Projekt okładki i stron tytułowych Lidia Michalak

Ilustracja na okładce Quenstedtoceras carinatum konkrecji wapiennej z polodowcowej kry iłów z Łukowa (fot. Jerzy Dzik)

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Redakcja i korekta Ryszard Przybył

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Koordynator produkcji Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 1992, 1997, 2003, 2011, 2023

ISBN 978-83-01-23092-0

DOI: https://doi.org/10.53271/2022.124

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2023r. (Wydanie V)

Warszawa 2023

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Fragment

PRZEDMOWA

Wstęp

Rozdział 1. Odczytywanie zapisu kopalnego

Rozdział 2. Czas geologiczny i ekologiczny

Rozdział 3. Sposoby poznawania ewolucji

Rozdział 4. Środowisko ewolucji

Rozdział 5. Początki życia

Rozdział 6. Skutki rycia i pełzania

Rozdział 7. Filtracja i rodowód raf koralowych

Rozdział 8. Kroczenie po morskim dnie

Rozdział 9. Pierwsi pływacy

Rozdział 10. Morskie potwory

Rozdział 11. Organizmy klonalne

Rozdział 12. Inwazja roślin na lądy

Rozdział 13. Kolonizacja lądów przez zwierzęta

Rozdział 14. Dynastie władców lądów

Rozdział 15. Umiejętność aktywnego lotu

Rozdział 16. Geneza rajskich ogrodów

Rozdział 17. Zamiana ewolucji biologicznej na społeczną

Rozdział 18. Metoda nauk historycznych

Linneuszowska systematyka organizmów

Źródła ilustracji

Pozostałe rozdziały dostępne w pełnej wersji e-booka.

PRZEDMOWA

Napisałem i zilustrowałem tę książkę powodowany wiarą, że kluczem do zrozumienia miejsca człowieka w złożoności otaczającego go świata przyrody jest poznanie jej pradawnej historii. Ma ona wiarygodny zapis kopalny, którego odczytywanie jest zadaniem paleobiologii. Jak każda dyscyplina badań naukowych i ta podlega jednak zmiennym uwarunkowaniom społecznym. Pierwsze wydanie tej książki wyszło z drukarni w 1992 roku, co oznacza, że jej koncepcja ukorzeniona była w latach 80. ubiegłego wieku. Był to czas burzliwych dyskusji, jak uczynić z paleobiologii prawdziwą naukę. Upowszechniał się pogląd, że odtwarzanie przebiegu ewolucji to mało sensowne „opowiadanie historyjek” i zastąpić je trzeba ilościową analizą szczególnie do tego przydatnych zasięgów jednostek systematycznych (taksonów) w czasie geologicznym. Miało to oznaczać zastosowanie metodologii nauk ścisłych do badań zapisu kopalnego, która zapewniłaby im skuteczność w objaśnianiu rzeczywistości i zastosowania praktyczne. Trwał jeszcze wtedy wyścig zbrojeń i współzawodnictwo ideologii – prawdziwie złoty wiek dla nauki, kiedy mocarstwa dla prestiżu prześcigały się w jej dotowaniu. Zyskała na tym również paleobiologia, ale nieuchronnym skutkiem ubocznym była specjalizacja badań. Niebezpiecznie rozczłonkowała niegdyś logicznie spójną całość wiedzy naukowej. Wciąż jednak udawało się wówczas zajadłym bywalcom bibliotek choć powierzchowne ogarnięcie w lekturach stanu wiedzy o przeszłości świata żywego.

Dziś, kiedy w ciągu roku publikuje się miliony artykułów naukowych, wśród których znaczna część przynajmniej pośrednio dotyczy nauk o życiu i Ziemi, nie jest to już możliwe. Na pocieszenie mamy zasoby Internetu, w których każdy może pobuszować i znaleźć uzasadnienie dla niemal dowolnej tezy. Czy w takiej sytuacji wyciąg z całości wiedzy o ewolucyjnej historii organizmów da się zawrzeć w jednej książce? Wbrew okolicznościom znajduję jednak uzasadnienie dla tego przedsięwzięcia – nie ma przecież innej drogi do wyodrębnienia spójnego obrazu rzeczywistości z otaczającego nas informacyjnego chaosu. Innymi słowy, idzie o zarysowanie światopoglądu, w którym Czytelnik może odnaleźć swoje miejsce i uzasadnienie istnienia.

Dlatego, z góry zdając sobie sprawę z niekompletności swojej wiedzy, spróbowałem uaktualnić treść kolejnego wydania, nie rezygnując z „wszystkoizmu”. Paradoksalnie, eksplozywny rozwój nauki w ostatnich dziesięcioleciach daje też nadzieję na wyrwanie się z przesadnej specjalizacji. Szczególnej satysfakcji dostarcza stopniowe wypełnianie przestrzeni pomiędzy niegdyś rozdzielnymi nurtami przyrodoznawstwa. W przypadku wiedzy o dziejach życia na Ziemi zaczęło się od geochemii i badania stabilnych izotopów, co odsłoniło nieznane wcześniej pola eksploracji wykraczające poza wąsko pojmowane skamieniałości. Niespodziewaną integrację paleobiologii z zaliczaną tradycyjnie do humanistyki archeologią zawdzięczamy zastosowaniu technik dendrochronologii, analizy pyłkowej czy archeozoologii. Całkiem nowe sposoby weryfikacji wydawałoby się nietestowalnych hipotez archeologów i lingwistów ujawniły się wraz z badaniami kopalnego DNA. Dla historyków oznacza to zbawienny przełom i zmianę sceptycznego nastawienia do przyrodoznawstwa. Dla zachowania tematycznej spójności pozostawiłem te zagadnienia na uboczu, skupiając uwagę na kluczowych etapach przemian najważniejszych ekologicznych zespołów organizmów.

Lojalnie uprzedzam, że zastosowane tutaj ujęcie ewolucji jako procesu fizycznego o obiektywnych koordynatach narzuconych przez zapis kopalny nie mieści się w głównym nurcie dzisiejszej paleontologii. Wciąż dominuje podejście klasyfikacyjne, które zaspokaja ludzką potrzebę kategoryzowania rzeczywistości, ale nie sprzyja rozumieniu natury zjawisk przyrodniczych jako procesów rozciągłych w czasie. Dane kopalne używane są jedynie do wyskalowania zasięgów jednostek systematycznych na diagramach, a badanie następstwa w czasie uznawane jest za nienaukowe. Od lat dowodzę czegoś przeciwnego – nienaukowe jest raczej ignorowanie czasu geologicznego, sprowadzając badania różnorodności świata żywego na manowce. Umiejscowione w czasie geologicznym i przestrzeni geograficznej skamieniałości pozostają wszak jedynym prawdziwie wiarygodnym źródłem wiedzy o rzeczywistym przebiegu ewolucji. Dlatego w kolejnych rozdziałach zamierzam to nastawienie uzasadnić stosownymi przykładami i skupić się na uwydatnieniu roli następstwa stratygraficznego w poznawaniu biegu ewolucji. Konkluzja tych rozważań będzie oczywista: ewolucyjna natura dziejów życia to nie kontrowersyjna hipoteza. To obiektywna prawda niepodlegająca zaprzeczeniu, nawet jeśli świadomość tego ciągle nie jest powszechna wśród miłośników przyrody.

Warszawa, maj 2022 rok

Jerzy Dzik

Wstęp

Badacze zajmujący się zagadnieniami paleobiologii milcząco przyjmują, że działają w rewirze nauki. Gdybyśmy otwarcie chcieli sformułować myśl zawartą w podtekście tego stwierdzenia, natkniemy się na problem demarkacji nauki, czyli zagadnienie jak odróżnić to, co naukowe, od tego, co nienaukowe. W naszym kręgu kulturowym jest to problem szczególnie mglisty. Naukowe w powszechnym rozumieniu jest to, co jest mądrzejsze od tego, co jest nienaukowe. Nie wytworzyło się w języku polskim pożyteczne rozróżnienie nauki w ścisłym rozumieniu (scientia) od pokrewnych gałęzi wiedzy i umiejętności. Dopełnia miary pomieszanie terminologii przy administrowaniu badaniami w dziedzinach nauki, matematyki z logiką, sztuk, techniki, rolnictwa czy medycyny. A przecież każda z tych dziedzin ma właściwe sobie metody postępowania i zakres zainteresowań. Choć nie ma nadziei na to, by pojęcie „nauka” nabrało ścisłego znaczenia w potocznym użyciu, dla jasności dalszego wykładu wypada wyjaśnić, jaki sens nadają mu przyrodnicy. Bowiem tym, co wyodrębnia przyrodoznawstwo spośród innych dziedzin wiedzy, nie jest treść przedstawianych przez nie twierdzeń, lecz metoda, za której pomocą doszło do ich sformułowania. Określić więc trzeba zasady postępowania, dzięki którym uzyskuje się wiedzę naukową. Zasad takich, które są bez sprzeciwu akceptowane przez uczonych wszystkich dziedzin, nie jest wiele. Prawdę powiedziawszy, są tylko dwie: (1) zasada brzytwy Occama i (2) zasada testowalności. Wystarczają one jednak do tego, by nadspodziewanie wąsko zakreślić granice nauki i ująć w cugle wyobraźnię, z natury mającą skłonność do bezkrytycznego bujania. To zaś, co nie zmieści się w obrębie ściśle rozumianej nauki, określać będę odtąd innymi, odpowiedniejszymi słowami.

Zasada parsymonii

Pierwszym z ograniczeń myślenia naukowego o niekwestionowanej konieczności jest brzytwa Occama (Ockhama). Jest to powszechnie znana zasada, której sformułowanie przypisuje się angielskiemu średniowiecznemu teologowi Williamowi z Occam, że do objaśniania rzeczywistości nie należy używać większej liczby niezależnych bytów, niż jest to absolutnie konieczne. By łatwiej zrozumieć, jak stosuje się w praktyce tę zasadę, wyobraźmy sobie całą dostępną naszemu poznaniu rzeczywistość obecnie istniejącą jako jednowymiarową linię, a zakres zainteresowań jakiejś dziedziny nauki jako odcinek tej linii (ryc. 0.1A). Opisując ten wycinek rzeczywistości w konwencji nauki, posługujemy się prawami. Możemy do tego użyć, powiedzmy, pięciu praw a, b, c, d i e. Zasada brzytwy Occama każe użyć możliwie małej liczby tych praw i nie wprowadzać żadnego nowego prawa bez istotnej potrzeby. Co więcej, jeżeli uda nam się liczbę tych praw zmniejszyć i, powiedzmy, zakres stosowalności praw c, d, i e objąć jednym, bardziej ogólnym prawem f, to uważamy, że dokonaliśmy postępu w rozwoju naszej dziedziny nauki. Jest dziś oczywiste, że prostota nie jest nieodłącznym atrybutem prawdy i przez to zasada oszczędności, szczególnie w biologii, nie może być uważana za jedyne kryterium słuszności teorii. Zawsze jednak wybór interpretacji bardziej złożonej powinien być uzasadniony.

Aktualizm geologiczny

Wszystko to wydaje się proste w zastosowaniu do zjawisk badanych przez fizykochemię czy biologię. W przypadku tych dziedzin wiedzy rzadko przychodzi do głowy wątpliwość co do nieskończonej powtarzalności bądź nieskończenie rozciągłej w czasie stosowalności tworzonych praw. Paleobiologia należy wszelako do szczególnej grupy nauk, w której wymiar czasowy opisywanych bytów ma częstokroć większe znaczenie od ich przestrzennego rozpowszechnienia. Trzeba więc do dotąd jednowymiarowego schematu wprowadzić drugi wymiar – czas. Jak się przekonamy, np. przy okazji obserwowania zmian warunków sedymentacji i zmian praw rządzących zjawiskami w przyrodzie w miarę rozwoju atmosfery tlenowej, liczne prawa mają zakres stosowalności ograniczony w czasie. Poza swoimi granicami zastępowane są przez inne (np. prawo g) o właściwym znów dla siebie zasięgu w przestrzeni i czasie (ryc. 0.1).

Brzytwę Occama stosuje się do wymiaru czasowego teorii w szczególny sposób. Nasz wgląd w historię dokonywany jest z uprzywilejowanego horyzontu czasowego, horyzontu czasu obecnego, który z natury swojej jest nam najlepiej znany. Przyjąć zatem wypada, że prawa działające nam współcześnie funkcjonowały zawsze, jeżeli nie ma istotnych powodów, by temu zaprzeczyć. Musimy mieć dowody na to, że stosowalność jakiegokolwiek prawa była ograniczona czasowo i że poza czasem jego stosowalności posługiwać się trzeba innym prawem. Jest to zasada aktualizmu geologicznego, znana również (w subtelnie odmiennym znaczeniu) zasadą uniformitarianizmu.

Wynalazki ewolucyjne i technologiczne

Sprawy gruntownie jednak zmieniają swoją naturę, jeśli w miejsce zjawisk fizykochemicznych, z ich naturalnym dążeniem do powiększania nieporządku, zajmiemy się procesami historycznymi wymuszanymi przez działanie darwinowskiego mechanizmu ewolucji. Uporządkowanie wzrasta wówczas w wyniku usuwania chaosu z losowej zmienności przez selekcję, a skutkiem tego mechanizmu są na stałe wprowadzane inwencje i wynalazki. Założenie aktualizmu geologicznego traci wtedy sens. Nie byłoby przecież mądre przyjmować w badaniach starożytności, że autorzy książek zawsze posługiwali się komputerami przy ich pisaniu! W historii społecznej czy biologicznej podstawowym metodologicznym założeniem jest możliwie późne pojawianie się jakiejkolwiek właściwości opisywanego systemu. Jedynie pod naporem faktów przesuwamy daty dokonania ewolucyjnych wynalazków w przeszłość głębszą niż wczoraj.

Testowalność

Ryc. 0.1. Podstawowe zasady wnioskowania o zdarzeniach z przeszłości geologicznej. A. Związek pomiędzy zasadą aktualizmu geologicznego i brzytwą Occama przedstawiony w kategoriach czasoprzestrzennych. B. Każdą z linii ewolucyjnych może cechować odmienne tempo ewolucji morfologicznej i genetycznej

Komentarz: Prawa opisujące zjawiska przyrodnicze (oznaczone literami na diagramie A) mają czasoprzestrzenne zasięgi stosowalności (zaznaczone konturami). Zasada brzytwy Occama nakazuje możliwie oszczędne wprowadzanie dodatkowych praw zarówno do opisu złożoności przyrody w danym czasie, jak i do opisu historycznego następstwa stanów przyrody. Wprowadzenie prawa f zastępującego dotychczas stosowane prawa a, b i c jest postępem w stosunku do poprzedniego stanu nauki. Prawo g może być wprowadzone tylko wtedy, jeżeli nie da się rozciągnąć wstecz stosowalności praw d i e. Inaczej jest jednak w przypadku historycznego opisu zjawisk biologicznych czy społecznych. Wtedy wypada założyć możliwie późne wprowadzenie nowości ewolucyjnej czy wynalazku i przesuwać je wstecz dopiero pod naporem faktów. Diagram B uświadamia, że wbrew powszechnemu przekonaniu dawniej wyodrębnione linie mogą mieć cechy większego zaawansowania (lub uproszczenia) dzisiejszych przedstawicieli niż linie niedawno uformowane.

Te zasady logicznie związane z brzytwą Occama są podstawowymi założeniami nauki, ale nie są dla niej wyłączne, bo np. znajdują również zastosowanie w monoteistycznej teologii. Niemal powszechnie przyjętą regułą określającą ściślej granice nauki jest zasada (wymaganie) testowalności teorii naukowych przez doświadczenie (empirię). Wnioski wyprowadzone z teorii naukowych nie mogą być sprzeczne z danymi empirycznymi. Musi zatem istnieć możliwość porównywania tych wniosków z rzeczywistością i ich testowania. Teorie, z których nie wypływają wnioski testowalne przez dane doświadczalne, nie należą do dziedziny nauki. Pojęcie testowalności bywa rozmaicie rozumiane przez różnych metodologów nauki. Jedni twierdzą, że prawdziwości praw dowodzimy, wykazując ich zgodność z danymi doświadczalnymi, inni negują to, twierdząc, że co najwyżej wykazać można błędność teorii przez wskazanie niezgodności z empirią jej dedukcyjnych konsekwencji. Tym problemem w zastosowaniu do paleobiologii zajmiemy się bliżej w ostatnim rozdziale. Przydatne wcześniej okaże się natomiast rozróżnienie dwóch rodzajów wnioskowania dedukcyjnego. Zazwyczaj przez to pojęcie rozumiemy predykcję, czyli przewidywanie przyszłych stanów obiektu na podstawie znajomości jego stanu obecnego i praw rządzących jego przekształceniami. Jak się przekonamy, w paleontologii tego rodzaju rozumowanie nie zawsze może być stosowane i nie jest z pewnych przyczyn możliwe, np. przewidywanie przyszłego biegu ewolucji. Możemy wtedy wnioskować jedynie wstecz osi czasu, używając retrodykcji (postdykcji).

Można by zapytać, po cóż potrzebne są lata studiów, skoro do uprawiania nauki wystarczy podporządkowanie się dwu banalnym zasadom? Rzeczywiście, o powodzeniu badań często wcale nie decyduje posiadana przez badacza wiedza encyklopedyczna. Gromadzenie w pamięci faktów zazwyczaj bywa przejawem niewolniczego ulegania autorytetom ksiąg, z których bezkrytycznie przyjmuje się prawdy objawione. Wielu skutecznych w działaniu naukowców przy bliższym poznaniu bynajmniej nie okazuje się intelektualistami o rozległych horyzontach myślowych. To, co stanowi o ich skuteczności, to zaciekły krytycyzm w stosunku do wiedzy przedstawionej przez innych i sąsiadująca z lenistwem skłonność do ułatwiania sobie tradycyjnie żmudnej procedury badawczej przez omijanie „sposobem” najnudniejszych jej etapów. Czyżby więc można było uprawiać naukę bez wiedzy? Niestety, nie. Wiedza potrzebna jest po to, by nie marnować krytycznego zapału na wyważanie drzwi już otwartych lub zabitych na głucho i za pomocą nam dostępnych wytrychów niedających się otworzyć. Nie wynika jednak z tego wcale, iż ci, co wiedzą dokładnie, które to drzwi należy i które dadzą się otworzyć, potrafią to zrobić. Ostatni ruch kluczem nadspodziewanie często dokonywany jest przez nieprzeciążone erudycją umysły. By im to umożliwić, zastępy uczonych streszczają w artykułach przeglądowych i podręcznikach zgromadzoną wiedzę, starając się wskazać zagadnienia wymagające rychłego rozwiązania. Temu ma służyć i niniejsza książka, zamierzona jako przewodnik po słabo wciąż zbadanych rubieżach pogranicza geologii i biologii.

Rozdział 1

Odczytywanie zapisu kopalnego

Powierzchnia ziemskiego globu, pokrywająca go skórka lito-, hydro- i atmosfery, częściowo opiera się powszechnemu w świecie wzrostowi nieuporządkowania (entropii). W rozumieniu teorii systemów jest otwartym układem stacjonarnym, przez który stale przepływa energia ze Słońca i z wnętrza Ziemi. W szczególności odnosi się to do biosfery, w proporcji do rozmiarów planety niezmiernie cienkiej strefy na granicy pomiędzy litosferą a atmosferą, gdzie od miliardów lat trwa życie. Wchłaniając płynącą ze Słońca energię, organizmy wykorzystują ją do włączania do swoich ciał materii nieożywionego środowiska. Po śmierci zawarte w nich związki podlegają degradacji, której produkty są wykorzystywane przez następne pokolenia istot żywych. Jest to obieg materii w przyrodzie. Gdyby obieg ów był równomierny w całej biosferze i odbywał się z jednakową szybkością, niezależną od właściwości podlegających mu rodzajów materii, nie moglibyśmy badać historii życia. Wszystkie poprzednie stany organizacji życia ulegałyby bowiem kompletnemu i równoczesnemu wymazaniu. Na szczęście dla paleobiologii tak nie jest i obieg materii jest bardzo nierównomierny. Stosunkowo najszybszy jest obieg pierwiastków i związków znajdujących zastosowanie w procesach energetycznych bądź w budowie struktur tym procesom służących. Najpowolniejszy jest obieg związków używanych do budowy struktur szkieletowych, bowiem te z natury swojej są trudniej uwalniane i trudniej przyswajalne. Dotyczy to zwłaszcza związków mineralnych: krzemionki, węglanów i fosforanów wapnia, ale także organicznych polimerów powstałych z estrów wyższych kwasów tłuszczowych czy alkoholi aromatycznych. Hamującemu wpływowi właściwości tych związków na tempo obiegu materii zawdzięczamy kopalny zapis historii przyrody. W skrajnie korzystnych warunkach nawet nietrwałe DNA może we fragmentach przetrwać dziesiątki tysięcy lat.

Skamieniałość w skale

Aby informacja o dawnym stanie żywej materii przechowana została w skałach, nie wystarcza jej związek z bardziej odpornymi rodzajami substancji szkieletowych. To zwiększa co najwyżej prawdopodobieństwo jej przetrwania. Struktury czy organy zawierające tę informację muszą zostać zakonserwowane w osadzie powstałym z rozkruszenia skał i przeniesienia przez wodę czy wiatr powstałego materiału do miejsca osadzenia (sedymentacji) lub z drobin mineralnych wytrąconych z roztworu. Znakomita większość osadów składa się ze związków krzemu i glinu, a zwłaszcza krzemionki (SiO_2) i minerałów ilastych. Drobiny minerałów ilastych są produktem degradacji różnorodnych minerałów skał głębinowych i wulkanicznych. Ich mikroskopijnej wielkości blaszkowate kryształy składają się z naprzemiennych warstw glino-tleno-wodorotlenowych i krzemo-tlenowych ułożonych w płaską sieć o sześciokątnych oczkach. Towarzyszą im ziarna piasku kwarcowego, których rozmiary zależą głównie od odległości miejsca ich osadzania od obszaru, skąd zostały przyniesione przez wodę lub wiatr. Te dwa rodzaje minerałów stanowią więc najczęstsze środowisko życia organizmów. Osad po wyniesieniu ponad powierzchnię zbiornika wodnego, w którym został zdeponowany, staje się skałą dostępną do badań paleontologicznych.

Źródłem informacji o dawnej organizacji struktur żywych pogrzebanych w osadzie jest nieciągłość struktury i(lub) chemicznych właściwości wnętrza skały powstałej z tego osadu. Zdobywanie danych paleontologicznych polega na rozpoznaniu tej nieciągłości i określeniu jej przestrzennej konfiguracji. Bywa, że szczątek organiczny jest chemicznie identyczny z otaczającą go skałą, a różni się od niej jedynie odmienną strukturą. Trzeba wtedy naszlifować powierzchnię skały, wypolerować ją bądź nadtrawić czynnikiem reagującym ze skałą (kwasem lub zasadą). Różnice w rozmiarach i orientacji kryształów mogą być wówczas obserwowane w świetle odbitym, w refleksyjnym mikroskopie elektronowym (SEM) bądź przeniesione na nitrocelulozową lub octanową błonę (zwilżoną acetonem i dociśniętą do powierzchni nadtrawionej skały). Błona taka może być użyta do badań jako preparat mikroskopowy (ryc. 11.9). Można wreszcie skałę pociąć na plasterki i zeszlifować je po naklejeniu na szkiełko podstawowe do tego stopnia, że staną się przejrzystymi preparatami mikroskopowymi (ryc. 1.8). Robiąc płytki cienkie, zdejmując odciski w błonie seriami, czy jedynie fotografując bądź skanując naszlifowaną powierzchnię w miarę ścinania skały, można odtworzyć trójwymiarową postać zawartego w skale szczątku. Niegdyś konstruowano w tym celu modele z zestawionych w stertę plastrów wosku. Dziś wykorzystuje się programy komputerowe, które po odpowiednim graficznym oczyszczeniu obrazów tworzą trójwymiarową rekonstrukcję (ryc. 1.6A). Można ją obracać na ekranie i zaglądać do wnętrza pracowicie usuwając zbyteczne warstwy. Jest to swego rodzaju odwrócenie popularnych w medycynie technik tomografii komputerowej, w której trójwymiarowy obraz uzyskany dzięki prześwietlaniu obiektu pod różnymi kątami przekształcany jest w przekroje.

Wcale nie tak rzadko zdarza się, że skamieniałość zawarta jest w przejrzystej skale i do trójwymiarowego ujrzenia jej zewnętrznych i wewnętrznych szczegółów nie jest niezbędne jej zniszczenie. Klasycznym przykładem tego rodzaju zapisu kopalnego jest kopalna polimeryzująca żywica – bursztyn. Szczególne zasługi ma w tej dziedzinie eoceński bursztyn bałtycki (być może wydzielina dziś reliktowej Sciadopitys) i mioceński z Dominikany (z żywicy motylkowego drzewa algarrobo Hymenaea). Im starszy geologicznie, tym rzadziej bywa przejrzysty i wymaga wtedy rentgenowskiej mikrotomografii, by zajrzeć do wnętrza. Dokumentuje historię (w szczególności drobnych owadów) do ponad 100 Ma (1 Ma = 1 megaannus = 10^6 lat). Ograniczenie to nie dotyczy krzemieni, w których znajduje się pradawne szczątki roślinne czy pancerze stawonogów (np. wczesnodewoński krzemień z Rhynie w Szkocji). W wyjątkowych sytuacjach skamieniałości bywają też zachowane w przejrzystym kalcycie (sparycie).

Nieprzejrzystość nie jest problemem, o ile pomiędzy obiektem paleontologicznym a otaczającą go skałą jest dostateczna różnica w przenikalności dla promieni X (Roentgena). Można wtedy zastosować techniki tomografii komputerowej. Nadzwyczajne możliwości badań wnętrza skamieniałości na poziomie mikroskopowym otworzyło zastosowanie do tomografii spójnej wiązki promieni X, dające mikroskopową rozdzielczość obrazu. Szczególnie doniosłe okazało się wykorzystanie bardzo wąskiej wiązki generowanej w synchrotronie European Synchrotron Radiation Facility w Grenoble dające nanometrową rozdzielczość obrazowania. Bardziej dostępne mikrotomografy dają rozdzielczość paru mikrometrów (ryc. 1.6E). Techniki te stają się standardem w paleobiologii tak jak mikroskopia elektronowa pół wieku wcześniej.

Wydobywanie skamieniałości

W najczęstszym i najprostszym sposobie postępowania paleontolog wykorzystuje strukturalną nieciągłość pomiędzy skałą a skamieniałym szczątkiem organizmu. Skała ma skłonność do pękania wzdłuż tej nieciągłości. Zastosowanie ultradźwięków czy po prostu młotka skutecznie do tego doprowadza. Dobra jest ostra igła preparacyjna lub nasadzona na wibrator elektromagnetyczny. Stosunkowo luźne skały przepłukać można gorącą wodą z detergentem, odsiewając zawarte w niej skamieniałości. Skały nieco scementowane dają się zdezintegrować poprzez nasycanie gorącymi roztworami soli o kryształach pęczniejących podczas narastania (np. soli glauberskiej) lub naprzemienne nasycanie naftą i przepłukiwanie wodą. Pole do rozwijania pomysłowości jest tu nieograniczone.

Lepiej wszakże, jeśli pomiędzy skałą a skamieniałością jest istotna różnica w składzie chemicznym. Można wówczas wykorzystać odmienne działanie aktywnych chemicznie związków na skałę i skamieniałość. Tak, więc jeśli w skale wapiennej zachowane są szczątki fosforanowe, można rozpuścić ją w kwasie octowym, który nie reaguje z fosforanem wapnia. Te same szczątki w dolomicie wymagają kwasu mrówkowego. Szczątki wapienne, fosforanowe lub uwęglone zawarte w skale krzemionkowej wydobyć można, używając kwasu fluorowodorowego. Do wydobywania uwęglonych skamieniałości z wapieni użyć można kwasu octowego (uzyskując również szczątki fosforanowe i niekiedy grubokrystaliczne skamieniałości wapienne, jeśli roztwór kwasu jest zbuforowany), mrówkowego (również zyskując fosforanowe skamieniałości) lub solnego, który rozpuszcza fosforany. Szczątki wapienne zachowane w skałach ilastych dają się wydobyć przy użyciu ługu potasowego (KOH). Gdy skamieniałości wapienne znajdują się w fosforycie lub w skale niedogodnej do użycia któregokolwiek z wymienionych czynników, należy rozpuścić samą skamieniałość. Nie jest przecież istotna skorupa, lecz informacja o jej morfologii. Tę zaś najpełniej reprezentuje lateksowy czy silikonowy odlew próżni w skale pozostałej po rozpuszczeniu. Lateksowy odlew ze zwilżonej wodą powierzchni skały daje precyzję odwzorowania umożliwiającą ogląd w skaningowym mikroskopie elektronowym (SEM; ryc. 6.13B).

Z chemicznym wydobywaniem skamieniałości łączy się konieczność oddzielenia nierozpuszczalnych minerałów pozostałych w residuum od poszukiwanych skamieniałości. Standardowe metody stosowane do rozfrakcjonowania residuów opierają się na zróżnicowaniu właściwości magnetycznych i gęstości (ciężaru właściwego) różnych minerałów. Pewne minerały wyróżniają się właściwościami magnetycznymi w silnym polu, np. częsty w skałach osadowych zielony glaukonit czy różne minerały żelaziste. Możliwe jest zatem ich usunięcie z próbki za pomocą mineralogicznego separatora elektromagnetycznego. Nie można jednak w ten bardzo prosty i wygodny sposób usunąć z residuum tak rozpowszechnionych minerałów, jak kwarc (piasek) czy piryt. Jeśli zależy nam na skamieniałościach fosforanowych, wykorzystać można to, że pewne ciecze, np. poliwolframian sodu, mają gęstości pośrednie między różnymi minerałami. Wystarczy residuum wytrząsnąć w rozdzielaczu, by fosforanowe szczątki znalazły się w dolnej frakcji, a ziarna kwarcu przy powierzchni.

Skład chemiczny skamieniałości rzadko jest identyczny ze składem tej części organizmu, z której skamieniałość powstała. W trakcie kamienienia, czyli fosylizacji, mają miejsce przemiany chemiczne, które są nierzadko warunkiem przechowania szczątku w osadzie. Zazwyczaj prowadzą też do zatracenia części informacji zawartej w szczątku. Najpowszechniej występującą przemianą tego typu jest przekształcenie hydroksyloapatytu we fluoroapatyt czy też jednej z odmian krystalograficznych węglanu wapnia, aragonitu, w inną odmianę zwaną kalcytem.

Właściwości węglanu wapnia

Aragonit różni się od kalcytu ściślejszym upakowaniem jonów w kryształach. Z tego powodu ma większą gęstość (2,93 g/cm^3 przy 2,71 dla kalcytu). Jest odmianą krystaliczną węglanu wapnia stabilną w warunkach wielkich ciśnień i niskich temperatur (ryc. 1.1). Z tego powodu na powierzchni Ziemi jest metastabilny i wcześniej czy później przekształca się w kalcyt. Jeżeli mimo to aragonit w przyrodzie powstaje, to dzięki czynnikom blokującym krystalizację kalcytu. Czynnikiem takim jest m.in. nadmiar jonów magnezowych w wodzie morskiej. Z wody morskiej spontanicznie wytrącać się więc może tylko aragonit albo jeszcze bardziej od niego nietrwały kalcyt magnezowy. Kalcytowe szkielety organizmów morskich zawdzięczają swoje powstanie kontroli fizjologicznej.

Ryc. 1.1. Zakresy stabilności dwu podstawowych odmian krystalicznych węglanu wapnia – romboedrycznego aragonitu i heksagonalnego/trygonalnego kalcytu, w stosunku do ciśnienia i temperatury (wg Marland 1975, z Kemper 1987) oraz układ ich jonów w kryształach (wg Lippman 1973)

Komentarz: Zwraca uwagę położenie pola warunków występujących na powierzchni Ziemi – nie ma tu miejsca dla stabilnego aragonitu. W rejonach polarnych, w temperaturach bliskich 0°C powstaje monoklinalny, silnie uwodniony ikait. Jest nietrwały, ale pozostają po nim charakterystyczne pseudomorfozy dokumentujące chłodny klimat w trakcie sedymentacji.

Aragonit jest szczególnie nietrwały w wodzie słodkiej. Stąd też natychmiast po wynurzeniu i wypłukaniu bogatej w magnez wody morskiej ze skały rozpoczyna się usuwanie aragonitu bądź jego przemiana w kalcyt. Ma to duże znaczenie dla określenia historii geologicznej (diagenezy) skał. Obecność czystego kalcytu w cemencie zlepiającym ziarna skały może być wyłącznie wynikiem warunków lądowych. Powstały w morzu cement może być złożony jedynie z aragonitu lub kalcytu wysokomagnezowego. Skoro woda słodka jest dla aragonitu zabójcza, to oczekiwać by należało jego dobrego przechowywania się w skałach, które zapewniają zawartym w nich szczątkom organizmów warunki możliwie bezwodne. Warunki takie występują w skałach impregnowanych bituminami – produktami degradacji substancji organicznej. W skałach takich niezmieniony aragonit przetrwać może nawet 300 mln lat. Ochronny efekt daje nawet pokrywająca skamieniałość cienka błonka substancji organicznej o rozmaitym stopniu rozkładu. Jeśli jednak takiej osłony zabraknie, aragonit przekształca się w kalcyt bądź wody porowe wypłukują składające się nań jony (ryc. 1.2). Próżnia pozostała po aragonitowej muszli może przetrwać w niezmienionej postaci, otaczając skalne jądro skamieniałości zwane ośródką (ryc. 1.3D), może zostać wypełniona przez drobnokrystaliczny kalcyt (mikryt), dając naturalny odlew (ryc. 1.3G), bądź też wreszcie ulec zasklepieniu w trakcie sprasowywania (kompakcji) skały a zewnętrzna i wewnętrzna rzeźba spotykają się, tworząc palimpsest.

Właściwości krzemionki

Ryc. 1.2. Typowe sposoby zachowania kopalnych muszli. A. Aragonitowe muszle amonitów zamienione w grubokrystaliczny kalcyt (sparyt) wyłaniające się z łatwiej wietrzejącego drobnokrystalicznego (mikrytowego) ciasta skalnego; kreda (berias) Rogoźnika koło Nowego Targu. B. Pierwotnie kalcytowe zewnętrzne warstwy muszli małżów zachowane w skale ilastej, z której aragonit został wypłukany; jura (baton) Łęczycy

Komentarz: W obu tych przypadkach natura wyręczyła badacza odsłaniając bardziej odporne od skały skamieniałości podczas wietrzenia, mimo iż w pierwszym przypadku w ogóle nie różnią się one składem chemicznym od ciasta skalnego.

Podobnie jak wapienne szkielety organizmów nagminnie znajdują pochówek w skałach krzemionkowych, tak i krzemionkowe szkielety gąbek czy radiolarii trafiają do skał wapiennych. O możliwościach ich zachowania decyduje szczególny stosunek właściwości chemicznych pomiędzy krzemionką SiO_2 a węglanem wapnia. Różnice tych właściwości dobitnie ilustruje zależność rozpuszczalności tych dwu związków od odczynu środowiska (ryc. 1.4A). Węzeł, w którym krzyżują się obie regresje, znajduje się w przedziale pH właściwym wodzie morskiej – 7,5–8,0. Zwykła aktywność życiowa organizmów, zmieniając kwasowość środowiska sedymentacji, może więc powodować rozpuszczanie jednego bądź drugiego. Zakwaszenie, czyli obniżenie pH, powoduje wzrost rozpuszczalności węglanu wapnia, soli słabego kwasu i mocnej zasady. Dlatego nie zachowują się w stanie kopalnym wapienne szczątki organizmów żyjących w środowisku glebowym czy leśnym o dużej zawartości kwasów humusowych. Z kolei zachowanie szczątków krzemionkowych w osadzie wapiennym, z natury swojej cechującym się podwyższonym pH, wymaga zablokowania przepływu jonów krzemianowych. Dobrze zachowane pierwotnie krzemionkowe szkielety w skałach wapiennych są rzadkością. Krzemionkowa substancja szkieletu zawartego w skale wapiennej ulega zazwyczaj zastąpieniu przez kalcyt bądź piryt.

Ryc. 1.3. Losy aragonitu w skamieniałościach – próżnie w skale pozostałe po rozpuszczeniu pierwotnie aragonitowych skamieniałości i pozostałe odlewy ich wnętrz. A. Zamieniona w sparyt kalcytowy muszla ślimaka nerinei Cryptoplocus; jura (kimeryd) Sulejowa. B. Ośródka nerinei Ptygmatis; równowiekowe skały Błazin koło Iłży. C. Zamienione w sparyt kalcytowy połączone muszle małża rudysta Plesiodiceras; Sulejów. D. Ośródka muszli tego gatunku; Błaziny. E. Zamieniona w kalcytowy sparyt pierwotnie aragonitowa główka plechy ordowickiej (sandby) zielenicy Cyclocrinites wytrawiona z mikrytowego ciasta skalnego; polodowcowy głaz narzutowy pochodzenia bałtyckiego. F. Ośródka plechy tegoż gatunku w skrzemionkowanym wapieniu typu Backsteinkalk (sandby). G. Naturalny odlew plech w mikrytowym wapieniu zawierającym przymieszkę mułu kwarcowego, typu Chasmopskalk (keiti)

Komentarz: Paradoksalnie, skamieniałości powstałe w wyniku usunięcia pierwotnego szkieletu są z reguły bardziej informatywne od zmienionych przez diagenezę muszli, pięknie wyglądających, ale skorodowanych i trudnych do odsłonięcia.

Ryc. 1.4. Geneza najczęstszych rodzajów skamieniałości i efekty ich chemicznej preparacji. A. Zależność rozpuszczalności krzemionki i węglanu wapnia od odczynu (pH) środowiska; rozpuszczalność kalcytu magnezowego zależna jest również od zawartości Mg2+ (przy 12,5% MgCO_3 jest taka jak aragonitu) (na podstawie MacKenzie & Bricker 1971; Volosov & Khodakovsky 1972; Spencer 1983). B. Skrzemionkowana kolonia ordowickiego (keiti) tabulata Sarcinula organum (Linné, 1758) wytrawiona z wapienia kwasem solnym; głaz narzutowy. C. Wytrawiona w ten sam sposób skorupka wczesnopermskiego ramienionoga Gypospirifer condor (d’Orbigny, 1842); Apillapampa, Boliwia (z Kozłowski 1929)

Komentarz: Skamieniałości skrzemionkowane są łatwe do wydobycia i zawierają dużo informacji o generalnym pokroju szkieletu, ale z reguły ich powierzchnia mało precyzyjnie odzwierciedla szczegóły mikroskopowe.

Osadowe związki żelaza

Bardzo często w trakcie procesów gnilnych zachodzi w mule bakteryjna redukcja powszechnych w wodzie morskiej jonów siarczanowych SO_42– do jonów siarczkowych lub nawet wolnej siarki. W towarzyszących temu procesowi warunkach niskiego Eh następuje wytrącanie siarczków żelaza. O tym, w jakiej formie wytrąci się żelazo, oprócz stężenia poszczególnych jonów i pH roztworu, decyduje potencjał oksydoredukcyjny Eh środowiska (ryc. 1.5A). W warunkach utleniających i(lub) alkalicznych powstają rdzawe sole żelazowe Fe3+, w warunkach redukcyjnych i środowisku obojętnym tworzą się różne szarozielonawe sole żelazawe Fe2+, zaś w środowisku redukcyjnym i kwaśnym – czarny bezpostaciowy siarczek FeS. Dość szybko przekształca się (poprzez mackinawit Fe_9S_8 i greigit Fe_3S_4) w dość trwałe złociste kryształy pirytu FeS_2 lub (w kwaśnym środowisku) łatwo utleniającego się na powietrzu markasytu.

Ryc. 1.5. Udział minerałów żelazistych w tworzeniu skamieniałości. A. Pola stabilności podstawowych minerałów żelazistych skał osadowych w stosunku do kwasowości (pH) i natlenienia (Eh) środowiska (uproszczone wg Woodland & Stenstrom 1979 i Fairén et al. 2004). B. Rentgenogram spirytyzowanego szkieletu stawonoga Cheloniellon calmani (Broili, 1932) we wczesnodewońskim łupku ilastym z gór Hunsrück (ze Stürmer & Bergström 1978). C. Rentgenogram płyty łupku z tegoż stanowiska zawierającej spirytyzowane liliowce i wężowidła (ze Stürmer 1968)

Komentarz: Piryt wytrącający się na podłożu organicznym utrwala jego morfologię z reguły nieprecyzyjnie; jeśli natomiast wtórnie zastępuje inne minerały (np. fosforan wapnia) wierność szczegółów bywa wystarczająca dla badań w skaningowym mikroskopie elektronowym.

Zwykle impregnowane pirytem szczątki niezbyt precyzyjnie odzwierciedlają pierwotny kształt szkieletu czy miękkich tkanek. Przydatna jest jednak większa od otaczającej skały nieprzejrzystość pirytu i żelazistych glinokrzemianów dla promieni X. Rentgenogramy były np. standardowo wykorzystywane do identyfikacji skamieniałości zawartych w łupkach dewońskich (Bundenbacher Schiefer) występujących w górach Hunsrück (ryc. 1.5B). Zastosowanie mikrotomografii komputerowej pozwala także na spektakularne trójwymiarowe odtwarzanie szczegółów anatomii kambryjskich stawonogów ze stanowiska Chengjiang w chińskiej prowincji Yunnan.

Przy wzrastających wartościach pH i Eh z wody wytrąca się syderyt (węglan żelaza), a następnie wodorotlenek żelazowy (getyt). Nawet kiedy stężenie jonów jest dostateczne do wytrącenia, warunki środowiska osadu są często poza polem stabilności minerału. Jeśli wtedy gnilny rozkład tkanek przesunie warunki w obszar jego stabilności, nastąpi wytrącenie takiego związku wokół ścierwa. Tworzy się konkrecja. Pospolite są konkrecje syderytowe, w których ilasta skała jest scementowana węglanem żelaza. Powstają w warunkach umiarkowanie redukcyjnych tam, gdzie jony wapniowe nie konkurują z żelazem o związek z jonami węglanowymi, tzn. głównie w zbiornikach słodkowodnych. Konkrecje syderytowe zawierające pięknie zachowane szczątki roślinne i zwierzęce występują masowo w formacjach węglowych (ryc. 15.2E, F). Częste są też w ciemnych (od dowodzących redukcyjnych warunków siarczków i pylistego węgla) iłach morskich. Obok węglanu żelaza ważnym składnikiem tworzących się w takich warunkach konkrecji jest także węglan wapnia.

Fosfatyzacja

Pospolitym związkiem chemicznym stanowiącym tworzywo szkieletów organizmów jest fosforan wapnia. Zbudowane są z niego zęby i kości kręgowców, a także muszle niektórych ramienionogów. Fosforan wapnia krystalizuje najczęściej w postaci hydroksyloapatytu Ca_10(PO_4)6(OH)2. Jak łatwo policzyć, cząsteczka hydroksyloapatytu składa się aż z 18 jonów. Tyle jonów musi się więc spotkać w roztworze, by utworzyć zaczątek kryształu. Z tego wynika jego szczególna właściwość, nadzwyczaj doniosła dla paleontologów. Jest mianowicie bardzo szeroki przedział pomiędzy stężeniem, do którego jony fosforanowe i wapniowe mogą występować wyłącznie w roztworze, a stężeniem, powyżej którego musi już nastąpić wytrącenie. Zapoczątkowanie krystalizacji pomiędzy tymi wartościami stężenia wymaga centrów nukleacji. Mogą nimi być różne związki organiczne przechwytujące jony i ułatwiające kolejnym jonom uporządkowane przyłączanie się do unieruchomionych towarzyszy. W organizmach kręgowców ośrodkami krystalizacji są białka: kolagen lub β-proteiny, w osadzie mogą nimi być polisacharydy (chityna), białka lub wręcz aragonit, do którego apatyt wykazuje krystalograficzne podobieństwo (w przeciwieństwie do kalcytu, który łatwiej podmieniany jest przez krzemionkę). Sfosfatyzowany aragonit zachowuje niekiedy pierwotny pokrój kryształów. Źródłem jonów fosforanowych są często miękkie tkanki leżącego na dnie ścierwa. Reszty fosforanowe są wszak istotnym składnikiem nośników energii i dziedziczności w żywych organizmach. W niektórych typach osadów wapiennych skamieniałości sfosfatyzowane są bardzo liczne. Do najcenniejszych stanowisk tego rodzaju należy późnokambryjska formacja czarnych łupków z konkrecjami wapiennymi (orsten) występująca w południowej Szwecji (ryc. 1.7B), konkrecje z amonitami w triasie Spitsbergenu, czy mioceńska formacja Barstow w Kalifornii. Niemal wyłącznie we wczesnym paleozoiku zdarzała się natomiast fosfatyzacja okruchów szkieletowych (tzw. small shelly fossils) w warunkach powolnej sedymentacji wapiennej. Bardzo pospolite we wczesnym kambrze skamieniałości tego typu stopniowo zanikały w trakcie ordowiku i syluru.

Fluoroapatyt, powstający z hydroksyloapatytu w trakcie kamienienia, jest mniej przenikalny dla promieni X niż kalcyt, kwarc czy minerały ilaste tworzące ciasto skalne. Umożliwia to zastosowanie tomografii komputerowej do nieinwazyjnej penetracji skał w poszukiwaniu skamieniałości fosforanowych (ryc. 1.6A–E).

Jest wiele innych minerałów wytrącających się w wąskich przedziałach wartości różnych parametrów środowiska sedymentacji. Specyficzność tych przedziałów może być na tyle duża, że zróżnicowanej mineralizacji podlegają części tego samego organizmu różniące się właściwościami chemicznymi. Te naturalnie występujące w przyrodzie zjawiska są analogiczne do techniki różnicującego wybarwiania preparatów biologicznych. Przyroda przygotowuje więc dla nas preparaty, zatapiając szczątki organizmów w przejrzystym żelu krzemionkowym lub w nieprzejrzystym osadzie i uwidacznia struktury poprzez ich fosfatyzację, pirytyzację czy inne bardziej złożone procesy. Procesy te trwają nie tylko podczas samego powstawania skamieniałości w osadzie (czyli fosylizacji). Kontynuują się podczas twardnienia osadu w skałę (czyli diagenezy) i późniejszych jej przemian podczas procesu podgrzewania i prasowania w górotworach (czyli metamorfizmu). Zanim więc szczątek złożony w osadzie przed milionami lat znajdzie się w laboratorium, przechodzi złożone przemiany. Staramy się zrozumieć ich naturę, by odtworzyć pierwotną budowę skamieniałych organizmów.

Skamieniałości organiczne

Nie zawsze jednak historia skamieniałości idzie drogą mineralizacji. Dotrwały do naszych czasów również stosunkowo mało zmienione szczątki organizmów. Największe szanse na zachowanie pierwotnej struktury, czyli wysoki potencjał fosylizacyjny, mają wchodzące w skład organizmów polimery alkoholi aromatycznych. Należy do nich sporopollenina osłaniająca od miliarda lat roślinne komórki przetrwalnikowe. Są w Australii pokłady białego węgla (tasmanitu) złożone z tego materiału. Od czasu powstania roślin lądowych do osadów w ogromnych ilościach trafia lignina, impregnująca ścianki roślinnych komórek przewodzących. Jest ona głównym tworzywem pni drzewnych w węglu brunatnym (lignit). Stosunkowo dobrze zachowuje się w stanie kopalnym melanina (polimer pochodny aminokwasu tyrozyny), po części dzięki naturalnej siarkowej „wulkanizacji”. Dzięki temu nierzadkie jest przetrwanie ornamentacji barwnej keratynowych struktur ciała kręgowców, czy kopalnych muszli.

Niewielkie są natomiast szanse przetrwania w niezmienionej postaci wielocukrów (polisacharydów), choć są one głównymi substancjami szkieletowymi dzisiejszych roślin (celuloza) i zwierząt (chityna). W sprzyjających warunkach mogą przetrwać nawet kilkadziesiąt milionów lat, ale z czasem ich udział w skamieniałościach szybko maleje. Całkiem nietrwałe są białka (polipeptydy). Przestają być lewoskrętne optycznie aminokwasy, z których się składają (nawet w najdogodniejszych do przetrwania warunkach po paruset tysiącach lat następuje ich pełna racemizacja). Jeszcze szybszy jest rozkład kwasów nukleinowych (polinukleotydów), które ulegają fragmentacji wkrótce po śmierci organizmu. Nawet dysponując bardzo skutecznymi technikami powielania (amplifikacji) takich fragmentów tudzież ustalania w nich kolejności nukleotydów tworzących litery kodu genetycznego (sekwencjonowania), badacze zdani są na sklejanie szczątkowych informacji z fragmentów DNA. Rozkładowi sprzyjają białka stowarzyszone z polinukleotydami (histony), łatwiej więc ustalać strukturę niemających ich chromosomów bakteryjnych czy mitochondrialnych. Choć więc rewolucję w biologii spowodowało wprowadzenie automatycznych technik powielania DNA przy użyciu łańcuchowej reakcji polimerazy PCR i równie zautomatyzowanych sekwenatorów DNA, nadzieje na dotarcie do kopalnego DNA o wieku geologicznym istotnym dla poznania ewolucji biologicznej pozostają niespełnionym marzeniem. Techniki te są jednak doskonałym narzędziem badawczym dla antropologów i biogeografów.

Ryc. 1.6. Zastosowanie tomografii rentgenowskiej do skamieniałości fosforanowych. A. Trójwymiarowe przedstawienie szkieletu szybującego gada Ozimek volans Dzik & Sulej, 2016 zachowanego w skale ilastej z późnego triasu (karnik) Krasiejowa. B. Poszczególne kości czaszki przemieszczone do przyżyciowego położenia (z Dzik & Sulej 2016). C, D. Rysunkowa rekonstrukcja czaszki w widoku od góry i z dołu. E, F. Przekrój mikrotomograficzny i zdjęcie ze skaningowego mikroskopu elektronowego elementu aparatu gębowego kambryjskiego konodonta wydobytego chemicznie z późnokambryjskiej (furong) skały wapiennej (głaz narzutowy z Chłapowa). G–I. Podobny zestaw zdjęć łuski przypuszczalnego najstarszego bezszczękowca Kodinskaspis angarensis Dzik & Moskalenko, 2016 ze środkowego ordowiku (dariwil) Angary (z Dzik & Moskalenko 2016)

Komentarz: Prześwietlenie skały wiązką promieni X pozwala na niedestrukcyjne pokazanie zawartych w niej skamieniałości różniących się od niej przenikalnością. Analogiczne oprogramowanie komputerowe można też użyć do w pełni destrukcyjnego uwidocznienia skamieniałości różniących się od skały jedynie zabarwieniem, wykorzystując do tego fotografie cyfrowe kolejno zeszlifowywanych warstewek skały (np. ryc. 1.7D–F).

Mikroskopowa morfologia struktur biologicznych z łatwo rozkładających się polimerów ma jednak szansę na przetrwanie, o ile zostaną one odizolowane od otoczenia w nieprzepuszczalnej skale o łagodnie alkalicznym odczynie (wapieniu czy wapnistym łupku). Białka czy chityna przekształcają się wówczas w trwałe polimery alifatyczne (węglowodory o długich łańcuchach), zachowując układ łańcuchów i powiązań między nimi. Proces ich przemian prowadzi w końcu aż do pierwiastkowego węgla (grafitu; ryc. 1.8). Dzięki temu kolagenowe szkielety kolonii graptolitów sprzed 450 mln lat zachowały przestrzenną organizację fibryli do tego stopnia, że możliwa była identyfikacja w transmisyjnym mikroskopie elektronowym (ryc. 11.13). Chemicznie to już jednak nie białko. Przyspieszony proces uwęglania przebiega przy powstawaniu węgla drzewnego, który jest nadzwyczaj trwały w skałach (jako fuzynit) i nie szkodzi mu nawet alkaliczne środowisko porowatych skał wapiennych. Dzięki pradawnym pożarom znajduje się nierzadko nagromadzenia okruchów roślinnych utrwalonych tą drogą, bardzo precyzyjnie ukazujących morfologię ścian komórkowych i kutikuli.

Szczątki organiczne o mniejszym lub większym stopniu uwęglenia zachowują się najlepiej w środowisku redukcyjnym i łagodnie alkalicznym (niskie Eh, nieco podwyższone pH). W takich warunkach podlegają nasyceniu krzemionką bądź wręcz zatopieniu w żelu krzemionkowym. Mogą się wówczas zachować struktury nawet bardzo delikatne. Szczególnie znanymi przykładami stanowisk skamieniałości zachowanych w ten sposób są wczesnodewońskie krzemienie z Rhynie w Szkocji, zawierające liczne szczątki roślin lądowych i stawonogów, oraz wczesnoordowickie krzemienie (chalcedonity) z Wysoczek w Górach Świętokrzyskich, ze szczątkami graptolitów i glonów morskich.

Ryc. 1.7. Fosfatyzacja i uwęglenie tkanek organicznych. A. Larwalne pasożytnicze stadium przypuszczalnie osiadłego ksenuzja Aengapentastomum andresi Waloszek et al., 2005 z wczesnego ordowiku (tremadok) Szwecji; dzięki fosfatyzacji zachowany jest układ mięśni poruszających odnóżami (z Andres 1989). B. Larwa metanauplius przodka dzisiejszych widłonogów Bredocaris admirabilis Müller, 1983 z późnego kambru Szwecji (z Müller 1971). C. Sfosfatyzowana, pierwotnie organiczna lorica orzęska Triadopercularia spitzbergensis Weitschat & Guhl, 1994 pasożytującego na skrzelach małżoraczka z wczesnego triasu Spitsbergenu (z Weitschat & Guhl 1994). D–F. Trójwymiarowa komputerowa rekonstrukcja morfologii (por. ryc. 8.4E) przypuszczalnego chitona Acaenoplax hayae Sutton et al., 2001 wykonana na podstawie zdjęć seryjnie naszlifowywanych konkrecji z sylurskiego (wenlok) tufitu Anglii; organiczne okrywy ciała uległy przekształceniu w trwałe polimery alifatyczne (z Sutton et al. 2001)

Komentarz: Przykłady te ilustrują istotę rewolucji, która dokonała się w ostatnich dziesięcioleciach w paleobiologii. Zastosowane tu techniki badawcze przybliżyły wiarygodność danych kopalnych do standardów zoologicznych.

Skamieniałe tropy i nory

Szczególną formą skamieniałości jest ślad działalności życiowej zachowany w obrębie lub na powierzchni warstwy skały osadowej. Może być jedynym źródłem informacji o sposobie życia organizmów, które nie pozostawiły po sobie przodków. Umożliwia testowanie hipotez o funkcji ich struktur anatomicznych. Nierzadko też rozróżnienie gatunku jest łatwiejsze na podstawie swoistego behawioru niż cech anatomicznych (szczególnie budowy szkieletu, do której zwykle ogranicza się paleontologia). Ślady pozostawione przez pradawne organizmy dostarczają niekiedy wiedzy o budowie ich organów ruchu niezachowujących się w skamieniałej postaci, pozwalając na pełniejsze odtworzenie anatomii (ryc. 1.9). Można wręcz odtwarzać ewolucję zachowań i anatomii na podstawie śladów aktywności życiowej.

Ryc. 1.8. Uwęglone fragmenty pędów w karbońskim (westfal B) łupku ilastym z kopalni węgla w Wałbrzychu, spłaszczone przez kompakcję silnie uwodnionego iłu (A–C) oraz trójwymiarowo zachowane szczątki roślinne w bułach wapiennych niepodlegających kompakcji, dzięki wczesnej cementacji (obecnie zdolomityzowanych) z pokładu Katherine (karbon; westfal A/B) dawnej kopalni Karl koło Essen, Westfalia (D, E; z Daber & Helms 1980). A. Liście drzewiastego skrzypu (kalamita Asterophyllites longifolius. B. Kłosy zarodniowe kalamitów (por. ryc. 12.9). C. Liście sygillarii (drzewiastego przodka poryblina; por. ryc. 12.6). D. Przekrój pędu Calamites. E. To samo skrzypu Sphenophyllum

Komentarz: Konkrecje wapienne z formacji węglowych (coal balls) są dla paleobotaników głównym źródłem wiedzy o trójwymiarowej organizacji pni pierwotnych roślin lądowych. Z ich naszlifowanych i nadtrawionych kwasem przekrojów zdejmuje się błonki z octanu celulozy, które mają jakość mikroskopowych preparatów botanicznych; spłaszczone szczątki roślinne mogą być wytrawione ze skały, umożliwiając przygotowanie mikroskopowych preparatów nabłonkowych.

Ryc. 1.9. Kopalne tropy i ich twórcy. A, B. Rak Palaeopalaemon newberryi Whitfield, 1880 z dewonu (famen) Ohio i trop pozostawiony przezeń w czasie postoju nad osadem jako wypukłość na dolnej powierzchni ławicy skalnej (z Feldmann et al. 1978). C, D. Ośródka pancerza i ślad grzebania trylobita Pesaia? rara (Orłowski, 1974) z późnego kambru Wiśniówki koło Kielc (zbiory Wydziału Geologii Uniwersytetu Warszawskiego). E. Trop wygrzebany przez trylobita Holmia i nora upolowanego przezeń priapula; wczesny kambr Szwecji (z Jensen 1990). F, G. Piaskowcowe odlewy nor robaka Manykodes rectangularis (Orłowski & Żylińska, 1996) z Wiśniówki (z Orłowski & Żylińska 1996)

Komentarz: Interpretacja śladów aktywności twórców nor z końca prekambru jest jedynym dowodem istnienia tych zwierząt i źródłem wiedzy pozwalającym na określenie ich miejsca na drzewie rodowym organizmów. Rysy od haków ryjka na ściankach i dno usłane odchodami (pelletami) Manykodes to dowód, że norka była pusta przed zapełnieniem piaskiem.

Możliwości te wykorzystane są wciąż w niewielkim stopniu. Skamieniałymi tropami i norami zajmują się głównie geolodzy dla określenia warunków tworzenia osadu (ichnologia). Ich uwaga skupia się na tworzeniu sztucznej nomenklatury i klasyfikacji w konwencji imitującej systematykę biologiczną. W odróżnieniu od jednostek biologicznych (taksonów), które są wycinkami drzewa rodowego i ich jednorodność może być testowana, tzw. ichnotaxa są zgrupowaniami arbitralnymi niemającymi obiektywnego odzwierciedlenia w przyrodzie. Kodeks nomenklatury zoologicznej dopuszcza tworzenie jednostek systematycznych na podstawie cech aktywności życiowej (także jej wytworów), ale z definicji muszą to być jednostki ewolucyjne (monofiletyczne). Wprowadzanie takich nazw dla hipotetycznych organizmów znanych tylko na podstawie przejawów ich aktywności życiowej ma sens. Natomiast „ichnotaksonomia” naukowego sensu nie ma, służąc jedynie zaspakajaniu ambicji twórców „ichnotaksonów”, a zajmowanie się nią jest stratą czasu.

Symbioza

Spośród kopalnych śladów aktywności życiowej wyobraźnię pobudzają szczególnie przykłady interakcji pomiędzy różnymi organizmami, niekiedy bardzo ścisłych mimo dzielącego ich dystansu osobnej historii ewolucyjnej. Zapis kopalny pozwala niekiedy rozwikłać zagadki pozornie nierozwiązywalne, na przykład, jak mogło dojść do związku koral-sipunkul, w którym szkielet koralowca daje schronienie robakowatemu symbiontowi, podlegając również modyfikacjom ułatwiającym mu oddychanie, zaś sipunkul jest w zamian „koniem pociągowym”, umożliwiając koralowcowi przemieszczanie się po dnie morskim. Wczesnokredowe znaleziska takich asocjacji pozwoliły na odtworzenie przypuszczalnego następstwa zdarzeń. Okazało się, że pierwotnie koralowce porastały jedynie leżące na dnie morskim muszle, w których bytowały sipunkule, zgodnie ze swoim sposobem życia wiercąc kanały w ich skrętkach. Wraz z wchodzeniem w takie układy w coraz wcześniejszym stadium rozwoju osobniczego (ontogenezy), coraz mniejsze muszle stawały się ich zaczątkiem, a koral w coraz większym stopniu przejmował rolę twórcy schronienia dla współbiesiadnika. Począł się formować spiralny kanał w wapiennym szkielecie przy pozostawieniu niezarosłych otworów oddechowych.

Jest wiele przykładów podobnych związków w materiale kopalnym (zwykle uzależnionym od mineralizacji) i dzisiejszym (raczej nie pozostawią po sobie skamieniałości). Pozwalają one lepiej zrozumieć naturę biologicznego altruizmu, wykazując, że bliskość genetyczna życzliwych sobie osobników nie jest jego wyłączną przyczyną.

Bioimmuracja

Ryc. 1.10. Zapis morfologii podłoża na muszlach jurajskich ostryg. A, B. Sposób powstawania ksenomorfii muszli ostrygi rosnącej na plesze glona. Muszla, wydzielana przez płaszcz wędrujący po podłożu w miarę wzrostu, powielała jego kształt; po zakończeniu cementacji uniesiony płaszcz wytwarzał już muszlę o właściwej dla gatunku ornamentacji. C. Górna skorupka ostrygi Nanogyra reniformis (Goldfuss, 1840) z jury (kimeryd) Wierzbicy koło Radomia z ksenomorficzną rzeźbą małża trigonii Myophorella. D. Ostryga Actinostreon rastelliformis (Nilson, 1840) z równowiekowych warstw Czarnogłów na Pomorzu Zachodnim odtwarzająca pokrój plechy zielenicy Goniolina hexagona d’Orbigny, 1850 (z Dzik 1982)

Komentarz: Plecha Goniolina była częściowo zwapniała (aragonitowa, podobnie jak muszla Myophorella) i tylko dzięki rzadkim znaleziskom jej skamieniałości w innych stanowiskach kopalnych możemy odgadnąć naturę podłoża wzrostu tych ostryg.

Są szczególne przypadki wspomagania paleobiologów przez pradawne organizmy zapisujące informację o anatomii swoich współtowarzyszy niewytwarzających szkieletu i żyjących w warunkach uniemożliwiających mineralizację ich szczątków. Źródłem takiej informacji jest powierzchnia cementacji do podłoża osiadłych wieloszczetów, mszywiołów, niektórych ramienionogów czy ostryg. We wczesnych stadiach wzrostu ostrygi krawędź jej płaszcza przylega ściśle do podłoża, wydzielając bezpośrednio na nim wapienną lewą skorupą. Górna (prawa) skorupa, by zapewnić dokładne zamknięcie muszli, musi mieć krawędź idealnie dopasowaną do kształtu krawędzi skorupy dolnej. W miarę wzrostu każda jej linia przyrostowa ściśle więc odpowiada sytuacji na kontakcie skorup (ryc. 1.10A). Ma miejsce swoiste skanowanie: obydwie skorupy razem odtwarzają kształt podłoża. Na dolnej powierzchni lewej skorupy kształt podłoża odwzorowany jest w postaci negatywu, na prawej pozytywu. Muszla uzyskuje rzeźbę zupełnie odmienną (ksenomorfia) od wyglądu stadiów dojrzałych właściwego dla gatunku, bo to przecież jedynie kształt porastanego przez nią obiektu. Jeśli podłoże porastają inne, mniejsze organizmy ostryga pokrywa je swoją muszlą, zamurowując niejako za życia (bioimmuracja). Odwzorowanie podłoża bywa bardzo precyzyjne. W mikroskopie elektronowym (SEM) możliwe jest niekiedy rozpoznanie poszczególnych organów, a nawet komórek (ryc. 1.11C, D).

Środowisko fosylizacji

Ryc. 1.11. Ksenomorficzny zapis morfologii organizmów kredowych (mastrycht) bioiimurowanych przez ostrygi i mszywioły. A, B. Kolonie mszywiołów z grup Cheilostomata (A) Taeniocellaria setifera Voigt, 1966 i Ctenostomata (B) Stolonicella schindewolfi Voigt, 1966 o niewapniejących ściankach zooeciów; Belgia (z Voigt 1966). C, D. Plechy niewapniejących krasnorostów Fosliella inexpectata Voigt, 1981 z widocznymi w mikroskopie elektronowym (SEM) poszczególnymi komórkami, Holandia (z Voigt 1981)

Komentarz: Organizmy te żyły w dobrze natlenionym środowisku i ich pozbawione mineralnego szkieletu ciała nie miały innych szans na pozostawienie informacji anatomicznej w postaci skamieniałości niż drogą ksenomorfii i bioimmuracji.

Do tego, by zdechłe zwierzę czy obumarła roślina stała się skamieniałością, nie wystarczy zadziałanie któregokolwiek z omówionych procesów, o ile nie złączą się z nim odpowiednie warunki tworzenia osadu. Charakter sedymentacji może bowiem sprzyjać fosylizacji albo ją uniemożliwić. Stale intensywne dostarczanie osadu przeszkadza organizmom osiadłym. Ich niska produktywność przy szybkim tempie sedymentacji da rzadkość skamieniałości w powstałej skale. Z kolei stale powolne tempo sedymentacji nie zapewni okrycia szczątków przez osad, wystawiając je na niszczące działanie mikroorganizmów i wody morskiej. Intensywne przerabianie osadu przez ryjące organizmy denne (bioturbacja), acz ułatwia zachowanie mikroskamieniałości i drobnych szczątków szkieletowych, nie daje szans zachowania nierozdzielonym szkieletom czy mniej odpornym tkankom miękkim. Ten ostatni czynnik powoduje, że w stanowiskach kopalnych obfitujących w skamieniałości szkieletów organizmów osiadłych (bentosowych) z reguły nie znajduje się szkieletów swobodnie pływających (nektonowych) kręgowców.

Głównym źródłem wiedzy o nektonie kopalnym są z tego powodu środowiska (osady) kopalne pozbawione bentosu; skrajnie ubogie (oligotroficzne) bądź zatrute przez produkty rozkładu bakteryjnego w warunkach redukcyjnych. Te pustynne środowiska morskie z rzadka zarzucane były ścierwami, które niemal równocześnie otulane były powłoką osadu zapewniającego fosylizację. Grzęzły w uwodnionym ilastym błocie lub pokrywane były porcją mułu dostarczanego przez prądy zawiesinowe albo wlewy wód oceanicznych do lagun. Tak powstały najsławniejsze stanowiska kopalne: Ediacara, Burgess, Holzmaden czy Solnhofen. Zatruciu przydennego bagiennego środowiska zawdzięczamy też nadzwyczajny stan zachowania organizmów kontynentalnych w stanowiskach Geiseltal czy Messel. By jednak zachowały się w takich warunkach kości lub muszle, zneutralizowany musiał być wpływ kwasów humusowych powstających w wyniku bakteryjnego rozkładu związków organicznych. Zapewnia to dopływ jonów wapniowych lub zabezpieczenie bituminami przed przepływem roztworów.

Ryc. 1.12. Wnioskowanie o strukturze zespołów dennych organizmów szkieletowych na podstawie zapisu ksenomorficznego. A, B. W iłach jurajskich (kimeryd) z rdzenia wiercenia w Skorkowie koło Sulejowa licznie występują drobne ostrygi Nanogyra reniformis (Goldfuss, 1840) doskonale odtwarzające powierzchnię porastanego przez nie podłoża (A). Z wyliczeń (B) wynika, że najczęstszymi twardymi obiektami na ilastym dnie były aragonitowe (nie zachowane w skale) muszelki roślinożernych ślimaków Procerithium. C. Drobne ostrygi z równowiekowych piasków oolitowych Czarnogłów na Pomorzu Zachodnim przytwierdzały się głównie do zakorzenionych w piasku zielenic Goniolina (z Dzik 1982)

Komentarz: Warte zastanowienia się jest pytanie, czy frekwencje rodzajów podłoża odzwierciedlają w tym przypadku strukturę biomasy, czy raczej produktywności (próbka jest uśredniona czasowo).

Miliony skamieniałości wydobywane są corocznie ze skał. W miarę doskonalenia technik ich pozyskiwania podstawowym zagadnieniem paleontologii staje się to, jak wykorzystać to bogactwo. Pierwszym celem badań jest odtworzenie rzeczywistego obrazu świata żywego w dawnych epokach geologicznych w konwencji porównywalnej ze stosowaną dziś przez zoologów czy botaników. Celem ostatecznym zaś jest odtworzenie przemian w czasie. Nie jest to łatwe, bo pozyskane dane są odmiennej natury od danych dostępnych biologom. Ażeby przedstawić rezultaty badań paleontologicznych w zrozumiały dla nich sposób, trzeba przejść odmienną drogę od faktów do interpretacji niż ta, której używa się w badaniach dzisiejszych organizmów. Paleontolodzy nie dysponują przecież żywymi osobnikami i populacjami, lecz ich pogrzebanymi szczątkami.

Populacja kopalna

O ile biolog w swojej rutynowej pracy pobiera próbki z żywej populacji, paleontolog wygrzebuje je z cmentarza. Co stałoby się, gdybyśmy do wnioskowania o strukturze żywej populacji z dawnych epok zastosowali standardowe metody biologii? Byłoby to tak, jakbyśmy chcieli wnioskować o strukturze wiekowej i zdrowotnej populacji ludzi żyjących w Warszawie, badając nieboszczyków spoczywających na Cmentarzu Powązkowskim. Okaże się wówczas, że przeciętny warszawiak jest starcem z lukami w uzębieniu, często wyposażonym w sztuczną szczękę, ze zmianami artretycznymi i nagminnymi śladami kontuzji, połamanymi kośćmi itd. Dziś wydaje się to zabawne, że niegdyś próbowano w taki prosty sposób wnioskować także o populacjach kopalnych. Wymarcie niedźwiedzi jaskiniowych i innych zwierząt dyluwialnych miało być skutkiem niszczących je chorób, czego dowodem znajdowane w jaskiniach ich kości pokręcone przez artretyzm i inne dolegliwości. Nikt jednak przecież nie umiera z nadmiaru zdrowia. Przyczyną wymarcia dinozaurów miała być patologia rozrodu, czego dowodem są znaleziska jaj dinozaurów z nienormalnie grubymi, wielokrotnie odkładanymi w jajowodach skorupami. Jaja takie występują w formacji skalnej o pewnej miąższości, odpowiadającej co najmniej dziesiątkom tysięcy lat. Były zatem produkowane przez populację będącą w tym przedziale czasu w stanie równowagi, podobnie jak nasza populacja produkująca stale ułomnych nieboszczyków. Do znudzenia powtarza się androny, że masowe występowanie skamieniałości (szczególnie szkieletów dinozaurów) jest skutkiem masowego wymierania.

Stosunkowo ścisłych i wiarygodnych danych bezpośrednio o strukturze populacji dostarczają cmentarze rzeczywistych ofiar katastrofy lub epidemii (np. cmentarze choleryków). Reprezentują one próbkę wziętą mniej więcej losowo z populacji w pewnym momencie jej istnienia (zazwyczaj ostatnim). Mamy i w materiale paleontologicznym analogie cmentarzy choleryków. Są nimi populacje zasypane osadem, np. tufem podczas erupcji wulkanu. Wśród dostępnego materiału populacje takie stanowią mizerną mniejszość. Nie jest przy tym łatwo je zidentyfikować. Znakomita większość kopalnych zespołów skamieniałości to zwyczajne, solidne cmentarze stabilnych populacji (ryc. 1.13), choć odmiennie od ludzkich niecechujące się szczególną dbałością następnych pokoleń o stan grobów protoplastów.

Dynamika populacji

Krzywa przeżywania jest w biologii elementarnym sposobem przedstawienia dynamiki populacji. Pokazuje ona, jaki odsetek całkowitej liczby narodzonych osobników ulega eliminacji w poszczególnych stadiach rozwoju osobniczego. Stosuje się ją czasem i w paleontologii, skoro jednak trudno jest dokładnie określić wiek osobnika zachowanego w postaci skamieniałości, skaluje się zazwyczaj oś odciętych w jednostkach wymiarów ciała, a nie wieku (ale por. ryc. 3.9B). Różnica pomiędzy biologią i paleontologią jest tu jednak daleko bardziej zasadnicza. Krzywa zawiera wartości procentowe eliminacji, czyli wymierania w poszczególnych klasach rozmiarów. W przypadku populacji ustabilizowanych, takich np. jak populacja człowieka, możliwe jest wyliczenie eliminacji przez odejmowanie frekwencji kolejnych grup wiekowych w populacji. Najwięcej powinno być oczywiście osobników młodocianych, a różnica liczebności między kolejnymi klasami wiekowymi w próbce odpowiada eliminacji w czasie dzielącym te klasy. Skoro struktura populacji bywa niestabilna, bezpieczniej jest oprzeć się na uśrednionych danych z dłuższego przedziału czasu. Zespół kopalny jest taką właśnie uśrednioną próbkę z długiego czasu istnienia populacji. Zdawałoby się więc, że powinien przedstawiać strukturę wiekową typową dla populacji stabilnych, tzn. z dużym udziałem stadiów młodocianych a małym dojrzałych. Biologów, którzy z takim nastawieniem spojrzeli na kopalne zespoły, spotkało jednak rozczarowanie. Okazało się, że zespoły kopalne, w których osobniki młodociane dominują nad starszymi, należą do rzadkości. Nie jest to bynajmniej skutek mechanicznej segregacji pod względem rozmiarów przy przemieszczaniu na wtórne miejsce przez prądy wody. Skąd więc ta różnica?

Otóż frekwencja poszczególnych klas wiekowych (czy wzrostowych) w zespole kopalnym jest po prostu bezpośrednim przejawem rozkładu śmiertelności. Kopalne zespoły skamieniałości są produktem populacji i ich struktura wiekowa odzwierciedla eliminację. Nic więc dziwnego, że zazwyczaj w niczym nie przypomina struktury wiekowej stabilnej populacji. W konstruowaniu krzywej przeżywania na podstawie danych paleontologicznych nie ma potrzeby wyliczenia eliminacji ze struktury wiekowej. Wystarczy potraktować całą próbkę jako 100% i kolejno poodejmować udziały poszczególnych klas wiekowych (wzrostowych). Prawdę powiedziawszy, łatwiejszy do odczytania od krzywej przeżywania jest histogram rozkładu wielkości w próbce z kopalnego zespołu. Przekształcanie go w krzywą jest zbyteczne.

Rozumiejąc istotę zespołów skamieniałości, łatwo obalić naiwne twierdzenia o rzekomym związku masowego występowania szczątków dinozaurów, czy innych wymarłych zwierząt, z ich katastroficznym wymieraniem. Prawie zawsze dominują osobniki w późnych stadiach wzrostu. Każdy demograf stwierdzi więc, że populacja o takim składzie wiekowym skazana jest na wyginięcie nawet bez katastrofy. Ale to przecież nie odzwierciedlenie struktury wiekowej żywej populacji, lecz rozkład śmiertelności jej osobników. Znaczy to, że populacja w istocie była stabilna i do tego w bardzo dobrej kondycji zdrowotnej.

Są jednak dwa rodzaje zespołów kopalnych, do których analizy zastosować trzeba metody opisu dynamiki populacji stosowane przez biologów. Pierwszym z nich, z oczywistych względów, są zespoły powstałe w wyniku wydarzeń katastroficznych. To przecież próbki wzięte z populacji w pewnym momencie ich istnienia. Drugim rodzajem, nieco bardziej zaskakującym i wymagającym chwili zastanowienia, jeśli się chce zrozumieć analogię do próbki z żywej populacji, są nagromadzenia wylinek stawonogów (ryc. 3.8). Poszczególne klasy wielkości w próbce kopalnych szkieletów stawonogów składają się zarówno z wylinek, jak i osobników wyeliminowanych w tym stadium. Udział trupów w klasie wielkości jest odpowiedni do różnicy w liczebności tej klasy wzrostowej i klasy następnej. Eliminację określić więc można przez odejmowanie od siebie udziałów kolejnych klas wzrostowych w próbce. W zasadzie to samo rozumowanie powinno być stosowane do roślin zrzucających liście co rok czy produkujących okresowo nasiona. W tym przypadku nie ma jednak różnic w wielkości szczątków produkowanych przez rośliny różnego wieku i nie da się wyjść poza potraktowanie tego zjawiska w kategoriach zróżnicowanej produktywności (liści czy nasion) różnych gatunków.

Ryc. 1.13. Paleontologiczna charakterystyka profilu geologicznego: ordowik Mójczy koło Kielc. Lewa kolumna zawiera podział na jednostki czasu geologicznego (epoki, wieki i zony) oraz profil słupkowy; wykresy przedstawiają frekwencje skamieniałości (liczba elementów konodontów na kilogram skały), wskaźnik zróżnicowania zespołów Shannona oraz diagram procentowego udziału okazów poszczególnych gatunków małżoraczków i konodontów w próbkach (na podstawie Dzik 1994, 1999 i Olempska 1994)

Komentarz: Tradycyjne jednostki czasu geologicznego ordowiku oparte były o brytyjski podział litostratygraficzny, który trudno jest skorelować paleontologicznie z najściślej powiązanym z ewolucją standardem bałtyckim. Międzynarodowe komisje, w miejscach gdzie to jest możliwe, zamiast zachowania tradycyjnej terminologii i sprecyzowania definicji, wprowadziły użyty tu całkowicie nowy schemat chronologii.

Paleofenon

Jedyne obiektywne, niezakłócone przez interpretację, jednostki w paleontologii to próbki z jednorodnych zespołów kopalnych i populacji. Są one podstawą rozważań taksonomicznych, ewolucyjnych i ekologicznych. Nie są to jeszcze „populacje kopalne”, ani nawet zespoły skamieniałości należące do jednego gatunku, bo mogą przecież reprezentować jedynie skamieniałe osobniki jednej płci czy stadium rozwojowego. Nie ma dobrego terminu dla tej podstawowej jednostki rozważań w paleontologii organizmów rozmnażających się płciowo (rzadko bywa stosowany „paleofenon”), którą można zdefiniować jako:

zespół skamieniałości wykazujący ciągły i jednomodalny rozkład zmienności morfologicznej, co do którego nie ma powodu przypuszczać, że jest niejednorodny w obrębie jednostki skalnej, z której został wzięty.

Nie ma, innymi słowy, powodów do sądzenia, że jeśliby warstwę skalną, z której pochodzi próbka, rozdzielić na drobniejsze warstewki i z każdej z nich pobrać oddzielne próbki, to wykazywałyby one istotnie różne od siebie rozkłady zmienności. Ciągły i jednomodalny charakter zmienności jest w paleontologii jedynym możliwym do przyjęcia kryterium genetycznej jednorodności próbki. Ściślej mówiąc, wykazując jednomodalność rozkładu nie można dowieść genetycznej jednorodności próbki, a jedynie stwierdzić, że nie ma dowodów na jej niejednorodność. Obydwa te zastrzeżenia są praktycznym zastosowaniem brzytwy Occama.

Jeśli chodzi o wymiar czasowy próbki, szczególnie istotne jest wykluczenie udziału ewolucji w jej zmienności. W gruncie rzeczy możliwe jest jedynie wskazanie, że nie ma powodów do przyjmowania tego, że w czasie objętym przez próbkę zaszły istotne przemiany ewolucyjne w populacji.

Należy pamiętać o tym, że w paleontologii pomiędzy tą podstawową jednostką a jednostkami wyższymi (gatunkiem) jest podobnej natury różnica, co między gatunkiem a wyższymi grupami systematycznymi w neontologii. Paleontolodzy nie mają możliwości krzyżowania osobników. Już nawet rozpoznanie odmienności płciowych, a tym bardziej złączenie równowiekowych populacji w jeden gatunek, jest w paleontologii trudno testowalną interpretacją. Ponadto w czasowym wymiarze populacje i gatunki nie mają obiektywnych granic (w przeciwieństwie do wymiaru przestrzennego, z którym wyłącznie ma do czynienia biologia), bowiem ewolucja jest procesem ciągłym. Nie jesteśmy jednak zupełnie bezsilni i istnieją pomysłowe sposoby przekraczania tych ograniczeń, o których będzie mowa w kolejnych rozdziałach.

Biomasa i produkcja biologiczna

Skład próbek z kopalnych zespołów skamieniałości odzwierciedla udział poszczególnych gatunków czy stadiów wzrostowych w całkowitej produkcji biologicznej zespołu żywych organizmów (biocenozy), z którego powstały skamieniałości. Rzecz jasna, uśredniony dla przedziału czasu, w którego trakcie powstała opróbkowana warstwa skalna. Trzeba przyjąć, że biocenoza znajdowała się w tym czasie w stanie równowagi, bo nie da się w materiale kopalnym wyróżnić chwilowych oscylacji składu biocenozy (w czasie ekologicznym, o czym mowa w następnym rozdziale). Nie jest to założenie bezzasadne, bowiem są biocenozy, których struktura zapisana w dokumentacji kopalnej nie zmieniała się zauważalnie przez setki tysięcy lat (ryc. 1.13).

Tak więc dla paleontologów początkiem rozważań jest to, co dla biologów jest ich konkluzją, czyli oszacowanie udziału poszczególnych gatunków w całkowitej produkcji biocenozy. Natomiast określenie struktury biomasy w obrębie dawnej biocenozy jest przedsięwzięciem bardzo trudnym do przeprowadzenia. Wymaga przede wszystkim znajomości przebiegu wzrostu osobniczego każdego z gatunków występujących w zespole kopalnym. Kopalne zespoły są wzbogacone w gatunki o wysokiej produktywności, a zubożone w gatunki niskoproduktywne. Bywa to niezbyt istotne, jeśli zespół kopalny opisujemy w kategoriach masy lub objętości skamieniałości należących do poszczególnych gatunków. Całkiem fałszywy obraz otrzymamy natomiast, jeśli potraktujemy liczbę skamieniałości jako odzwierciedlającą rozkład biomasy w biocenozie (ryc. 1.14). W rzeczywistości w próbkach zawyżony jest udział gatunków o krótkim cyklu życiowym (i małych rozmiarach). Bierze się to stąd, że jeśli w biocenozie równocześnie żyje obok siebie jeden gatunek o długim cyklu życiowym osobników i jeden o, powiedzmy, życiu pięciokrotnie krótszym, to w zespole kopalnym na jeden okaz pierwszego gatunku przypadnie średnio pięć okazów drugiego – jest to wszak zsumowana produkcja w pewnym przedziale czasu. W przypadku zarodników czy pyłków dominują gatunki ekologicznie oportunistyczne, zaś udział specjalistów (precyzyjniej określających naturę środowiska) jest z zasady zaniżony. Zapis palinologiczny ma więc skłonność do wytłumiania nawet dogłębnych przemian zespołów.

Ryc. 1.14. Przykłady diagramów słupkowych ukazujących udział poszczególnych gatunków w zespole kopalnym skamieniałości, czyli w uśrednionej produktywności biocenozy (z Dzik 1979). A. Zespół kopalny z jury (kimeryd) Wierzbicy koło Radomia. B. Równowiekowy zespół z Czarnogłów koło Kamienia Pomorskiego

Komentarz: Wartości udziału mogą być istotnie różne zależnie od tego, czy określana jest liczebność, czy też objętość skamieniałości.

Bywają też sytuacje, kiedy przyczyna dogłębnego przekłamania zapisu kopalnego zawiera się w prostym czynniku tafonomicznym. Przykładem tego może być dominacja drapieżników w asfaltowej sadzawce Rancho La Brea dokumentującej faunę Kalifornii pod koniec ostatniej epoki lodowej. Licznie ginęły zwabione przez trupy utopionych w asfalcie roślinożerców. Tajemnicą pozostaje jednak dominacja wielkich drapieżników w kredowych formacjach Pustyni Gobi.

Ścisłe oszacowanie produkcji czy biomasy na podstawie skamieniałości jest praktycznie niewykonalne. Wymagałoby bowiem znajomości tempa sedymentacji i wiedzy o tym, jaka część rzeczywistej produkcji zachowuje się w stanie kopalnym w postaci skamieniałości. Mimo ponawianych ambitnych prób nie udało się wiarygodnie wyliczyć żadnego z tych czynników w kopalnym zespole.

Zróżnicowanie zespołów

Poglądowym sposobem przedstawienia struktury pojedynczych zespołów kopalnych są diagramy słupkowe. Ilustrują procentowy udział poszczególnych gatunków w zespole, czyli w produkcji pierwotnej biocenozy. Miarą może być liczba osobników bądź masa czy objętość skamieniałości (ryc. 1.14). Nie jest to sposób wygodny do ukazania zmian składu zespołów następujących po sobie w czasie ani tym bardziej continuum zespołów. W takich sytuacjach użyteczny jest diagram, którego poprzeczna oś wyskalowana jest w procentach, a druga oś odpowiada miąższości skały, odległości pomiędzy próbkami bądź określa absolutny czas geologiczny (ryc. 1.15). Sposób ten pozwala na czytelne ukazanie zmian stosunków pomiędzy najpospolitszymi gatunkami, daje też pewne wyobrażenie o stopniu zróżnicowania zespołów. To najlepsza podstawa do analizy zmian środowiska.

Zróżnicowanie zespołu da się w zasadzie sprowadzić do postaci liczby, zwanej wskaźnikiem zróżnicowania. Jednym z powszechniej stosowanych jest wskaźnik oparty na wzorze Claude’a Shannona na zawartość informacji:

gdzie cn – udział (ułamek, nie procent) gatunku n w zespole kopalnym. Wzór ten pozwala na oszacowanie nieprawdopodobieństwa danego rozkładu. Najwyższą wartość D wykazują zespoły złożone z dużej liczby gatunków o podobnym udziale, najmniejszą mają zespoły o małej liczbie gatunków i(lub) losowym rozkładzie ich udziałów. Choć pozornie ścisłe, wskaźniki zróżnicowania dają niepełne i powierzchowne wyobrażenie o zespołach, które mają opisywać, a przy tym są podatne na zakłócenia przez czynniki poboczne. Są użyteczne jedynie jako dodatek do innych sposobów opisu zespołów (ryc. 1.13).

Procentowy udział w zespole gatunków jest tylko najprostszą z informacji zawartych w próbce paleontologicznej. Każdy z gatunków wykazuje swoisty udział osobników o określonych cechach, czyli zmienność. Powszechnie stosowaną metodą jej opisu jest diagram słupkowy (histogram) przedstawiający frekwencje osobników w poszczególnych klasach wartości cechy (np. rozmiaru). Jest to analiza jednej zmiennej. Więcej informacji zawiera wykres rozkładu dwu zmiennych (np. długości i szerokości). Możliwe jest dodanie trzeciej zmiennej (z osią wyrysowaną w rzucie perspektywicznym). Wykres taki jest jednak trudny do czytania i trzecią zmienną wygodniej przedstawić jako wartość liczbową zamiast kropek czy wielokątów lub tworząc mapę izolinii tej zmiennej. Istnieją metody matematyczne pozwalające przekształcić wynik analizy dowolnej liczby zmiennych w dwuwymiarowy wykres, dający się przedstawić na kartce. W wielowymiarowej przestrzeni komputer może odnaleźć osie, wokół których koreluje się najwięcej zmiennych (principal component analysis). W przypadku natrafienia na problem, który wymaga rozważenia równocześnie zbyt wielu niezależnych czynników, by nasz słaby mózg mógł sobie dać radę, warto zwrócić się do podręczników (jeśli nie ma się pod ręką fachowców) i programów statystycznych. Niewątpliwą wadą metod numerycznych jest trudność w myślowym kontrolowaniu operacji, które się dokonują wewnątrz komputera. Analiza rezultatów wyliczeń bywa bardziej skomplikowana niż analiza danych wyjściowych.

Ryc. 1.15. Przykład diagramu ukazującego zmiany w czasie geologicznym procentowego udziału gatunków amonitów w ewoluującym zespole kopalnym z otoczenia „raf” gąbkowych w jurajskim (oksford) profilu Zalas koło Krakowa (nie wszystkie pokrewne gatunki są rozdzielone i wówczas wartości udziału podane są dla nich łącznie w obrębie rodzaju). Dane ilościowe z Tarkowski (1983), interpretacje dymorfizmu na podstawie Makowski (1963) i Matyja (1986)

Komentarz: Poszczególne rysunki odnoszą się do rozpoznawalnych w próbkach paleofenonów, które pogrupowane są w gatunki jako reprezentujące osobniki różnej płci.

W metodach opisu pojedynczych osobników paleontologia nie różni się od biologii. Pomijając oczywiście to, że paleontolog zajmuje się przeważnie szkieletem, a biolog wybranymi częściami miękkimi. Istotną przewagą paleontologa jest możliwość badania zmian analizowanych struktur w czasie. Zmusza to jednak do daleko posuniętej wybredności co do sposobu opisu, w szczególności do możliwie zwięzłego jej przedstawienia. Stąd bierze się znaczenie rysunku w paleontologii. Pozwala on na zawarcie na małej powierzchni bardzo dużej ilości łatwo czytelnej informacji. Szczególnie cenną innowacją współczesnej nam paleobiologii jest więc upowszechnienie komputerowych programów trójwymiarowego obrazowania. Do pełnego sukcesu niezbędna jest jednak umiejętność praco- i czasochłonnego nimi manipulowania, czyli łączenia klasycznego rysunku i rzeźby z możliwościami komputera.

Zalecana lektura

Dokonując subiektywnego wyboru pozycji literaturowych, których przeczytanie uważam za pożyteczne dla Czytelnika, miałem na względzie wartość publikacji − będących wprowadzeniem do szerszej literatury przedmiotu. Spis literatury bywa czasem cenniejszy od treści. W czasach powszechnego dostępu do internetowych baz bibliograficznych oraz zawartości czasopism i (para)naukowych blogów szczególnej wartości nabierają przewodniki wartościujące źródła. Dlatego wyliczam pozycje klasyczne wraz z nowszymi pracami szczegółowymi wnoszącymi istotne aspekty do sprawy oraz publikacje polskich autorów umieszczone tu ze względu na to, że odnoszą się do krajowej fauny i flory. Preferowałem te publikacje, które nawiązują w treści do szerszego tła rozpatrywanego problemu i takie, które ściśle korespondują z filozofią nauki przedstawioną w tej książce. Ten ostatni czynnik należy obwiniać o nieproporcjonalnie duży udział w bibliografii prac moich i moich współpracowników i o pominięcie tych, skądinąd interesujących pozycji literaturowych, których założeń metodologicznych nie potrafię zaakceptować.

Z myślą o ułatwieniu nauki samodzielnego przygotowywania publikacji najbardziej zainteresowanym Czytelnikom (a dla nich przede wszystkim spis ten jest przeznaczony) w spisach literatury i cytowaniach zastosowałem jeden z częściej stosowanych w paleontologii międzynarodowych standardów bibliograficznych.

Allison, P.A. & Briggs, D.E.G. 1991. Taphonomy. Releasing the Data Locked in the Fossil Record. 560 pp. Plenum Press, New York.

Benton, M.J. & Harper, D.A.T. 2009. Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. 592 pp. Wiley-Blackwell, Chichester.

Briggs, D.E.G., Raiswell, R., Bottrell, S.H, Hatfield, D., & Bartels, C. 1996. Controls on the pyritization of exceptionally preserved fossils: an analysis of the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany. American Journal of Science 296, 633–663.

Dzik, J. 1979. Some terebratulid populations from the Lower Kimmeridgian of Poland and their relations to the biotic environment. Acta Palaentologica Polonica 24, 473–492.

Dzik, J. 1994. Evolution of ‘small shelly fossils’ assemblages of the early Paleozoic. Acta Palaeontologica Polonica 39, 247–313.

Eysel, W. & Roy, D.M. 1975. Topotactic reaction of aragonite to hydroxyapatite. Zeitschrift für Kristallographie 141, 11–24.

Goldring, R. 1999. Field Palaeontology. 2nd Edition. 208 pp. Longman, London.

Gupta, N.S., Briggs D.E.G., & Pancost, R.D. 2006. Molecular taphonomy of graptolites. Journal of the Geological Society of London 163, 897–900.

Gupta, N.S., Briggs, D.E.G., Collinson, M.E., Evershed, R.P., Michels, R., Jack S.K., & Pancost, R.D. 2007. Evidence for the in situ polymerisation of labile aliphatic organic compounds during the preservation of fossil leaves: Implications for organic matter preservation. Organic Geochemistry 38, 499–522.

Hoffman, A. 1979. Community paleoecology as an epiphenomenal science. Paleobiology 5, 357–379.

Liu, Yu, Scholtz, G. & Hou, X. 2015. When a 520 million-year-old Chengjiang fossil meets a modern micro-CT – a case study. Scientific Reports 5, 12802.

Maliva, R.G. & Siever, R. 1988. Mechanism and controls of silicification of fossils in limestone. The Journal of Geology 96, 387–398.

Popov, L.E., Álvaro, J. J., Holmer, L.E., Bauert, H., Pour, M.G., Dronov, A.V., Lehnert, O., Hints, O., Männik, P., Zhang, Z., & Zhang, Z. 2019. Glendonite occurrences in the Tremadocian of Baltica: first Early Palaeozoic evidence of massive ikaite precipitation in temperate latitudes. Scientific Reports 9, 7205.

Raup, D.M. & Stanley, S.M. 1984. Podstawy paleontologii. 525 pp. PWN, Warszawa.

Stolarski, J., Zibrowius, H., & Löser, H. 2001. Antiquity of the sipunculid-scleractinian symbiosis. Acta Palaeontologica Polonica 46, 309–330.

Tafforeau, P., Boistel, R.Boller, E., Bravin, A., Brunet, M., Chaimanee, Y., Cloetens, P., Feist, M., Hoszowska, J., Jaeger, J.-J., Kay, R.F., Lazzari, V., Marivaux, L., Nel, Nemoz, A.C., Thibault, X., Vignaud, P., & Zabler, S. 2006. Applications of X-ray synchrotron microtomography for non-destructive 3D studies of paleontological specimens. Applied Physics A 83, 195–202.

Thayer, C.W. 1983. Sediment-mediated biological disturbance and the evolution of marine benthos. In M.J.S. Tevesz & P.L. McCall (eds) Biotic Interactions in Recent and Fossil Communities, 479–625. Plenum Press, New York.

Towe, K.M. & Urbanek, A. 1972. Collagen-like structures in Ordovician graptolite periderm. Nature 237, 443–445.

Van Roy, P., Briggs, D.E.G., & Gaines, R.R. 2015. The Fezouata fossils of Morocco; an extraordinary record of marine life in the Early Ordovician. Journal of the Geological Society 172, 541–549.

Vermeij, G.J. 2001. Time and the comparative method. Paleobiology 27, 179–180.

Woodland, B.G. & Stenström, R.C. 1979. The occurrence and origin of siderite concretions in the Francis Creek shale (Pennsylvanian) of northeastern Illinois. In M.H. Nitecki (ed.) Mazon Creek Fossils, 69–103. Academic Press, New York.

Rozdział 2

Czas geologiczny i ekologiczny

Możliwość bezpośredniego odwołania się do czasu geologicznego przy rozważaniach o historii świata żywego jest najmocniejszym atutem paleobiologii ewolucyjnej. Nikt poza paleobiologami nie rozpoczyna poznawania przebiegu ewolucji od ścisłego i obiektywnego określenia czasowych ram procesu, który bada. Ale w każdym momencie ewolucji biologicznej poszczególne pokolenia organizmów tworzących jej nurt podlegają uwarunkowaniom, które także mają swój wymiar czasowy. Są to na przykład zjawiska rozwoju osobniczego czy przemiany środowiska regulowane przez czynniki ziemskie i pozaziemskie, takie jak następstwo pór roku albo wieloletnie rytmy astronomiczne. Wszystko to ma szanse na zapisanie w skale, lecz tylko na pewnych polach spotykają się sposoby myślenia o organizmach dzisiejszych i kopalnych. Mądre wykorzystanie wiedzy zdobywanej przez paleobiologów wymaga jasnego określenia, na czym polegają te odmienności różnych skal czasu uwidaczniających się w zapisie kopalnym.

Ewolucja jest procesem fizycznym, który odbywa się w czasie innego rodzaju, niż czas zakreślający skalę procesów opisywanych przez biologów. Mówi się, że zjawiska wokół nas dzieją się w czasie ekologicznym, główne problemy paleontologii rozpatrywane są zaś w skali czasu geologicznego. Wydarzenia biologiczne zachodzące w skali czasu geologicznego wymagają stosowania odmiennej metodologii, bo mają charakter podobny raczej do historii ludzkich idei niż do zjawisk ekologicznych czy fizjologicznych. Różnicę te łatwiej wyczuć niż zawrzeć w słowach. Z pewnością sprawa jest jednak zbyt ważna, by ją pozostawić intuicji. Spróbuję zatem przykładami zilustrować różnice między tymi kategoriami zjawisk.

Sukcesja twardego dna

Jest wiele zagadnień paleobiologii mieszczących się w ramach biologicznej metodologii i dotyczących procesów, które odbywały się przedziałach czasu nie innych, niż dostępne biologom. Jednym z nich jest kopalna sukcesja ekologiczna na powierzchniach nieciągłości sedymentacji. Są one liczne np. w bałtyckim ordowiku czy świętokrzyskiej jurze, na skutek okresowych przerw w skądinąd powolnym odkładaniu osadu. Związana z tym bywa długotrwała (w rozumieniu: trwająca setki czy tysiące lat) ekspozycja powierzchni stale tej samej warstwy osadu na działanie wody morskiej. W przypadku braku sedymentacji i wymywania luźnego osadu przez prądy powierzchnia dna stale kontaktująca się ze świeżym roztworem może ulec utwardzeniu. Jeśli zaś na dno morskie opadają wciąż nowe porcje osadu, pozostaje ono stale grząskie. Między innymi dlatego, że organizmy żyjące w mule nie dopuszczają do odwodnienia i porządkowania drobin minerałów, stale je mieszając. To bioturbacja. Cementacja, czyli wiązanie cząstek osadu przez minerały wytrącone z roztworu (wody morskiej), następuje powoli i dlatego zaznacza się najpierw we wcześniej złożonych, czyli głębszych, warstwach.

Jest tak od czasu, kiedy pojawiły się pierwsze zwierzęta penetrujące muł, które zniszczyły dominujące wcześniej maty mikrobialne i samorzutnie utwardzone powierzchnie mulistego dna. Natlenienie wnętrza osadu rozpoczęło ewolucyjne dostosowanie się do życia w mule najrozmaitszych organizmów. Niektóre stały się wtórnie mikroskopijnymi żyjątkami, innym ewolucja wypracowała sposoby makroskopowego funkcjonowania stosowne do środowiska życia. Odtąd różne organizmy są właściwe dla różnych rodzajów osadu złożonego na dnie morskim. Inne zwierzęta żyją na grząskim, ilastym dnie, inne w luźnym piasku, a zupełnie inne na skałach. Zrozumiałe więc, że różnym etapom procesu twardnienia powierzchni nieciągłości sedymentacyjnej odpowiadać muszą różne zespoły skamieniałości zawartych w osadzie i na jego powierzchni. Początkowo poniżej powierzchni nieciągłości zapisywane są ślady rycia mułojadów w luźnym osadzie. Skoro osad stwardnieje nieco, kopane przez skorupiaki nory przecinają wcześniejsze ślady rycia. Wreszcie, kiedy w wyniku twardnienia (diagenezy) z luźnego osadu powstanie twarda skała, jej powierzchnię zasiedlają organizmy osiadłe i skałotocze (ryc. 2.1). Otwory wiercone przez skałotocze przecinać mogą zarówno stwardniałe ślady rycia, jak i wcześniej wykonane nory. Następna porcja osadu, kończąca przerwę w sedymentacji, wypełni otwory w twardym dnie i zakonserwuje szkielety porastających je organizmów. Na podstawie nakładania się różnych śladów można łatwo odtworzyć kolejność wydarzeń w rozwoju twardego dna.

W tak przebiegającym zjawisku sukcesji ekologicznej czynnikiem kontrolującym poszczególne etapy nie są bynajmniej organizmy. To postępująca cementacja osadu umożliwia zasiedlenie dna przez kolejne zespoły, a uniemożliwia dalsze funkcjonowanie organizmom poprzednio je zasiedlającym. Są to więc raczej przemiany środowiska abiotycznego. Jakkolwiek by nie było, rozwój twardego dna mieści się w skali czasu ekologicznego.

Ryc. 2.1. Nieciągłości sedymentacyjne. A. Nory i późniejsze odwierty skałotoczy w jurajskim (kimeryd) wapieniu mikrytowym wypełnione przez oolit, w którym występują ostrygi; Sobków koło Chęcin. B. Powierzchnia „rafowego” wapienia amfiporowego, na którym zalega wapień krynoidowy z nektonowymi amonitami i konodontami; dewon (famen) Ostrówki koło Chęcin (por. ryc. 4.9A). C. Przekrój ławicy wapiennej ukazujący liczne powierzchnie nieciągłości sedymentacyjnej; ordowicki (daping) głaz narzutowy. Konodonty wydobyte osobno z poszczególnych warstw rozdzielonych nieciągłościami reprezentują praktycznie identyczne zespoły należące do jednej zony Oepikodus evae, nieciągłości były więc krótkotrwałe i bez znaczenia z punktu widzenia ewolucji. D. Powierzchnia twardego dna z wypłukanymi norami, które wypełnione zostały osadem wzbogaconym w sfosfatyzowane szczątki szkieletów organizmów; kambr (tommot), Isyt’ nad Leną

Komentarz: W przykładach tych aktualistyczne dane sedymentologiczne, ślady aktywności życiowej i skamieniałe szkielety dają spójny obraz, którego rozumienie pomaga w interpretacji sytuacji wykraczających poza zakres klasycznego aktualizmu geologicznego (np. środowisk skrajnych lub przedkambryjskich).

Kopalny zapis rytmu środowiska

Zjawisko ksenomorfii pokazało już, jak nieocenione usługi oddaje paleontologom brzeżny przyrost muszli organizmów kopalnych. Tak przyrastająca muszla utrwala w swojej ornamentacji zapis wydarzeń, które miały miejsce podczas wzrostu, podobnie jak to czyni pisak automatycznego urządzenia zapisującego. Organizmy zwierząt zmiennocieplnych są czułymi i dokładnymi przekaźnikami informacji o zmianach w środowisku do powierzchni muszli. Można dzięki temu odtworzyć przebieg rozwoju larwalnego, wskazać moment metamorfozy (ryc. 2.2A, B, E), czasy głodu i sytości. Efektownie wyraża to dynamika przyrostów muszli mięczaków żyjących w strefie pływów. Zarówno na powierzchni muszli, jak i na jej podłużnym przekroju widoczne są przyrosty dobowe. Ciemne linie rozdzielające te przyrosty odpowiadają nocy bądź innym okresom, kiedy zwierzę zamknięte w muszli przechodzi na beztlenowe pozyskiwanie energii w drodze glikolizy (ryc. 2.2C). Związane z tym fizjologiczne zakwaszenie organizmu przeszkadza wydzieleniu węglanu wapnia.

Nie każda linia przyrostowa w muszli małża odpowiada dobowemu przyrostowi i nie każdy przemijający dzień pozostawia po sobie zapis w postaci takiej linii. Niemniej, dane doświadczalne potwierdzają dobową naturę większości regularnych linii przyrostowych na muszlach mięczaków oraz zewnętrznych szkieletach korali i podobnych organizmów. Równie rytmiczne przyrosty interpretowane jako dzienne rozpoznawalne są też w kostkach słuchowych (otolitach i statolitach) ryb czy kalmarów, służąc rybakom do odtwarzania historii życia poszczególnych osobników. Szczególną wagę w archeologii mają przyrosty dzienne emalii ludzkich zębów (i wyższej rangi cykle periseptalne o nieznanej genezie odzwierciedlające się w liniach Retziusa). Zawierają pełną, co do dnia, informację o dzieciństwie naszych pradawnych przodków. Podobne przyrosty rozpoznawalne są w tkance koronowej konodontów, dając wgląd w prawdopodobnie codzienne zdarzenia sprzed setek milionów lat. Co więcej, pozwala badać ewolucyjne zmiany przebiegu ich ontogenezy na poziomie populacyjnym w trakcie milionów lat (ryc. 3.9).

Ryc. 2.2. Zapis rytmów biologicznych i zdarzeń w rozwoju osobniczym (ontogenezie) kopalnych mięczaków. A, B. Amonit Mimagoniatites fecundus Barrande, 1865 z wczesnego dewonu (ems) Bou Tcharfine koło Erfoud, Maroko; stadium larwalne muszli z zachowanymi prawdopodobnie dziennymi przyrostami (A) oraz wykres (B) pokazujący zmiany zagęszczenia linii przyrostowych (Klofak et al., 2007). C. Linie przyrostowe widoczne w przekroju muszli małża żyjącego w strefie litoralnej i ich powiązanie z miesięcznym cyklem pływów morza (wg Clark 1974). D. Powierzchnia muszli sylurskiego (ludlow) ortocerasa Arionoceras valens (Barrande, 1868) z widocznym nakładaniem się na siebie różnych cyklów wzrostowych; głaz narzutowy (z Dzik 1983). E. Stadium embrionalne i larwalne w rozwoju muszli Cyrtocycloceras z równowiekowego głazu narzutowego z Orłowa (Gdynia) (z Dzik 1994)

Komentarz: Jedyną dostępną drogą interpretacji takich rytmów jest porównanie z obserwacjami organizmów dzisiejszych. Z tej przyczyny nieaktualistyczne dane kopalne przyjmowane są zwykle z niewiarą.

W przypadku małżów żyjących w strefie pływów, na cykl dzienny nałożony jest drugi cykl o znacznie dłuższym okresie i sinusoidalnym przebiegu. Okresy pomiędzy poszczególnymi kolejnymi zagęszczeniami linii przyrostowych odpowiadają, jak to wykazano, miesiącowi księżycowemu. Cykl miesięczny jest wynikiem zmian w intensywności pływów morza, powodowanych przez przyciąganie Księżyca. Długość czasu trwania przypływu określa, jak długo odżywia się co dzień filtrujący wodę morską przybrzeżny (litoralny) mięczak. Na powierzchni muszli zapisane też bywają jeszcze wyższej rangi cykle, cykle przyrostów rocznych, w których zagęszczenie linii odpowiada porze zimowej. Dotyczy to, rzecz jasna, jedynie organizmów żyjących w strefie umiarkowanego klimatu, gdzie są zimy.

Rozpoznając hierarchicznie nałożone na siebie cykle, dokonuje się w istocie analizy składowych harmonicznych. Warto wiedzieć, że istnieje odpowiedni do takich czynności aparat matematyczny, który pozwala zarówno na wykrycie rytmów zapisanych w bardziej zagmatwany sposób, jak i na syntezę różnych skomplikowanych kształtów. Pozwala to na zawarcie w postaci liczbowej i następnie na numeryczną obróbkę w komputerze takich danych o morfologii organizmów, które pozornie są niemierzalne.

Wewnętrzny rytm biologiczny

Nie wszystkie regularne rytmy zapisane w brzeżnych przyrostach muszli mają związek z rytmami środowiska. Przejrzystym tego przykładem są rytmy widoczne na muszlach żyjących w toni wodnej (nektonowych) głowonogów. Oprócz delikatnych i bardzo równomiernie rozmieszczonych linii przyrostowych, które najprawdopodobniej odpowiadają przyrostom dziennym, muszle te ozdabia nadrzędny cykl poprzecznych żeberek, które z kolei rozmieszczone bywają według cyklu jeszcze wyższej rangi (ryc. 2.2D). Linie przyrostowe nie są tu ściśle równoległe do opisujących kolejny cykl poprzecznych pierścieni na powierzchni muszli, lecz je ukośnie przecinają. Zatem te dwa cykle zapisywane były w morfologii muszli niezależnie od siebie. Nietrudno, znając anatomię dzisiejszych mięczaków, wyjaśnić dlaczego. Drobne prążki przyrostów dziennych zapisane zostały w organicznej warstwie muszli (periostracum), która powstaje w bruździe płaszcza, w pewnej odległości od miejsca, w którym inna część płaszcza wytwarza cienką mineralną warstwę muszli. To w miejscu wydzielania aragonitowej warstwy pryzmatycznej następowało utrwalenie drugiego ze zidentyfikowanych cyklów. Zapewne tworzone w tym miejscu poprzeczne pierścienie stanowią właściwą dla gatunku ornamentację muszli o cechach określanych genetycznie. Mało więc prawdopodobne, by cykl ten był związany z jakimikolwiek wpływami środowiska. Dlaczego jednak pierścienie bywają zgrupowane? I to ma fizjologiczne podłoże. Wewnątrz muszli głowonogów co pewien czas powierzchnia ciała pozostawia przegrody (septa), oddzielając kolejne komory aparatu hydrostatycznego umożliwiającego unoszenie się w toni wodnej. Odbywa się to w ten sposób, że nabłonek wydziela do wnętrza muszli płyn o składzie zbliżonym do wody morskiej, który wypycha ciało ku ujściu muszli. Przez pewien czas trwa formowanie przegrody, by znów powtórzył się ten sam proces wydzielania płynu. Zarówno przesuwanie się ciała ku ujściu, jak i tworzenie muszli odbywa się więc z przyspieszeniami i zahamowaniami odpowiadającymi kolejno wydzielaniu płynu i wytwarzaniu przegrody. Tym tłumaczyć należy nierównomierne rozmieszczenie pierścieni na powierzchni muszli, znamionujące także kolejne etapy tworzenia przegród (septów czy tabul) u koralowców. To dobry przykład dla uzmysłowienia, jak złożona może być interpretacja zapisu zawartego w liniach przyrostowych. I przestroga dla skłonnych takie regularności nadinterpretować.

Astronomia a paleontologia

Trudno się dziwić, że zapis cyklów wzrostowych na powierzchni kopalnych muszli jest przedmiotem zainteresowania kosmologów, próbujących tą drogą przetestować swoje koncepcje co do zmian długości miesiąca księżycowego czy liczby dni w roku słonecznym. W zasadzie teorie takie mogą być testowane przy użyciu skamieniałości w ciągu ostatnich 500 Ma, a jeśli dołączyć budowle sinicowe zwane stromatolitami, to przesunąć się można wstecz jeszcze o dwa miliardy lat. Kłopot jednak w tym, że cykle miesięczne i roczne zapisane w ornamentacji muszli mają pokrój sinusoidalny, a nie schodkowy. Do tego zima nie chce się zaczynać każdego roku tego samego dnia i korelacja zmian klimatycznych z astronomicznymi porami roku charakteryzuje się sporym rozrzutem, o czym mogliby opowiedzieć zawodowi odgarniacze śniegu. Uczciwe wnioskowanie o kopalnych cyklach biologicznych czy klimatycznych wymaga więc posługiwania się materiałem na tyle dużym, ażeby nadawał się do testowania statystycznego i dostarczył wyników mieszczących się w godziwym przedziale ufności. Gdyby chcieć więc rzecz solidnie przeprowadzić, łączyłoby się to ze żmudnym preparowaniem skamieniałości, równie niewdzięcznym liczeniem i zakończyłoby się, jak to zwykle bywa, niejednoznacznymi wnioskami. Póki nie zostanie to przeprowadzone, pamięć o brzytwie Occama zmusza nas do przyjęcia, że rok na Ziemi miał zawsze 365 dni, a miesiąc księżycowy 29. Zmiany środowiskowe wykazują też rytmiczność o większych niż roczne okresach. Będzie o tym jeszcze mowa w kontekście zmian ziemskiego klimatu.

Wszelkie kosmologiczne spekulacje oparte na skamieniałych rytmach biologicznych wykorzystują zapis procesów zachodzących w skali czasu ekologicznego do wnioskowania o przebiegu procesów, które mają miejsce w skali czasu geologicznego. By wnioskowanie takie było możliwe, konieczne jest określenie położenia danych kopalnych na geologicznej skali dziejów. Pojawia się więc problem: jak znaleźć ich miejsce na skali, czyli jak określić wiek skamieniałości? W rutynowej pracy paleobiologa rozwiązanie tego problemu składa się z trzech osobnych etapów. Po pierwsze, określić musi stosunek skamieniałości do lokalnych standardów (reperów) wiekowych. Po drugie, repery te muszą być powiązane z międzykontynentalnym, globalnym standardem podziału dziejów Ziemi. Po trzecie, standard ów musi być wyskalowany w jednostkach czasu astronomicznego. Wypada zaznajomić się ze sposobami przeprowadzenia każdej z tych kolejnych operacji.

Zasada superpozycji

Skały, w których dziś znajdujemy skamieniałości, powstały przez powolne osadzanie cząstek mineralnych wytrącanych z wody lub przenoszonych przez wodę z niszczonych przez erozję wyniesień. Dzieje się tak od czasu, kiedy na powierzchni Ziemi pojawiła się płynna woda, czyli co najmniej od 3,2 Ga (1 gigaannus = 10^9 lat), jak dowodzą krzemienne otoczaki ze skał grupy Moodies w Afryce Południowej. Jest oczywiste, że warstewki mineralnego piasku czy iłu, które zostały złożone wcześniej, znajdują się pod warstewkami złożonymi (deponowanymi) później. Jeśli obok siebie są strefy depozycji odmiennych rodzajów osadu (sedymentu), np. iłu wapiennego i piasku kwarcowego, to wzajemny stosunek poszczególnych etapów osadzania iłu i piasku określić można poprzez rozpoznanie zazębiających się przewarstwień iłu z piaskiem na granicy pomiędzy tymi obszarami. Tak więc, jeśli klin piasku wciska się pomiędzy warstwy iłu, to wiemy, że warstwy iłu znajdujące się powyżej klina są młodsze od odpowiadającej mu warstwy piasku, a warstwy iłu znajdujące się poniżej są od warstwy piasku starsze. Między nimi są równowiekowe warstwy iłu i piasku.

Na tych prostych, by nie powiedzieć banalnych, spostrzeżeniach opiera się sztuka stratygrafii. Stratygrafia, polegająca na określaniu wzajemnego przestrzennego stosunku warstw osadu i na tej podstawie wnioskowaniu o kolejności ich odkładania, znajduje zastosowanie w geologii, paleontologii i archeologii. Zasada zalegania warstw młodszych nad starszymi, czyli zasada superpozycji, przedstawiona drukiem przez Nicolasa Steno w 1669 roku, jest bezdyskusyjnie słuszna w zastosowaniu do warstw skalnych o położeniu nienaruszonym przez późniejsze ruchy górotwórcze (tektoniczne). Jest przecież nieuchronnym skutkiem działania grawitacji.

Litostratygrafia

Geologowie przedstawiają stosunki zalegania warstw skalnych widocznych w odsłonięciach lub odwiertach w postaci słupkowych diagramów zwanych profilami. Syntezą odpowiedniej liczby profilów jest przekrój geologiczny przedstawiający w dogodnym przewyższeniu wnętrze Ziemi. W przekroju takim poszczególne jednostki skalne, wyróżniające się od innych składem tworzących je skał, mają postać zazębiających się na skrajach soczewkowatych ciał (ryc. 4.7). Wyróżnianiem, definiowaniem i określaniem wzajemnych przestrzennych stosunków pomiędzy takimi jednostkami skalnymi na podstawie ich cech geologicznych zajmuje się litostratygrafia. Diagram przedstawiający rozmieszczenie jednostek litostratygraficznych odsłoniętych na powierzchni ziemi albo na wybranym horyzoncie pod jej powierzchnią nosi nazwę mapy geologicznej. Podstawowym rodzajem jednostki litostratygraficznej jest formacja. Na mapie geologicznej mogą więc być zaznaczone granice formacji skalnych, ale mapa dotyczyć może bezpośrednio przestrzennego (horyzontalnego) rozkładu pewnych cech skał (np. uziarnienia albo składu mineralnego), czyli facji. To mapa litofacjalna (ryc. 2.3), która jest dogodną podstawą rozważań paleoekologicznych.

Powierzchnie rozdzielające formacje skalne mogą, ale nie muszą, odpowiadać jednemu horyzontowi czasowemu (izochronie). Jeśli nawet bywają izochroniczne, nie można tego wykazać na podstawie ich cech litostratygraficznych. Niezależne datowania pokazują bowiem, że granice formacji nierzadko biegną w poprzek powierzchni równoczasowych. Często się zdarza, że ta sama formacja w różnych częściach swojego geograficznego rozprzestrzenienia ma zupełnie różny wiek. Najbardziej dobitnie wyraża się to w rozprzestrzenieniu formacji, które swoje powstanie zawdzięczają zwiększeniu zasięgu morza (transgresji) lub jego wycofywaniu się z kontynentalnego szelfu (regresji).

Stratygrafia sekwencyjna

W miarę podnoszenia się poziomu morza (np. na skutek topnienia lądolodu) jego zasięg wzrasta. Brzeg przemieszcza się w głąb kontynentu. Nie zmienia się jednak rozkład rodzajów osadu (a w konsekwencji facji skalnych) w stosunku do lądu. Pasma facji przemieszczają się równoległe do skłonu stoku (ryc. 2.4A). W zbiorniku morskim różne rodzaje osadu są bowiem składane w różnej odległości od brzegu. Wynika to choćby z tego, że energia konieczna do przenoszenia okruchów mineralnych jest proporcjonalna do ich rozmiarów, zatem okruchy drobniejsze mogą być przenoszone dalej niż grube przez prąd wody o pewnej energii, że wreszcie w trakcie transportu okruchy te są dodatkowo rozdrabniane. Tak więc w bezpośredniej bliskości brzegu można oczekiwać osadzania materiału stosunkowo gruboziarnistego (przy wybrzeżu klifowym bloków skalnych), a daleko od brzegu osadzają się iły. W każdym miejscu przekroju dokumentującego transgresję morza formacja wapienna zalega w związku z tym nad formacją zlepieńców, a pod formacją łupków ilastych, mimo iż rodzaje osadów, które dały im początek, osadzane były też równocześnie. W efekcie różne części formacji mają tu odmienny wiek geologiczny. Rzeczywiste izochrony przecinają ich granice. Zresztą, powierzchnie równoczasowe nie są ściśle horyzontalne, nawet jeśli zachowały swoje pierwotne ułożenie, bo morskie dno wykazuje przecież pewne nachylenie.

W schemacie tym znamienny jest związek między horyzontalnym rozmieszczeniem facji a ich pionowym następstwem w profilu (reguła Walthera). Do rozpoznania zjawiska transgresji nie jest więc niezbędny kompletny przekrój przez skłon szelfowego morza. Wystarczy jeden profil, który od dołu ku górze ukaże zmiany kategorii osadu (facji) od przybrzeżnych do otwartego morza (nerytycznych). Odwrotna kolejność cechuje profile dokumentujące regresję. Choć rozciągłość zjawisk wkraczania i wycofywania się mórz w czasie geologicznym jest z reguły niewielka, to bezdyskusyjna nierównoczasowość (heterochroniczność) rozległych formacji skalnych nakazuje wielką ostrożność przy posługiwaniu się wskaźnikami litologicznymi i ekologicznymi jako podstawą korelacji wiekowej.

Ryc. 2.3. Droga od terenowych obserwacji geologicznych do odtworzenia zróżnicowania środowisk. Profile geologiczne jury (baton i kelowej) reprezentujące różne strefy facjalne obszaru między Częstochową a Krakowem są skorelowane na podstawie występujących w nich amonitów z trzech linii ewolucyjnych (kropkowane linie korelacji) i na tej podstawie wykreślono mapę litofacjalną dla jednej z zon (zony Kosmoceras jason keloweju; prawdopodobnie warstwa stromatolitowa na północy powstała po rozmyciu osadu tego wieku, z którego pozostały jedynie scementowane buły z amonitami; dane z Różycki 1954)

Komentarz: Paleobiologia jest nie do pomyślenia bez klasycznej geologii. Jest to nie tylko sprawa niezbędnej wiedzy, ale przede wszystkim sposobów intuicyjnego rozumowania, które wymagają stałego ćwiczenia w kontakcie ze skałą.

Nierzadkie są w zapisie kopalnym zdarzenia zmian poziomu morza (eustatyczne) o globalnej naturze, którym odpowiadają cykle transgresywno-regresywne równoczesne na całej Ziemi. Metoda zwana stratygrafią sekwencyjną opiera się na rozpoznawaniu metodami geofizycznymi takich granic rozdzielających ciała skalne, które powstały w wyniku takich zdarzeń. Daje ona geologom złudną łatwość datowania i korelacji stratygraficznej bez jakiegokolwiek udziału skamieniałości. Są tacy geologowie, którzy skłonni byliby wręcz zrezygnować z kontroli paleontologicznej. To szaleńcze odwrócenie niegdysiejszego sceptycyzmu w stosunku do zjawisk globalnie synchronicznej kontroli procesów sedymentacji. Tymczasem nie ma wiarygodniejszych i bardziej precyzyjnych metod korelacji wiekowej niż te oparte na przemianach świata żywego. Wynika to z niepowtarzalności procesu ewolucji i z czułości zespołów organizmów na subtelne zmiany środowiska.

Ryc. 2.4. Pośrednie odtwarzanie następstwa zdarzeń z zapisu kopalnego. A. Uproszczony przekrój z północy na południe przez transgresywne osady jury (bajos–baton) ilustrujący zasadę Walthera. Izochrony odpowiadają spągowi zony Parkinsonia parkinsoni i stropowi zony P. wuerttembergica (przedstawione są muszle dorosłych samców tych gatunków amonitów). B. Okruch węgla drzewnego w obrębie łupku ilastego z rocznym rytmem sedymentacji z późnojurajskiego (kelowej?) jeziora Karatau; stanowisko Aulie w górach Wielki Karatau w Kazachstanie (z Dzik et al. 2010)

Komentarz: Istotne jest następstwo żwir → muł → ił w pionie i poziomie przekrojów geologicznych. Stopień kompakcji warstw ilastych łatwo ocenić na podstawie deformacji obiektów o znanym przekroju lub zagięcia lamin na obiektach niepodlegających deformacji (jak w tym przypadku).