EKOLOGIA EWOLUCYJNA

Adam Łomnicki

Ilustracja na okładce: fragment obrazu Józefa Chełmońskiego (1849-1914) – Kuropatwy na śniegu (1891, olej na płótnie, 123x199). Fotografia: Piotr Ligier/Muzeum Narodowe w Warszawie

Wydawca

Małgorzata Nawrot

Redaktor

Krystyna Kruczyńska

Produkcja

Mariola Grzywacka

Czytelnicy poszukujący uzupełnień tej książki, dodatkowych wyjaśnień i kontaktu z autorem znajdą to na stronie http://www.eko.uj.edu.pl/lomnicki/ekologia_ewol.htm

EPUB został przygotowany

na podstawie wydania papierowego z 2013 r.

(wyd. 2)

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 2012

ISBN 978-83-01-17485-9

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. G. Daimlera 2

tel. 22 69 54 321; faks 22 69 54 288

e-mail: pwn@pwn.com.pl; www.pwn.pl

Skład komputerowy: Mercurius, Olsztyn

Skład wersji elektronicznej:

Virtualo Sp. z o.o.

Spis treści

- Przedmowa

- 1 Wprowadzenie

- 1.1. Biologia ewolucyjna, ekologia i etologia do połowy XX wieku

- 1.2. Przełom lat sześćdziesiątych XX wieku

- 1.3. Ekologia i biologia ewolucyjna jako nauki empiryczne

- 1.4. Nauka jako działalność społeczna

- 1.5. Kilka uwag o ochronie przyrody

- 2 Podstawowe pojęcia

- 2.1. Dostosowanie, czyli fitness

- 2.2. Dobór naturalny

- 2.3. Przystosowanie, czyli adaptacja

- 2.4. Mechanizm i funkcja. Czynniki bezpośrednie i ultymatywne

- 2.5. Plastyczność fenotypowa i norma reakcji

- 2.6. Medycyna darwinowska

- 3 Optymalizacja ewolucyjna

- 3.1. Wrony i ślimaki

- 3.2. Optymalizacja czasu trwania kopulacji muchy gnojnej Scatophaga stercoraria

- 3.3. Zastosowanie reguły o wartości skrajnej przy badaniu żerowania zwierząt

- 3.4. Zmienność jako sposób optymalizacji

- 4 Dobór krewniaczy

- 4.1. Wstęp

- 4.2. Wyprowadzenie nierówności Hamiltona dla pełnego rodzeństwa

- 4.3. Altruizm a egoizm

- 4.4. Współczynnik pokrewieństwa

- 4.5. Rozpoznawanie pokrewieństwa

- 4.6. Dane empiryczne o efektach doboru krewniaczego

- 4.7. Ekologiczne konsekwencje doboru krewniaczego

- 4.8. Koncepcja samolubnego genu a sprawa poziomu doboru

- 5 Strategia ewolucyjnie stabilna

- 5.1. Prosty model: agresor i ustępujący

- 5.2. Strategia legalisty

- 5.3. Model asymetrycznego konfliktu między dwoma osobnikami

- 5.4. Osobnik naprzeciw populacji: ewolucyjnie stabilny stosunek liczbowy płci

- 5.5. Ewolucyjna stabilność a optymalizacja: rywalizacja roślin o wodę

- 5.6. Dygresja socjologiczno-polityczna

- 6 Altruizm i współpraca bez spokrewnienia

- 6.1. Dylemat więźnia i odwzajemnienie

- 6.2. Strategia wet za wet

- 6.3. Dane empiryczne

- 6.4. Trudności teoretyczne altruizmu odwzajemnionego

- 6.5. Współpraca tworzących się losowo małych grup

- 6.6. Uwaga ogólna o altruizmie i współpracy

- 6.7. Tragedia wspólnot (tragedy of the commons)

- 7 Płciowość i dobór płciowy

- 7.1. Przystosowawcze znaczenie płciowości

- 7.2. Hipoteza Czerwonej Królowej i znaczenie pasożytnictwa

- 7.3. Definicja i klasyfikacja doboru płciowego

- 7.4. Przyczyny i konsekwencje wybiórczości samic

- 8 Ewolucja strategii życiowych

- 8.1. Dobór typu r i dobór typu K

- 8.2. Czas dojrzewania i wielkość ciała organizmów

- 8.3. Wartość reprodukcyjna i ewolucja menopauzy

- 8.4. Ultymatywne przyczyny starzenia się i umierania

- 8.5. Wielkość lęgu i poliowulacja

- 9 Indywidualna zmienność a dynamika liczebności populacji

- 9.1. Holizm i redukcjonizm w ekologii

- 9.2. Model dynamiki liczebności oparty na fenotypowej zmienności osobników

- 9.3. Dane empiryczne odpowiadające modelom teoretycznym

- 9.4. Zmienność między osobnikami, jej przyczyny i charakterystyka

- 9.5. Zmienność fenotypowa, heterogeniczność przestrzenna i samoregulacja zagęszczenia populacji

- 10 Populacja w przestrzeni

- 10.1. Idealnie swobodne rozmieszczenie a rozmieszczenie despotyczne

- 10.2. Izodary

- 10.3. Koncepcja źródła i ujścia (source and sink) w ekologii populacyjnej

- 11 Metapopulacje, biogeografia wysp i teoria doboru grupowego

- 11.1. Wprowadzenie: model podstawowy

- 11.2. Modyfikacje modelu metapopulacji: wyspy z lądem stałym

- 11.3. Dobór grupowy

- 12 Metapopulacje: dalsze zastosowania

- 12.1. Ewolucja zjadliwości (wirulencji) pasożytów

- 12.2. Dygresja socjologiczna

- 12.3. Modele symulacyjne i przewidywania dynamiki metapopulacji

- 12.4. Metapopulacje w ochronie przyrody

- Dodatek 1 Frekwencje genotypów i genów, reguła Hardy’ego i Weinberga

- Dodatek 2 Dobór jako zmiana częstości genów i zmiana rozkładów cech ilościowych

- Dodatek 3 Dryf genetyczny

- D3.1. Jedna bardzo mała populacja

- D3.2. Duża populacja rozbita na bardzo wiele małych populacji

- D3.3. Efektywna wielkość populacji

- D3.4. Konsekwencje dryfu genetycznego

- D3.5. Działanie dryfu na mutacje neutralne

- D3.6. Współdziałanie dryfu z innymi procesami określającymi częstość genów

- Dodatek 4 Stabilność populacji z nie zachodzącymi na siebie pokoleniami

- PIŚMIENNICTWO

- SŁOWNIK TERMINÓW NIE WYJAŚNIONYCH W TEKŚCIE I NIE UMIESZCZONYCH W SKOROWIDZU

- Przypisy

Wszystkie rozdziały dostępne w pełnej wersji książki.

Przedmowa

W drugiej połowie XX wieku biologia bardzo się zmieniła i dokonano wielkiego postępu w jej wielu kierunkach z tym, że najwięcej wiadomo o sukcesach genetyki i biologii molekularnej. Postęp w biologii ewolucyjnej jest mniej znany tak, że nawet wielu profesjonalnych biologów, mniej zainteresowanych teorią ewolucji, nie zdaje sobie z niego sprawy. Współczesna biologia ewolucyjna to nie tylko coraz bardziej precyzyjny opis przebiegu ewolucji opierający się na danych paleontologicznych i molekularnych, ale przekonanie, że jest to teoria integrująca wszystkie nauki biologiczne, w tym także ekologię, bo tłumaczy, w jaki sposób powstały i dlaczego utrzymują się wszystkie właściwości organizmów żywych. Oznacza to, między innymi, że nie można wyjaśniać zjawisk ekologicznych w sposób będący w sprzeczności z teorią ewolucji.

Książka ta oparta jest na wykładach, które przez kilkanaście lat prowadziłem na Uniwersytecie Jagiellońskim i jako taka ma charakter podręcznika akademickiego. Podobnie jak w innych podręcznikach akademickich czytelnik znajdzie w niej różnego rodzaju wykresy i schematy oraz wzory i równania. Niemniej starałem się, aby matematyka tutaj używana nie wychodziła poza zakres obowiązujący w liceum. Wiem, że taki charakter książki odstręcza potencjalnych czytelników, a już szczególnie adeptów biologii, ale bez wykresów i wzorów trudno wytłumaczyć zasady ekologii ewolucyjnej i sposobu dojścia do tych zasad. Sytuacja w Polsce w ostatnich latach nie była normalna, bo brak matematyki na maturze odstręczał młodych ludzi od studiowania przedmiotów ścisłych, a u studentów biologii, którym proponowano zapoznanie się z prostymi modelami matematycznymi i statystycznymi, powodował rozpacz, agresję lub bierny opór. Mam nadzieję, że ta książka zwróci uwagę studentów i licealistów, że matematykę trzeba także stosować w szeroko pojętej nauce o życiu, a nie tylko w fizyce i w naukach technicznych. To może się przydać także przyszłym kandydatom do studiów biologicznych, rolniczych i medycznych.

Aby jednak nie zniechęcać do tej książki szerokiego grona czytelników, fragmenty bardziej sformalizowane z licznymi równaniami zostały wyróżnione petitem i mogą być przez czytelnika od biedy pominięte. Może ona być zatem czytana nie tylko przez studentów biologii i licealistów, ale wszelkich czytelników interesujących się otaczającym nas światem. Jest tam też wiele odniesień do człowieka i czytelnik może nawet znaleźć próby odpowiedzi na pytania pozornie odległe od biologii, na przykład, dlaczego umieramy i skąd bierze się zło, a skąd altruizm i skłonność do współpracy. Są to ważne pytania, na które w ostatnich latach usiłuje odpowiedzieć także biologia ewolucyjna.

Książka ta w postaci fragmentów maszynopisu była dostępna dla studentów w Internecie i zyskała dzięki ich krytycznym uwagom. Niezależnie od tego poszczególne rozdziały czytali i opatrzyli krytycznymi uwagami moi koledzy z Instytutu Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego: Mariusz Cichoń, Jan Kozłowski, Joanna Rutkowska i Michał Woyciechowski. Uwagi te były dla mnie bardzo przydatne, a jeśli jakieś błędy są gdzieś przyczajone, to już moja wina.

Adam Łomnicki

Wymój, sierpień 2010

1

Wprowadzenie

Ekologia ewolucyjna jest dyscypliną naukową na pograniczu ekologii, biologii ewolucyjnej i etologii, która powstała w wyniku zmian, jakie zaszły w tych trzech dziedzinach w ubiegłym wieku. Zmiany te nazwałbym rewolucją naukową i rewizją obowiązujących paradygmatów. O tym, że jest to rewolucja naukowa, postaram się pokrótce przekonać czytelnika, zanim postęp, jaki dokonał się od połowy XX wieku, opiszę szczegółowo w rozdziałach następnych.

1.1. Biologia ewolucyjna, ekologia i etologia do połowy XX wieku

Będę tu mówił o przekonaniach biologów, które nie zawsze były wyrażone explicite, ale dają się odczytać z publikowanych wówczas podręczników, monografii, prac oryginalnych i artykułów popularyzujących naukę. Chociaż darwinowska teoria ewolucji i mendlowska genetyka były ogólnie akceptowane, to związek między tymi dwoma teoriami był przez większość biologów słabo rozumiany. Wynikało to z faktu, że dyscypliną łączącą ewolucjonizm z genetyką jest genetyka populacyjna, dyscyplina bardzo zmatematyzowana i większości biologów nieznana. Genetyka populacyjna i eksperymenty z doborem dotyczyły zwykle doboru sztucznego, mającego na celu doskonalenie zwierząt hodowlanych i roślin uprawnych. Brak było danych o doborze w warunkach naturalnych.

Obserwując małą zmienność fenotypową w obrębie jednego gatunku u zwierząt dzikich, w stosunku do zwierząt chowanych przez człowieka, przypuszczano, że w warunkach naturalnych wszystkie osobniki są prawie identyczne genetycznie. Miało to swoje uzasadnienie w teorii doboru naturalnego, ponieważ sądzono, że w określonych warunkach jeden genotyp daje sobie najlepiej radę i jeśli pojawiają się jakieś mutacje, generujące zmienność, to są szybko przez dobór eliminowane. To przekonanie znalazło swój wyraz w systematyce w koncepcji osobnika typowego dla danego gatunku, przechowywanego w muzeum, na podstawie którego dokonano opisu nowego gatunku. Natomiast w genetyce przekonanie to utrzymuje się w pojęciu genotypu dzikiego, identycznego u wszystkich osobników w wolnej przyrodzie, w przeciwieństwie do nielicznych okazów z mutacjami utrzymywanych sztucznie w laboratorium. Jeśli stwierdzano utrzymywanie się polimorfizmu genetycznego w naturalnych populacjach, to dotyczyło to stosunkowo rzadkich przypadków, takich jak anemia sierpowata lub zmienność ślimaka gajowego Cepea nemoralis.

Chociaż nikt tego explicite nie powiedział, to jednak brak zmienności między osobnikami wewnątrz gatunku, w połączeniu z dużymi różnicami między gatunkami, sugerują, że dobór działa nie wewnątrz gatunku, ale właśnie między gatunkami, prowadząc do ewolucji cech dobrych dla gatunku, pozwalających mu jak najdłużej przetrwać. To dość powszechne przekonanie, że cechy roślin, zwierząt i mikroorganizmów są tak ukształtowane, aby być dobre dla gatunku, jest przekonaniem zadziwiającym, za którym nie stoi żaden model teoretyczny. Przekonanie to nie znajduje potwierdzenia w genetyce populacyjnej i może wynikać jedynie z niezbyt precyzyjnego rozumienia słownych opisów działania doboru naturalnego. Niemniej to przekonanie przez długie lata utrzymywało się wśród biologów i było dla nich bardzo pożyteczne, bo wyjaśniało, jak w przyrodzie mogą istnieć zachowania altruistyczne między osobnikami, współpraca, symbioza i ograniczona agresja. Nawet tak wybitny biolog i twórca genetyki populacyjnej jak Ronald Fisher sądził, że istnienie w przyrodzie płciowości można wytłumaczyć li tylko tym, że ewolucja prowadzi do powstania cech dobrych dla gatunku.

Innym przekonaniem biologów do połowy XX wieku była wiara w bardzo powolne zmiany ewolucyjne. Nawet w podręcznikach genetyki populacyjnej opisujących proces doboru dawano przykłady bardzo niskich współczynników doboru i co za tym idzie, bardzo powolnego tempa zmian ewolucyjnych. Jeśli tak założymy, to oznacza to, że ewolucja jest procesem, który przez długie tysiące i miliony lat ukształtował otaczający nas świat, ale obecnie proces ten może być bez jakiejkolwiek szkody ignorowany. W konsekwencji możemy uprawiać ekologię i etologię tak, jakby dobór naturalny nie istniał. Organizmy mają po prostu pewne cechy, które trzeba brać pod uwagę bez zastanawiania się, dlaczego cechy te kształtują się tak, a nie inaczej. Badacze, którzy szukali przyczyn takiej lub innej cechy lub takiego, a nie innego zachowania, byli podejrzewani, że są zwolennikami celowości w przyrodzie i popełniają błąd antropomorfizmu. A celowość, czyli tłumaczenie zachowań zwierząt kategoriami wziętymi z psychologii człowieka, jest błędna i nienaukowa. Badacz nie powinien wnikać w żadne cele, jakie mogą stawać przez organizmem, takie jak na przykład wydanie potomstwa, ale na zimno badać, jak w różnych warunkach kształtują się różne zachowania.

Zakładając, że proces ewolucji prowadzi do powstania cech dobrych dla gatunku, uzasadnione jest przekonanie, że równie dobrze może prowadzić do powstawania cech dobrych dla populacji, biocenozy, ekosystemu lub biosfery. Taki pogląd prowadził do porzucenia redukcjonizmu na rzecz holizmu. Nie wnikano we właściwości osobników i podsystemów tworzących wyższe poziomy systemów ekologicznych, a raczej starano się traktować te systemy jako pewną całość, a ich składowe opisywać w sposób maksymalnie uproszczony. Najbardziej klasycznym przykładem jest fitosocjologia traktująca płat roślinności jak osobnika, a nazwę określonego zespołu roślinnego jak nazwę gatunkową. Duże znaczenie przywiązywano do przepływu energii przez osobnika, populację, ekosystem, znacznie mniejsze do zachowania się osobników i ekologicznych konsekwencji tego zachowania.

1.2. Przełom lat sześćdziesiątych XX wieku

Pewne objawy przełomu w myśleniu biologów ewolucyjnych pojawiły się już przed rokiem 1960. Systematycy nie ograniczali się do opisu osobnika typowego dla gatunku, ale starali się dysponować dużą liczbą osobników, aby ocenić ich zmienność i geograficzne zróżnicowanie. Prowadzone były badania nad zmiennością genetyczną w warunkach naturalnych, które wskazywały na wysokie wartości współczynników doboru i stosunkowo szybkie zmiany frekwencji genów. Badano też w warunkach naturalnych mechanizmy genetycznego polimorfizmu zrównoważonego. Okazało się, że proces ewolucji biologicznej jest zjawiskiem dającym się obserwować współcześnie.

Przyspieszenie nastąpiło po pojawieniu się dwóch publikacji. Brytyjski ornitolog i ekolog Vero C. Wynne-Edwards opublikował w roku 1962 książkę, w której podjął próbę pogodzenia przekonań wielu biologów, że dobór działa nie tylko dla dobra osobników, z Darwinowską teorią doboru. Dokonał tego, uzupełniając teorię doboru naturalnego tak zwanym doborem grupowym. Dobór grupowy miał umożliwić powstanie i utrzymywanie się cech korzystnych nie dla osobnika, ale dla populacji. Takie cechy mogą umożliwić samoregulacje wielkości populacji w warunkach naturalnych, aby uniknąć zupełnego wyczerpania dostępnych zasobów. Mimo że teorie doboru grupowego odrzucono, to jednak doprowadziła ona do lepszego zrozumienia poziomu, na którym działa dobór i przyczyniła się do rozwoju teorii metapopulacji (rozdz. 11). Drugą ważną publikacją była teoretyczna praca Williama Hamiltona z roku 1964 proponująca wyjaśnienie zachowań altruistycznych doborem krewniaczym (rozdz. 4). Otwarta została możliwość porzucenia koncepcji dobra gatunku i doboru na poziomie wyższym niż osobnik lub gen.

W latach 1960. rozpoczęto stosowanie elektroforezy do badania zmienności białek w populacjach naturalnych i wykazano, że naturalne populacje są genetycznie bardzo zmienne. Doprowadziło to do porzucenia przekonania o jednorodności genetycznej w obrębie gatunku i zmusiło genetyków populacyjnych pracujących nad populacjami naturalnymi do wyjaśnienia przyczyn tej zmienności. Genetyka populacyjna oraz matematyczne modelowanie procesów ewolucyjnych i ekologicznych stały się bardziej dostępne dla biologów dzięki rozpowszechnieniu komputerów. To wszystko pozwoliło zmienić nasz sposób rozumienia mechanizmów i konsekwencji doboru naturalnego oraz spojrzeć na zjawiska ekologiczne i zachowania zwierząt z punktu widzenia mechanizmów i konsekwencji ewolucji.

Od czasu ukazania się obszernej syntezy Wilsona (1975) odkrycia i postulaty ekologii ewolucyjnej są pod nazwą socjobiologii stosowane nie tylko do zwierząt, ale także do człowieka. Pomysł ten wzbudzał w latach 1970. i 1980. wiele kontrowersji i jest to chyba powodem, że obecnie wiedza ta dotycząca człowieka częściej jest uprawiana pod nazwą psychologii ewolucyjnej. Niemniej socjobiologia jako dyscyplina zajmująca się życiem społecznym zwierząt i człowieka jest w dalszym ciągu przez wielu badaczy uprawiana. Podobnie jak medycyna nie może się obejść bez eksperymentów na zwierzętach, tak samo psychologia i socjologia człowieka może zyskać ze znajomości relacji społecznych u zwierząt. Trzeba jednak mieć na uwadze, że z powodu ograniczeń w możliwościach prowadzenia eksperymentów z zakresu psychologii i socjologii człowieka jesteśmy często skazani na nieuzasadnione porównania i spekulacje.

1.3. Ekologia i biologia ewolucyjna jako nauki empiryczne

Gdybyśmy w czasie towarzyskiego przyjęcia notowali dokładne godziny i minuty przybycia i wyjścia każdego z gości, z jego imieniem i nazwiskiem, to takiej działalności nikt nie uzna za uprawianie nauki. Gdyby jednak wyjść z tego przyjęcia na zewnątrz w ciepłą czerwcową noc i odławiać wszystkie ćmy zlatujące do oświetlonych okien, a następnie zidentyfikować wszystkie odłowione gatunki i spisać, ile było osobników każdego z nich, to przeważająca większość osób uzna to za uprawianie nauki. Słuchając wykładów lub czytając podręczniki, dowiadujemy się, że zwierzęta nie są zdolne do asymilacji energii słonecznej i muszą się żywić roślinami, ale także dowiadujemy się, że ekosystem jest układem skomplikowanym, a niekiedy zadziwiająco prostym. W jednym z podręczników ekologii znalazłem stwierdzenie, że struktura, funkcjonowanie i zmienność czasowa krajobrazu stanowią podstawowe, niepodzielne i współzależne jego cechy. Obawiam się, że identyczne stwierdzenie dotyczy przydomowego śmietnika.

W potoku informacji, która zalewa nas z książek, artykułów i witryn internetowych, zdajemy sobie sprawę, że część tej informacji jest wartościowa i w podobny sposób warto zbierać i interpretować dalsze informacje o otaczającym nas świecie, a część to wiedza nikomu nieprzydatna lub tylko udająca wiedzę naukową. Przy uprawianiu w naszych czasach nauk empirycznych bardzo przydały się rozpowszechnione w połowie XX wieku koncepcje brytyjskiego filozofa, austriackiego pochodzenia Karla Poppera. Zauważył on, że nauki nie uprawiamy tak naprawdę metodami indukcyjnymi, lecz posługujemy się dedukcją. W klasycznej metodzie indukcyjnej obserwujemy wiele zjawisk i dochodzimy do stwierdzeń naukowych przez uogólnienie naszej wiedzy. Obserwacja N pewnych zjawisk i ich uogólnienie zawsze jest zawodne, bo N + 1 obserwacja może pokazać coś zupełnie innego. W badaniach metodą indukcyjną rodzi się pytanie, co powinniśmy obserwować i w jaki sposób obserwację prowadzić. Trudno wyobrazić sobie badacza, który idzie do lasu lub na łąkę i opisuje wszystko, co widzi, próbując to jakoś uogólnić. Byłoby to poszukiwanie igły w stogu siana. Każdy badacz ma jakąś hipotezę, czego należy się spodziewać i stara się ustalić, czy jest tak, jak się spodziewał, czy wprost przeciwnie. Metoda proponowana przez Poppera nie polega na odrzuceniu powszechnie stosowanych metod badawczych, lecz jedynie na ich precyzyjnym opisie, który ułatwia wykrycie tego, co uchodząc za wiedzę naukową, taką wiedzą nie jest.

Przystępując do badań, powinniśmy dysponować jakąś hipotezą tłumaczącą pewną klasę zjawisk i z tej hipotezy wyprowadzić wnioski dotyczące rzeczywistości. Przy prowadzeniu badań powinniśmy sprawdzać, czy wnioski te są zgodne z rzeczywistością, czyli próbować obalić lub innymi słowy falsyfikować naszą hipotezę. Na tym właśnie polega istota propozycji Poppera (1977): nauki empiryczne to takie, których stwierdzenia podlegają falsyfikacji. Oznacza to, że stwierdzenie, którego obalenia nie można sobie wyobrazić, nie należy do nauk empirycznych. Falsyfikacja jest tak zwanym kryterium demarkacyjnym, które pozwala na oddzielenie nauk empirycznych z jednej strony, a matematyki i logiki formalnej oraz metafizyki z drugiej strony. Matematyka i logika nie mogą należeć do nauk empirycznych, ponieważ nie ma sposobu na obalenie stwierdzenia, że na płaszczyźnie suma kątów w trójkącie wynosi 180 stopni lub że ze stwierdzenia fałszywego może wynikać tak stwierdzenie prawdziwe, jak i fałszywe. Dziedziny te to pewne struktury teoretyczne, które ułatwiają uprawianie nauk empirycznych, ale same częścią nauk empirycznych nie są. Ale nie tylko wiedza nauk empirycznych jest warta poznania i rozpowszechniania. Różnego rodzaju zasady moralne, przekonania i wiedza religijna, wiedza prawnicza, filozofia i duża część humanistyki nie należą do dziedziny nauk empirycznych, ponieważ ich stwierdzenia nie podlegają falsyfikacji, a mimo to cenimy je.

Rozważamy tu kwestie demarkacji, czyli odgraniczenia nauk empirycznych od pozostałej wiedzy na wstępie kursu ekologii ewolucyjnej, ponieważ termin ekologia używany jest w dwóch znaczeniach, jako nauka empiryczna i jako ideologia ochrony środowiska. Teoria ewolucji nie jest natomiast przez wielu uważana za teorię naukową, ale za rodzaj ideologii, podobnej do marksizmu–leninizmu. Z tych właśnie powodów wiele osób uważających się za ekologów jest po prostu ideologami ochrony środowiska lub posługuje się stwierdzeniami niemożliwymi do obalenia, jak na przykład, że ekosystem jest układem skomplikowanym, nie podając żadnego sposobu na obalenie takiego stwierdzenia. Nie oznacza to, że ochrona środowiska nie jest ważna i pożyteczna oraz że nie może korzystać z wiedzy zdobytej przez nauki empiryczne.

Ze sprawą teorii ewolucji był pewien problem, ponieważ początkowo sam Karl Popper uważał, że teoria ewolucji drogą doboru naturalnego nie należy do nauk empirycznych, lecz jest metafizycznym programem badawczym, pożytecznym w badaniach biologicznych, ale nie poddającym się falsyfikacji. Można wykazać, że taki sąd Poppera wynikał ze stanu teorii ewolucji z pierwszej połowy XX wieku. Gdy opisano bliżej mechanizmy doboru naturalnego i inne procesy ewolucyjne, możliwe stało się podanie wielu wniosków wynikających z tej teorii, które są możliwe do obalenia. Na przykład, przy obecnych tempach mutacji dobór jest możliwy tylko przy utrzymywaniu się zmienności, co wynika z korpuskularnego sposobu dziedziczenia cech. Gdyby potomstwo miało cechy będące dokładnie średnią cech obu rodziców, ewolucja drogą doboru byłaby niemożliwa i teorię doboru trzeba by odrzucić, bo w każdym pokoleniu następowałby spadek zmienności. Inny przykład, skomplikowane i kosztowne w utrzymaniu struktury organizmów, które niczemu nie służą, nie mogą istnieć, ponieważ nie mogą się utrzymać drogą doboru. Odkrycie takiej struktury przeczyłoby teorii doboru.

Wracając zaś do koncepcji Karla Poppera, to formułując nową hipotezę trzeba pamiętać, aby była zgodna z innymi hipotezami, które akceptujemy, a z tej hipotezy powinny wynikać stwierdzenia dające się falsyfikować. Jest też rzeczą ważną, aby mieć więcej niż jedną hipotezę, różniące się wnioskami z nich wyprowadzonymi tak, aby dane empiryczne pozwoliły na odrzucenie hipotez dających błędne przewidywania. Koncepcja Poppera nie przewiduje weryfikacji hipotez, lecz ich falsyfikację. Te hipotezy, które wytrzymały próby falsyfikacji i nie dały się obalić, akceptujemy i włączamy do nauki. Oznacza to, że stosowanie kryteriów prawdy i fałszu ma sens w matematyce i logice, ale nie w naukach empirycznych. Nie możemy powiedzieć, że jakaś hipoteza jest prawdziwa, lecz jedynie, że jak dotychczas nie dało się jej obalić.

Rozważmy następujący przykład. Biologiczną hipotezą wyższego rzędu, z którą powinny być zgodne inne hipotezy biologiczne, jest Darwinowska teoria doboru naturalnego przewidująca takie zachowania organizmów żywych, które zwiększają ich szanse przeżycia i liczbę wydanego potomstwa. A tymczasem owady lecą do światła świec, w których giną, co jest wyraźnie sprzeczne z teorią, bo jest to zachowanie zmniejszające liczbę ich potomków w przyszłych pokoleniach. Czy ten jeden fakt powinien nas skłonić do odrzucenia teorii doboru naturalnego? Tak, gdybyśmy nie mogli w żaden sposób wytłumaczyć lotu owadów do światła świec i gdybyśmy mieli teorię alternatywną do teorii Darwina, tłumaczącą równie dobrze wszystkie biologiczne zjawiska. Takiej teorii nie mamy, mamy natomiast wytłumaczenie lotu owadów do światła, który był przystosowaniem, zanim człowiek nie wprowadził sztucznego oświetlenia. Ten przypadek ma służyć za przykład tego, co uczeń i współpracownik Karla Poppera, węgierski filozof Imre Lakatos, wprowadził do koncepcji Poppera. Zauważył on bowiem, że teorie (hipotezy) mają tak zwane twarde jądro trudne do obalenia. Jeśli znajdujemy fakt, który jest sprzeczny z wnioskami wynikającymi z twardego jądra, to staramy się znaleźć dodatkowe wyjaśnienia konkretnej sytuacji pozwalające na utrzymanie twardego jądra teorii. Dopiero wówczas, gdy tych dodatkowych wyjaśnień jest za wiele lub gdy okazuje się, że w tych wyjaśnieniach są błędy, a na horyzoncie rysuje się nowa hipoteza — porzucamy naszą starą teorię na rzecz nowej. Zjawisko to opisał amerykański filozof Thomas Kuhn. Zestaw pojęć, metod i teorii przyjętych w danej dyscyplinie Kuhn nazwał paradygmatem i postulował, aby uczeni trzymali się go tak długo, jak długo daje on najlepsze wyjaśnienia otaczającego świata. Gdy zawodzi, zmieniamy paradygmat — jest to tak zwana rewolucja naukowa.

W biologii wielkim paradygmatem jest Darwinowska teoria doboru, ale z końcem XIX i w pierwszej połowie XX wieku panował podrzędny paradygmat wchodzący w skład tej teorii, że ewolucja drogą doboru prowadzi do powstawania cech dobrych dla gatunku. Był to bardzo pożyteczny paradygmat wyjaśniający życie społeczne zwierząt, akty altruizmu, gdy jeden osobnik zmniejszał swą szansę przeżycia i wydania potomstwa, a zwiększał tę szansę innego lub gdy akty agresji były ograniczone i rytualne. Postęp w ekologii i w genetyce populacyjnej wykazał, że brak jest mechanizmów prowadzących do powstania cech dobrych dla gatunku, a równocześnie wprowadzenie teorii doboru krewniaczego przez Williama D. Hamiltona w roku 1964 i teorii gier w formie strategii ewolucyjnie stabilnej przez Johna Maynarda Smitha i George’a. R. Price’a w roku 1973 pozwoliły na odrzucenie tego paradygmatu dobra gatunku. W tych właśnie latach nastąpił rodzaj rewolucji naukowej w biologii ewolucyjnej, o której szerzej będzie mowa w dalszej części tej książki.

1.4. Nauka jako działalność społeczna

Brytyjski fizyk John Ziman (1972) zwrócił uwagę, że nauka jest działalnością społeczną. Sztukę, literaturę, religię i wiele różnych dziedzin ludzkiej działalności można uprawiać samemu. Natomiast metoda nauk empirycznych polega na tym, że to, co odkryjemy, nie jest jeszcze akceptowaną wiedzą naukową, jeśli nie zostanie ona przedstawiona innym badaczom oraz przez nich krytycznie oceniona i przyjęta. Można się zgodzić z Zimanem, że prezentacja wiedzy naukowej innym osobom, jej ocena i akceptacja przez te osoby to nie produkt uboczny działalności naukowej, ale sama jej istota. Bez takiego przekazu, oceny i akceptacji uzyskanej wiedzy nauka empiryczna byłaby niemożliwa.

Ludzie różnią się poglądami politycznymi, estetycznymi, mają różne poglądy na ekonomię i na to, jakie rozwiązania techniczne są najlepsze, natomiast w naukach ścisłych niestosowanych istnieje prawie doskonała zgodność poglądów wśród uznanych i znających się na rzeczy badaczy. Jeśli istnieją różnice zdań, to jedynie w kwestiach otwartych, nierozwiązanych, gdzie akceptuje się istnienie alternatywnych hipotez. Wprawdzie badacze w różnym stopniu przychylają się do każdej z tych hipotez, zgadzają się jednak, że sprawa jest otwarta i nierozwiązana. Przy takiej zgodności poglądów nie ma szansy na publikację autor (nawet wybitny czy Noblista), który proponowałby odrzucenie teorii Darwina lub przyjęcie teorii samorództwa. Może tego jedynie dokonać w jakimś mało znaczącym piśmie, którego prawie nikt nie czyta lub w książce, której wydawca liczy na skandal i dobrą sprzedaż.

Ponieważ nauki ścisłe są coraz bardziej hermetyczne, nawet dobrze wykształcony absolwent liceum, mając do dyspozycji rozgwieżdżone niebo i kartkę papieru, nie potrafi wykazać, że należy się przychylić do teorii heliocentrycznej Kopernika, a nie teorii geocentrycznej. Powstaje zatem pytanie, czy uczeni nie umówili się, aby pewne teorie popierać, a inne wbrew faktom tępić i w ten sposób narzucają całemu światu Darwinowską teorię ewolucji, która już dawno powinna być odrzucona. Otóż znając polityczne, socjologiczne i ekonomiczne aspekty uprawiania współczesnej nauki, w najbardziej zaawansowanych w świecie naukowych ośrodkach można łatwo wykazać, że taka zmowa jest niemożliwa. Uczeni z różnych krajów i z różnych ośrodków są od siebie administracyjnie i finansowo niezależni, zaś sukces każdego z nich zależy od odkrycia czegoś nowego, a jeszcze lepiej od uzasadnionego skrytykowania ogólnie przyjętego poglądu. Zatem współczesna nauka empiryczna nie robi prawie niczego poza ciągłymi próbami falsyfikacji zastanej wiedzy. Dlatego można mieć do ogólnie przyjętych teorii zaufanie. Wymagane tu są jednak pewne zastrzeżenia. Zgodność poglądów nie dotyczy nauk stosowanych, gdzie chodzi o sprawy tajemnic patentowych, których się konkurentom nie zdradza, ani też nauk humanistycznych, które w dużej mierze penetrowane są przez ideologiczne przekonania. Może też nie dotyczyć środowisk naukowych marginalnych, prowincjonalnych, rządzących się własnymi prawami, izolowanych od głównego nurtu nauki.

1.5. Kilka uwag o ochronie przyrody

Ekologia ewolucyjna jest przydatna w ochronie przyrody, ponieważ zmiany zachodzące w przyrodzie mają nie tylko charakter ściśle ekologiczny, ale także ewolucyjny. Populacje roślin, zwierząt i mikroorganizmów nie tylko zmieniają swą liczebność, giną lub pojawiają się tam, gdzie ich nigdy nie było, ale podlegają zmianom ewolucyjnym wynikającymi ze zmieniających się nacisków doboru. Zjawiskami ewolucyjnymi stanowiącymi poważne zagadnienia w medycynie i rolnictwie jest nabywanie oporności drobnoustrojów chorobotwórczych na antybiotyki (por. podrozdz. 6.7) oraz oporności owadów, szkodników upraw na insektycydy. Osobnym zjawiskiem są ewolucyjne efekty zanieczyszczenia środowiska, na przykład metalami ciężkimi, powodujące wzrost tolerancji na te metale u roślin (Dechamps i in. 2007, por. podrozdz. 2.5) i zmiany w fizjologii owadów (Łukasik i Laskowski 2007). Działalność człowieka może być też przyczyną większej zjadliwości, czyli wirulencji mikroorganizmów chorobotwórczych (podrozdz. 12.1).

Do ekologii ewolucyjnej należą też teorie metapopulacji i biogeografii wysp (rozdz. 11) oraz teorie swobodnego rozmieszczenia i koncepcja źródło–ujście (rozdz. 10). Teorie te nie tylko przewidują efekty fragmentaryzacji naturalnych siedlisk, ale dają podstawy teoretyczne do planowania rezerwatów przyrody i parków narodowych oraz ich zagospodarowania. Nawet tak znane zjawisko, jak kierowanie się owadów i ptaków do sztucznych źródeł światła tworzonych przez człowieka znajduje swoje wytłumaczenie w ekologii ewolucyjnej, jako wynik niezgodności bezpośredniego mechanizmu tego zachowania z jego ultymatywną funkcją (podrozdz. 2.4).

Ochrona przyrody jako nauka stosowana nie spełnia wspomnianego w poprzednim podrozdziale kryterium Zimana (1972) akceptacji jej twierdzeń przez ogół badaczy znających się na rzeczy. Dzieje się tak dlatego, że z jednej strony decyzje w ochronie przyrody zależą od przyjętego przez nas systemu wartości, a z drugiej strony decyzje te kolidują często z interesami pojedynczych osób lub dużych grup ludności. Widoczne jest to w rozważaniach Wilsona (2003) o zagrożeniach globalnych. Wiadomo, że obywatele krajów bogatych obciążają środowisko wielokrotnie bardziej niż obywatele krajów ubogich. Nie chodzi tu tylko o spalanie surowców kopalnych i efekt cieplarniany, ale także o wykorzystanie innych zasobów, takich jak woda lub tereny uprawne (podrozdz. 6.7). Gdyby wszystkim ludziom na świecie zapewnić poziom życia, jaki mają mieszkańcy Stanów Zjednoczonych, zachodniej Europy lub Australii, to należałoby dysponować czterokrotnie większą ilością zasobów niż ta, którą dysponuje nasza planeta. Wyjścia są dwa: albo wstrzymamy rozwój gospodarczy i poprawę warunków życia w krajach ubogich, a sami też przestaniemy cieszyć się ze wzrostu produkcji i konsumpcji wszelkich dóbr, albo zredukujemy ludność Ziemi czterokrotnie. Wiemy, że oba te wyjścia z sytuacji są nie do przyjęcia ze względów politycznych i społecznych. Jest rzeczą charakterystyczną, że nikt nie kwestionuje danych i obliczeń, na których oparł się Wilson i inni autorzy postulujący podobne tezy, po prostu wszyscy staramy się o tym nie myśleć lub proponować mało realistyczne sposoby wyjścia z tej sytuacji. Wilson uważa, iż dzieje się tak dlatego, że dobór naturalny nie wyrobił w ludziach myślenia na przyszłość dalszą niż jedno pokolenie. Chyba że zmiany wokół nas będą tak wyraźne, iż zmuszą ludzi do zmiany sposobu życia.

Uczeni i działacze ochrony przyrody mogą uświadamiać współobywateli, jakie będą konsekwencje takich lub innych postępowań i tworzyć grupy nacisku na rozwiązania, które uważają za najlepsze. Należy jednak pamiętać, że przyrodnicy postulujący różnego rodzaju przepisy i restrykcje dla dobra ochrony przyrody mogą być pomawiani o działanie w swoim własnym samolubnym interesie, podobnie jak pomawiani są fizycy postulujący budowanie w kraju elektrowni atomowych. Przepisy i restrykcje wymagają kogoś, kto wprowadzi je w życie i będzie to wprowadzenie monitorował. Potrzebni będą zatem absolwenci o wykształceniu przyrodniczym, a co za tym idzie, potrzebne będą wyższe nakłady na te kierunki, które takich absolwentów kształcą oraz wyższy prestiż i wyższe zarobki tych, który sprawami ochrony przyrody się zajmują. Nie należy o tym zapominać i dlatego nie wystarczy używać w propagowaniu zasad ochrony przyrody argumentów przyrodniczych, ale trzeba mieć na uwadze argumenty ekonomiczne, polityczne i społeczne. Mowa jest o tym także w podrozdziale 6.7 przy omawianiu tak zwanej tragedii wspólnot.

2

Podstawowe pojęcia

2.1. Dostosowanie, czyli fitness

Proces doboru naturalnego polega na tym, że pewne genotypy dają fenotypy pozostawiające w przyszłych pokoleniach więcej potomstwa i te genotypy utrzymują się w populacjach, inne natomiast są eliminowane. Zatem u podstaw doboru naturalnego leży zróżnicowane przeżywanie i rozrodczość nosicieli różnych genotypów. Rozważmy prosty przykład gatunku, z nie zachodzącymi na siebie pokoleniami i rocznym czasem trwania jednego pokolenia. Może to dotyczyć na przykład motyli i chrząszczy. Jeśli w pokoleniu t = 0 w populacji tego gatunku jest N0 samic, a samica składa średnio B samiczych jaj, to w tej populacji po okresie rozrodu będzie N0B samiczych jaj. Z części tych jaj nic się nie wylęgnie, wiele wylęgniętych gąsienic zginie, będą ginąć też poczwarki i samice dojrzałe przed złożeniem jaj. Jeśli prawdopodobieństwo przeżycia od stadium złożonego jaja do reprodukcji wynosi S, to w następnym pokoleniu t = 1 liczba samic wyniesie

N1 = N0BS.

Iloczyn BS definiujemy w ekologii jako współczynnik reprodukcji netto i oznaczamy symbolem R. Współczynnik ten

R = BS,

mówi nam, ile razy spadnie lub wzrośnie wielkość populacji w ciągu jednego pokolenia. Aby spraw nie komplikować, pominięto tu jaja samcze i przeżywalność samców, ale przy ocenie tego współczynnika można brać pod uwagę samce i rozrodczość B mnożyć przez proporcje samic w jajach.

W tym uproszczonym przykładzie założono, że brak samców nie ogranicza rozrodczości samic, a przeżywalności samic i samców są identyczne. W rzeczywistości te przeżywalności są różne, a samce różnią się między sobą zdolnościami do zdobycia i zapłodnienia samicy. Dlatego w bardziej realistycznych modelach dostosowanie powinno być oceniane osobno dla każdej płci.

Jeśli współczynnik reprodukcji netto przypiszemy do różnych genotypów, to będzie on miarą tego, ilu potomków dany genotyp pozostawi w następnym pokoleniu. W biologii ewolucyjnej współczynnik reprodukcji netto jest miarą dostosowania, czyli miarą, która za pomocą odpowiednich modeli genetyki populacyjnej pozwala przewidywać zmiany genetyczne w populacji, wynikające z różnych wartości R poszczególnych fenotypów. W genetyce populacyjnej nie jest ważna wartość bezwzględna R, ale ta wartość w stosunku do innych genotypów z tej samej populacji. Z tego powodu stosujemy dostosowanie względne W w ten sposób, że zwykle dostosowanie W genotypu o najwyższym dostosowaniu przyjmujemy jako W = 1, natomiast dostosowanie pozostałych genotypów obliczamy, dzieląc dane R przez R najwyższe.

Z pojęciem dostosowania wiążą się pewne kłopoty. Jest to pojęcie nazywane dawniej słowami „wartość adaptacyjna” (ang. adaptive value), które wyszły z użycia zastąpione w angielskiej literaturze naukowej słowem fitness. Powstał problem, jak słowo fitness przetłumaczyć na język polski. Początkowo tłumaczono je jako „dopasowanie”, ale słowo „dostosowanie” wydaje się najlepsze. Nie należy go tylko mylić ze słowem „przystosowanie”, które jest synonimem adaptacji. Jest także kwestia przypisania dostosowaniu odpowiednich wartości liczbowych. Tu rozważano najprostszy przypadek dla nie zachodzących na siebie pokoleń. Ale nawet ten prosty przypadek pozwala zwrócić uwagę na ważną sprawę. Otóż można się spotkać z argumentem, że genotypy wydające najwięcej potomstwa powinny w wyniku doboru naturalnego wyeliminować wszystkie pozostałe i doprowadzić do maksymalizacji rozrodczości. Ten argument nie bierze pod uwagę faktu, że dobór maksymalizuje dostosowanie, które jest iloczynem. Oznacza to, że niska rozrodczość może być kompensowana wysokim przeżywaniem, a niskie przeżywanie wysoką rozrodczością.

Gdy pokolenia zachodzą na siebie, miarą dostosowania może być tempo przyrostu genotypu na jednego osobnika, analogiczne do tempa przyrostu populacji na osobnika na jednostkę czasu dane wyrażeniem (1/N)(dN/dt). Inną miarą dostosowania jest tak zwany życiowy sukces reprodukcyjny, czyli liczba osobników wydana przez osobnika w ciągu całego swego życia. Taką miarę stosowano na przykład w szczegółowo badanej populacji jeleni na niewielkiej wyspie Rhum przy wybrzeżach Szkocji (Clutton-Brock i in. 1982). Oceniając nie tylko liczbę potomków każdej samicy od urodzenia aż do zgonu, ale obserwując ruje jeleni, można było ustalić życiowy sukces reprodukcyjny każdego samca. Z tą miarą jest podobnie jak z współczynnikiem reprodukcji netto, porównania mogą być dokonywane jedynie między grupami osobników o tym samym średnim czasie trwania pokolenia. Jeśli porównujemy osobniki dające w ciągu roku jedno pokolenie z tym, które w ciągu roku daje dwa pokolenia, to we wzrastającej populacji krótki czas trwania pokolenia daje znacznie wyższe dostosowanie.

W ekologii ewolucyjnej i behawioralnej często stosuje się uproszczone miary dostosowania, o których sądzi się, że są silnie skorelowane z rzeczywistym dostosowaniem. Taką miarą dostosowania może być liczba cząstek pokarmu zdobyta w jednostce czasu lub liczba samic zapłodniona w jednostce czasu. Miarą dostosowania może być najmniejsza liczba przegranych walk o samicę lub o gniazdo bądź sama liczba wydanego potomstwa. Stosując takie miary, trzeba mieć na uwadze, że jeśli jako dostosowanie podajemy liczbę potomstwa, to zakładamy, iż inne cechy badanych organizmów, takie jak przeżywalność lub jakość potomstwa, nie są skorelowane z jego liczbą i są niezależne od badanych przez nas procesów.

2.2. Dobór naturalny

Chociaż termin „dobór naturalny”[1] dotyczy w głównej mierze roślin, zwierząt i mikroorganizmów, to jednak w XXI wieku wiemy, że doborowi naturalnemu mogą podlegać inne jestestwa aniżeli organizmy, takie jak na przykład same cząsteczki RNA (Orgel 1979), które w zależności od swej struktury, podlegającej zmianom w wyniku mutacji, zdolne są do reprodukcji z różnym tempem. W wyniku takiego doboru dochodzi do wyboru jednej (lub kilku bardzo podobnych) struktury cząsteczki RNA, takiej, która najlepiej się reprodukuje.

Wielu autorów broni tezy, że doborowi naturalnemu może podlegać ludzka kultura, względnie jej elementy i różnorakie wzorce kulturowe. Polega to na tym, że pewne pomysły, koncepcje, mody nazwane memami są mniej lub bardziej atrakcyjne. Te bardziej atrakcyjne są często powtarzane przez wielu i dlatego replikują się w umysłach wielu ludzi, inne zaś nie budzą zaufania lub nie przynoszą żadnych korzyści swym nosicielom i giną bezpotomnie. Memy mogą się poza tym zmieniać w umysłach ludzi i stawać się mniej lub bardziej atrakcyjne. Można argumentować, że tak jak ewolucja biologiczna idzie drogą zróżnicowanej replikacji genów, tak ewolucja kulturowa wynika ze zróżnicowanej replikacji memów (Dawkins 1996, Biedrzycki 1998).

Dobór naturalny można nie tylko naśladować w komputerze w sposób założony przez programującego taki wirtualny dobór. Gdy w takim wirtualnym doborze wzrost dostosowania przypiszemy lepszemu rozwiązaniu jakiegoś skomplikowanego problemu, to taki dobór może służyć do rozwiązywania skomplikowanych i nietypowych problemów, w różnych dziedzinach — od techniki do ekonomii. Takie zastosowanie doboru naturalnego w informatyce należy do dziedziny znanej pod nazwą sztucznej inteligencji.

Do działania doboru naturalnego konieczne są następujące warunki: (1) podlega mu populacja pojedynczych osobników, a nie jedna duża masa mniej lub bardziej homogeniczna, (2) są to osobniki reprodukujące się, czyli wydające podobne do siebie potomstwo, (3) zmienne, czyli różniące się między sobą, (4) ze zmiennością określającą szansę przeżycia i liczbę wydanego potomstwa. U organizmów żywych wymienione tu warunki implikują dalsze konsekwencje. Teoretycznie dobór może działać w populacji stale rosnącej lub stale malejącej, ale warunek (4), czyli zmienność determinująca szanse przeżycia i wydania potomstwa, widoczna jest najlepiej przy ograniczonych zasobach, gdy część osobników nie dożywa do czasu reprodukcji, a między tymi, które do tego czasu dożywają, istnieją duże różnice w liczbie wydanego potomstwa.

Dalsze konsekwencje wynikają z rozrodu płciowego występującego u większości organizmów. Z teorii pangenezy, do której przychylał się Darwin, wynika, iż nie tylko możliwe jest dziedziczenie cech nabytych, ale także, że cechy potomstwa są średnią cech obu rodziców. Dziedziczenie cech nabytych zostało odrzucone przez współczesną genetykę, natomiast przyjęcie, że cechy potomstwa są dokładnie średnią cech obu rodziców, prowadzi do bardzo szybkiej utraty zmienności, co zgodnie z warunkiem (3) uniemożliwiłoby działanie doboru. Genetyka, która wskazuje na korpuskularny, czyli dyskretny, a nie ciągły charakter dziedziczenia, nie prowadzi w wyniku rozmnażania płciowego do spadku zmienności. Zostało to wykazane przez genetykę populacyjną, a ściślej przez prawo Hardy’ego i Weinberga opisane w Dodatku 1. Natomiast dobór jako zmiana częstości genów i rozkładu cech ilościowych został opisany w Dodatku 2.

Należy sobie zdać sprawę, że dobór naturalny w populacjach organizmów to nie to samo, co ich ewolucja. Chociaż ewolucja populacji organizmów przebiega głównie drogą doboru naturalnego, to możliwa jest ewolucja bez doboru i dobór bez ewolucji. Z ewolucją bez doboru możemy mieć do czynienia w przypadku dryfu genetycznego, którego mechanizm i efekty bywają często opacznie rozumiane i dlatego zostały one przedstawione obszerniej w Dodatku 3. Dobór naturalny może też działać bez ewolucji. Gdy mamy do czynienia z doborem przeciw dwom homozygotom i faworyzowaniu heterozygoty dochodzi do utrzymywania się stabilnej częstości obu alleli i tym samym wszystkich trzech genotypów, co oznacza, że z pokolenia na pokolenie nie ma żadnych zmian. Podobne zjawisko występuje przy doborze stabilizującym cechy ilościowej, o czym więcej w Dodatku 2. Oznacza to, że dobór stale działa, ale rozkład i średnia wartość cechy podlegającej doborowi nie zmieniają się.

Ryc. 2.1. Zasada oceny odziedziczalności metodą doboru sztucznego. Wykres górny przedstawia rozkład i średnią M1 badanej cechy w pokoleniu rodziców. Do rozrodu wybiera się grupę o najwyższych wartościach tej cechy (zacieniony obszar po prawej stronie rozkładu) o średniej M2. W wyniku doboru następuje przesunięcie rozkładu w następnym pokoleniu i selekcjonowana cecha przyjmuje wartość M3. Różnicę (M2 – M1) nazywamy różnicą selekcyjną, różnicę (M3 – M1) odpowiedzią na dobór. Odziedziczalność H = (M3 – M1)/(M2 – M1) i w naszkicowanym tu przykładzie wynosi około H = 0,5. Gdy M3 = M1, wówczas H = 0 i dobór nie jest możliwy, gdy M3 = M2, wówczas H = 1 i dobór może być bardzo efektywny

Aby dobór prowadził do ewolucji, nie wystarczy, żeby były spełnione warunki podane wyżej. Z genetyki populacyjnej dotyczącej frekwencji genów w jednym locus wiemy, że tempo zmian ewolucyjnych w wyniku doboru zależy nie tylko od nacisku selekcyjnego, ale także od zmienności tej cechy, co opisano bliżej w Dodatku 2. Ewolucja wymaga powstawania nowych mutacji, bo dobór eliminuje nowe mutacje i zmniejsza zmienność. Jeśli mutacje są bardzo rzadkie w stosunku do intensywności doboru, wówczas może dochodzić do utraty zmienności i ostatecznie do spadku efektywności doboru. Taki problem napotykają rolnicy stosujący dobór sztuczny w doskonaleniu roślin uprawnych i zwierząt hodowlanych, dlatego stosują oni niekiedy promieniowanie radioaktywne zwiększające częstość mutacji, aby przyspieszyć działanie doboru. Z drugiej strony częstość mutacji nie może być zbyt duża, ponieważ większość mutacji zmniejsza szansę przeżycia i wydania potomstwa, co może doprowadzić do wyginięcia całej populacji.

Dla działania doboru sprawą najistotniejszą jest, że dotyczy on cech, które na drodze dziedziczenia przekazywane są potomstwu. W dziedziczeniu cech ilościowych miarą zdolności do przekazywania danej cechy potomstwu jest odziedziczalność (ang. heritability). Jest wiele wyszukanych statystycznych sposobów oceny odziedziczalności dla danej cechy w danych warunkach środowiskowych. Tutaj przedstawimy najprostszy sposób metodą doboru sztucznego (ryc. 2.1). Wyobraźmy sobie hodowlę kur niosek, z których każda składa średnio rocznie M1 jaj. Jeśli w następnym pokoleniu chcemy zwiększyć nośność naszych kur, to do otrzymania następnego pokolenia wybieramy jaja tych kur, które rocznie składają najwięcej jaj, czyli wybieramy grupę, u których średnia liczba jaj na jedną kurę jest wyższa i wynosi M2. Ta różnica między średnią dla kur wybranych do rozrodu a średnią dla całej populacji (M2 – M1) nazywa się różnicą selekcyjną. W następnym pokoleniu kur sprawdzamy, ile jaj składa średnio jedna kura w ciągu roku i w ten sposób otrzymujemy trzecią średnią M3. Różnicę (M3 – M1) nazywamy reakcją na dobór. Gdyby się okazało, że M3 = M2, wynikałoby z tego, że nośność kur zależy tylko od ich genotypu, a zupełnie nie zależy od warunków środowiskowych. Z drugiej strony, gdyby okazało się, że M3 = M1, wynikałoby z tego, że w nośności kur nie ma żadnego wpływu komponenty genetycznej. Odziedziczalność H to stosunek reakcji na dobór do różnicy selekcyjnej (por. ryc. 2.1), czyli

Wiadomo, że odziedziczalność nośności kur jest bardzo niska, bo wynosi w dobrych warunkach H = 0,2, ale w gorszych warunkach środowiskowych, przy brakach pokarmu może być jeszcze niższa i zbliżać się do zera.

Jeszcze do niedawna wśród biologów utrzymywało się przekonanie, że wystarczy stwierdzić istnienie zmienności wpływającej na reprodukcję i przeżywalność, aby postulować działanie doboru naturalnego. Znany jest stary przykład ze Stanów Zjednoczonych, gdy jeden z uniwersyteckich profesorów zoologii zebrał po burzy śnieżnej 136 wróbli, z których 72 osobniki przeżyły i 64 zginęły. Po porównaniu pomiarów osobników, które przeżyły i które zginęły, stwierdził on (Bumpus 1899), że w grupie martwych więcej jest osobników o wymiarach skrajnych bardzo dużych i bardzo małych. Postulował on zatem dobór stabilizujący, który to postulat po bliższej analizie był krytykowany (Pugesek i Tomer 1996). Znane są też liczne dane sugerujące dobór kierunkowy; tak na przykład w pewnych latach sikory bogatki rozpoczynające lęgi wcześniej pozostawiają więcej swego potomstwa w przyszłym pokoleniu. W podobny sposób można badać, jaki wpływ na przeżycie i reprodukcję ma wielkość ciała, jego otłuszczenie, czas poświęcany przez samca na śpiew. Jeszcze kilkadziesiąt lat temu takie dane były dowodem na działanie doboru naturalnego i być może dobór naturalny rzeczywiście w badanych populacjach działa w postulowany sposób pod warunkiem, że badane cechy są odziedziczalne. A wcale odziedziczalne być nie muszą. Cecha może mieć odziedziczalność bliską zerowej. Możliwa jest też utrata zmienności z powodu dryfu genetycznego lub intensywnego doboru. Jeśli nie mamy danych o zmianie średnich wartości badanych cech w następnym pokoleniu ani danych o odziedziczalności, nie możemy mówić o dobrze naturalnym, lecz jedynie o doborze fenotypowym (Endler 1986). Dobór fenotypowy jest terminem opisującym zmiany średniej wartości badanej cechy w populacji, ale bez określania, czy cecha ta jest dziedziczna. Dobór fenotypowy może stanowić podstawę doboru naturalnego, ale aby to się stało, cecha zmieniona przez dobór fenotypowy powinna się dziedziczyć. Dlatego, aby stwierdzić działanie doboru naturalnego, należy stwierdzić zmianę średniej wartości badanej cechy w następnym pokoleniu albo ustalić, że cecha ta jest odziedziczalna w badanym miejscu i czasie. W opisywanym wyżej przykładzie wróbli możliwe było, że masy ciała tych ptaków w badanym miejscu lub czasie nie były odziedziczalne lub były odziedziczalne w tak bardzo małym stopniu, iż nie doprowadziło to do spadku zmienności w ich populacji. Dlatego tak bardzo cenione są badania Petera Granta nad ziębami na Galapagos (Weiner 1997), ponieważ nie tylko stwierdzał on istnienie doboru fenotypowego, ale opisywał zmiany pojawiające się w następnym pokoleniu, czyli dokumentował dobór naturalny w terenie. Samo stwierdzenie, że zięby z grubymi dziobami lepiej przeżywają w okresach suszy, nie świadczy o tym, iż podlegają doborowi naturalnemu. Dopiero zmiana grubości dzioba w badanej populacji w następnym pokoleniu jest dowodem na taki dobór.

2.3. Przystosowanie, czyli adaptacja

Nie wszystkie cechy roślin, zwierząt i mikroorganizmów są przystosowaniami. Niektóre są produktami ubocznymi innych przystosowań, koniecznościami fizycznymi, zaszłościami filogenetycznymi lub ograniczeniami narzuconymi przez ontogenezę. Natomiast przystosowanie definiujemy jako cechę, która powstała drogą doboru naturalnego i tylko drogą doboru naturalnego mogła powstać. Skład chemiczny liści drzew oraz zdolność drzew do odciągania substancji odżywczych z liści przed nadejściem zimy można uznać za przystosowanie powstałe drogą doboru, natomiast to, że liście te mają jesienią piękne i często jaskrawe kolory, nie jest przystosowaniem, ale produktem ubocznym innych procesów. Co prawda, kilka lat temu trwała dyskusja, czy jaskrawe kolory nie są przystosowaniem ostrzegającym owady przez alkaloidami w liściach, tak aby zniechęcić je do składania tam jaj, ale na poparcie tej hipotezy brak dostatecznych danych empirycznych. Posiadanie płuc przez kręgowce lądowe jest niewątpliwie przystosowaniem, natomiast to, że przewody trawienne i oddechowe krzyżują się u tych zwierząt, nie jest przystosowaniem, ale wynika ze sposobu, w jaki system oddechowy ukształtował się w procesie ewolucji lądowych kręgowców. Prymitywne płuca były bowiem u ryb dwudysznych uchyłkiem przewodu pokarmowego, do którego powietrze dostawało się przez otwór gębowy, a nozdrza u pierwszych kręgowców prowadzących ziemnowodny tryb życia musiały być ponad powierzchnią wody, czyli powyżej otworu gębowego. Połączenie nozdrzy z płucami poprzez przewód pokarmowy spowodowało wspomniane skrzyżowanie, które jest cechą szkodliwą, jako że według Williamsa i Nesse (1996) co rok jedna osoba na sto tysięcy dławi się z jego powodu na śmierć. Potwierdza ona tezę, że cechy biologiczne nie mogą być efektem inteligentnego projektu, tak jak postulują niektórzy przeciwnicy teorii Darwinowskiej, ale wynikiem bezmyślnego i nieprzewidującego przyszłości doboru naturalnego, który działa drobnymi krokami i wykorzystuje istniejące struktury, nie planując z góry ich optymalnego kształtu.

Z tego, co powiedziano wyżej, przystosowanie to zupełnie coś innego niż dostosowanie. Przystosowanie powstaje drogą doboru i może zwiększać dostosowanie w warunkach, w których powstało, ale w innych warunkach może być neutralne lub szkodliwe. Przystosowania są zadziwiająco doskonałe, ale dobór działa inaczej niż człowiek konstruujący jakieś urządzenia. Jak napisał kiedyś brytyjski biolog John Maynard Smith, gdyby dobór zmieniał samolot śmigłowy na odrzutowy, to wymieniałby po jednym drobnym elemencie i po każdej takiej wymianie samolot latałby lepiej niż poprzednio. Takie cuda nie są oczywiście w technice możliwe. Ten przykład ma natomiast uzmysłowić nam, że dobór naturalny nie może niczego przewidywać i niczego planować, może tylko w konkretnym miejscu i czasie zwiększać lub zmniejszać frekwencje genów odpowiedzialnych za utrzymywanie się pewnych cech.

2.4. Mechanizm i funkcja. Czynniki bezpośrednie i ultymatywne

Fizyka i chemia zna jedną przyczynę jakiegoś pojedynczego zjawiska, takiego na przykład jak zachodzenie szyby parą lub rdzewienie żelaza. Przyczynę tę można eksperymentalnie wywołać i empirycznie stwierdzić, że przy spełnieniu pewnych warunków uzyskujemy przewidywany skutek.

Wydaje się, że w podobny sposób mogą działać biolodzy. Jeśli umieścimy drobne skorupiaki, na przykład rozwielitki w głębokim akwarium, to przy oświetleniu akwarium od góry rozwielitki przemieszczą się w dół, a przy wygaszeniu oświetlenia przemieszczą się ku powierzchni wody. Mamy tu zatem zjawisko przyrodnicze, którego przyczynę znamy i potrafimy ją eksperymentalnie odtwarzać, podobnie jak inni przedstawiciele nauk ścisłych. Takie samo zjawisko można zauważyć w jeziorach, ale przez długi czas nieznana była funkcja tych migracji, lecz jedynie ich mechanizm. Wyjaśnień udzielił polski ekolog Maciej Gliwicz (1986a, 1986b), dzięki badaniom prowadzonym na jeziorach w Zambii, a potem w Tatrach. Okazało się, że funkcją tych migracji lub przyczyną ultymatywną jest ucieczka przed drapieżnictwem ze strony ryb. Najbardziej optymalnym miejscem dla planktonu zwierzęcego są górne warstwy wody, gdzie nie brakuje glonów stanowiących ich pożywienie i gdzie wysoka temperatura przyspiesza dojrzewanie i reprodukcję. Tam jednak drobne skorupiaki są dobrze widoczne i stają się łupem ryb. Dlatego w dzień plankton zwierzęcy przemieszcza się ku dołowi, gdzie jest ciemno i gdzie ryby go nie widzą, a dopiero w nocy w poszukiwaniu lepszych warunków przenosi się w górne warstwy wody. Maciej Gliwicz podał dodatkowe argumenty za tą hipotezą. W jeziorach tatrzańskich, w których nie ma ryb, nie ma też pionowych wędrówek planktonu, a w jeziorach afrykańskich po pełni księżyca dochodzi do wyraźnego spadku liczebności planktonu zwierzęcego, ponieważ oświetlenie księżycem pozwala rybom odławiać drobne skorupiaki, gdyż te ostatnie nie zdobyły przystosowań pozwalających na odróżnienie zwykłej nocy od nocy z pełnią księżyca.

W opisanym wyżej przykładzie mamy zatem czynnik bezpośredni, światło lub ciemność, które kierują migracjami planktonu zwierzęcego, a reakcja na ten czynnik jest mechanizmem pionowych migracji planktonu. Drugim czynnikiem jest czynnik ultymatywny, którym jest zagrożenie planktonu ze strony ryb i który drogą doboru naturalnego doprowadził do reakcji planktonu na światło. Zatem funkcją pionowych migracji planktonu nie jest ucieczka przed światłem, lecz przed rybami. Taki podział na czynniki bezpośrednie i ultymatywne odróżnia biologię od innych nauk empirycznych, ponieważ zjawiska fizyczne i chemiczne nie mają żadnej funkcji. Funkcję mają tylko przystosowania powstałe drogą doboru naturalnego. W takich przystosowaniach łatwy do zauważenia bodziec wywołuje reakcje, ale funkcją tej reakcji nie jest odpowiedź na bodziec, ale na jakieś zjawisko silnie z tym bodźcem skorelowane.

Mamy wiele innych przykładów związku mechanizmu z funkcją. Skracający się dzień jest dla ptaków sygnałem (czynnikiem bezpośrednim) do dalekiej migracji, ale przyczyną ultymatywną jest zbliżająca się zima z niskimi temperaturami i brakiem pokarmu. Mechanizm przemieszczania się owadów i ptaków na dalsze odległości polega na utrzymywaniu stałego kąta w stosunku do świateł dalekich gwiazd, ale samo utrzymywanie takiego stałego kąta nie jest ultymatywną przyczyną, ale sposobem na szybkie i efektywne opuszczenie nie odpowiadającego im miejsca. Gdy sygnał przestaje się wiązać z przyczyną i gdy człowiek tworzy sztuczne światła, owady giną w płomieniach świec, a ptaki rozbijają się o latarnie morskie. Jest to podobny brak związku, jaki obserwujemy w noce księżycowe w jeziorach afrykańskich i który powoduje spadek zagęszczenia planktonu zwierzęcego po pełni księżyca.

Badaczem, który jako jeden z pierwszych wprowadził do ekologii podział na czynniki ultymatywne i bezpośrednie, był brytyjski ekolog i ornitolog David Lack. Nieco bardziej szerszego rozróżnienia dokonał Nikolaas Tinbergen, Holender pracujący w Oxfordzie i laureat Nagrody Nobla w roku 1973 (razem z Austriakiem Konradem Lorenzem i Niemcem Karlem von Frischem), wyróżniając dodatkowo przyczyny związane z samym przebiegiem ewolucji oraz z ontogenezą, znane pod nazwą czterech pytań Tinbergena. Dwa z tych pytań dotyczą wyjaśnień związanych z procesem ewolucji, czyli procesu zachodzącego w populacji lub w całym gatunku, a więc: (1) funkcji, która prowadzi do adaptacji, czyli wyjaśnień ultymatywnych w wąskim zakresie, tak jak je przedstawiono wyżej, (2) filogenezy, czyli procesu ewolucji w czasie. Ten drugi przypadek tłumaczy cechy, które nie są adaptacjami, bo powstały na przykład w drodze dryfu genetycznego lub są wynikiem filogenetycznych zaszłości, tak jak wspomniane tu krzyżowanie się przewodów oddechowych i trawiennych (podrozdz. 2.3). Dwa dalsze pytania Tinbergena dotyczą: (3) mechanizmów, czyli bezpośrednich przyczyn, omawianych wcześniej oraz (4) procesu rozwoju osobniczego, czyli ontogenezy. Tak na przykład wielkość osobników w chwili urodzenia lub stopień asymetrii wiąże się z warunkami życia płodowego, a możliwość adaptacyjnego uczenia się, czyli tak zwanego behawioralnego wdrukowania, często ograniczone jest do najwcześniejszego okresu życia. Mamy tu zatem do czynienia z przyczynami (1) i (3), które można wyjaśnić bez odwoływania się do historii ewolucyjnej lub osobniczej i takimi (2) i (4), które wymagają wzięcia pod uwagę procesów filogenezy i ontogenezy. Niektórzy autorzy wiążą cztery pytania Tinbergena z czterema zasadami wyjaśniania Arystotelesa: formą, materią, przyczyną i celem, ale te wyjaśnienia dotyczą raczej dzieła rąk ludzkich i z trudem dają się wiązać ze współczesną biologią ewolucyjną.

Na zakończenie trzeba dodać, że ani wyjaśnienie dotyczące mechanizmu (czynnik bezpośredni), ani funkcji (czynnik ultymatywny) nie jest ważniejsze lub bardziej podstawowe. Oba wyjaśniania są ważne. Mechanizm może nam pokazać ograniczenia w realizacji funkcji, a funkcja pozwala wyjaśnić, jak doszło do ukształtowania się takiego, a nie innego mechanizmu drogą doboru naturalnego.

2.5. Plastyczność fenotypowa i norma reakcji

Z powszechnej wiedzy biologicznej wynika, że cechy danego osobnika są określone tak przez jego genotyp, jak i środowisko. Niekiedy utrzymuje się błędne przekonanie, że o cechach tych decyduje genotyp, środowisko zaś modyfikuje daną cechę w ramach zmienności w obrębie genotypu, tak że poszczególne genotypy w każdym ze środowisk można wzajemnie odróżniać. Tak prosto oczywiście nie jest. Dobrym sposobem, który pokazuje, jak genotyp i środowisko determinują cechę osobnika, jest technika opisu zmienności genetycznej i środowiskowej znana pod nazwą normy reakcji. Normą reakcji nazywamy opis, zwykle graficzny, wymiaru badanej cechy jako funkcji różnych środowisk dla konkretnego genotypu, gatunku lub populacji, o której przypuszczamy, że jej skład genetyczny jest różny od innych populacji. Przykładem może być norma reakcji rośliny z gatunku tobołków alpejskich, Thlaspi coerulescens z dwóch różnych populacji, różniących się genetycznie (Dechamps i in. 2007). Nasiona z obu populacji były wysiane i utrzymywane w eksperymencie noszącym nazwę wspólnego ogrodu (ang. common garden), czyli identycznym dla obu populacji, ale w trzech różnych warunkach środowiska (ryc. 2.2). Populacje te różniły się przystosowaniem polegającym na różnej tolerancji wobec metali ciężkich w glebie. Były one wysiane i utrzymywane na glebie bez metali ciężkich, z 1 g cynku lub z 8 g cynku na kg gleby. Plon nasion tych roślin pochodzących z gleb zanieczyszczonych cynkiem nie był wrażliwy na wzrost stężeń cynku zastosowanych w eksperymencie i był taki sam jak w glebie czystej. Norma reakcji jest dla tych roślin przedstawiona linią prostą (tu przerywaną), równoległą do osi opisującej stężenie cynku w glebie. Można powiedzieć, że te rośliny w tym środowisku nie wykazywały plastyczności fenotypowej oraz że nie były one wrażliwe na zanieczyszczenia gleby cynkiem. Plon nasion roślin pochodzących z gleb czystych jest w glebie czystej taki sam jak roślin z gleb zanieczyszczonych, natomiast w glebie z dodatkiem cynku plon ten drastycznie maleje, co przedstawia norma reakcji opisana linią ciągłą na rycinie 2.2. Rośliny te są zatem wrażliwe na zawartość cynku w glebie i wykazują dużą plastyczność fenotypową.

Norma reakcji nie jest synonimem plastyczności fenotypowej. Norma reakcji jest opisem wymiaru pewnej cechy jako funkcji zmian w środowisku. Z plastycznością fenotypową mamy do czynienia wówczas, gdy norma reakcji wykazuje zmianę wymiaru badanej cechy w różnych warunkach środowiskowych. Wynika z tego, że w opisywanym tu przykładzie rośliny z terenów zanieczyszczonych nie wykazywały plastyczności fenotypowej, natomiast z terenów czystych wykazywały dużą plastyczność. Trzeba być jednak ostrożnym i pamiętać, że o plastyczności lub jej braku można mówić dla konkretnej cechy, konkretnego genotypu lub gatunku i konkretnego gradientu środowiskowego. Badanie tych dwóch populacji w różnych temperaturach lub przy różnym dostępie wody w glebie może dać zupełnie inne wyniki. Trzeba też mieć na uwadze, że jest to przykład bardzo specyficzny, wynikający z przystosowania roślin do czynnika antropogenicznego, a nie do dwóch różnych naturalnych środowisk.

Ryc. 2.2. Empiryczny i hipotetyczny przykład normy reakcji. Lewy wykres przedstawia plon w nasionach rośliny zielnej z gatunku tobołków alpejskich, Thlaspi coerulescens, pochodzących z terenów skażonych metalami ciężkimi (linia przerywana) i terenów nieskażonych (linia ciągła). Hodowla tych roślin w identycznych warunkach na glebie bez cynku (0), z 1 g cynku na kg gleby i 8 g cynku na kg gleby pokazuje, że u roślin z terenów zanieczyszczonych zawartość cynku nie zmienia plonu mierzonego liczbą nasion, ale zmienia drastycznie ten plon u roślin z terenów wolnych od metali ciężkich w glebie. Dane z publikacji Dechamps i in. (2007) uproszczone i zmodyfikowane. Prawy wykres przedstawia hipotetyczne normy reakcji opisane w tekście

Norma reakcji opiera się na właściwościach poszczególnych osobników, ale zwykle bada się całe populacje, przystosowane do pewnych określonych siedlisk. Ponieważ wymiar badanej cechy może wykazywać indywidualną zmienność, oblicza się średnią z populacji dla każdego punktu w gradiencie środowiskowym. Podobnie ma się sprawa, gdy badamy normy reakcji różnych gatunków.

Zauważ, że w omawianym tu przykładzie nie ma różnic fenotypowych między roślinami z różnych terenów wysianych w glebie bez dodatku cynku, zatem gdybyśmy w takich warunkach prowadzili badanie odziedziczalności tolerancji na cynk, byłaby ona bliska zeru, ponieważ obydwa genotypy nie różnią się plonem nasion. Różnice widoczne są dopiero wtedy, gdy rośliny znajdują się w glebach z dodatkiem cynku, a ponieważ rośliny z różnych terenów różnią się genetycznie, różnice genetyczne w plonie nasion są wyraźne i jeśli osobnicza zmienność fenotypowa nie jest zbyt duża, odziedziczalność będzie bardzo wysoka. Analiza norm reakcji pokazuje, jak skomplikowaną sprawą jest określenie odziedziczalności. Zależy nie tylko od gatunku, genotypu, badanej cechy i środowiska, ale także od wybranej części gradientu środowiska.

Z tego co powiedziano wyżej, wynika, że norma reakcji jest po prostu pewnym formalnym opisem zmienności genetycznej i środowiskowej, innym aniżeli obliczanie odziedziczalności, ale pokazującym jak bardzo różnorodne mogą być relacje między właściwościami genetycznymi a wpływem warunków środowiskowych na fenotyp. Rozważmy hipotetyczne przykłady norm reakcji spotykanych w przyrodzie, a przedstawionych na prawym diagramie ryciny 2.2. Zauważ, że między genotypami A i B różnice genetyczne są znacznie większe niż plastyczność fenotypowa z tym, że genotyp B ma tę plastyczność mniejszą od genotypu A. Odmiennie ma się sprawa z genotypem C, bardzo fenotypowo plastycznym i części gradientu środowiska nie odróżniającym się od genotypów A i B. Przystosowanie dwóch genotypów do dwóch różnych środowisk lub dwóch krańcowych warunków środowiskowych daje efekty takie jak porównanie genotypu A z genotypem C i sprawia, że proste przedstawiające normy reakcji krzyżują się. Rzeczywiste, a nie hipotetyczne normy reakcji nie są opisywane liniami prostymi, chyba że mamy do czynienia jedynie z dwoma różnymi siedliskami.

Hodowanie roślin, zwierząt lub mikroorganizmów zebranych z jakiegoś siedliska i utrzymywanie go w sztucznym siedlisku w laboratorium niewiele mówi o jego właściwościach i ekologicznych możliwościach. Zebranie jakiegoś gatunku z różnych środowisk i utrzymywanie jego potomstwa w różnych warunkach, w eksperymentach typu wspomniany tu wspólny ogród, pozwala poznać wszystkie jego właściwości i możliwości poprzez określenie jego norm reakcji.

2.6. Medycyna darwinowska

Jeśli działania doboru naturalnego nie ograniczymy do roślin, zwierząt i mikroorganizmów, ale będziemy pamiętać, że dotyczy on także człowieka, to wypływają z tego pewne wnioski dotyczące funkcjonowania organizmu ludzkiego. Są to zatem wnioski z zakresu medycyny, a ponieważ wynikają z Darwinowskiej teorii doboru naturalnego, wchodzą w skład wiedzy znanej od niedawna pod nazwą medycyny darwinowskiej (Williams i Nesse 1996).

Tradycyjna medycyna posiada oczywiście pewne ogólne zasady dotyczące organizmu człowieka. Z innych działów biologii przeszła do medycyny idea dobra gatunku jako ogólnej zasady organizacji świata istot żywych (por. podrozdz. 1.1). Ma z tego wynikać, że anatomia i fizjologia człowieka służy jego przetrwaniu jako gatunku. W medycynie znana jest także idea mądrości ciała i przekonanie, że zdrowie oznacza spełnienie pewnych norm definiujących człowieka zdrowego. Gdy jakieś parametry organizmu odchodzą od ogólnie przyjętej normy, mamy do czynienia z człowiekiem chorym i trzeba zrobić wszystko, aby te parametry do normy wróciły. Na tym ma polegać zadanie medycyny. Medycyna darwinowska sugeruje pożegnanie się z tymi tradycyjnymi koncepcjami i proponuje sformułowanie nowych ogólnych zasad wyprowadzonych z biologii ewolucyjnej.

Jak wiadomo, dobór naturalny jest bezmyślny, niczego nie przewiduje i działa jedynie, opierając się na dostępnych strukturach. Nic zatem dziwnego, że w organizmach są rozwiązania nieoptymalne, dalekie od jakiegokolwiek inteligentnego projektu i nie wskazujące na mądrość ciała. Klasycznym przykładem jest krzyżowanie się przewodów oddechowych z układem pokarmowym u kręgowców lądowych, które u człowieka prowadzi do zakrztuszenia, a w ekstremalnych przypadkach nawet do śmierci (podrozdz. 2.3). Do tego dochodzą różnego rodzaju ewolucyjne kompromisy. Duży mózg człowieka, a konsekwentnie duża głowa noworodka wymaga rozszerzenia miednicy kobiet w stosunku do miednicy mężczyzn lub miednicy samic innych naczelnych. Osłabia to główkę kości udowej, która u młodych kobiet raczej nie grozi złamaniem, ale u kobiet starszych często się łamie. Takie złamanie bez interwencji współczesnej medycyny unieruchamia kobietę i w krótkim czasie może prowadzić do śmierci. Niezależnie od tego w starszym wieku następuje pogorszenie funkcjonowania całego organizmu, prowadzące ostatecznie do śmierci, czego ewolucyjne przyczyny są szerzej opisane w podrozdziale 8.4. Dodatkowym zjawiskiem jest wzrost zjadliwości mikroorganizmów związanych z człowiekiem wynikający ze strategii wet za wet (podrozdz. 6.2).

Różnego rodzaju urazy i ataki mikroorganizmów chorobotwórczych prowadzą do zmian w organizmie, czyli innymi słowy odejścia od przyjętej normy człowieka zdrowego. Walcząc o powrót do normy, lekarze nie zawsze odróżniają efekty samego ataku lub urazu od ewolucyjnie ukształtowanej reakcji organizmu mającej na celu likwidację urazu lub zapobieżenie atakowi. Wiadomo, że gorączka nie wynika z ataku mikroorganizmu chorobotwórczego, ale jest adaptacją organizmu ułatwiającą działanie układu odpornościowego przy zwalczaniu tego mikroorganizmu. Jedynie bardzo wysoka gorączka powinna być obniżana. Inny przykład to spadek ilości żelaza we krwi osób zakażonych, który przez wiele lat medycyna uważała za efekt lub przyczynę samej infekcji i proponowała uzupełnienie diety preparatami z żelazem. Nie zdawano sobie sprawy, że organizm sam usuwa żelazo z krwi, utrudniając w ten sposób rozmnażanie się bakterii, zaś powrót do normy przez uzupełnianie żelaza jest działaniem na korzyść bakterii, przeciw obronie organizmu. Z mikroorganizmami chorobotwórczymi wiąże się sprawa epidemiologii i spadku lub wzrostu zjadliwości tych organizmów (podrozdz. 12.1) oraz sprawa ewolucji oporności tych organizmów na antybiotyki (por. podrozdz. 6.7).

Pewne zjawiska znane u kobiet w okresie ciąży wydają się adaptacjami. Towarzyszące ciąży nudności i odmowa spożywania pewnych pokarmów mogą być wyjaśnione jako adaptacja zapobiegająca zatruciu płodu, który nie ma tak rozwiniętego układu odpornościowego jak człowiek dorosły. Inne zjawiska związane z ciążą, takie jak wzrost poziomu cukru we krwi i wzrost ciśnienia, są efektem konfliktu między matką a płodem, związanego z genetycznym imprintingiem (podrozdz. 4.8). Z teorii ewolucji wynikają też pewne hipotezy dotyczące naturalnych resorpcji i aborcji płodów oraz konsekwencji tych zjawisk (podrozdz. 8.5).

Analizując cechy biologiczne człowieka, trzeba brać pod uwagę, że kształtowały się one głównie w okresie paleolitu w kulturach łowiecko-zbierackich. Nie należy się zatem dziwić, że polowania, łowienie ryb i zbieranie grzybów są namiętnościami wielu ludzi. W paleolicie w sytuacji okresowego głodu i częstych niedoborów żywności adaptacja polegająca na przedkładaniu pożywienia słodkiego i tłustego nad inne rodzaje pokarmu zwiększała bardzo szanse przeżycia i wydania potomstwa. Te smaki pozostały nam w sytuacji, gdy tłuste i słodkie produkty spożywcze są tanie, łatwo dostępne i nie wymagają do ich zdobycia najmniejszego wysiłku fizycznego. Stąd różnego rodzaju choroby cywilizacyjne nękające nas obecnie (Konarzewski 2005). Zaczęły one trapić ludzkość już w neolicie po wynalezieniu rolnictwa, które dostarczyło ludziom wiele pokarmu i pozwoliło na wzrost zagęszczenia populacji człowieka, ale bardzo zmniejszyło różnorodność dostępnego pokarmu, powodowało awitaminozy i inne schorzenia widoczne na neolitycznych szkieletach. A gdy mowa o awitaminozach, to niezdolność do syntezy witaminy C odziedziczyliśmy po innych naczelnych, które żywiąc się owocami, takiej zdolności nie potrzebowały.

Z medycyną wiąże się pytanie, czy obecnie w krajach rozwiniętych działa dobór naturalny i w jakim kierunku idzie ewolucja człowieka. Sprawa jest skomplikowana i więcej na ten temat znajdzie czytelnik w osobnym artykule (Łomnicki i Korona 1998), ale niska śmiertelność przed przystąpieniem do reprodukcji skłania do odrzucenia doboru jako ważnego czynnika działającego we współczesnych populacjach człowieka, zdolnego do eliminacji różnych pojawiających się losowo, szkodliwych, ale nie letalnych mutacji. Także różnice w reprodukcji nie mogą spełniać tej roli, ponieważ postęp medycyny pozwala na posiadanie dzieci przez pary uważane niegdyś za bezpłodne. Dotyczy to także doboru płciowego, gdyż współczesna cywilizacja daje każdemu prawo do szczęścia. Taki brak doboru nie powinien nas jednak skłaniać do rezygnacji z zasad etycznych i do promowania przedreprodukcyjnej śmiertelności i doboru do populacji człowieka. Należy pamiętać, że w krajach rozwijających się działa silny dobór naturalny, a ponieważ nie jesteśmy od tych krajów zupełnie izolowani, ludzkości nie grozi ogólnoświatowe pogorszenie jakości genetycznej. Poza tym można liczyć na dalszy postęp w biologii i w medycynie, który pozwoli na eliminację szkodliwych efektów gromadzenia się w populacji człowieka wielu subletalnych mutacji.

3

Optymalizacja ewolucyjna

Jeśli teorię doboru naturalnego mamy traktować na serio, to możemy się spodziewać, że tam, gdzie nie ma ograniczeń fizycznych lub filogenetycznych, organizmy powinny się charakteryzować takimi cechami, które najlepiej zapewniają im prawdopodobieństwo przeżycia i wydania potomstwa. Problem w tym, że o wielu cechach, szczególnie morfologicznych, nie możemy powiedzieć, czy dobór może je swobodnie kształtować. Tak na przykład prawie wszystkie ssaki mają 7 kręgów szyjnych, niezależnie od tego, czy jest to kret, czy żyrafa, co trudno uznać za przystosowanie, a raczej za ograniczenie filogenetyczne lub rozwojowe. Ograniczenia filogenetyczne najlepiej widać w przywiązaniu niektórych grup filogenetycznych do określonego rodzaju pokarmu; żaden gatunek z kopytnych nie jest drapieżnikiem, podobnie jak tylko jeden gatunek pająka okazał się roślinożercą (Meehan i in. 2009). Są jednak sytuacje, gdy organizm ma do wyboru wiele różnych strategii, równie dla niego dostępnych, a to pozwala nam na sprawdzenie, czy rzeczywiście organizmy maksymalizują dostosowanie.

Optymalizacja ewolucyjna wykorzystuje często teorię optymalizacji, która jest dziedziną badań operacyjnych stosowanych w ekonomii i naukach technicznych. Niżej są omówione dwie proste optymalizacje ewolucyjne.

3.1. Wrony i ślimaki

Na zachodnich wybrzeżach Kanady żyją wrony z gatunku Corvus caurinus, które żywią się morskimi oskorupionymi ślimakami z gatunku Thais lamellosa. Wrony zbierają te ślimaki po odpływie i tylko takie, których wielkość przekracza 3,8 cm, zaś aby rozbić ich skorupę, wzlatują na wysokość 5,2 m i upuszczają ślimaka na skałę. Jeśli skorupa nie rozbije się, powtarzają tę czynność aż do rozbicia. Jeden z badaczy (Zach 1979) usiłował dociec, dlaczego wrony wzlatują właśnie na tę wysokość, bo nic nie stoi na przeszkodzie, aby wzlatywały przy rozbijaniu skorup na znacznie wyższe lub niższe wysokości. Czy zatem wzlatując na wysokość 5,2 m, maksymalizują one swoje dostosowanie, czy też wybór tej wysokości ma jakieś inne przyczyny? Niewątpliwie najwyższe dostosowanie osiągną te osobniki, które potrafią się dostać do porcji pokarmu zawartego w ślimaku najmniejszym kosztem. Aby rozpatrzyć wszystkie możliwości, jakie ma wrona, badacz ten zrzucał wspomniane ślimaki z różnych wysokości w celu określenia, ile razy trzeba je rzucać, aby rozbić skorupę, a jego wyniki są przedstawione w tabeli 3.1.

Tabela 3.1. Wyniki eksperymentu i obliczeń Zacha (1979) dotyczących liczby rzutów, N, z wysokości, H, w metrach, potrzebnych do rozbicia skorupy ślimaka Thais lamellosa. Ostatni wiersz jest iloczynem tych dwóch wartości, czyli sumą wszystkich potrzebnych wysokości; założono, że ten iloczyn jest wartością, którą wrony z gatunku Corvus caurinus minimalizują

Wysokość w metrach  H

1

3

5

6

7

8

10

15

Liczba rzutów  N

55

10

5

5

4

4

3

2

Iloczyn  N × H

55

30

25

30

28

32

30

30

Iloczyn wysokości i liczby wzlotów dla jednej wysokości jest sumą wszystkich wzlotów, czyli wysiłku, które musi dokonać wrona, aby rozbić skorupę, wzlatując na tę wysokość, a ponieważ im mniejszy wysiłek wrony przy zdobyciu pokarmu z jednego ślimaka, tym wyższe powinno być jej dostosowanie. Wynika z tego, że wrony powinny optymalizować swe zachowanie przez minimalizację wspomnianego tu iloczynu. Spojrzenie na ostatni wiersz tabeli 3.1 wskazuje, że najniższą wartość iloczyn wysokości i liczby wzlotów przyjmuje przy wysokości 5 m. Ponieważ wrony rzeczywiście wzlatują na zbliżoną wysokość, możemy przyjąć, że nasze rozumowanie było poprawne i wrony minimalizują swój wysiłek włożony w zdobywanie pokarmu.

Czy minimalizacja wysiłku może być miarą dostosowania? Tak, ale tylko dla tego lub podobnego badania jakiegoś zachowania. Nie wiemy, jaki jest życiowy sukces reprodukcyjny badanych wron i nie wiemy, jak dają sobie one radę w innych sytuacjach, ale zakładamy, że wybór dokonany przez wrony przy rozbijaniu skorup nie ma wpływu na te inne sytuacje. W opisanych tu badaniach zakładamy, że wspomniana minimalizacja wysiłku zwiększa ich dostosowanie i dlatego jest miarą dostosowania w tym konkretnym przypadku.

Po co prowadzimy takie badania? Na pewno nie po to, aby potwierdzić lub obalić Darwinowską teorię doboru naturalnego. Dla teorii tej mamy tak wiele potwierdzających ją danych empirycznych, że zachowanie się wron niewiele w naszym poglądzie na tę teorię może zmienić. Nawet gdyby się okazało, że wrony w rzeczywistości zrzucają swe ślimaki z wysokości 3 lub 8 metrów, to nie byłby to argument przeciwko teorii doboru naturalnego, lecz jedynie przeciwko naszemu założeniu, że minimalizują one iloczyn liczby i wysokości wzlotów. Być może maksymalizują lub minimalizują coś zupełnie innego.

Ponieważ w wyniku tych badań otrzymaliśmy potwierdzenie naszej hipotezy o minimalizacji opisanego tu iloczynu, możemy przyjąć, że inne czynniki nie mają wpływu na wysokość, z jakiej zrzucany jest ślimak. Gdyby najbardziej kosztowny nie był lot w górę, ale sam start do tego lotu, to wówczas można by się spodziewać zrzucania ślimaków z większej wysokości. Gdyby natomiast wronom groziło przechwycenie ich zdobyczy przez innego osobnika, to być może zrzucałyby ślimaki z niższej wysokości. Wszystko wskazuje, że ze wspomnianych tu dwóch zjawisk żadne nie zachodzi i nasze przewidywania dotyczące ekonomii wysiłku wron potwierdziły się. Nie znaczy to jednak, że nie ma tu spraw otwartych. Tak na przykład nie wiemy, jaki jest mechanizm dochodzenia wron do wzlatywania na wysokość 5,2 m. Czy jest to zachowanie utrwalone dziedzicznie, czy nabyte metodą prób i błędów, a jeśli to drugie, to czy wśród wron istnieje dziedziczna umiejętność szybkiego dochodzenie do optimum po kilku nieudanych próbach.

Prosty przykład wron rozbijających skorupy ślimaków wskazuje, czym różnią się tradycyjne badania etologiczne od badań z zakresu ekologii ewolucyjnej. Tradycyjne badania stwierdzały po prostu fakt, że ten gatunek w tym środowisku ma zwyczaj zrzucać ślimaki z wysokości 5,2 m. Ekologia ewolucyjna pyta natomiast, dlaczego tak się dzieje i próbuje odpowiedzieć na to pytanie, podchodząc do niego z dwóch stron, z jednej strony od obserwacji i eksperymentów, z drugiej od przewidywań wynikających z teorii doboru naturalnego. Tu sprawa jest prosta, bo mamy do czynienia z zachowaniem, które nie podlega ograniczeniom zapobiegającym optymalnemu wyborowi.

3.2. Optymalizacja czasu trwania kopulacji muchy gnojnej

Scatophaga stercoraria

Brytyjski biolog Geoffrey Parker z Uniwersytetu w Liverpool badał zachowania rozrodcze pospolitych żółtych much gnojnych składających jaja w odchodach krowy, czyli tak zwanych plackach krowich. Gdy placek taki znajdzie się na pastwisku, wówczas jako pierwsze pojawiają się przy nim samce muchy gnojnej, które konkurują o samice. Samic jest tam 4 do 5 razy mniej i tylko 1/5 z nich to samice dziewicze, co oznacza, że konkurencja między samcami dotyczy głównie dostępu do samic uprzednio zaplemnionych. Samiec, któremu uda się zdobyć samicę, kopuluje z nią średnio 35 minut i Parker chciał odpowiedzieć na pytanie, dlaczego właśnie 35 minut, a nie znacznie krócej lub znacznie dłużej. Niekiedy zdarza się, że jeden samiec zepchnie innego samca z samicy, a wówczas w trakcie kopulacji wypycha on także jego plemniki z dróg rodnych samicy i zapładnia większość jej jaj. Aby ustalić, jak czas kopulacji wpływa na proporcję zapłodnionych przez niego jaj, stosowano kopulację z dwoma samcami, jednym normalnym, drugim napromieniowanym radioaktywnym kobaltem czyniącym plemniki bezpłodne, dzięki czemu można było ustalić proporcje jaj zapłodnionych przez drugiego z kolei samca. Przerywając sztucznie kopulację lub przedłużając ją, można ustalić, w jaki sposób proporcja zapłodnionych jaj zależy od czasu trwania kopulacji. Tak na przykład po około 35–40 minutach samiec zapładnia około 80% jaj uprzednio zapłodnionej samicy. Zatem w dalszym ciągu pozostaje otwarte pytanie, dlaczego samiec kończy kopulację po 35 minutach, zanim zdoła zapłodnić 100% jaj.

Zależność proporcji zapłodnionych jaj jako funkcji czasu została naszkicowana po prawej stronie wykresu (ryc. 3.1). Jest to funkcja nasycająca się, wypukła ku górze, co oznacza, że z upływem czasu wzrost proporcji zapłodnionych jaj na jednostkę czasu maleje. Z badań prowadzonych nad tymi muchówkami ustalono (Parker i Stuart 1976), że po zakończeniu kopulacji samiec eskortuje samicę do miejsca złożenia jaj w tymże placku krowim, bo w przeciwnym razie inny samiec może usunąć jego plemniki i zapłodnić tę samicę. Dopiero wówczas może on rozpocząć poszukiwanie następnej samicy, co też wymaga czasu. Cały ten proces od zakończenia kopulacji z jedną samicą do rozpoczęcia kopulacji z następną zajmuje średnio 156 minut i ten czas został naniesiony po lewej stronie wykresu (ryc. 3.1). Linia skośna ograniczająca kąt α łączy początek układu (zakończenie jednej kopulacji) z punktem na krzywej opisującej procent zapłodnionych jaj jako funkcję czasu. Tangens kąta α jest stosunkiem procentu zapłodnionych jaj do sumy czasu tak kopulacji, jak i czasu wymaganego do następnej kopulacji. Jest to zatem dla opisanej tu sytuacji najlepsza miara dostosowania, która powinna być przez samce maksymalizowana. Gdyby linia skośna nie była styczna do krzywej opisującej procent zapłodnionych jaj jako funkcję czasu, ale przebiegała przez jakikolwiek inny punkt na tej krzywej, to kąt α byłby mniejszy i niższy byłby jego tangens, czyli maksymalizowany stosunek zysków samca do czasu. Dlatego linia skośna wyznacza optymalny czas kopulacji tylko wówczas, gdy jest styczna do wspomnianej krzywej. Jest to zastosowanie tak zwanej reguły wartości skrajnej (ang. marginal value theorem).

Ryc. 3.1. Graficzny model wyboru optymalnego czasu kopulacji. Lewy odcinek osi horyzontalnej reprezentuje czas odprowadzania samicy do składania jaj i pilnowania jej oraz poszukiwania następnej samicy, natomiast prawy odcinek czas kopulacji i liczbę jaj zapłodnionych przez samca jako funkcję tego czasu. Linia przerywana zakończona strzałką pokazuje optymalny czas kopulacji, w miejscu, gdzie skośna linia ograniczająca kąt α jest styczna do krzywej opisującej procent zapłodnionych jaj. Jeśli ta linia jest styczna, to kąt α jest największy z możliwych, a tangens tego kąta to proporcja zapłodnionych jaj jako funkcja czasu, czyli wartość, którą samce powinny maksymalizować

Wspomniane wyżej dane Parkera, a więc krzywa opisująca procent jaj zapłodnionych jako funkcję czasu dla muchy gnojnej i średni czas potrzebny do rozpoczęcia następnej kopulacji, zastosowane do tego modelu, dają teoretycznie przewidywany czas kopulacji wynoszący 41 minut. Jest to niezgodne z rzeczywistym średnim czasem kopulacji wynoszącym 35 minut, ale biorąc pod uwagę skomplikowanie tego modelu i trudności z oceną jego parametrów, jest to przewidywanie dość dobre. Niższy rzeczywisty czas kopulacji może wynikać z tego, że model nie uwzględnia kosztów produkcji plemników.

3.3. Zastosowanie reguły o wartości skrajnej przy badaniu żerowania zwierząt

Krzywe opisujące kumulowany przyrost jako funkcję czasu, wypukłe ku górze opisują dobrze nie tylko zapładnianie jaj muchy, ale na przykład żerowanie zwierząt lub zbiory owoców czy grzybów prowadzone przez ludzi. Im dłużej zbieramy jabłka z jednej jabłoni, tym mniejszy jest przyrost liczby jabłek w jednostce czasu, bo już wyzbieraliśmy te, które są najbliżej, najlepiej widoczne i najbardziej dostępne. Jeśli odległość od następnej jabłoni jest niewielka i nie wymaga zachodu, to należy przejść do następnej, gdy tylko przyrost ilości zebranej na tej jabłoni maleje, bo w ten sposób maksymalizujemy liczbę zebranych jabłek na jednostkę czasu. Jeśli natomiast jabłonie są rzadkie i trzeba stracić wiele czasu, aby znaleźć następną, to lepiej prowadzić zbiór przy tej samej aż do zebrania prawie wszystkich jabłek. Te stwierdzenia można odczytać z modelu graficznego twierdzenia o wartości skrajnej (ryc. 3.1), odpowiednio go modyfikując. Zwiększając czas między zbiorami na dwóch różnych jabłoniach i wykreślając styczną taką jak na tej rycinie, łatwo zauważyć, że wydłużanie tego czasu wydłuża optymalny czas zbioru z jednego drzewa, natomiast skracanie tego czasu skraca także czas zbioru z jednego drzewa. Model graficzny można też modyfikować, zmieniając procent zapłodnionych jaj (zebranych jabłek) na ich liczbę i szkicując niższe lub wyższe krzywe opisujące przyrost jako funkcję czasu. Jeśli drzewa obfitują w owoce i leżą blisko, to należy z nich zbierać tylko te najłatwiej dostępne, ale przy dużej odległości między drzewami i niewielkiej liczbie jabłek na każdym z nich opłaca się eksploatować je maksymalnie.

Wszystko wskazuje na to, że właśnie w ten sposób zwierzęta żerują w terenie, zbierając tylko ten pokarm, który jest dobrze widoczny i łatwo dostępny, i pozostawiając część nie zużytą. Ma to duże znaczenie dla stabilności układów ekologicznych. Wiadomo, że utrzymanie układów drapieżnik–ofiara w laboratorium lub w innym siedlisku utworzonym przez człowieka jest często bardzo trudne, bo siedliska te nie są dostatecznie duże i dostatecznie heterogeniczne, tak jak naturalne siedliska. Z tego względu pokarm drapieżników jest w laboratorium łatwo dostępny, tak że drapieżnik może bez trudu wytępić populacje ofiar i sam wyginąć z głodu. W heterogenicznych środowiskach pokarm znajduje się w płatach, które drapieżnik musi przeszukiwać, a im dłużej szuka, tym mniej efektywnie to robi. Dlatego część jego potencjalnych ofiar pozostaje nie znalezionych i nie schwytanych, co pozwala na utrzymanie populacji ofiar i tym samym całego układu drapieżnik–ofiara.

Jednym z argumentów podnoszonych za doborem grupowym i samoregulacją populacji było pozostawianie przez ptaki jadalnych owoców, na przykład jarzębiny, na okres zimy, aby populacja nie wyginęła zimą z głodu. Model wartości skrajnej tłumaczy to prościej niską wydajnością żerowania, gdy owoców na drzewie jest już niewiele. Niezależnie od tego niektóre owoce, na przykład jarzębiny, zawierają substancje bakteriobójcze, częściowo szkodliwe dla ptaków, których szkodliwość maleje po pierwszych przymrozkach.

Model wartości skrajnej może być stosowany także w zupełnie innej sytuacji. Otóż wiadomo, że dziób służy ptakom nie tylko do pobierania pokarmu, ale także do przenoszenia go do gniazda. Szpak, który ma w dziobie kilka larw, z pewnym trudem wydobywa z gęstych traw i gleby następne larwy, czyli że liczba zebranych larw jako funkcja czasu jest reprezentowana przez krzywą podobną do tej na rycinie 3.1. Kacelnik (1984) karmił szpaki larwami mącznika w urządzeniu, które następną larwę podawało nieco później niż poprzednią, co symulowało trudności w zbieraniu za jednym razem więcej niż jednej larwy. Takie wydłużanie czasu było konieczne, ponieważ podawanie larw na tacy nie tworzy takich trudności, jak zbieranie ich w gęstej murawie. Nauczywszy szpaki korzystania z takiego karmnika, wystawiał on ten karmnik w różnej odległości od gniazda szpaka. Z modelu wartości skrajnej wynika, że im dłuższy czas przelotu (tam i z powrotem) między karmnikiem a gniazdem, tym więcej czasu szpak skłonny jest spędzić przy karmniku i zebrać więcej larw. Tak na przykład, gdy czas przelotu wynosił około 10 sekund, szpak zabierał około 4 larw, przy 50 sekundach — 5 larw, a przy 100 sekundach — 6 larw. Oznacza to, że szpak potrafi ocenić czas przelotu i wybrać odpowiedni czas żerowania. Można przypuścić, że muchówki kopulujące przy plackach krowich też potrafią ocenić czas potrzebny do następnej kopulacji i w zależności od tego decydować się na dłuższą lub krótszą kopulację.

3.4. Zmienność jako sposób optymalizacji

Optymalizacja, czyli poszukiwanie strategii dającej najwyższe dostosowanie, nie musi oznaczać, że wszystkie osobniki stosują tę samą strategię. Tutaj będzie omówiony mechanizm powstawania różnych strategii wynikający z nieprzewidywalnego środowiska. Zastanówmy się nad prostym przykładem jednogatunkowej populacji ptaków, z których część osobników emigruje w okresie zimy na południe, a część pozostaje na miejscu. Takie zachowanie wydaje się niezrozumiałe, bo trudno sobie wyobrazić, aby średnie dostosowanie osobników migrujących i pozostających na miejscu było dokładnie takie samo, a jeśli jest różne, to jedna z tych strategii — ta, która daje wyższe dostosowanie, powinna być utrwalona przez dobór. Podobnie ma się rzecz z kiełkowaniem roślin, jedne kiełkują wcześniej, inne później. Byłoby to zrozumiałe, gdyby służyło do uniknięcia nadmiernego zagęszczenia, ale często późne kiełkowanie prowadzi do przegranej w konkurencji z innymi osobnikami. Zjawisko to wyjaśnili Cooper i Kaplan (1982), stosując teorię podejmowania decyzji i zwracając uwagę na zmienność jako przystosowanie w nieprzewidywalnym środowisku.

Rozważmy to na przykładzie nasion, które kiełkują wcześnie (W) lub późno (P) i które mogą trafić na ciepłą (C) lub zimną (Z) wiosnę. Załóżmy, że ciepłe wiosny występują losowo z prawdopodobieństwem p = 0,6, co oznacza, że wiosny zimne pojawiają się z prawdopodobieństwem (1 – p) = 0,4. Załóżmy też, że mamy do czynienia z nie zachodzącymi na siebie pokoleniami i czasem trwania pokolenia przez jeden rok, a sukces reprodukcyjny nasion jest określony przez ich współczynniki reprodukcji netto R, zależne od ich czasu kiełkowania i charakteru wiosny. Nasionom kiełkującym zimną wiosną wcześnie przypisujemy RZW = 0,05, a kiełkującym wcześnie, gdy wiosna jest ciepła RCW = 2,0. Natomiast

Tabela 3.2. Numeryczny przykład pokazujący, w jaki sposób przy losowym występowaniu wiosen ciepłych (C) i zimnych (Z) strategia mieszana (M) jest lepsza od dwóch strategii czystych, kiełkowania wczesnego (W) lub późnego (P) nasionom kiełkującym późno przypisujemy RZP = 2,0, gdy wiosna jest zimna i RCP = 0,2, gdy wiosna jest ciepła. Niska wartość tego ostatniego współczynnika tłumaczy się konkurencją ze strony roślin kiełkujących wcześniej, dla których korzystna jest wiosna ciepła.