Projekt okładki i stron tytułowych Lidia Mirońska

Ilustracja na okładce trahko/Fotolia

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Redakcja Irena Zienkiewicz, Iwona Pisiewicz

Korekta Małgorzata Nawrot

Produkcja Mariola Grzywacka

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwa Naukowego PWN

Aneta Pudzisz/Woblink

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA,

Warszawa 2009, 2019

ISBN 978-83-01-20786-1

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2019 r., (wyd. II)

Warszawa 2019

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Przedmowa

Fizjologia roślin jest nauką o mechanizmach funkcjonowania organizmów roślinnych. Przedmiotem jej zainteresowania jest całokształt procesów zachodzących w roślinach, od przemiany materii przez wzrost i rozwój, aż do zjawisk stresowych wywołanych czynnikami środowiskowymi. Jest nauką podstawową, przyczynia się jednak także do rozwoju nauk stosowanych, zwłaszcza rolniczych, ogrodniczych i leśnych, zajmujących się produktywnością roślin.

Procesy fizjologiczne zachodzą na różnych poziomach organizacji biologicznej, zatem niezbędna jest podstawowa znajomość budowy i struktury roślin. Fizjologia roślin posługuje się metodami biochemii, biofizyki i biologii molekularnej, jest także blisko związana z intensywnie rozwijającą się biotechnologią roślin.

Nasza książka jest wprowadzeniem i zawiera podstawową wiedzę z fizjologii roślin. Jej drugie, uaktualnione wydanie, jest głównie skierowane do osób studiujących biologię, biotechnologię i ochronę środowiska na uniwersytetach, uczelniach rolniczych, medycznych, technicznych i pedagogicznych. Mamy nadzieję, że zainteresuje też nauczycieli szkół średnich oraz osoby, które ukończyły kiedyś studia i pragną zaktualizować swą wiedzę.

Niniejszy podręcznik może być wstępem do bardziej intensywnych studiów przedmiotu na poziomie magisterskim, które zapewnić mogą takie książki dostępne na rynku polskim, jak Fizjologia roślin pod redakcją J. Kopcewicza i S. Lewaka (WN PWN 2002, 2007, 2012) czy Fizjologia roślin. Od teorii do nauk stosowanych pod redakcją M. Kozłowskiej (PWRiL, 2007).

Autorzy

Spis treści

Rozdział 1. Organizacja strukturalno‑funkcjonalna rośliny

1.1. Ogólna charakterystyka roślin

1.2. Komórka roślinna

1.2.1. Ściana komórkowa

1.2.2. Protoplast

1.2.2.1. Błony komórkowe

1.2.2.2. Cytoplazma, organelle i struktury cytoplazmatyczne

1.2.2.3. Jądro komórkowe

1.3. Tkanki roślinne

1.3.1. Tkanki twórcze (merystemy)

1.3.2. Tkanki okrywające

1.3.3. Tkanki miękiszowe (parenchymatyczne)

1.3.4. Tkanki mechaniczne (wzmacniające)

1.3.5. Tkanki przewodzące (waskularne)

1.4. Organy roślin

1.5. Współzależność struktury i funkcji u roślin

Podsumowanie

Pytania i zagadnienia

Rozdział 2. Fizjologia przemiany materii

2.1. Gospodarka wodna

2.1.1. Definicja i wprowadzenie

2.1.2. Woda w komórce roślinnej

2.1.2.1. Dyfuzja

2.1.2.2. Osmoza

2.1.2.3. Pęcznienie

2.1.2.4. Znaczenie zjawisk osmotycznych

2.1.3. Migracja wody w roślinie

2.1.3.1. Transpiracja

2.1.3.2. Pobieranie i transport wody

2.1.3.3. Czynniki regulujące migrację wody w roślinie

2.1.4. Bilans wodny rośliny

2.2. Gospodarka mineralna

2.2.1. Definicje i wprowadzenie

2.2.2. Pierwiastki niezbędne dla roślin

2.2.3. Pierwiastki mineralne w glebie

2.2.4. Pobieranie składników mineralnych

2.2.4.1. Pobieranie bierne

2.2.4.2. Pobieranie aktywne

2.2.5. Transport składników mineralnych

2.2.6. Rola pierwiastków mineralnych

2.2.6.1. Funkcje fizjologiczne

2.2.6.2. Objawy niedoboru

2.2.6.3. Znaczenie pierwiastków mineralnych w odżywianiu roślin

2.3. Fotosynteza i anabolizm

2.3.1. Definicja i sens biologiczny

2.3.2. Struktura aparatu fotosyntetycznego i jego lokalizacja

2.3.3. Reakcje świetlne fotosyntezy

2.3.3.1. Absorpcja światła

2.3.3.2. Transport elektronów

2.3.3.3. Fosforylacja fotosyntetyczna

2.3.4. Wiązanie i redukcja CO2, rośliny C-3 i C-4, fotooddychanie

2.3.4.1. Cykl Calvina-Bensona

2.3.4.2. Fotooddychanie

2.3.4.3. Cykl Hatcha i Slacka

2.3.5. Transport produktów fotosyntezy (asymilatów)

2.3.6. Regulacja fotosyntezy przez czynniki środowiska

2.3.6.1. Wpływ światła

2.3.6.2. Rola składu atmosfery

2.3.6.3. Znaczenie dostępności wody

2.3.6.4. Wpływ temperatury

2.3.7. Produkty fotosyntezy i reakcje anaboliczne

2.3.7.1. Biosynteza cukrowców

2.3.7.2. Biosynteza tłuszczowców

2.3.7.3. Biosynteza związków azotowych

2.3.7.4. Metabolity wtórne

2.4. Oddychanie

2.4.1. Substraty oddychania

2.4.2. Mobilizacja i utlenianie cukrowców

2.4.3. Cykl kwasów trikarboksylowych

2.4.4. Mitochondralny łańcuch przenoszenia elektronów

2.4.4.1. Fosforylacja oksydacyjna

2.4.4.2. Alternatywna droga oddechowa

2.4.5. Mobilizacja i katabolizm lipidów

2.4.6. Regulacja oddychania

2.4.6.1. Wpływ temperatury

2.4.6.2. Wpływ światła

2.4.6.3. Rola składu atmosfery

2.4.6.4. Inne czynniki wpływające na oddychanie

Rozdział 3. Fizjologia wzrostu i rozwoju

I. Regulacja procesów rozwojowych

3.1. Mechanizmy wzrostu i rozwoju roślin

3.1.1. Wzrost

3.1.2. Różnicowanie i rozwój

3.1.3. Regulacja procesów fizjologicznych

3.1.3.1. Regulacja przez czynniki endogenne

3.1.3.2. Regulacja przez czynniki środowiskowe

3.1.4. Przekazywanie sygnału

3.1.4.1. Wtórne przekaźniki informacji

3.1.4.2. Szlaki przenoszenia informacji

II. Fazy rozwojowe, zjawiska spoczynku i ruchy roślin

3.2. Kiełkowanie nasion

3.2.1. Nasiono

3.2.2. Kiełkowanie

3.2.3. Procesy zachodzące podczas kiełkowania

3.3. Wegetatywny okres rozwoju

3.3.1. Morfogeneza organów wegetatywnych

3.3.2. Mechanizmy wegetatywnego rozwoju roślin

3.3.2.1. Kontrola genetyczna i hormonalna

3.3.2.2. Wpływ czynników środowiskowych

3.3.2.3. Korelacje procesów rozwojowych

3.3.3. Zjawiska regeneracji u roślin

3.3.4. Rozmnażanie wegetatywne roślin

3.4. Generatywny okres rozwoju

3.4.1. Charakterystyka kwitnienia roślin

3.4.2. Fazy i kontrola kwitnienia

3.4.3. Indukcja kwitnienia

3.4.3.1. Fotoperiodyczna indukcja kwitnienia

3.4.3.2. Termiczna indukcja kwitnienia (wernalizacja)

3.4.3.3. Szlaki indukcji kwitnienia

3.4.4. Ewokacja kwitnienia i morfogeneza kwiatu

3.4.5. Rozwój nasiona i owocu

3.5. Starzenie się roślin

3.5.1. Charakterystyka procesów starzenia się roślin

3.5.1.1. Życie i śmierć roślin

3.5.1.2. Starzenie się organów

3.5.1.3. Objawy starzenia się roślin

3.5.2. Mechanizmy starzenia się roślin

3.5.2.1. Koncepcje deterministyczne i stochastyczne

3.5.2.2. Rośliny mono- i polikarpiczne

3.6. Spoczynek roślin

3.6.1. Charakterystyka spoczynku

3.6.2. Spoczynek drzew

3.6.3. Spoczynek nasion

3.7. Ruchy roślin

3.7.1. Ruchy autonomiczne

3.7.2. Ruchy jako odpowiedzi na zmiany w środowisku

3.7.2.1. Tropizmy jako ruchy wzrostowe

3.7.2.2. Nastie nie zależą od kierunku bodźca

Rozdział 4. Fizjologia stresu

4.1. Stres

4.2. Przebieg odpowiedzi roślin na stresor

4.3. Odporność roślin na stresy

4.3.1. Typy odporności

4.4. Rodzaje stresów

4.4.1. Stres oksydacyjny

4.4.2. Stres wodny

4.4.3. Stres radiacyjny

4.4.4. Stres termiczny

4.4.4.1. Stres cieplny

4.4.4.2. Stres spowodowany niską temperaturą

4.4.5. Stres solny

4.4.6. Stres powodowany zanieczyszczeniami środowiska

4.4.7. Stresy biotyczne

Rozdział 5. Fizjologiczne i biotechnologiczne podstawy produktywności roślin

I. Fizjologia plonowania roślin

5.1. Plon i plonowanie

5.2. Produkcyjność i produktywność roślin

5.3. Fizjologiczne podstawy plonowania roślin

5.4. Nawożenie a plonowanie roślin

5.5. Czynniki warunkujące wzrost plonów

II. Metody biotechnologiczne

5.6. Definicje i wprowadzenie

5.7. Tradycyjne metody hodowli roślin

5.8. Roślinne kultury in vitro

5.9. Inżynieria genetyczna roślin

5.10. Zastosowania genetycznie zmodyfikowanych roślin uprawnych

5.11. Kontrowersje wokół biotechnologii roślin

Literatura

1. Organizacja strukturalno-funkcjonalna rośliny

1.1. Ogólna charakterystyka roślin

Rośliny są podstawą życia na Ziemi. Kumulują energię słoneczną i przekazują ją w formie pożywienia wszystkim innym organizmom, także człowiekowi. Dzięki fotosyntezie uwalniają z wody tlen, który wraz z azotem należy do głównych składników atmosfery Ziemi. Rośliny oczyszczają atmosferę, pochłaniając z niej dwutlenek węgla. Z gleby i z wody pobierają pierwiastki niezbędne do procesów życiowych, a następnie tworzą związki organiczne, witaminy, substancje biologicznie czynne – to, czego inne organizmy nie wytwarzają, a bez czego nie mogą funkcjonować. Rośliny są więc pierwszym, niezbędnym ogniwem w łańcuchu pokarmowym naszej planety. Oprócz pokarmu dostarczają także drewna, włókien naturalnych, lateksu, barwników i leków jako ważnych surowców przemysłowych.

Organizmy występujące na Ziemi dzielą się najogólniej na rośliny, zwierzęta, grzyby i bakterie. Szczegółowe ich zaklasyfikowanie w pewnych przypadkach nie jest jednak łatwe. Istnieją bowiem organizmy łączące w sobie cechy roślinne i zwierzęce, np. niektóre protisty (wiciowce, śluzowce).

Jakie cechy decydują zatem o tym, że dany organizm zalicza się do roślin? Organizm roślinny jest autotrofem, tzn. ma zdolność do przeprowadzania procesu fotosyntezy. Istnieją tylko nieliczne heterotrofy roślinne. Rośliny zawierają plastydy, a w zielonych chloroplastach barwnik fotosyntetyczny – chlorofil. Komórki roślinne są otoczone ścianą komórkową zbudowaną z celulozy. Wnętrze komórki wypełnia cytoplazma i niejednokrotnie duża centralna wakuola. U roślin występuje przemiana pokoleń, haploidalnego i diploidalnego. Jedno z nich jest zazwyczaj silnie zredukowane i nie funkcjonuje samodzielnie.

Każda roślina, czy to jednokomórkowy glon, czy potężne drzewo, jest organizmem. Oznacza to, że stanowi układ wykazujący określone prawidłowości zarówno w budowie, jak i w funkcjonowaniu. Roślina jest zbudowana według pewnego wzorca i ma odpowiednią strukturę. Wysoki stopień zorganizowania struktury organizmu polega na tym, że organizm ten tworzy układ wielopoziomowy. Poszczególne poziomy organizacji biologicznej rośliny funkcjonują od poziomu molekularnego i komórkowego, przez tkanki, organy, cały organizm aż do poziomów ponadorganizmalnych, a więc populacyjnych. Poziomy organizacji biologicznej rośliny stanowią hierarchiczny układ, w którym przebiegają wszystkie procesy życiowe. Znajomość budowy rośliny jest zatem niezbędna do tego, aby móc rozpatrywać fizjologiczne procesy zachodzące na poszczególnych poziomach organizacji biologicznej, od poziomu molekularnego do organizmalnego.

Ciało rośliny jest zbudowane ze związków chemicznych, które są materialną podstawą struktur organizmu. Trzy pierwiastki chemiczne: węgiel, wodór i tlen, stanowią około 90% całkowitej świeżej masy rośliny. Na pozostałą część masy składają się: azot, fosfor, potas, wapń, siarka, magnez, żelazo, bor, miedź, mangan, molibden, cynk, chlor i inne pierwiastki występujące w ilościach śladowych. Główne pierwiastki w budowie świeżej (uwodnionej) masy rośliny to: tlen (79,8%), wodór (10,1%), węgiel (9%), inne stanowią 1,1%. Pierwiastki budują najprzeróżniejsze związki chemiczne, zarówno organiczne, jak i nieorganiczne, przy czym najważniejszą rolę odgrywają białka, lipidy, cukrowce i ich pochodne. Szczególne miejsce zajmuje woda, ponieważ jej zawartość w różnych częściach rośliny waha się od około 10% w suchych nasionach do ponad 90% w soczystych owocach. Przeciętnie w roślinie znajduje się około 75% wody. Pełni ona ważną funkcję strukturalną i tworzy niezbędne środowisko (medium), w którym zachodzą reakcje metaboliczne.

Ciało rośliny zbudowane jest więc z substancji organicznych i nieorganicznych (składających się na suchą masę rośliny) oraz z wody.

1.2. Komórka roślinna

Komórka to podstawowa jednostka biologiczna zdolna do samodzielnego przejawiania wszystkich cech życia w środowisku nieożywionym.

Komórka jest więc niezbędną jednostką strukturalną i funkcjonalną, bez której procesy życiowe nie mogą zajść. Komórka potrafi pobierać związki chemiczne ze środowiska i przekształcać je w substancje budujące własne struktury, co umożliwia jej wzrost, różnicowanie i wytwarzanie komórek potomnych.

Życie organizmu roślinnego rozpoczyna się od pojedynczej komórki zwanej zygotą. Cała późniejsza złożona struktura ciała rośliny wywodzi się z tej jednej, macierzystej komórki. Pierwszym procesem, który do tego prowadzi, jest podział zygoty, a następnie kolejne podziały komórek potomnych. W ten sposób powstaje wielokomórkowy zawiązek rośliny – zarodek, umiejscowiony w nasieniu. Rozwijający się zarodek rozpoczyna cykl ontogenetyczny (osobniczy) organizmu roślinnego.

Komórka jest podstawową jednostką strukturalną wszystkich żywych organizmów, chociaż zachodzą duże różnice w budowie różnych komórek. Komórki roślinne, oprócz wielu podobieństw, wykazują także różnice w porównaniu z innymi komórkami eukariotycznymi. Przede wszystkim posiadają one ścianę komórkową, plastydy oraz duże wakuole (rys. 1.1).

Komórka wykazuje wysoki stopień organizacji wewnętrznej, który w dużej mierze wynika z tego, że zawiera ona pełną informację genetyczną, zdolną do samoodtwarzania się w procesie replikacji DNA i wytwarzania różnych rodzajów RNA, które są niezbędne do syntezy pełnego zestawu białek strukturalnych i enzymatycznych. Białka wraz z lipidami, cukrowcami oraz innymi związkami organicznymi i nieorganicznymi tworzą skomplikowane struktury komórkowe, w których odbywają się różnorodne przemiany metaboliczne. Procesy te wymagają zarówno oddzielenia poszczególnych reakcji metabolicznych od otoczenia, jak i zapewnienia kontaktu i wymiany z tym otoczeniem. Dzieje się tak dzięki istnieniu błon komórkowych oraz elementów subkomórkowych otoczonych błonami (organelle). Błony otaczają nie tylko organelle, ale także całe wnętrze komórki (plazmolema). Błony tworzą w komórce zamknięte, odizolowane od siebie liczne przedziały (kompartmenty), formując w ten sposób mikrośrodowiska, w których mogą bez przeszkód zachodzić (jednocześnie) określone reakcje chemiczne oraz procesy komórkowe. Wybiórcza przepuszczalność błon komórkowych pozwala na przepływ jonów, substancji chemicznych i informacji między poszczególnymi kompartmentami, co umożliwia – poprzez transport pęcherzykowy – doprowadzanie substratów i odprowadzanie produktów reakcji do określonych miejsc w komórce.

Rys. 1.1. Schemat komórki roślinnej

Komórka roślinna jest także układem termodynamicznym otwartym, mającym zdolność wymiany energii i substancji chemicznych z otoczeniem. Dopływ energii do komórki i przetworzenie jej w formę biologicznie użyteczną zwiększa poziom energii swobodnej w komórce. Komórka jest więc układem biologicznym o wysokim poziomie energii swobodnej, doskonale uporządkowanym, czyli o niskim poziomie entropii. Nieuchronnie pojawiający się z czasem wzrost nieuporządkowania i entropii pociąga za sobą dezorganizację procesów metabolicznych, co może prowadzić do śmierci komórki.

W typowej komórce roślinnej wyróżnia się następujące dwa główne elementy składowe: ścianę komórkową i protoplast. W protoplaście otoczonym plazmolemą znajduje się jądro komórkowe oraz cytoplazma z obłonionymi organellami (retikulum endoplazmatyczne, struktury Golgiego, peroksysomy, glioksysomy, plastydy, mitochondria, wakuola) i nieobłonionymi (rybosomy, cytoszkielet) strukturami komórkowymi.

1.2.1. Ściana komórkowa

Komórki roślinne otoczone są ścianą komórkową. Zbudowana jest ona przede wszystkim z cukrowców: celulozy, będącej szkieletowym i jednocześnie zasadniczym elementem ściany, oraz pektyn i hemiceluloz, stanowiących macierz ściany komórkowej. Ściana komórek roślinnych zawiera ponadto wodę, białka (strukturalne i enzymatyczne), związki tłuszczowe oraz fenolowe. Procentowy skład elementów budujących ścianę komórkową jest zmienny i zależy od fazy wzrostu komórki, jej rodzaju i pełnionej funkcji. Występują dwa rodzaje ścian komórkowych: ściany pierwotne w młodych i metabolicznie aktywnych komórkach, zbudowane z hemiceluloz, pektyn i celulozy (15–30%), oraz ściany wtórne w komórkach dorosłych (komórki z zakończonym wzrostem), zbudowane z celulozy (60–95%) i hemiceluloz. Pomiędzy ścianami dwóch sąsiadujących komórek w tkance znajduje się blaszka środkowa, zbudowana ze związków pektynowych (rys. 1.2). Młode, rosnące komórki otoczone są pierwotną ścianą komórkową. Po zakończeniu wzrostu wydłużeniowego komórki rozpoczyna się synteza ściany wtórnej. Zarówno pierwotna, jak i wtórna ściana komórkowa są przepuszczalne dla wody i rozpuszczonych w niej substancji. Znajdują się w nich otworki (jamki), poprzez które przerastają z jednej komórki do drugiej plazmodesmy, czyli wypustki plazmatyczne łączące protoplasty sąsiadujących komórek w obrębie tkanki. Fakt istnienia ścian komórkowych powoduje, że w obrębie tkanek i organów roślinnych tworzą się dwa obszary: apoplast i symplast.

Apoplast obejmuje ściany komórkowe i przestwory międzykomórkowe.

Symplast tworzą protoplasty poszczególnych komórek połączone ze sobą plazmodesmami.

Apoplast jest zatem ważnym kanałem, przez który przemieszcza się woda wraz z rozpuszczonymi w niej jonami i związkami chemicznymi.

Rys. 1.2. Struktura ścian komórkowych

1.2.2. Protoplast

W skład protoplastu wchodzi błona komórkowa wraz z cytoplazmą, jądro komórkowe, organella i struktury cytoplazmatyczne.

1.2.2.1. Błony komórkowe

Zewnętrzną warstwę protoplastu, oddzielającą zawartość protoplastu od środowiska zewnętrznego, stanowi lipoproteinowa błona – plazmolema, która sąsiaduje ze ścianą komórkową i otacza protoplast. Jest to błona wysoce selektywna, która utrzymuje równowagę jonową i umożliwia dostęp potrzebnych substancji do komórki. Plazmolema odbiera też i przekazuje sygnały ze środowiska zewnętrznego do wnętrza komórki. Poza plazmolemą w komórce występuje układ błon biologicznych obejmujących błony otaczające organella oraz struktury cytoplazmatyczne. Wszystkie błony w komórce tworzą swoiste kontinuum, a regulacja ich przepuszczalności leży u podstaw prawidłowego przebiegu procesów metabolicznych u roślin.

Zasadniczymi elementami strukturalnymi wszystkich błon biologicznych są lipidy i białka. Lipidy błonowe występują głównie jako estry triglicerydów (fosfolipidy, glikolipidy i sfingolipidy), tworząc dwuwarstwowy zrąb, w którym tkwią białka błonowe. Część z nich jest związana z powierzchnią błony (białka powierzchniowe), inne zaś przenikają warstwę lipidową lub są w niej zanurzone (białka integralne) (rys. 1.3). Białka błonowe umożliwiają selektywny (wybiórczy) transport jonów i substancji przez błony (białka kanałowe i nośnikowe), uczestniczą w przekazywaniu informacji ze środowiska zewnętrznego (receptorowe) oraz katalizują określone reakcje (enzymatyczne).

Rys. 1.3. Struktura błony biologicznej (Wg: Mauseth 1995. Botany. An Introduction to Plant Biology, zmodyfikowane)

Błony biologiczne są selektywnie półprzepuszczalne i stanowią barierę fizyczną dla jonów i większości związków chemicznych wnikających do cytoplazmy. Przenikanie jonów i małych związków chemicznych przez błony zachodzi w sposób bierny bądź aktywny (rys. 1.4).

Bierne przenikanie zachodzi przez dyfuzję prostą, złożoną lub ułatwioną. Dyfuzja prosta to przemieszczanie się od stężenia większego do mniejszego aż do wyrównania się stężeń po obu stronach błony. W dyfuzji złożonej, oprócz czynnika dyfuzyjnego, wpływ na szybkość przenikania substancji mają inne czynniki, takie jak gradient ciśnienia hydrostatycznego czy gradient elektrochemiczny. Dyfuzja ułatwiona zaś odbywa się z udziałem specjalnych białkowych nośników (permeazy) przenoszących jony i substancje przez błony. W błonach funkcjonują także kanały jonowe zbudowane z integralnych białek błonowych. Mechanizm kontrolujący otwieranie i zamykanie kanału (bramkowanie) polega na zmianach potencjału elektrycznego błony. Udział w tym procesie biorą także tzw. wtórne przekaźniki informacji (np. Ca2+, cGMP), lipidowe składniki błon oraz enzymy kontrolujące przyłączanie (kinazy) bądź usuwanie (fosfatazy) reszt fosforanowych z białka kanałowego. Fosforylacja wiedzie do otwarcia, zaś defosforylacja do zamknięcia kanału. W plazmolemie i tonoplaście (błona otaczająca wakuolę) znajdują się także akwaporyny, czyli specjalne kanały, które fizjologicznie kontrolują migrację wody w obrębie komórki.

Rys. 1.4. Przepuszczalność błon biologicznych (Wg: Szweykowska 1997. Fizjologia roślin, zmodyfikowane)

Rys. 1.5. Pompa protonowa (Wg: Szweykowska 1997. Fizjologia roślin, zmodyfikowane)

Aktywne przekazywanie przez błony (wbrew gradientowi stężeń) wymaga dopływu energii metabolicznej, która zapewnia polaryzację elektrochemiczną błon i wytwarzanie siły transportowej. Polaryzacja elektrochemiczna zachodzi z udziałem pomp jonowych, głównie H+-ATPazy, czyli pompy protonowej (rys. 1.5). Pompa protonowa jednokierunkowo transportuje protony przez błonę, powodując niejednorodne rozmieszczenie protonów po obu stronach błony i powstanie gradientu potencjału elektrochemicznego H+ i gradientu pH. Jest to transport pierwotny. Ze względu na powstałe w poprzek błony komórkowej różnice ładunku elektrycznego i pH, protony wracają do komórki, czemu może towarzyszyć transport określonych jonów i cząsteczek. Jest to transport wtórny o charakterze symportu lub antyportu. W przypadku symportu zarówno protony, jak i transportowane jony bądź substancje przechodzą razem w tym samym kierunku (ze środowiska zewnętrznego do wnętrza komórki). Antyport natomiast powoduje, że ruchowi protonów do cytoplazmy towarzyszy jednoczesny transport jonów lub substancji w odwrotnym kierunku, tzn. na zewnątrz komórki (tab. 1.1)

Tabela 1.1. Mechanizmy transportu przez błony

Rodzaj transportu

Mechanizm transportu

Bierny

1. dyfuzja

2. wymiana jonowa

3. kanały jonowe

Aktywny

1. pierwotna pompa protonowa

2. transport sprzężony wtórny (kotransport)

a) antyport (H+/kation)

b) symport (H+/anion, H+/cukier, H+/aminokwas)

3. transport niezależny od innych jonów (uniport)

1.2.2.2. Cytoplazma, organelle i struktury cytoplazmatyczne

Cytoplazma to ograniczony pomiędzy plazmolemą a błoną jądrową obszar zawierający wodę oraz złożony zbiór substancji organicznych i nieorganicznych tworzących układ koloidalny w komórce.

Cytoplazma komórek roślinnych zawiera około 75–85% wody, 10–20% białek, 2–3% lipidów i 1% substancji mineralnych. Cytoplazma zajmuje od 10 do 50% objętości całej komórki. Wyróżnia się w niej cytoplazmę podstawową i struktury cytoplazmatyczne.

Cytoplazma podstawowa (cytozol) składa się z roztworu wodnego (sole mineralne, cukry, aminokwasy, kwasy organiczne i inne) oraz białek, w tym białek cytoszkieletu.

Cytoszkielet to białkowe struktury podporowe kontrolujące kształt komórki i organizację wewnętrzną cytozolu oraz biorące udział w podziałach komórkowych, transporcie wewnątrzkomórkowym i ruchach cytoplazmy. Cytoszkielet tworzą tzw. mikrotubule i mikrofilamenty, polimery dwóch białek, tubuliny i aktyny (rys. 1.6).

W cytoplazmie podstawowej oprócz cytoszkieletu znajdują się struktury cytoplazmatyczne (rybosomy), organella (retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, peroksysomy, glioksysomy, plastydy, mitochondria, wakuola) oraz jądro komórkowe.

Rybosomy to składające się z dwóch podjednostek: małej (S) i dużej (L) struktury cytoplazmatyczne zbudowane z około 50–60% białek, 40–50% RNA oraz niedużej ilości lipidów. Występują one w stanie wolnym w cytoplazmie podstawowej, jądrze, chloroplastach i mitochondriach bądź są związane z błonami retikulum endoplazmatycznego i błoną jądrową. Rybosomy, łącząc się ze sobą, tworzą na błonach retikulum endoplazmatycznego (siateczka śródplazmatyczna szorstka) struktury zwane polisomami. Wolne rybosomy, a także polisomy uczestniczą w procesie syntezy białek (translacji).

Rys. 1.6. Składniki cytoszkieletu komórki roślinnej

Retikulum endoplazmatyczne (ER, siateczka śródplazmatyczna) to skomplikowany system struktur błonowych przenikających cytoplazmę podstawową we wszystkich kierunkach i tworzących siateczkę rurek rozszerzających się miejscami w większe pęcherzyki, zwane cysternami. Zajmuje około 10% objętości cytoplazmy, zaś błony retikulum stanowią około 50% wszystkich błon komórkowych. Rejony retikulum endoplazmtycznego powiązane z rybosomami określa się jako ER szorstkie, zaś te wolne od rybosomów jako ER gładkie. Retikulum endoplazmatyczne jest miejscem syntezy różnych rodzajów białek oraz syntezy lipidów błonowych i zapasowych. Przez nie odbywa się także transport substancji między różnymi obszarami cytoplazmy i organellami.

Aparat Golgiego jest systemem błon złożonych z płaskich cystern, rurek i pęcherzyków. Stos spłaszczonych cystern tworzy podstawową strukturę – diktiosom (rys. 1.7). Na brzegach cystern diktiosomu tworzą się rozszerzenia, z których powstają pęcherzyki. Cysterny diktiosomu tworzą się z błon retikulum endoplazmatycznego. Aparat Golgiego uczestniczy w syntezie polisacharydów ścian komórkowych (pektyn, hemiceluloz), jest także miejscem powstawania glikoprotein i glikolipidów, przeznaczonych do budowy błon komórkowych. Pęcherzyki uczestniczą w sortowaniu, pakowaniu i transporcie różnych substancji wewnątrz protoplastu oraz w wydalaniu ich na zewnątrz.

Mikrociała (peroksysomy i glioksysomy) to pęcherzykowate, drobne struktury powstające przez odrywanie się od retikulum endoplazmatycznego. Występują w nich enzymy oksydacyjne, katalazy i oksydazy. Dzięki ich zawartości peroksysomy katalizują reakcje utleniania wielu różnych substratów organicznych i nieorganicznych. Peroksysomy przeprowadzają reakcje utleniania kwasów tłuszczowych, reaktywnych form tlenu, rozkładają nadtlenek wodoru na wodę i tlen, a także uczestniczą w procesie fotooddychania. Glioksysomy zawierają enzymy cyklu glioksalanowego prowadzącego do rozkładu kwasów tłuszczowych i przemiany ich w cukry.

Rys. 1.7. Budowa (A) i tworzenie się (B) aparatu Golgiego (Wg: Szweykowska i Szweykowski 1992. Botanika, zmodyfikowane)

Rys. 1.8. Budowa (A) i przestrzenny obraz (B) mitochondrium roślinnego

Mitochondria występują we wszystkich komórkach, zarówno roślinnych, jak i zwierzęcych. Odgrywają główną rolę w przemianach energetycznych komórki (patrz rozdz. 2.4). W mitochondriach zachodzi proces oddychania komórkowego, w którym energia pochodząca z metabolizmu cukrowców zapasowych służy do syntezy wysokoenergetycznych cząsteczek ATP. Kształt mitochondriów jest kulisty, podłużny lub nieregularny. Mają średnicę około 0,5–1,0 µm, długość zaś 5–7 µm. Liczba mitochondriów w komórce wynosi od kilkudziesięciu do kilku tysięcy. Mitochondrium otaczają dwie błony: zewnętrzna i wewnętrzna (rys. 1.8). Błona zewnętrzna jest gładka i zawiera więcej lipidów niż białek. Błona wewnętrzna tworzy liczne wpuklenia i pofałdowania (grzebienie mitochondrialne), a zbudowana jest w 70% z białek i w 30% z lipidów. W błonie tej znajduje się wiele układów enzymatycznych, w tym syntaza ATP. Wnętrze mitochondrium wypełnia jednorodna gęsta macierz mitochondrialna. Zawiera ona wiele białek i enzymów, tam zachodzą przemiany oddechowe cyklu Krebsa. W macierzy mitochondrialnej występuje także własny, mitochondrialny kolisty DNA oraz rybosomy typu 70S wraz z enzymami syntezy DNA, RNA i białka. Mitochondria to samopowielające się organelle, które namnażają się w wyniku wydłużania i dzielenia już istniejących struktur w trakcie podziału komórki.

Plastydy występują wyłącznie w różnych typach komórek roślinnych. W dojrzałej roślinie wyróżnia się dwa rodzaje plastydów: fotosyntezujące i niefotosyntezujące. Plastydy otoczone są podwójną błoną o różnym stopniu organizacji. W komórkach merystematycznych tworzą się bezbarwne proplastydy, z których następnie rozwijają się inne formy plastydów: leukoplasty (gromadzą terpenoidy, uczestniczą w syntezie kwasów tłuszczowych czy tetrapiroli), amyloplasty (gromadzą substancje zapasowe, np. skrobię), barwne chromoplasty (zawierają duże ilości barwników, zwłaszcza karotenoidów i ksantofili) oraz chloroplasty, w których znajduje się chlorofil i zachodzi proces fotosyntezy (patrz rozdz. 2.3). Chloroplasty to organelle o długości około 3–10 µm. Oprócz podwójnej błony mają silnie rozwinięty wewnętrzny system błon w postaci równolegle ułożonych spłaszczonych woreczków – tylakoidów, w które wbudowane są barwniki fotosyntetyczne. Tylakoidy (lamele) tworzą grana (stosy) złożone z małych tylakoidów oraz intergrana utworzone z dużych tylakoidów. Tylakoidy duże łączą w stromie (macierzy) poszczególne grana w jeden ciągły system (rys. 1.9). W błony małych tylakoidów wbudowany jest cały aparat jasnej fazy fotosyntezy.

W stromie chloroplastu znajdują się białka, głównie karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa (rubisco), podstawowy enzym fazy ciemnej fotosyntezy, która stanowi około 50% wszystkich białek stromy. W stromie występuje też własny DNA kodujący RNA oraz aparat syntezy białka na rybosomach 70S.

Rys. 1.9. Budowa (A) i przestrzenny obraz (B) chloroplastu

Wakuola otoczona jest błoną zwaną tonoplastem. W dojrzałych komórkach centralna wakuola może zajmować nawet 90% całkowitej objętości. Wakuola zawiera sok komórkowy, w którym gromadzą się substancje zapasowe, kwasy organiczne, aminokwasy, cukry, białka, garbniki, flawonoidy, alkaloidy, a także ciała stałe – kryształy, rafidy, druzy oraz krystaliczne formy białka. W młodych komórkach powstaje duża liczba wakuoli, które w miarę dojrzewania zlewają się w jedną wakuolę centralną (rys. 1.10). Wakuola, wywierając ciśnienie na cytoplazmę i ścianę komórkową, odpowiada za stan jędrności komórki (turgor).