojrzałych płciowo osobników wielu gatunków. Embriony mają stosunkowo długie, cienkie skrzela zewnętrzne, ale ulegają one redukcji w okresie klucia się z jaj lub narodzin.

Ciekawostką jest, iż samice u gatunków jajorodnych pilnują jaj aż do wyklucia się larw lub przeobrażonych młodych. U niektórych płazów beznogich (rodzaje Ichthyophis i Idiocranium) samice owijają się wokół jaj, chroniąc je nie tylko przed drapieżnictwem, ale także przed utratą wilgoci. Po wykluciu larwy dopełzają do pobliskich cieków wodnych. U części gatunków, np. lepiej ostatnio poznanego afrykańskiego marszczelca taitańskiego oraz Geotrypetes seraphini czy marszczelca pierścieniowego odkryto, iż samica nie opuszcza młodych po ich wykluciu się z jaj, lecz pozostaje z nimi dalej w ziemnej norze. We wspomnianych wyżej przypadkach przypuszcza się, że samica karmi młode wydzieliną swojej skóry.

Znacząca część, co najmniej 50%, płazów beznogich to gatunki żyworodne, rodzące przeobrażone już młode. Takie wnioski uzyskano często nie z badań terenowych, lecz na podstawie pojedynczych okazów muzealnych danych gatunków, u których podczas sekcji znajdowano embriony, nie stwierdzano zaś jaj. U przebadanych taksonów ciąża trwa siedem do jedenastu miesięcy. Żyworodne beznogie wykształciły szereg przystosowań umożliwiających taki typ rozmnażania się. U stosunkowo dobrze poznanego płazowca murenowatego części jajowodów przekształciły się w odpowiednik macicy – pseudomacicę. Młode embriony najpierw odżywiają się substancjami odżywczymi zawartymi w żółtku jaja, a kiedy te wyczerpią się, potrzebne do życia składniki czerpią z pseudomacicy. Podobne mechanizmy rozwoju embrionalnego występują u dżdżownicznika lśniącego* (Dermophis mexicanus), z tym, że jajowody nie są przekształcone w odpowiednik macicy ssaków. Można więc przypuszczać, zakładając, że inne żyworodne beznogie mają zbliżoną biologię do wspomnianych gatunków, iż u Gymnophiona występuje prawdziwa żyworodność, nie zaś jajożyworodność. Larwy beznogich czerpią specjalną substancję odżywczą tzw. mleczko, wygryzając ją ze ścian pseudomacicy wraz z kawałkami nabłonka. Mają w tym celu wykształcony specjalny narząd gębowy – zęby płodowe. Uważa się, że gryzienie ścian pseudomacicy pobudza sekrecję nabłonka. U płazowca murenowatego stwierdzono, iż dodatkowym źródłem pożywienia dla rozwijających się larw są inne embriony (zjawisko adelfofagii) lub jaja (oofagia). Zęby płodowe młodych beznogich wypadają wkrótce po ich urodzeniu.

Zagrożenia i ochrona

Beznogie to grupa mało poznana zarówno z tego względu, iż prowadzą skryty tryb życia, jak i dlatego, że wiele gatunków żyje na terenach niedostępnych i niezamieszkanych, np. w tropikalnych wiecznie zielonych lasach deszczowych. Niewielka jest szansa znalezienia ich w czasie rutynowych ekspedycji naukowych. Nic więc dziwnego, że brak jest danych na temat rzeczywistego stanu populacji około 2/3 wszystkich gatunków. Niektóre taksony znane są jedynie na podstawie schwytania pojedynczych osobników, inne – stwierdzenia bardzo niewielu zwierząt, a co za tym idzie – z bardzo ograniczonych obszarów. Uważa się, iż jednymi z najbardziej zagrożonych gatunków są: Indotyphlus battersbyi z Indii, trzy gatunki ze Sri Lanki (łusecznik lepki, Ichthyophis orthoplicatus, Ichthyophis pseudangularis), Ichthyophis bannanicus z południowo-wschodniej Azji, filipińskie: Ichthyophis glandulosus i Ichthyophis mindanaoensis oraz Dermophis oaxacae z Ameryki Środkowej.

Z kolei boliwijski Caecilia marcusi uznany w 1993 roku za gatunek wymarły, odnalazł się po siedmiu latach na terenach leśnych. Nie wiadomo, czy wciąż występują następujące afrykańskie gatunki: Crotaphatrema bornmuelleri (nie znaleziony od 1893 roku), Herpele multiplicata (brak danych od 1912 roku), Boulengerula denhardti (brak danych od 1912 roku) i Gegeneophis fulleri (nie stwierdzany od czasu jednorazowej obserwacji, czyli od 1904 roku). Przypuszcza się, że niekorzystny wpływ na występowanie beznogich mogą mieć zmiany środowiska związane z gospodarką człowieka (odlesianie, rolnictwo), pozyskiwanie okazów do kolekcji naukowych i zabijanie ich przez ludzi mylących je z wężami. Mogą być też ranione maszynami rolniczymi podczas prac polowych. Poza tym niektóre gatunki są odławiane do hodowli akwariowych, np. płazowiec kolumbijski* (Typhlonectes natans) i płazowiec murenowaty (Typhlonectes compressicauda) (trudno je od siebie odróżnić) odławiane są już od około dwudziestu lat.

Niektóre beznogie giną też na drogach samochodowych. Nie wiadomo jednak, jaki jest rzeczywisty wpływ tych wszystkich czynników na populacje płazów beznogich. Stwierdzono, że niektórym gatunkom nie przeszkadza sąsiedztwo człowieka i silnie zmienione przez niego środowisko; występują tam dość powszechnie. Przykładem są: afrykański marszczelec taitański i Schistometopum gregorii, występujące na terenach rolniczych.

Wciąż odkrywane są nowe gatunki beznogich, np. Gegeneophis madhavai, opisany został w 2004 roku na podstawie dwóch osobników schwytanych w Ghatach Zachodnich w Indiach, różniący się od innych przedstawicieli rodzaju bardziej rozwiniętymi, spełniającymi swoją funkcję oczami oraz podziałem ciała na sto pierścieni podstawowych i dwadzieścia pięć wtórnych. Nowy gatunek z Kenii, Boulengerula niedeni odkryty został w 2005 roku. Płaz ten występuje w okolicach zasięgu marszczelca taitańskiego, różni się jednak od niego między innymi brązowym, a nie grafitowym, kolorem podstawowym grzbietu ciała.

Przy oznaczaniu beznogich do konkretnego gatunku, należy zwracać uwagę między innymi na: wielkość osobnika, kolor ciała, kształt głowy, ułożenie i kształt czułków zmysłowych, stopień zaniku oczu, liczbę pierścieni, występowanie tarczki końcowej i kształt kloaki.

RodzinaRobacznikowate*(Rhinatrematidae)

Rodzina ta zamieszkuje północną część Ameryki Południowej. W jej skład wchodzą dwa rodzaje i dziewięć gatunków. Rodzaj Epicrionops liczy osiem gatunków, zaś drugi rodzaj reprezentowany jest jedynie przez jeden gatunek – robacznika żółtowstęgiego* (Rhinatrema bivittatum). Najbliższą robacznikowatym (siostrzaną) grupą jest rodzina Ichthyophiidae. Płazy te są stosunkowo najmniej przystosowane do życia pod ziemią. Przypuszcza się, że być może od tej grupy wywodzą się inne beznogie, bądź jest ona najbliżej spokrewniona z ich przodkami. Otwór gębowy położony jest na końcu pyska, oczy są dość wyraźne, a ciało jest podzielone na segmenty podstawowe i wtórne. Występuje także krótki ogon (za kloaką jest jeszcze odcinek ciała z kilkoma kręgami ogonowymi). Czułki zmysłowe leżą blisko oczu. Czaszka jest stosunkowo delikatna. Mimo iż przedstawiciele tej rodziny mają charakterystyczny tylko dla beznogich drugi mięsień zamykający szczęki – interhyoideus posterior, jest on słabiej rozwinięty niż u innych beznogich. Długość ciała poszczególnych gatunków wynosi od 16 do 33 cm. Przedstawiciele tej rodziny mają kolor brunatny, fioletowawy lub szarawy. U niektórych gatunków po bokach ciała widoczne są żółtawe lub pomarańczowawe, podłużne pasy. W skórze każdego segmentu występują łuski. Prawdopodobnie samice składają jaja, z których wylęgają się larwy żyjące w wodzie: w strumieniach lub przylegających do nich niewielkich zbiornikach wodnych. Nie znaleziono jednak jak dotąd żadnych jaj tego gatunku, a larwy zaobserwowano tylko u robacznika marmurkowego* (Epicrionops marmoratus). Przeobrażonych przedstawicieli rodziny Rhinatrematidae spotkać można w ziemi, ściółce i ziemnych norach na dnie lasów tropikalnych. Mało wiadomo o ich życiu. Poszczególne gatunki znane są często z jednego lub niewielu stanowisk.

Robacznik marmurkowy*Epicrionops marmoratus Taylor, 1968

Występowanie: Płaz ten zamieszkuje Ekwador. Znany tylko z jednego stanowiska: z okolic Santo Domingo de los Colorados w zachodnich Andach. Cechy morfologiczne: Długość dojrzałych płciowo osobników tego gatunku sięga od 12 do 30 cm. Długość ogona wynosi około 2 cm. Wierzch ciała jest brązowawy, pokryty żółtawymi cętkami. Boki ciała są żółtawe. Bruzdy pierścieni są płytkie. Głowa jest trójkątna, mało wyodrębniona z tułowia. Preferowane siedliska: Występuje na terenach górskich pierwotnych lasów deszczowych (do wysokości 1400 m n. p. m.) oraz w okolicach strumieni na terenach niezalesionych.

Tryb życia: Robacznik marmurkowy prowadzi podziemny tryb życia. Trzymany w terrarium umie ryć nory ziemne. Ofiary odnajduje po zapachu. Chwyta je szybkim ruchem paszczy.

Robacznik marmurkowy (Epicrionops marmoratus), rys. Katarzyna Barańska

Pożywienie: Zjada owady i dżdżownice.

Rozmnażanie: Prawdopodobnie samica robacznika składa jaja, z których wylęgają się larwy. Ostatnio odkryto larwy tego gatunku pod stertami liści i pod kamieniami na dnie strumieni. Przedtem nie było dowodów na to, że u rodziny Rhinatrematidae podczas rozwoju występuje stadium wolno żyjącej larwy.

Podgatunki: Nie wyróżnia się.

Warto wiedzieć: Z uwagi na swój endemiczny charakter płaz ten znajduje się na Czerwonej Liście Zagrożonych Gatunków IUCN. Rzeczywista kondycja jego populacji nie jest znana.

Robacznik żółtowstęgi*Rhinatrema bivittatum (Guerin-Meneville, 1838)

Występowanie: Zasięg tego gatunku jest jednym połączonym obszarem i obejmuje północną część Ameryki Południowej: Gujanę, Gujanę Francuską, Surinam i Brazylię.

Cechy morfologiczne: Dojrzałe płciowo osobniki tego gatunku osiągają długość od 18 do 20 cm, rzadziej do 30 cm. Wierzch ciała robacznika żółtowstęgiego jest ciemnobrązowy lub szarawy. Na tym tle występują pomarańczowawe cętki. Wzdłuż ciała po bokach z każdej strony ciągnie się szeroki, pomarańczowawy lub żółty pas zaczynający się w kącikach szczęk i ciągnący się aż do okolic kloaki. Wokół otworu steku znajduje się biała, okrągła plama. Koniec pyska i krawędzie górnej szczęki są żółte. Linie w tym kolorze biegną do tyłu ku oczom. Ciemnobrązowy pas widoczny jest między każdym okiem a nozdrzem. Skóra jest bardzo błyszcząca i gładka, pierścienie (poprzeczne bruzdy skórne) nie są głębokie. Czułki przylegają do dobrze rozwiniętych oczu. Dolna szczęka nie jest cofnięta do tyłu. Osobniki z Surinamu różnią się od tych z pozostałych części zasięgu dłuższym ogonem (za kloaką znajduje się stosunkowo duża liczba pierścieni). Łącznie na ciele tego płaza można doliczyć się ponad 200 pierścieni (podstawowych i drugorzędowych).

Preferowane siedliska: Występuje w nizinnych lasach deszczowych, na terenach położonych do 150 m n.p.m., rzadziej do około 300 m n.p.m. Można go spotkać w okolicach wodospadów.

Tryb życia: Płaz ten ukrywa się zarówno pod kamieniami zanurzonymi w wodzie (brzegi zbiorników wodnych), jak i leżącymi na lądzie w wilgotnych miejscach.

Rozmnażanie: Z jaj robacznika żółtowstęgiego wylęgają się larwy, prowadzące do końca metamorfozy wodny tryb życia i zamieszkujące strumienie.

Podgatunki: Systematyka tego gatunku nie jest dostatecznie poznana. Są przypuszczenia, że w obrębie tego taksonu należy wyróżnić kilka podgatunków lub gatunków.

Robacznik żółtowstęgi (Rhinatrema bivittatum), rys. Katarzyna Barańska

RodzinaŁusecznikowate*(Ichthyophiidae)

Przedstawiciele tej grupy zamieszkują południowo-wschodnią Azję, Filipiny, Indie i Sri Lankę oraz Archipelag Malajski. W skład rodziny wchodzą dwa rodzaje: Caudacaecilia i Ichthyophis. Liczba gatunków w rodzinie wynosi łącznie 39. Jest to druga pod względem liczby gatunków rodzina beznogich.

Ogólnym pokrojem płazy te przypominają przedstawicieli Rhinatrematidae, różniąc się od nich bardziej zaawansowanym mechanizmem podwójnego zamykania szczęk i innym umiejscowieniem czułków zmysłowych – między otworem nozdrza i okiem lub bliżej oka. Otwór gębowy położony jest prawie na końcu pyska, ale szczęka dolna jest lekko cofnięta. Ciało jest podzielone na liczne segmenty wtórne (pierścienie podstawowe, drugoi trzeciorzędowe). Pierścienie wtórne mogą być bardzo liczne – u niektórych gatunków wszystkich pierścieni łącznie może być powyżej 420. Występuje prawdziwy ogon. W skórze tkwią liczne łuski. Długość ciała poszczególnych gatunków wynosi od 13,5 cm do 50 cm. Przedstawiciele rodzaju Ichthyophis nie są uważani za zwierzęta prowadzące podziemny i ryjący tryb życia, lecz raczej żyją pod roślinami, gnijącymi pniakami i gałęziami.

Niektóre gatunki w nocy wychodzą na powierzchnię gleby, zaś w dzień są ukryte. Przeważnie zamieszkują zadrzewione tereny. Prawdopodobnie wszyscy przedstawiciele tej rodziny są jajorodni. Samice, przynajmniej u kilku lepiej poznanych gatunków, opiekują się jajami aż do wylęgu młodych larw. Młode aż do metamorfozy przebywają w środowisku wodnym. Zjadają dżdżownice i owady.

Łusecznik lepkiIchthyophis glutinosus (Linnaeus, 1758)

Łusecznik lepki (Ichthyophis glutinosus), rys. Katarzyna Barańska

Występowanie: Gatunek ten zamieszkuje Sri Lankę.

Cechy morfologiczne: Dojrzałe płciowo osobniki osiągają długość do 40 cm. Kształt ciała jest typowy dla płazów beznogich. Wierzch ciała jest ciemnobrązowy do ciemnoniebieskiego. Po bokach widoczne są ciągnące się wzdłuż całego ciała pojedyncze żółte lub żółtopomarańczowe pasy. Skóra jest śliska, o widocznych, bardzo gęsto rozmieszczonych, wąskich pierścieniach wtórnych (tych poprzecznych bruzd jest około 400). Pod skórą widoczne są pojedyncze łuski. Zredukowane oczy wyglądają jak ciemne plamki. Między nozdrzami a oczami w okolicach górnej szczęki, widoczne są czułki zmysłowe. Wyglądają jak jasne, trójkątne małe wypustki.

Preferowane siedliska: Łusecznika lepkiego spotkać można na wilgotnych terenach, w pobliżu rzek i innych zbiorników wodnych.

Tryb życia: Gatunek ten pędzi podziemny tryb życia. Żyje w systemie tuneli podziemnych.

Rozmnażanie: Łusecznik lepki jest gatunkiem jajorodnym. Samice składają jaja na początku pory deszczowej (monsunowej). Pierwsze złożenia obserwowane są w lipcu. Samice umieszczają jaja w podziemnych norach, pilnując ich aż do wylęgu larw (od października). Liczba jaj wynosi od 25 do 38 sztuk w jednym złożeniu. Po wykluciu larwy wędrują do wody, gdzie przebywają około 50 tygodni, aż do zakończenia metamorfozy, po czym wychodzą na ląd.

Podgatunki: Nie wyróżnia się.

Łusecznik kotajski*Ichthyophis kohtaoensis Taylor, 1960

Występowanie: Płaz ten zamieszkuje północno-wschodnią Tajlandię i wyspę Ko Tao (u wybrzeża Tajlandii).

Cechy morfologiczne: Dojrzałe płciowo osobniki tego gatunku osiągają długość do 40 cm. Wierzch ciała jest w kolorze fioletowobrązowym lub brązowym. Po bokach ciała widoczne są z każdej strony pojedyncze jaskrawożółte pasy, ciągnące się od okolicy pod okiem. Ciało otaczają poprzeczne, liczne, wąskie pierścienie wtórne. Głowa jest wydłużona, masywna, o długim pysku. Szczęka dolna jest lekko cofnięta do tyłu. Oczy bardzo dobrze rozwinięte. Czułki zmysłowe widoczne są w postaci trójkątnych, jasnych wypustek na samej krawędzi górnej szczęki, przed każdym okiem.

Preferowane siedliska: Jest gatunkiem stosunkowo plastycznym ekologicznie, występującym w różnych środowiskach: lasach galeriowych blisko zbiorników wody, otwartych, zakrzaczonych terenach, wiecznie zielonych lasach tropikalnych, lasach równikowych zrzucających okresowo liście, na terenach rolniczych (m.in. plantacjach ryżu i herbaty) i na obszarach zabudowań ludzkich (ogrody). Spotykany jest w ziemi, pod zbutwiałymi liśćmi lub gnijącym drewnem i pod gnijącymi fragmentami trawy, liści bananów, gałązek krzewów. Podczas pory suchej, od grudnia do lutego, mogą występować na terenach, gdzie temperatura wynosi nocą 10°C. Podczas gorącej pory deszczowej, temperatury na obszarach występowania tego gatunku osiągają w dzień od 25 do 40°C.

Tryb życia: W czasie pory deszczowej łuseczniki kotajskie przebywają chętnie w warstwie ściółki lub wśród korzeni roślin, natomiast w czasie suchych okresów zakopują się głębiej pod ziemię. Zagęszczenie osobników nie jest duże – wynosi około jednego do dwóch osobników na 25 m2.

Łusecznik kotajski (Ichthyophis kohtaoensis), fot. John Measey

Podczas pory suchej zwierzęta te trudniej znaleźć. Stosunkowo najłatwiej w wilgotnych miejscach, np. w korytach wyschniętych rzek i na mokradłach. Przypuszcza się, że w tym okresie płazy te migrują w głąb ziemi, gdzie jest więcej wilgoci.

Pożywienie: Osobniki przeobrażone, pędzące lądowy tryb życia zjadają pierścienice z rodziny Megascolecidae, termity i mrówki. Larwy w środowisku wodnym żywią się larwami ważek, ochotkowatych i innych owadów, chrząszczami wodnymi, ślimakami i muszloraczkami (Conchostraca).

Rozmnażanie: W północno-wschodniej Tajlandii rozmnażanie łusecznika kotajskiego zachodzi wyłącznie podczas pory deszczowej. Gody oraz składanie jaj przez samice mogą następować w czasie tego samego okresu roku. Jaja składane są w maju i czerwcu na średniej głębokości około 5–6 cm pod ziemią. Samice wybierają na „gniazda” nory ziemne leżące nieopodal okresowych i stałych zbiorników wodnych (na ich brzegach, w odległości od około 1 do 14 m od linii wody), w wilgotnej warstwie gleby. Wielkość jaj waha się od 2,8 cm do 4,7 cm zależnie od fazy rozwoju (rosną w miarę rozwoju embrionów). Minimalna wielkość zniesienia wynosi od 22 do 58 jaj (średnio 37). Temperatura inkubacji wynosi ok. 26–28°C. Samice pilnują jaj aż do wyklucia się z nich larw, czyli do 3 miesięcy. Pod koniec okresu inkubacji samice są znacznie wycieńczone pilnowaniem, a ich masa ciała spada. Świeżo wylęgłe larwy mają około 7 – 8 cm długości. Wykluwają się one pod koniec pory deszczowej, a metamorfoza zachodzi pod koniec pory suchej. Znajdowano je w małych bajorkach obok strumieni i w szlamie stawów. Larwy wychodzą na ląd w stadium późnej metamorfozy. Samce dojrzewają do rozrodu w wieku około dwóch lat, a samice trzech lat.

Podgatunki: Nie wyróżnia się.

Warto wiedzieć: Nazwa łacińska tego gatunku pochodzi stąd, że Taylor po raz pierwszy w 1960 roku opisał ten takson właśnie na wyspie Ko Tao. Populacja łusecznika z tej wyspy wykazuje pewne różnice w porównaniu z kontynentalnymi przedstawicielami Ichthyophis kohtaoensis i być może należy do innego podgatunku. Jest obecnie jednym ze stosunkowo najlepiej zbadanych płazów beznogich.

RodzinaPijawnikowate*Uraeotyphlidae

Przedstawiciele tej grupy zamieszkują południowe Indie. Rodzina ta zawiera jeden rodzaj (Uraeotyphlus) z pięcioma gatunkami. Mało wiadomo o zasięgu tej grupy oraz jej biologii i ekologii. Wszystkie pięć gatunków znanych jest z małych obszarów, na których zostały znalezione.

Grupa ta wyróżniona została ze względu na cechy pośrednie między rodzinami mniej i bardziej zaawansowanymi w przystosowaniu do życia w ziemi. Kości czaszki nie są u nich ze sobą bardzo zrośnięte, w skórze występują liczne łuski, dolna szczęka jest cofnięta do tyłu, czułki zmysłowe są umieszczone z przodu głowy. Ciało jest podzielone na segmenty pierścieniami wtórnymi. Płazy te mają prawdziwy, krótki ogon. Są to stosunkowo małe zwierzęta, których długość wynosi od 23 do 30 cm. Wierzch ciała u tych płazów ma kolor od ciemnoszarego do czarnego. Skóra jest błyszcząca. Pokrojem ciała przypominają trochę wyrośnięte pijawki. Przedstawiciele tej rodziny składają jaja, z których wykluwają się wolno żyjące, wodne larwy. Zwierzęta te związane są głównie z lasami tropikalnymi, gdzie żyją pod ściółką.

Pijawnikowiec grafitowy*Uraeotyphlus oxyurus (Dumeril & Bibron 1841)

Występowanie: Pijawnikowiec grafitowy jest gatunkiem endemicznym. Występuje na niezbyt rozległym obszarze Ghat Zachodnich w południowo-wschodnich Indiach (głównie w okolicach miasta Kerala).

Cechy morfologiczne: Długość ciała u tego płaza wynosi od 18 do 30 cm. Wierzch ciała ma kolor ciemnoszary. Głowa jest mała i słabo wyodrębniona. Oczy są widoczne w postaci małych ciemnych plamek. W skórze występują liczne łuski. Liczba pierścieni dochodzi do około 200 (gatunek ten ma pierścienie podstawowe i drugorzędowe). Kilka segmentów najbliższych głowy, tak jak u innych beznogich nie jest podzielonych wtórnymi pierścieniami.

Uraeotyphlus narayani – bardzo podobny do pijawnikowca grafitowego, fot. John Measey

Preferowane siedliska: Zamieszkuje wilgotne lasy tropikalne. Występuje zarówno na nizinach, jak i w górach.

Tryb życia: Gatunek ten żyje w warstwie ściółki leśnej.

Pożywienie: Prawdopodobnie zjada dżdżownice i owady.

Rozmnażanie: Niewiele wiadomo na ten temat, prócz tego, że w rozwoju tego gatunku występują wolno żyjące larwy, które przed metamorfozą mają około 9 cm długości.

Podgatunki: Nie wyróżnia się.

RodzinaSkrytoślepcowate*Scolecomorphidae

Grupa ta zamieszkuje obszary zachodniej i wschodniej Afryki. W jej skład wchodzą dwa rodzaje – Crotaphatrema i Scolecomorphus z sześcioma gatunkami. Charakteryzują się dużymi czułkami zmysłowymi umieszczonymi na końcu szczęki dolnej przed otworem gębowym. U tych płazów zredukowane oczy połączone są z czułkami zmysłowymi we wspólne parzyste narządy (po jednym po obu stronach, z przodu pyska w okolicach otworów nozdrzy). Całe te organy mogą być wciągane do otworów pod kośćmi czaszki lub wynicowywane na zewnątrz, zależnie od potrzeb zwierzęcia. Przedstawiciele tej rodziny jako jedyni wśród płazów beznogich, pozbawieni są kostki słuchowej. Kości czaszki są w tej grupie ze sobą mocno zrośnięte, brak jest ogona, a liczba łusek w skórze jest niewielka. Na końcu ciała znajduje się mała, okrągława tarczka końcowa. Ciało podzielone jest jedynie na pierwszoi (u części gatunków) drugorzędowe pierścienie.

Scolecomorphidae prowadzą podziemny tryb życia. U trzech gatunków z Afryki Wschodniej samice rodzą żywe, w pełni ukształtowane młode z pominięciem stadium larwalnego. Brak jest danych na temat rozmnażania gatunków z Afryki Zachodniej.

Skrytoślepiec paskowany*Scolecomorphus vittatus (Boulenger, 1895)

Występowanie: Zamieszkuje Tanzanię północną i wschodnią: góry Usambara, Uluguru i północną część Wielkiego Rowu Wschodniego – góry Para.

Cechy morfologiczne: Długość ciała dojrzałych płciowo osobników wynosi od 14,1 do 45 cm. Skóra jest błyszcząca. Ciało jest spłaszczone grzbieto-brzusznie. Pas wzdłuż grzbietu tego zwierzęcia jest w kolorze czarnym z granatowym połyskiem, ciemnofioletowym lub brązowym, zaś boki są jaskraworóżowe do czerwonego. Głowa jest wąska, o wydłużonym pysku. Po bokach głowy skóra ma zabarwienie różowe lub brązowe. Okolice kloaki są różowe lub kremowe. Ciało zakończone jest tarczką końcową. Samice są większe i mają więcej pierścieni niż samce. Liczba pierścieni pierwotnych i wtórnych wynosi łącznie od 120 do 148. Otwór kloaki skierowany jest równolegle do osi ciała. Preferowane siedliska: Gatunek ten zamieszkuje niziny, wyżyny i góry. Występuje zarówno w lasach tropikalnych, jak i na terenach rolniczych, np. plantacje bananów.

Tryb życia: Skrytoślepiec paskowany prowadzi ryjący tryb życia. Żyje w ziemi lub w wilgotnej ściółce. Po deszczach spotykany jest na powierzchni ziemi, wśród butwiejących liści ściółki, lub pod kłodami drewna.

Pożywienie: Prawdopodobnie zjada dżdżownice i owady.

Rozmnażanie: Płaz ten jest żyworodny. Stwierdzono, że znalezione młode posiadają cechy morfologiczne niespotykane u innych beznogich, np. specjalny aparat gębowy. Przypuszczalnie młode po urodzeniu nie potrafią same znajdować pokarmu i wymagają opieki samicy.

Podgatunki: Nie wyróżnia się.

RodzinaMarszczelcowateCaeciliidae

Grupa ta jest szeroko rozpowszechniona i można ją spotkać w Afryce Równikowej, na Wyspach Seszelskich, w Indiach, na Sri Lance, w południowych Chinach oraz Ameryce Środkowej i Południowej. W jej skład wchodzi 21 rodzajów i około 95 gatunków. Jest to więc zdecydowanie najliczniejsza rodzina wśród beznogich, obejmująca ponad połowę wszystkich znanych gatunków tego rzędu. U większości przedstawicieli tej grupy nie występuje prawdziwy ogon, tzn. kloaka znajduje się w ostatnim segmencie ciała.

Niektórzy naukowcy do grupy tej zaliczają najbliżej spokrewnioną z marszczelcowatymi rodzinę płazowców (Typhlonectidae) z pięcioma rodzajami i 14 gatunkami, której przedstawiciele pędzą wodny lub ziemno-wodny tryb życia.

Długość ciała w rodzinie Caeciliidae może u poszczególnych gatunków wynosić od 7,5 cm do 160 cm. W tej grupie są zarówno gatunki największych, jak i najmniejszych płazów beznogich. Większość marszczelcowatych prowadzi ryjący tryb życia i ma do tego szereg specjalistycznych przystosowań morfologicznych i anatomicznych.

Skrytoślepiec paskowany (Scolecomorphus vittatus), fot. John Measey

Kości czaszki w rodzinie Caeciliidae są ze sobą wyjątkowo mocno zrośnięte, brak jest ogona (lub jest on bardzo krótki) a liczba łusek w skórze jest niewielka. Wszystkie, za wyjątkiem jednego gatunku, mają otwór gębowy przesunięty pod spód głowy. Mechanizm zamykania szczęk za pomocą dwóch par mięśni jest u nich bardzo dobrze rozwinięty. Mięsień interhyoideus posterior jest bardzo masywny.

Oczy tych płazów są przykryte skórą lub skórą i kośćmi. Ułożenie czułków zmysłowych na głowie jest dość zmienną cechą w tej grupie. Zwykle znajdują się one po obu stronach głowy na linii otwór nozdrza-oko. Olbrzymia większość marszczelcowatych ma ciało podzielone na pierścienie podstawowe i wtórne (kilka gatunków ma jedynie pierścienie podstawowe). Gatunki, u których nie występują pierścienie wtórne nie mają też zwykle łusek w skórze. Lądowe gatunki żyją w wilgotnych miejscach, w ściółce, pod kamieniami, zbutwiałymi pniami. Niektóre gatunki występują w okolicach sawann i można je znaleźć pod kępkami traw.

Przedstawiciele tej rodziny pędzą drapieżny tryb życia, zaczajając się na swoje ofiary, którymi są owady, dżdżownice i małe kręgowce.

Poszczególne gatunki mają różne sposoby rozmnażania: albo składają jaja, z których wylęgają się larwy przechodzące metamorfozę, albo z jaj wylęga się przeobrażone potomstwo lub też samice rodzą w pełni przeobrażone młode. Z uwagi na skryty tryb życia nie obserwowano nigdy godów u tej grupy zwierząt.

U marszczelcowatych z Ameryki Południowej, Afryki, Indii i Seszeli występuje rozwój bezpośredni, u części przedstawicieli regionu Ameryki Południowej, Seszeli i Etiopii stadium wolno żyjącej larwy, zaś w pozostałej części zasięgu rodziny – przeważnie żyworodność.

Marszczelec pierścieniowySiphonops annulatus (Mikan, 1820)

Występowanie: Ten szeroko rozpowszechniony gatunek zamieszkuje Amerykę Południową: Gujanę, Gujanę Francuską i na południe Brazylię, południową Kolumbię, Wenezuelę, Paragwaj aż do północnej części Argentyny.

Cechy morfologiczne: Dojrzałe płciowo osobniki marszczelca pierścieniowego osiągają długość do 40 cm. Jest to bardzo pięknie, kontrastowo zabarwione zwierzę. Wierzch ciała ma kolor jednolicie ciemnografitowy lub niebieskoszary. Na tym tle (z wyjątkiem głowy) widoczne są białawoniebieskie, poprzeczne, regularne prążki. Ciało jest jednakowego kształtu na całej powierzchni. Pysk jest tępo zakończony. Oczy prześwitują spod skóry w postaci jaśniejszych, niewyraźnych plamek. Skóra jest błyszcząca, gładka, wilgotna i śliska.

Preferowane środowiska: Płaz ten występuje na wilgotnych, tropikalnych terenach, w pobliżu wód. Ryje tunele podziemne w żyznej, humusowej ziemi do głębokości 20 cm. Żyje na południowym wschodzie prowincji Bahia na plantacjach kakao, gdzie środowisko jest wilgotne, bogate w masę organiczną i bezkręgowce. Wydaje się, że nie może poradzić sobie z globalnym ociepleniem klimatu: wysychaniem gleby i bardziej piaszczystym środowiskiem. Dlatego też marszczelec pierścieniowy jest w Brazylii potencjalnie zagrożony, w związku ze zmianami w środowisku życia.

Tryb życia: Prowadzi lądowy i podziemny tryb życia, choć czasem można go spotkać także pod ściółką w lesie. Unika piaszczystych terenów. Umie pływać, lecz robi to bardzo rzadko.

Marszczelec pierścieniowy (Siphonops annulatus), rys. Katarzyna Barańska

Pożywienie: Żywi się przeważnie bezkręgowcami.

Rozmnażanie: Samica składa kilka zlepionych ze sobą jaj w wykopanej przez siebie norze w pobliżu zbiornika wody. Pilnuje ich aż do wylęgu larw, owijając się wokół nich. U tego gatunku metamorfoza następuje bardzo szybko po wylęgu z jaj, lub też może występować rozwój bezpośredni (jeśli metamorfoza zajdzie jeszcze w jaju). Samica pozostaje z młodymi także po wykluciu, żywiąc je prawdopodobnie wydzieliną swojej skóry. Zaniepokojona przez człowieka opuszcza swoje stanowisko, ale później wraca do niego odszukując je za pomocą węchu.

Podgatunki: Nie wyróżnia się.

Marszczelec szarawy*Gegeneophis ramaswamii Taylor, 1964

Marszczelec szarawy (Gegeneophis ramaswamii), fot. John Measey

Występowanie: Jest gatunkiem endemicznym występującym w południowej części Ghat Zachodnich na Półwyspie Indyjskim, w okręgu Kerala.

Cechy morfologiczne: Dojrzałe płciowo osobniki osiągają długość do 34 cm. Wierzch ciała tego płaza jest w kolorze szaroniebieskim, zaś spód – jasnoszarym. Głowa jest cielistoróżowa. Oczy znajdują się pod kośćmi czaszki i nie są widoczne. Tylny koniec ciała jest jego najszerszą częścią.

Preferowane siedliska: Gatunek nizinny i wyżynny. Występuje na obszarach od 0 do 600 m n.p.m. Spotykany jest na płaskich lub pagórkowatych zacienionych terenach, porośniętych trawą, blisko różnych plantacji (lub na ich terenie): palmy kateszowej, bananów, kauczukowca brazylijskiego, kokosa i pieprzu czarnego. Występuje też w wiecznie zielonych lasach tropikalnych, wzdłuż strumieni i rzek. Często spotykany jest blisko zabudowań ludzkich oraz na terenach bagiennych. Lubi wilgoć, ale jest znajdowany czasem na stosunkowo suchych terenach, z dala od zbiorników wody. Występuje na obszarach o dużych sezonowych zmianach klimatycznych i dwóch wyraźnych porach roku: monsunowej (od czerwca do listopada) i suchej (od grudnia do maja). W ramach zasięgu geograficznego opisano około czternastu stanowisk tego gatunku. Nie wiadomo, czy jest zwierzęciem rzadkim czy też pospolitym.

Tryb życia: Prowadzi ryjący, podziemny tryb życia. Czasami wychodzi na powierzchnię, gdzie może się ukrywać pod liśćmi czy podgniłymi pniakami. Jego zagęszczenie może dochodzić do 2 osobników na m2. Można go spotkać do głębokości około 30 cm pod ziemią.

Pożywienie: Zjada ziemne skąposzczety, termity, a także (prawdopodobnie rzadko) małe węże, płazy bezogonowe i ogoniaste.

Rozmnażanie: Marszczelec szarawy jest gatunkiem jajorodnym. Samica składa jaja w ziemnych kanałach. Pilnuje ich aż do wyklucia się młodych. U gatunku tego występuje rozwój bezpośredni – z jaj wykluwają się przeobrażone już młode. Nie jest więc zależny od występowania zbiorników wodnych na danym terenie. Są przypuszczenia, że samica może sprawować opiekę nad młodymi po ich wykluciu się z jaj, gdyż znaleziono samicę pozostającą z młodymi.

Podgatunki: Nie wyróżnia się.