Dane oryginału:

Raven Biology of Plants, 8e

First published in the United States by W.H. Freman & Company

Copyright © 2013, 2005, 1999 and 1993 by W.H. Freman & Company

All rights reserved.

Tłumaczenie:

Grzegorz Góralski rozdziały 8–13

Robert Konieczny przedmowa, rozdziały 1, 22–26

Przemysław Malec rozdziały 27–30

Piotr Mleczko rozdziały 14, 15

Grzegorz Pacyna rozdziały 17, 18

Maria Pilarska rozdziały 5–7, 21

Artur Pliszko rozdziały 16, 19, 20

Aneta Słomka rozdziały 2–4

Alina Stachurska-Swakoń rozdziały 31, 32

Zespół tłumaczy dodatki: klasyfikacja organizmów, ery geologiczne, słownik

Wydanie polskie:

Projekt okładki i strony tytułowej Weronika Szychowska

Ilustracja na okładce Reprodukcja: © Kunstmuseum den Haag/Bridgeman Images/PhotoPower

Redakcja i korekta Małgorzata Nawrot

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Produkcja Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.:
Michał Latusek

Copyright © for the Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA, Warszawa 2023

ISBN 978-83-01-23159-0

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2023r. (Wydanie I)

Warszawa 2023

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321; faks 22 69 54 288; infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Fragment

Przedmowa

Wprowadzenie

ROZDZIAŁ 1. Botanika: wprowadzenie

Ewolucja roślin

Ewolucja zbiorowisk roślinnych

Pojawienie się człowieka

Podsumowanie

Pytania

Sekcja 1. Biologia komórki roślinnej

ROZDZIAŁ 2. Budowa molekularna komórek roślinnych

Cząsteczki organiczne

Węglowodany

Lipidy

Białka

ESEJ: Wegetarianie, aminokwasy i azot

Kwasy nukleinowe

Metabolity wtórne

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 3. Komórka roślinna i cykl komórkowy

Prokarionty i eukarionty

ESEJ: Teoria komórkowa a teoria organizmalna

Komórka roślinna: przegląd

Jądro

Chloroplasty i inne plastydy

Mitochondria

Peroksysomy

Wakuole

Retikulum endoplazmatyczne

Aparat Golgiego

Cytoszkielet

Wici i rzęski

Ściana komórkowa

ESEJ: Ruch cytoplazmy w olbrzymich komórkach glonów

Cykl komórkowy

Interfaza

Mitoza i cytokineza

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 4. Przemieszczanie się substancji do i z komórek

Zasady ruchu wody

Komórki i dyfuzja

Osmoza i organizmy żywe

ESEJ: Imbibicja

Budowa błon komórkowych

Transport substancji rozpuszczonych przez błony

ESEJ: Badanie kanałów jonowych techniką patch-clamp

Transport pęcherzykowy

Komunikacja międzykomórkowa

Podsumowanie

Pytania

Sekcja 2. Energetyka komórki roślinnej

ROZDZIAŁ 5. Przepływ energii

Zasady termodynamiki

Reakcje utleniania i redukcji

Enzymy

Rola kofaktorów w działaniu enzymów

Szlaki metaboliczne

Regulacja aktywności enzymów

Nośnik energii: ATP

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 6. Oddychanie komórkowe

Ogólny przebieg utleniania glukozy

Glikoliza

Procesy tlenowe

Inne substraty oddechowe

Procesy beztlenowe

ESEJ: Bioluminescencja

ESEJ: Piwo i botanika

Strategia metabolizmu energetycznego

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 7. Fotosynteza, światło i życie

Historia badań nad fotosyntezą

Natura światła

Rola barwników

ESEJ: Światło a życie

Reakcje zachodzące podczas fotosyntezy

Wiązanie i redukcja węgla

ESEJ: Globalne ocieplenie stało się faktem

Podsumowanie

Pytania

Sekcja 3. Genetyka i ewolucja

ROZDZIAŁ 8. Rozmnażanie płciowe i dziedziczność

Rozmnażanie płciowe

Chromosom eukariotyczny

Mejoza

Jak dziedziczone są cechy

Dwa prawa Mendla

Sprzężenie genów

Mutacje

Rozszerzenie koncepcji genu

Rozmnażanie bezpłciowe: alternatywna strategia

Zalety i wady rozmnażania bezpłciowego i płciowego

Podsumowanie

ESEJ: Rozmnażanie wegetatywne: niektóre sposoby

Pytania

ROZDZIAŁ 9. Chemia dziedziczności i ekspresji genów

Struktura DNA

Replikacja DNA

Od DNA do białek: rola RNA

Kod genetyczny

Synteza białek

Regulacja ekspresji genów u eukariontów

DNA w chromosomie eukariotycznym

Transkrypcja i obróbka mRNA u eukariontów

Niekodujący RNA i regulacja ekspresji genów

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 10. Technologia rekombinacji DNA, biotechnologia roślin i genomika

Technologia rekombinacji DNA

Biotechnologia roślin

ESEJ: Modelowe rośliny: arabidopsis thaliana i oryza sativa

ESEJ: Totipotencja

Genomika

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 11. Ewolucja

Teoria Darwina

Koncepcja puli genów

Zachowanie genów w populacjach: prawo Hardy`ego-Weinberga

Czynniki zmian

Odpowiedź populacji na dobór

ESEJ: Rośliny inwazyjne

Wynik doboru naturalnego: adaptacja

Pochodzenie gatunków

Jak dochodzi do specjacji?

ESEJ: Radiacja adaptacyjna lobeliowatych na hawajach

Pochodzenie głównych grup organizmów

Podsumowanie

Pytania

Sekcja 4. Różnorodność

ROZDZIAŁ 12. Systematyka: nauka o różnorodności biologicznej

Taksonomia: nomenklatura i klasyfikacja

ESEJ: Ewolucja konwergentna

Kladystyka

ESEJ: Google earth: narzędzie wspomagające odkrycia i ochronę bioróżnorodności

Systematyka molekularna

Główne grupy organizmów: bakterie, archeony i eukarionty

Pochodzenie eukariontów

Protisty i królestwa eukariontów

Cykle życiowe i diploidalność

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 13. Prokarionty i wirusy

Charakterystyka komórki prokariotycznej

Różnorodność form

Reprodukcja i wymiana genów

Endospory

Różnorodność metaboliczna

Bakterie

Archeony

Wirusy

Wiroidy: inne cząstki zakaźne

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 14. Grzyby

Znaczenie grzybów

Charakterystyka grzybów

ESEJ: Fototropizm u grzybów

Mikrosporydia: gromada Microsporidia

Grzyby pływkowe: polifiletyczna grupa grzybów z komórkami wytwarzającymi wici

Grzyby sprzężniowe: polifiletyczna grupa grzybów strzępkowych

Grzyby arbuskularne (kłębiakowe): gromada Glomeromycota

Grzyby workowe: gromada Ascomycota

Grzyby podstawkowe: gromada Basidiomycota

ESEJ: Grzyby drapieżne

ESEJ: Od patogenu do symbionta: endofity grzybów

Symbiotyczne związki grzybów

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 15. Protisty: glony i heterotrofy

Ekologia glonów

ESEJ: Glony i człowiek

Eugleniny

ESEJ: Czerwone przypływy/toksyczne zakwity

Kryptofity: gromada Cryptophyta

Haptofity: gromada Haptophyta

Tobołki

ESEJ: Rafy koralowe a globalne ocieplenie

Fotosyntetyzujące stramenopile

Krasnorosty: gromada Rhodophyta

Zielenice

Heterotroficzne protisty

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 16. Mszaki

Powiązania mszaków z innymi grupami

Budowa porównawcza i rozmnażanie mszaków

Wątrobowce: gromada Marchantiophyta

Mchy: gromada Bryophyta

Glewiki: gromada Anthocerotophyta

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 17. Zarodnikowe rośliny naczyniowe

Ewolucja roślin naczyniowych (waskularnych)

Organizacja ciała roślin naczyniowych

Systemy rozrodcze

Gromady zarodnikowych roślin naczyniowych

ESEJ: Rośliny okresu węglowego

Gromada Rhyniophyta

Gromada Zosterophyllophyta

Gromada Trimerophytophyta

Gromada Lycopodiophyta

Gromada Monilophyta

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 18. Nagonasienne

Ewolucja nasion

Pranagozalążkowe

Wymarłe nagonasienne

Żyjące nagonasienne

Gromada Coniferophyta

Inne żyjące gromady nagonasiennych: Cycadophyta, Ginkgophyta i Gnetophyta

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 19. Wprowadzenie do okrytonasiennych

Różnorodność w gromadzie Anthophyta

Kwiat

Cykl życiowy okrytonasiennych

ESEJ: Katar sienny

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 20. Ewolucja okrytonasiennych

Przodkowie okrytonasiennych

Czas powstania i zróżnicowania okrytonasiennych

Powiązania filogenetyczne okrytonasiennych

Ewolucja kwiatu

Ewolucja owocu

Koewolucja biochemiczna

Podsumowanie

Pytania

ROZDZIAŁ 21. Rośliny i ludzie

Powstanie rolnictwa

Wzrost populacji ludzkiej

ESEJ: Biopaliwa: rozwiązanie problemu czy kolejny kłopot?

Przyszłość rolnictwa

Podsumowanie

Pytania

ESEJ: Pochodzenie kukurydzy

Dodatki

Słownik

Polecana literatura

Ilustracje – pozwolenia

Przypisy

Pozostałe rozdziały dostępne w pełnej wersji e-booka.

PRZEDMOWA

Nadrzędnym celem, jaki postawiliśmy sobie przystępując do pracy nad nowym wydaniem Biologii roślin, była aktualizacja treści, podyktowana postępem, jaki dokonał się we wszystkich dziedzinach badań nad roślinami. Progres ten wynika głównie z rozwoju badań molekularnych, w tym analizy funkcjonalnej i porównawczej DNA i RNA, skutkujących lepszym poznaniem podstaw procesów fizjologicznych takich jak fotosynteza, a także budowy i pokrewieństwa ewolucyjnego roślin. Podręcznik, który oddajemy do rąk Czytelników, przeszedł najbardziej znaczącą rewizję w swojej historii: każdy omawiany w nim temat został dokładnie przeanalizowany pod kątem aktualności, a jeśli było to konieczne, poprawiony i uzupełniony.

Unowocześniając Biologię roślin dołożyliśmy wszelkich starań, aby zawarte w niej treści przekazane były jak najbardziej precyzyjnie i jasno. Osiągnęliśmy to m.in. poprzez podanie definicji dla każdego wprowadzanego terminu oraz ilustrowaniu opisanych zjawisk i procesów nowymi wykresami oraz zdjęciami, w tym również mikrofotografiami z mikroskopu elektronowego. Obecnie, każdy rozdział rozpoczyna się atrakcyjną fotografią z podpisem, który odnosi się bezpośrednio do jego treści merytorycznej, a nierzadko również, do poruszanych w nim tematów środowiskowych.

W każdej nowej edycji tego podręcznika szczególną uwagę poświęcamy kilku głównym tematom i zachęcamy Czytelników do prześledzenia powiązań między nimi. Pierwszym z nich jest funkcjonowanie organizmu roślinnego i jego dynamiczny charakter, wynikający z przebiegu procesów biochemicznych. Drugi temat dotyczy pokrewieństw i zmian ewolucyjnych oraz ich znaczenia dla zrozumieniu budowy i funkcjonowania organizmów. Trzeci, to szeroko pojęta ekologia, ze szczególnym podkreśleniem znaczenia roślin w różnych środowiskach życia na Ziemi. Ostatni temat, to badania molekularne, które – jak staramy się wykazać – są niezbędne do poznawania mechanizmów dziedziczenia, funkcjonowania różnych typów komórek i zależności taksonomicznych między organizmami.

Zmiany uwzględniające najważniejsze nowe osiągnięcia w biologii roślin

Każdy rozdział został starannie poprawiony i zaktualizowany, a w szczególności:

• Rozdział 7 – Fotosynteza, światło i życie – przedstawia rozszerzone omówienie reakcji świetlnych, w tym uaktualniony schemat przepływu elektronów i protonów podczas fotosyntezy; dodano nowy esej „Globalne ocieplenie stało się faktem”.

• Rozdział 9 – Chemia dziedziczności i ekspresji genów – został uzupełniony o acetylację histonów, metylację DNA, epigenezę i niekodujące RNA.

• Rozdział 10 – Technologia rekombinacji DNA, biotechnologia roślin i genomika – jest aktualizacją materiału o nowych metodach biologii molekularnej i ich wpływie na poznanie budowy i funkcji roślin oraz produkcję organizmów o pożądanych cechach, np. złotego ryżu, roślin odpornych na herbicydy, pestycydy i choroby.

• Rozdział 11 – Ewolucja – omawia specjację rekombinacyjną (specjacja nie związana z poliploidalnością); zawiera dwa nowe eseje: „Rośliny inwazyjne” i „Radiacja adaptacyjna lobeliowatych na Hawajach”.

• Rozdział 12 – Systematyka: nauka o różnorodności biologicznej – jest poszerzoną dyskusją o chloroplastach, jako ważnym źródle sekwencji DNA, które mogą być wykorzystywane w analizach filogenetycznych roślin; opisuje barkoding DNA oraz wprowadza pojęcie supergrupy jako umownej kategorii systematycznej; zawiera nowy esej „Google Earth: narzędzie wspomagające odkrycia i ochronę bioróżnorodności”.

• Rozdział 14 – Grzyby – skorygowany i zaktualizowany zgodnie z nowymi zasadami klasyfikacji tych organizmów; są w nim treści poświęcone Nucleariida, gromadom Microsporidia i Glomeromycota, a także nowe drzewo filogenetyczne grzybów.

Rdza cedrowo-jabłkowa, grzyb występujący na przemian na dwóch żywicielach – jałowcu wirginijskim i jabłoniach, powodując szkody w zbiorach jabłek (s. 288).

• Rozdział 15 – Protisty: glony i heterotrofy – obejmuje najnowsze klasyfikacje, w tym drzewo filogenetyczne ukazujące relacje między glonami; zawiera nowy temat poświęcony uprawie glonów w celu produkcji biopaliw oraz nowy esej „Rafy koralowe a globalne ocieplenie”.

Uważa się, że Austrobaileya scandens wyewoluowała niezależnie od głównej linii okrytonasiennych (s. 499)

• Rozdział 18 – Nagonasienne – zawiera pogłębioną dyskusję na temat podwójnego zapłodnienia u gniotowców, a także kladogram relacji filogenetycznych między głównymi grupami roślin nasiennych; uzupełniony o nowy rysunek przedstawiający alternatywne hipotezy dotyczące relacji między pięcioma głównymi liniami rozwojowymi roślin nasiennych.

• Rozdział 19 – Wprowadzenie do okrytonasiennych – stosuje klasyfikację zalecaną przez Grupę Filogenezy Roślin Okrytonasiennych oraz zawiera rozszerzoną dyskusję na temat różnych typów woreczka zalążkowego.

• Rozdział 20 – Ewolucja okrytonasiennych – zawiera pogłębioną dyskusję na temat pochodzenia roślin okrytonasiennych oraz nowe kladogramy przedstawiające relacje filogenetyczne w obrębie tej grupy.

Chińska paproć (Pteris vitata) usuwa arsen z zanieczyszczonych gleb (s. 407)

• Rozdział 21 – Rośliny i ludzie – zaktualizowany i poprawiony, zawiera nowy schemat przedstawiający niezależne ośrodki udomowienia roślin oraz omawia wysiłki w celu opracowania wieloletnich wersji ważnych roślin jednorocznych; uzupełniony o nowy esej „Biopaliwa: rozwiązanie problemu czy kolejny kłopot?”.

• Rozdział 22 – Wczesne etapy rozwoju roślin – zaktualizowano tematykę związaną z dojrzewaniem i spoczynkiem nasion; wprowadzono znaczne zmiany we wszystkich fragmentach dotyczących anatomii, kładąc nacisk na zależność pomiędzy strukturą a funkcją (dotyczy również innych rozdziałów, w których poruszana jest tematyka budowy roślin).

• Rozdział 23 – Komórki i tkanki roślinne – uzupełniony o fragmenty dotyczące forisomów – elementów występujących w rurkach sitowych niektórych roślin bobowatych.

• Rozdział 24 – Korzeń: budowa i rozwój – dodano fragment o komórkach granicznych i ich funkcjach.

• Rozdział 25 – Pęd: budowa pierwotna i rozwój – zawiera nowe tematy: rozwój żyłek liściowych wraz z mikrofotografiami oraz model ABCDE rozwoju kwiatu; uzupełniony o nowy esej „Mocny, wszechstronny, trwały bambus”.

• Rozdział 26 – Przyrost wtórny w łodygach – wprowadzono nowy diagram przedstawiający wytwarzanie ksylemu i floemu wtórnego przez komórki kambium.

• Rozdział 27 – Regulacja wzrostu i rozwoju: hormony roślinne – poszerzono dyskusje na temat roli auksyny w waskularyzacji oraz receptorów fitohormonów i szlaków transdukcji sygnału; dodano nowe tematy dotyczące brassinosteroidów jako głównej klasy fitohormonów roślinnych oraz strigolaktonów, które oddziałują z auksyną w regulacji dominacji wierzchołkowej.

• Rozdział 28 – Wzrost roślin a czynniki zewnętrzne – pogłębiono i zaktualizowano dyskusję dotyczącą grawitropizmu, rytmów dobowych, induktorów kwitnienia i tigmonastii; wprowadzono nowe tematy: genetyczna kontrola wernalizacji, hydrotropizm, czynniki interakcji fitochromu (PIF), syndrom unikania cienia; uzupełniono esejem ”Skarbiec dnia zagłady: ochrona bioróżnorodności roślin uprawnych”.

• Rozdział 29 – Gleba i odżywianie roślin – omówiono strategie związane z pobieraniem azotu przez rośliny wraz z nowymi tematami dotyczącymi pierwiastków korzystnych, brodawek zdeterminowanych i niezdeterminowanych oraz sposobu pobierania fosforanów; dodano esej „Obieg wody w przyrodzie”.

• Rozdział 30 – Przemieszczanie się wody i substancji w roślinach – to rozszerzona dyskusja na temat transportu wody w roślinie oraz załadunku floemu, w tym mechanizmu pułapki polimerowej; nowy esej „Zielone Dachy: doskonała alternatywa”.

Podziękowania

Jesteśmy wdzięczni za entuzjastyczne przyjęcie poprzednich wydań Biologii roślin, zarówno w języku angielskim, jak i w jednym z sześciu języków obcych, w których została opublikowana. Jak zawsze doceniamy wsparcie i rekomendacje od nauczycieli, którzy wykorzystywali ostatnie wydanie Biologii roślin w swoich kursach. Chcemy również gorąco podziękować tym, którzy poprzez konstruktywne uwagi dotyczące całych lub części rozdziałów przyczynili się w dużej mierze do powstania ostatecznej wersji obecnego wydania. Są to:

Richard Amasino, University of Wisconsin, Madison

Paul Berry, University of Michigan

James Birchler, University of Missouri

Wayne Becker, University of Wisconsin, Madison

Clyde Calvin, Portland State University

Kenneth Cameron, University of Wisconsin, Madison

Nancy Dengler, University of Toronto

John Doebley, University of Wisconsin, Madison

Eve Emshwiller, University of Wisconsin, Madison

Thomas German, University of Wisconsin, Madison

Thomas Givnish, University of Wisconsin, Madison

Linda Graham, University of Wisconsin, Madison

Christopher Haufler, University of Kansas

David Hibbett, Clark University

Robin Kurtz, University of Wisconsin, Madison

Organizmy zasiedlające powierzchniową warstwę gleby, czyli poziom glebowy A (s. 717)

Ben Pierce, Southwestern University

Scott Russell, University of Oklahoma, Norman

Dennis Stevenson, New York Botanical Garden

Joseph Williams, University of Tennessee, Knoxville

Paul Zedler, University of Wisconsin, Madison

Następujące osoby przekazały nam cenne uwagi na etapie planowania tej edycji podręcznika:

Richard Carter, Valdosta State University

Sara Cohen Christopherson, University of Wisconsin, Madison

Les C. Cwynar, University of New Brunswick

Brian Eisenback, Bryan College

Karl H. Hasenstein, University of Louisiana at Lafayette

Bernard A. Hauser, University of Florida

Jodie S. Holt, University of California Riverside

George Johnson, Arkansas Tech University

Carolyn Howes Keiffer, Miami University

Jeffrey M. Klopatek, Arizona State University

Rebecca S. Lamb, Ohio State University

Monica Macklin, Northeastern State University

Carol C. Mapes, Kutztown University of Pennsylvania

Shawna Martinez, Sierra College

Austin R. Mast, Florida State University

Wilf Nicholls, Memorial University of Newfoundland

Karen Renzaglia, Southern Illinois University

Frances M. Wren Rundlett, Georgia State University

A. L. Samuels, University of British Columbia

S. E. Strelkov, University of Alberta

Alexandru M. F. Tomescu, Humboldt State University

M. Lucia Vazquez, University of Illinois at Springfield

Justin K. Williams, Sam Houston State University

Michael J. Zanis, Purdue University

Jesteśmy niezmiernie wdzięczni Rhondzie Nass, artystce z którą współpracowaliśmy również przy wcześniejszych wydaniach, za wspaniałe obrazy otwierające każdy dział oraz piękne ryciny. Umiejętność interpretacji naszych ołówkowych szkiców, a potem przekształcania ich w atrakcyjne ilustracje są naprawdę godne podziwu! Dziękujemy również Rickowi Nass za wykonanie na potrzeby tego wydania wielu profesjonalnych wykresów. Pragniemy podziękować Sarah Friedrich i Kandis Elliot, specjalistkom ds. mediów w Department of Botany, University of Wisconsin w Madison, za przygotowanie cyfrowych zdjęć, w tym mikrofotografii z mikroskopu elektronowego oraz zdjęć roślin z herbarium. W wyborze i skanowaniu okazów zielnikowych bardzo pomogli Mark Allen Wetter, kierownik kolekcji/starszy kurator akademicki, oraz Theodore S. Cochrane, starszy kurator akademicki, oboje z Wisconsin State Herbarium, Department of Botany, University of Wisconsin w Madison.

Szczególne podziękowania kierujemy do Sally Anderson, która jako Developmental Editor, pracowała z nami przy ostatnich pięciu edycjach podręcznika. Jesteśmy wdzięczni za jej wkład na wielu etapach powstawania tej książki, począwszy od planu i koncepcji, poprzez opracowanie manuskryptów, aż do końcowych korekt i wydania. Praca i zaangażowanie Sally Anderson przyczyniły się w dużej mierze do wysokiej jakości obecnej edycji.

Chcielibyśmy również podziękować Richardowi Robinsonowi, który jest autorem dodanych do tego wydania esejów o tematyce ekologicznej. Eseje zostały wyróżnione w tekście za pomocą symbolu „zielonego liścia” i dotyczą takich tematów jak: blaknięcie raf koralowych, zielone dachy, rośliny inwazyjne, produkcja biopaliw czy zastosowanie aplikacji Google Earth w badaniach nad bioróżnorodnością.

Przygotowanie ósmej edycji Biologii roślin wymagało zaangażowania i współpracy wielu wysokiej klasy specjalistów z wydawnictwa W.H. Freeman & Company. Szczególne podziękowania kierujemy do wydawcy, Petera Marshalla, bez którego wsparcia ta nowa edycja nigdy by nie powstała; do Vivien Weiss, która po mistrzowsku zarządzała całym procesem produkcyjnym; do Elyse Rieder i Biancy Moscatelli za przygotowanie mnóstwa wspaniałych fotografii; oraz do Blake Logan, której kreatywność i talent plastyczny nadały tej edycji nowy, niepowtarzalny wygląd. Dziękujemy również Sheridan Sellers za świetnie wykonaną i niezwykle trudną pracę komponowania stron – dzięki jej zdolnościom pedagogicznym i zmysłowi estetycznemu udało się połączyć elementy tekstowe i często duże, skomplikowane ilustracje w harmonijną całość. Jesteśmy wdzięczni Lindzie Strange, naszej długoletniej redaktorce językowej za dopilnowanie poprawności językowej przygotowywanych tekstów, Billowi Page, który koordynował prace związane z szatą graficzną podręcznika oraz redaktorce współpracującej, Marni Rolfes, która z pełnym profesjonalizmem zapewniała szybką pomoc w razie napotkanych trudności. Nasza wdzięczność kieruje się również w stronę Debbie Clare, Zastępczyni Dyrektora ds. Marketingu, która zarządzała marketingiem i sprzedażą tej edycji, oraz Susan Wein, Koordynatorki Produkcji, za pomoc w realizacji projektu na jego wielu etapach.

Na koniec chcemy podziękować wszystkim tym, którzy poprzez swoje rady i zaangażowanie przyczynili się do powstania tego wydania Biologii roślin, a którzy nie zostali w tym miejscu wymienieni. Składamy im najgłębsze wyrazy uznania i wdzięczności.

Ray F. Evert

Susan E. Eichhorn

Wprowadzenie

Stopkowiec tarczowaty (Podophyllum peltatum), który rośnie w lasach liściastych w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie, kwitnie na początku maja. Wykorzystując energię słoneczną, roślina szybko wytwarza łodygi, liście i kwiaty. Z żółtawych owoców, które są jagodami, można przygotowywać przetwory i napoje, natomiast korzenie rośliny są trujące.

ROZDZIAŁ 1

Botanika: wprowadzenie

Zmiana środowiska życia Chociaż rośliny są przystosowane do życia na lądzie, niektóre z nich, takie jak lilia wodna (Nymphaea fabiola), powróciły do życia w wodzie. Niektóre cechy rośliny świadczą o lądowym środowisku życia jej przodków. Należą do nich wodoodporna lipidowa warstwa zewnętrzna (kutykula), aparaty szparkowe, przez które następuje wymiana gazowa, oraz dobrze rozwinięty system wiązek waskularnych.

W ROZDZIALE

Ewolucja roślin

Ewolucja zbiorowisk roślinnych

Pojawienie się człowieka

„To co napędza życie to … niewielki prąd, podtrzymywany przez słońce” napisał laureat nagrody Nobla, Albert Szent-Györgyi. Tym prostym stwierdzeniem podsumował on największy cud ewolucji, jakim jest fotosynteza. Podczas tego procesu energia promieniowania słonecznego jest przechwytywana i wykorzystywana do tworzenia cukrów, natomiast powstający w trakcie tlen jest uwalniany do atmosfery. Od tych produktów fotosyntezy zależy życie na naszej planecie. Wspomniany „niewielki prąd” pojawia się, gdy foton pada na cząsteczkę zielonego barwnika, czyli chlorofilu, podnosząc jeden z jego elektronów na wyższy poziom energetyczny. Wzbudzony w ten sposób elektron zapoczątkowuje przepływ elektronów, dzięki czemu ostatecznie dochodzi do przekształcenia energii promieniowania słonecznego w energię wiązań chemicznych w cząsteczkach cukrów. Światło słoneczne padające na liście pokazanej powyżej lilii wodnej zapoczątkowuje procesy prowadzące do wytworzenia cząsteczek budujących kwiaty, liście i łodygi, a także wszystkich składników molekularnych, które umożliwiają wzrost i rozwój roślin.

Chlorofil, czyli barwnik niezbędny do przeprowadzania fotosyntezy, mają tylko niektóre grupy organizmów: rośliny, glony i niektóre bakterie właściwe. Aby energia świetlna stała się użyteczna dla wszystkich innych organizmów, musi zostać przekształcona w energię chemiczną. Dlatego też jesteśmy całkowicie zależni od fotosyntezy, do przeprowadzania której rośliny są doskonale przystosowane.

Słowo „botanika” pochodzi od greckiego botanē, czyli roślina, wywodzącego się od czasownika boskein – karmić. Rośliny jednak nie stanowią dla nas tylko źródła pożywienia, ale wkraczają w nasze życie na niezliczone sposoby. Dostarczają nam włókien na ubrania, drewna na meble, schronienia i paliwa, papieru na książki (takie jak ta, którą właśnie czytasz), przypraw dla smaku, leków i tlenu, którym oddychamy. Mają one również ogromną wartość estetyczną i nasze życie wydaje się o wiele bogatsze dzięki ogrodom, parkom i obszarom dzikiej przyrody. Z kolei badania naukowe nad roślinami dały nam ogromny wgląd w naturę wszelkiego życia i zapewne dostarczą w nadchodzących latach kolejnych istotnych odkryć. Dzięki inżynierii genetycznej i innym formom nowoczesnej technologii wkroczyliśmy prawdopodobnie w najbardziej ekscytujący okres w historii botaniki. Dzisiaj rośliny mogą być modyfikowane, aby np. uzyskać odporność na choroby, zabijać szkodniki, produkować szczepionki, wytwarzać biodegradowalne tworzywa sztuczne, tolerować zasolone gleby, zyskać odporność na niskie temperatury i zwiększyć zawartą w nich ilość witamin i minerałów.

PUNKTY KONTROLNE

Po przeczytaniu tego rozdziału powinieneś znać odpowiedzi na następujące pytania:

1. Dlaczego naukowcy uważają, że wszystkie żywe istoty na Ziemi mają wspólnego przodka?

2. Jaka jest zasadnicza różnica między heterotrofem a autotrofem i jaką rolę każdy z nich odgrywał na wczesnych etapach rozwoju życia?

3. Dlaczego uważa się, że pojawienie się fotosyntezy jest tak ważnym wydarzeniem w ewolucji życia?

4. Jakie wyzwania stwarzało dla roślin wyjście na ląd i jakie struktury pozwoliły rozwiązać te problemy?

5. Co to są biomy i jakie są główne role roślin w ekosystemie?

Ewolucja roślin

Życie pojawiło się wcześnie w geologicznej historii Ziemi

Rośliny i wszystkie inne organizmy mają za sobą długą historię, podczas której ewoluowały, czyli zmieniały się w czasie. Nasza planeta Ziemia, która powstała w wyniku akrecji pyłów i gazów, wiruje po orbicie wokół Słońca od około 4,6 mld lat (ryc. 1.1). Przyjmuje się, że Ziemia wytrzymała śmiertelne bombardowania meteorytów, które zakończyły się między 3,8 a 3,9 mld lat temu. Ogromne kawałki skał uderzały w jej powierzchnię, co pomagało utrzymać wysoką temperaturę na planecie. Gdy Ziemia zaczęła stygnąć, rozszalały się gwałtowne burze, którym towarzyszyły błyskawice i uwalnianie energii elektrycznej. W tym czasie liczne wulkany wyrzucały spod powierzchni stopione skały i wrzącą wodę.

Najstarsze znane skamieniałości znaleziono w Australii Zachodniej, w skałach liczących około 3,5 mld lat (ryc. 1.2). Są one dowodem na istnienie w tym czasie stosunkowo prostych mikroorganizmów przypominających bakterie. Mniej więcej na ten okres datuje się również stromatolity, czyli skamieniałe wielowarstwowe maty mikrobiologiczne, składające się z mikroorganizmów oraz uwięzionych osadów. Stromatolity powstają również dzisiaj w kilku miejscach na świecie, np. w ciepłych i płytkich wodach u wybrzeży Australii i archipelagu Bahamów (patrz rozdz. 13), i są tworzone przez jednokomórkowe nitkowate bakterie fotosyntetyzujące – cyjanobakterie. Naukowcy porównując najstarsze stromatolity ze współczesnymi doszli do wniosku, że były one tworzone przez podobne organizmy.

To czy życie powstało na Ziemi, czy w jakiejś formie, np. przetrwalnika, przybyło z kosmosu, jest kwestią niewyjaśnioną. Życie mogło powstać np. na Marsie, którego wczesna historia była podobna do historii Ziemi. Mocne dowody, dostarczone po raz pierwszy w 2004 r. przez łazika Opportunity, wskazywały, że na powierzchni czerwonej planety płynęła kiedyś woda. To odkrycie uprawdopodabnia tezę, że na Marsie mogło istnieć życie (ryc. 1.3). Kolejne dowody pojawiły się w 2008 r. dzięki misji lądownika Phoenix, który znalazł pod powierzchnią Marsa zamarzniętą wodę. Jego instrumenty monitorowały dobowy obieg tej wody: para wodna (pochodząca z zamarzniętej wody znajdującej się płytko pod powierzchnią oraz z wody przylegającej do ziaren gleby), była uwalniana do marsjańskiej atmosfery rankiem, a w nocy skraplała się i opadała pod wpływem grawitacji. Chociaż stwierdzono, że większość kryształków lodu wyparowuje w atmosferze Marsa zanim spadnie na powierzchnię planety, to jednak udało się nawet zaobserwować opady śniegu.

W miejscu lądowania Phoenixa nie wykryto żadnych cząsteczek organicznych, ani śladów wcześniejszej lub aktualnej aktywności biologicznej. Meteoryty, które spadają na Ziemię, zawierają aminokwasy i cząsteczki węgla organicznego, takie jak formaldehyd. Pewne typy meteorytów, które zawierają znaczne ilości materii organicznej ciągle uderzają w powierzchnię Marsa, dlatego obecność cząsteczek organicznych w marsjańskiej glebie wydaje się prawdopodobna.

W 2011 r. sonda kosmiczna NASA Mars Reconnaissance Orbiter dostarczyła dane potwierdzające występowanie na Marsie wody w stanie ciekłym. Spływa ona okresowo po zboczach i ścianach kraterów, podczas ciepłego miesiąca na planecie. Uważa się, że woda ta jest bardzo słona i występuje tuż pod powierzchnią, co zabezpiecza ją przed zamarzaniem w niskich temperaturach panujących na Marsie, oraz przed wyparowaniem z powodu niskiego ciśnienia atmosferycznego planety. Te odkrycia jeszcze bardziej uprawdopodobniają możliwość znalezienia życia na Marsie. Pomimo to, w tym podręczniku będziemy zakładać, że życie na Ziemi nie pochodzi z kosmosu.

Ryc. 1.1. Życie na Ziemi

Zgodnie z naszą aktualną wiedzą, z ośmiu planet w naszym układzie słonecznym tylko na jednej istnieje życie. Ta planeta, Ziemia, widocznie różni się od innych. Z daleka wydaje się niebieska i zielona, i trochę błyszcząca. Kolor niebieski to woda, zielony to chlorofil, a blask to światło słoneczne odbite od warstwy gazów otaczających powierzchnię planety. Życie w formie jaką znamy zależy właśnie od tych widocznych z daleka elementów

Ryc. 1.2. Najstarsze znane skamieniałości

Te skamieniałe organizmy prokariotyczne znalezione w bardzo starych skałach w płn.-zach. Australii datowane są na 3,5 mld lat. Są one młodsze o miliard lat od samej Ziemi, ale niewiele jest starszych skał, w których można by szukać wcześniejszych dowodów życia. Bardziej złożone organizmy, czyli eukarionty, pojawiły się dopiero około 2,1 mld lat temu. Przez około 1,5 mld lat prokarionty były więc jedyną formą życia na Ziemi. Szerokość tych skamieniałych filamentów wynosi około 10 μm

Ryc. 1.3. Czy istniało życie na Marsie?

Ta fotografia ze sztucznie nałożonymi kolorami pokazuje część krateru uderzeniowego na północnej części Marsa. Szeroki na około 40 km krater nosi nazwę Jezero i kiedyś znajdowało się w nim jezioro. Minerały podobne do gliny (zaznaczone na zielono) zostały przeniesione przez nieistniejące już dziś rzeki do jeziora, tworząc deltę. Ponieważ glina jest zdolna do zatrzymywania i zachowywania materii organicznej, delty i dna jezior są obiecującymi obszarami, w których można szukać oznak dawnego życia na Marsie

Powstawanie komórek poprzedziło powstanie agregatów związków organicznych

Według obecnych teorii, działanie piorunów, deszczu i energii słonecznej na gazy obecne w środowisku lub wydobywające się z kominów hydrotermalnych doprowadziło do gromadzenia się cząsteczek organicznych w oceanach. Niektóre z nich miały tendencję do tworzenia agregatów, które prawdopodobnie przybierały postać kropel, podobnych do tych tworzonych przez olej w wodzie. Wydaje się, że takie skupiska cząsteczek organicznych były prekursorami pierwotnych komórek, czyli pierwszych form życia. Sidney W. Fox i jego wsp. z Uniwersytetu w Miami wytworzyli polimery aminokwasów (nazwane protenoidami), które w wodzie agregowały w struktury przypominające komórki. Struktury te nazwane „mikrosferami proteinoidów” rosły powoli dzięki akumulacji dodatkowych protenoidów, aż ostatecznie pączkowały z nich mniejsze mikrosfery. Chociaż Fox porównywał ten proces do rodzaju rozmnażania, takie mikrosfery nie są żywymi komórkami. Niektórzy badacze sugerują, że w powstaniu życia na Ziemi szczególną rolę mogły odegrać cząstki gliny. Sądzi się, że mogły stanowić rodzaj matrycy, na której dochodziło do gromadzenia prostych związków organicznych, a następnie ich łączenia się w związki złożone.

Według obecnych teorii, te organiczne cząsteczki mogły również służyć jako źródło energii dla najwcześniejszych form życia. Prymitywne komórki, lub struktury podobne do komórek, były w stanie wykorzystać te występujące obficie związki do zaspokojenia swoich potrzeb energetycznych. W miarę jak te pierwotne formy życia ewoluowały i stawały się bardziej złożone, nabyły zdolność do kontrolowania własnego losu. Wraz z tą rosnącą złożonością pojawiła się zdolność do wzrostu, rozmnażania się i przekazywania swoich cech kolejnym pokoleniom (dziedziczność). Wraz z budową komórkową, właściwości te charakteryzują wszystkie żywe istoty na Ziemi.

Obecnie u wszystkich organizmów, niezależnie od tego do jakiego królestwa należą,  informacja o budowie białek jest zapisana w DNA za pomocą tego samego kodu genetycznego (patrz rozdz. 9). Wydaje się więc, że życie jakie znamy pojawiło się na Ziemi tylko raz, i że wszystkie żywe istoty mają wspólnego przodka: mikroorganizm oparty na DNA, który żył ponad 3,5 mld lat temu. Karol Darwin pod koniec swego dzieła O powstawaniu gatunków napisał: „Prawdopodobnie wszystkie istoty, które kiedykolwiek żyły na tej ziemi, wywodzą się z jakiejś jednej pierwotnej formy, w którą najpierw tchnięto życie”.

Organizmy autotroficzne same wytwarzają pokarm, natomiast organizmy heterotroficzne muszą pozyskiwać go z zewnętrznych źródeł

Organizmy, które zaspokajają swoje potrzeby energetyczne poprzez pobieranie związków organicznych wytworzonych przez inne organizmy są nazywane heterotrofami (z gr. heteros – inny i trophos – karmiciel). Organizm heterotroficzny jest uzależniony od zewnętrznego źródła związków organicznych, z których czerpie energię. Heterotrofami są zwierzęta, grzyby (ryc. 1.4) i wiele organizmów jednokomórkowych (niektóre bakterie i protisty).

Prymitywne heterotrofy pozyskiwały niezbędne do życia cząsteczki ze środowiska. W miarę, jak zwiększały swoją liczebność zużywały coraz więcej tych cząsteczek, których proces akumulacji trwał miliony lat. Dlatego z czasem zaczęło brakować rozpuszczonych cząsteczek organicznych i zaczęła się konkurencja między organizmami heterotroficznymi. Pod jej presją komórki, które potrafiły efektywnie wykorzystać ograniczone źródła energii, miały większe szanse na przetrwanie. Z biegiem czasu, poprzez długi, powolny proces eliminacji najgorzej przystosowanych, pojawiły się komórki, które były w stanie z prostych związków nieorganicznych wytworzyć własne, bogate w energię cząsteczki. Takie organizmy nazywane są autotrofami. Bez pojawienia się tych wczesnych autotrofów, życie na Ziemi szybko by się skończyło.

Najbardziej wydajnymi autotrofami były te, u których rozwinął się mechanizm bezpośredniego wykorzystania energii słonecznej, czyli proces fotosyntezy (ryc. 1.5). Najwcześniejsze organizmy fotosyntetyzujące, choć proste w porównaniu z roślinami, były znacznie bardziej złożone niż prymitywne heterotrofy. Wykorzystanie energii słonecznej wymagało skomplikowanego systemu barwników do jej przechwytywania, oraz sposobu przechowywania energii w cząsteczce organicznej.

Ryc. 1.4. Współczesny heterotrof

Ten borowik (Leccinum sp.) o jasnobrązowym kapeluszu, rośnie na dnie lasu w Kolorado (USA). Podobnie jak inne gatunki grzybów, pozyskuje związki organiczne z zewnętrznych źródeł, najczęściej z innych organizmów

Dowody na obecność organizmów fotosyntetyzujących znaleziono w skałach sprzed 3,4 mld lat. Są one zatem około 100 mln lat młodsze od pierwszych kopalnych zapisów potwierdzających istnienie życia na Ziemi. Możemy być jednak niemal pewni, że zarówno życie, jak i organizmy fotosyntetyzujące powstały znacznie wcześniej, niż sugerują to znalezione dotąd dowody. Ponadto, raczej nie ma wątpliwości, że heterotrofy pojawiły się przed autotrofami. Natomiast wraz z pojawieniem się autotrofów, przepływ energii w biosferze (środowisko wraz z żyjącymi w nim organizmami) przybrał swoją aktualną formę: energia słoneczna jest kierowana przez fotosyntetyzujące autotrofy do wszystkich innych form życia.

Fotosynteza zmieniła atmosferę ziemską, co z kolei wpłynęło na ewolucję życia

Wzrost liczebności organizmów fotosyntetyzujących zmienił oblicze naszej planety. Ta biologiczna rewolucja nastąpiła, ponieważ fotosynteza zazwyczaj polega na rozkładzie cząsteczki wody (H_2O) i uwolnieniu zawartego w niej tlenu w postaci tlenu cząsteczkowego (O_2). Początkowo tlen był uwalniany do oceanów i  jezior, gdzie reagował z  rozpuszczonym żelazem i  wytrącał się w  postaci tlenków żelaza (ryc. 1.6). Pomiędzy 2,7 a 2,2 mld lat temu tlen zaczął stopniowo gromadzić się w  atmosferze. Około 700 mln lat temu atmosferyczne stężenie tlenu wyraźnie wzrosło, a w okresie kambryjskim (570–510 mln lat temu) zaczęło zbliżać się do współczesnych wartości.

Ryc. 1.5. Fotoautotrofy

Widoczny na fotografii, obok brzóz, trójlist wielkokwiatowy (Trillium grandiflorum), jest jedną z pierwszych roślin kwitnących wiosną w lasach liściastych wsch. i środk.-zach. części Ameryki Płn.[1] Tak jak większość roślin naczyniowych, trójlist i brzoza są zakorzenione w glebie; fotosynteza zachodzi głównie w liściach. W warunkach dobrego oświetlenia trójlist wytwarza kwiaty, zanim na okolicznych drzewach pojawią się liście. Kłącza tej rośliny żyją przez wiele lat pod grubą pokrywą rozkładającego się materiału organicznego na dnie lasu i służą do rozmnażania wegetatywnego. Trójlist rozmnaża się również poprzez nasiona, które są roznoszone przez mrówki

Ryc. 1.6. Wstęgowe formacje żelaziste

Te liczące 2 mld lat wstęgowe formacje żelaziste, znalezione w Jasper Knob w Michigan, są dowodem na wzrost ilości tlenu

Ten wzrost stężenia tlenu miał dwie ważne konsekwencje. Po pierwsze, część cząsteczek tlenu w zewnętrznej warstwie atmosfery została przekształcona w cząsteczki ozonu (O_3). Gdy w atmosferze znajduje się wystarczająca ilość ozonu, pochłania on bardzo niebezpieczne dla organizmów żywych promienie ultrafioletowe, docierające do Ziemi ze Słońca. Obecna około 450 mln lat temu warstwa ozonowa stanowiła wystarczającą ochronę, aby organizmy mogły przetrwać w powierzchniowych warstwach wody i na brzegach, a życie po raz pierwszy mogło pojawić się na lądzie.

Po drugie, wzrost ilości tlenu w atmosferze umożliwił znacznie bardziej efektywne wykorzystanie bogatych w energię cząsteczek węgla powstałych podczas fotosyntezy. Pozwoliło to organizmom na rozkładanie tych cząsteczek w procesie wykorzystującym tlen, znanym jako oddychanie komórkowe. Jak omówiono w rozdz. 6, oddychanie w obecności tlenu daje znacznie więcej energii niż można uzyskać w jakimkolwiek procesie beztlenowym.

Jedynymi komórkami, które istniały zanim w atmosferze zgromadził się tlen (warunki tlenowe), były komórki prokariotyczne – proste komórki, które nie miały jądra komórkowego i materiału genetycznego zorganizowanego w chromosomy. Prawdopodobnie pierwszymi prokariontami były ciepłolubne organizmy zwane archeonami (gr. archea oznacza starożytne), których potomkowie są obecnie szeroko rozpowszechnieni. Wiele archeonów rozwija się w bardzo wysokich temperaturach i w kwaśnych środowiskach wrogich innym formom życia. Bakterie właściwe są również prokariontami. Niektóre archeony i bakterie właściwe są heterotrofami, a inne klasyfikujemy jako autotrofy (np. cyjanobakterie).

Zgodnie z dowodami kopalnymi, znacznemu wzrostowi ilości tlenu w atmosferze towarzyszyło pojawienie się pierwszych komórek eukariotycznych – komórek z jądrem komórkowym, chromosomami i otoczonymi błonami organellami, takimi jak mitochondria (w nich zachodzi oddychanie komórkowe) i chloroplasty (gdzie zachodzi fotosynteza). Organizmy eukariotyczne, w których poszczególne organelle są zazwyczaj znacznie większe niż komórki bakterii, pojawiły się około 2,1 mld lat temu. Były one dobrze rozwinięte i zróżnicowane już 1,2 mld lat temu. Dzisiaj wszystkie organizmy (m.in. ameby, dęby i ludzie), z wyjątkiem archeonów i bakterii właściwych, składają się z jednej lub więcej komórek eukariotycznych.

Środowisko przybrzeżne było ważnym miejscem dla ewolucji organizmów fotosyntetyzujących

We wczesnym okresie ewolucji życia głównymi organizmami fotosyntetyzującymi były mikroskopijne komórki pływające pod powierzchnią oświetlonych słońcem wód. Miały one dostęp do energii słonecznej podobnie jak do węgla, wodoru i tlenu. Jednak w miarę zwiększania ich liczebności szybko wyczerpywały się zasoby związków mineralnych otwartego oceanu. W konsekwencji, życie zaczęło się rozwijać bardziej intensywnie przy brzegach, gdzie wody były bogate w azotany i minerały przynoszone z gór przez rzeki i strumienie, oraz wymywane z przybrzeżnych skał przez fale.

Skaliste wybrzeża stanowiły znacznie trudniejsze środowisko życia niż otwarte morze, dlatego organizmy je zamieszkujące charakteryzowały się coraz bardziej skomplikowaną budową i stawały się bardziej zróżnicowane. Nie mniej niż 650 mln lat temu pojawiły się organizmy, w których wiele komórek było połączonych ze sobą, tworząc zintegrowane, wielokomórkowe ciało. Z takich prymitywnych wielokomórkowców powstały później rośliny, grzyby i zwierzęta. Skamieniałości organizmów wielokomórkowych są znacznie łatwiejsze do znalezienia niż organizmów prościej zbudowanych. Dlatego też, historia życia na Ziemi jest znacznie lepiej udokumentowana od momentu pojawienia się pierwszych wielokomórkowców.

Wielokomórkowe organizmy fotosyntetyzujące były w stanie lepiej utrzymywać się na smaganym falami brzegu, a ich nowe formy rozwinęły się w odpowiedzi na wyzwania związane z życiem w tym środowisku. Jedną z cech ich budowy były sztywne ściany komórkowe, a także wyspecjalizowane struktury służące do umocowania się w skalistym podłożu (ryc. 1.7). Im większe rozmiary osiągały te wielokomórkowce, tym większym problemem stawało się dostarczenie substancji odżywczych do części ich ciał, tkwiących głęboko w podłożu, z dala od światła potrzebnego do fotosyntezy. Rozwiązaniem było wykształcenie wyspecjalizowanych tkanek waskularnych, które zapewniły wydajny transport substancji pokarmowych z górnych, fotosyntetyzujących części, po całym organizmie.

Kolonizacja lądu wiązała się z rozwojem struktur służących pozyskiwaniu wody i minimalizowaniu jej strat

Budowa rośliny jest wyrazem długotrwałego procesu adaptacji do warunków panujących na lądzie. Wymagania organizmu fotosyntetyzującego są stosunkowo proste i obejmują dostęp do: światła, wody, dwutlenku węgla do fotosyntezy, tlenu do oddychania i substancji mineralnych. Na lądzie warunki świetlne są znacznie bardziej korzystne niż w wodzie; podobnie jest z tlenem i dwutlenkiem węgla, których w środowisku lądowym jest więcej. Dodatkowo gleba jest zazwyczaj bogata w substancje mineralne. Czynnikiem krytycznym do przejścia na ląd – lub jak mówi jeden z badaczy „w powietrze” – był dostęp do wody.

Ryc. 1.7. Ewolucja organizmów wielokomórkowych

Na początku swojej ewolucji wielokomórkowe organizmy fotosyntetyzujące pojawiły się na skalistych brzegach. Te brunatnice (Durvillaea potatorum) są widoczne podczas odpływu na skałach wzdłuż wybrzeża stanu Wiktoria i Tasmanii w Australii. U brunatnic wielokomórkowość pojawiła się niezależnie od innych grup organizmów

Zwierzęta lądowe, ogólnie rzecz biorąc, są ruchliwe i zdolne do poszukiwania wody, tak jak szukają pożywienia. Grzyby, choć prowadzą osiadły tryb życia, żyją w większości pod powierzchnią gleby lub w wilgotnym materiale organicznym, którym się żywią. Rośliny wykorzystują alternatywną strategię ewolucyjną. Dzięki korzeniom zakotwiczają się w glebie i pobierają z niej wodę niezbędną do utrzymania turgoru komórek i przeprowadzania fotosyntezy, podczas gdy łodygi są podporami dla głównych organów fotosyntetyzujących – liści. Dzięki takiemu rozwiązaniu, przez roślinę przepływa ciągły strumień wody, który przemieszcza się w górę przez korzenie i łodygi, a następnie opuszcza roślinę przez liście. Najbardziej zewnętrzna warstwa komórek, epiderma, jest tkanką okrywającą nadziemne części rośliny, pokrytą lipidową kutykulą. Jej obecność znacznie ogranicza utratę wody z powierzchni organów nadziemnych, ale jednocześnie utrudnia wymianę gazową między rośliną a środowiskiem zewnętrznym. Nie jest to zjawisko korzystne, ponieważ wydajna wymiana gazowa jest niezbędna dla zachodzenia efektywnej fotosyntezy, a także oddychania. Częściowym rozwiązaniem problemu utraty wody przy jednoczesnym zapewnieniu efektywnej wymiany gazowej są szparki – struktury zbudowane z pary wyspecjalizowanych komórek epidermalnych (komórek szparkowych) i niewielkiego otworu pomiędzy nimi. Szparki zamykają się i otwierają w odpowiedzi na różnorodne sygnały płynące ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego, zapewniając utrzymanie równowagi pomiędzy utratą wody a zapotrzebowaniem na tlen i dwutlenek węgla (ryc. 1.8).

Ryc. 1.8. Aparaty szparkowe

Otwarte aparaty szparkowe na powierzchni liścia tytoniu szlachetnego (Nicotiana tabacum). Otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych odbywa się dzięki ruchom komórek szparkowych

U roślin młodych i jednorocznych łodyga jest również organem fotosyntetyzującym. U roślin żyjących dłużej – wieloletnich – łodyga może stać się gruba i zdrewniała, a na jej powierzchni odkłada się korek, który podobnie jak pokrywająca epidermę kutykula, zabezpiecza przed utratą wody. Zarówno u roślin jednorocznych, jak i wieloletnich, system waskularny czyli przewodzący, transportuje różne substancje pomiędzy fotosyntetyzującymi i niefotosyntetyzującymi częściami ciała rośliny. System waskularny składa się z dwóch tkanek: ksylemu (drewna), przez który woda przepływa w górę rośliny, oraz floemu (łyka), przez który po całej roślinie transportowane są substancje pokarmowe produkowane w liściach i innych fotosyntetyzujących organach. Od nazwy elementów przewodzących w ksylemie – naczyń – utworzono nazwę dla całej grupy roślin – rośliny naczyniowe (rys. 1.9).

Rośliny, w przeciwieństwie do zwierząt, rosną przez całe życie. Cały wzrost roślin ma źródło w merystemach, które są tkankami zbudowanymi z komórek o charakterze embrionalnym, zdolnych do podziałów komórkowych przez całe swoje życie. Merystemy znajdujące się na wierzchołkach wszystkich korzeni i pędów – merystemy wierzchołkowe – biorą udział w wydłużaniu rośliny. Dzięki temu korzenie docierają do nowych źródeł wody i substancji mineralnych w glebie, a organy fotosyntetyzujące kierują się w stronę światła. Rodzaj wzrostu, który warunkowany jest aktywnością merystemów wierzchołkowych nazywany jest wzrostem pierwotnym. Innym rodzajem wzrostu, który występuje u niektórych roślin jest wzrost wtórny, czyli przyrost wtórny, którego efektem jest pogrubienie korzeni i łodyg. Wzrost wtórny zachodzi dzięki dwóm merystemom bocznym: kambium i felogenowi.

Ważne zmiany w związku z opanowaniem środowiska lądowego dotyczyły również procesów rozmnażania. Jednym z pierwszych przystosowań było wytworzenie odpornych na suszę zarodników, a nieco później wielokomórkowych gametangiów. W ich wnętrzu, chronione przed wyschnięciem, powstają i są przechowywane komórki rozrodcze, czyli gamety. U roślin nasiennych, do których należy większość znanych nam roślin, z wyjątkiem paproci, mchów i wątrobowców, młoda roślina, czyli zarodek znajduje się w nasieniu, które zawiera również zapas substancji pokarmowych i ochronną osłonę nazywaną łupiną nasienną. Znajdujący się w nasieniu zarodek jest chroniony przed roślinożercami, suszą i innymi niekorzystnymi warunkami środowiska.

Podsumowując, roślina naczyniowa (ryc. 1.9) ma system korzeniowy, który zakotwicza ją w glebie i pobiera z niej wodę i sole mineralne; łodygę, która utrzymuje organy prowadzące fotosyntezę na odpowiedniej wysokości zapewniając im dostęp do światła; oraz liście, które są wysoce wyspecjalizowanymi organami fotosyntetyzującymi. Korzenie, łodygi i liście są połączone ze sobą skomplikowanym systemem waskularnym, zapewniającym transport między nimi substancji pokarmowych i wody. Komórki rozrodcze roślin naczyniowych są zamknięte w wielokomórkowych strukturach ochronnych, a u roślin nasiennych zarodki są dodatkowo chronione w nasionach. Wszystkie te cechy są przystosowaniem do życia na lądzie i prowadzenia w tym środowisku fotosyntezy.

Ryc. 1.9. Współczesna roślina naczyniowa

Schematyczny rysunek młodego bobu (Vicia faba) z zaznaczeniem głównych organów i tkanek jakie występują u współczesnej rośliny naczyniowej. Organy – korzeń, łodyga i liść – są zbudowane z tkanek, które są zespołami komórek o podobnej strukturze i funkcji. Wszystkie korzenie tworzą system korzeniowy, a łodygi i liście – system pędowy. W przeciwieństwie do korzeni, łodygi mają budowę modułową i dzielą się na węzły i międzywęźla. Węzeł jest częścią łodygi, z którego wyrastają liście lub liść, a międzywęźla to części łodygi pomiędzy dwoma sąsiednimi węzłami. U bobu kilka pierwszych liści właściwych podzielonych jest na dwa listki. Pąki boczne, czyli zawiązki pędów bocznych, powstają zwykle w kątach liściowych – górnym kącie między liściem a łodygą. Rozgałęzienia korzeni, czyli korzenie boczne rozwijają się z tkanek położonych głęboko w korzeniach macierzystych. Tkanki waskularne – ksylem i floem – występują obok siebie i tworzą ciągły system waskularny przenikający całą roślinę. W korzeniach i łodygach, tkanki waskularne zlokalizowane są pod korą pierwotną. W liściach znajduje się tkanka miękiszowa wyspecjalizowana w fotosyntezie, określana jako mezofil. U rośliny na rysunku odsłonięto część łupiny nasiennej dla uwidocznienia liścia zarodkowego – liścienia

Ewolucja zbiorowisk roślinnych

Wyjście roślin na ląd zmieniło oblicze kontynentów. Patrząc z samolotu na jedną z wielkich pustyń lub na jedno z pasm górskich, możemy sobie wyobrazić, jak wyglądał świat przed pojawieniem się roślin. Jednak nawet w tych pozornie jałowych regionach różnorodność roślin wyrastających spomiędzy skał i piasku może nas zaskoczyć. W regionach Ziemi o klimacie łagodniejszym, gdzie opady są częstsze, rośliny rozrastają się bujnie, a tworzone przez nich zbiorowiska kształtują krajobraz i nadają charakter terenom, na których rosną. Las deszczowy, sawanna, las liściasty, pustynia, tundra – każde z tych słów przywodzi na myśl inny krajobraz (ryc. 1.10) i inne skojarzenia. Mogą nimi być ciemnozielona katedra lasu deszczowego, usiany kwiatami dywan leśnej łąki albo falujące złote łany bezkresnej prerii. Naturalnymi zbiorowiskami roślinnymi o dużym zasięgu są biomy. Każdy z nich ma określony klimat, który wywiera decydujący wpływ na występowanie w nim charakterystycznych gatunków drzew, krzewów i traw oraz zwierząt, jak jelenie, antylopy, króliki czy wilki.

Jak powstają rozległe zbiorowiska roślinne obejmujące swoim zasięgiem znaczne części kontynentów? Na to pytanie nie mamy jeszcze gotowej odpowiedzi. Potrafimy prześledzić – do pewnego stopnia – ewolucję poszczególnych gatunków roślin i zwierząt, które żyją w takich zbiorowiskach. Jednak wraz z rosnącą wiedzą na ten temat, coraz bardziej staje się jasne, że sposób rozwoju wielkich zbiorowisk roślinnych, w skład których wchodzą tysiące organizmów jest dużo bardziej skomplikowany i wciąż daleki od zrozumienia.

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)

Ryc. 1.10. Przykłady biomów lądowych

(a) Większą część wschodniego USA i płd.-wsch. Kanady zajmują lasy liściaste strefy umiarkowanej, w których dominują drzewa zrzucające liście w okresie zimy. Na zdjęciu są widoczne brzozy papierowe i klon czerwony, sfotografowane wczesną jesienią w górach Adirondack w stanie Nowy Jork. (b) Porastająca obszar wiecznej zmarzliny tundra to bezdrzewny obszar, charakteryzujący się krótkim okresem wegetacyjnym. Na zdjęciu widoczne rośliny tundry w jesiennych kolorach w Tombstone Valley, Yukon w Kanadzie. (c) W Afryce sawanny są zamieszkiwane przez ogromne stada roślinożernych ssaków, takich jak widoczne na zdjęciu zebry i antylopy gnu. Na pierwszym planie widoczna akacja. (d) Wilgotne lasy deszczowe, stanowią najbogatszy, najbardziej zróżnicowany biom na Ziemi – występuje w nich prawdopodobnie połowa wszystkich gatunków obecnych na Ziemi. Na zdjęciu widoczny las deszczowy w Kostaryce. (e) Na pustyniach najczęściej spada mniej niż 25 cm deszczu rocznie. Na widocznej na zdjęciu pustyni Sonora w Arizonie, dominującą rośliną jest olbrzymi kaktus saguaro. Przystosowane do suchego klimatu kaktusy saguaro mają płytkie, rozłożyste korzenie, oraz grube łodygi służące do magazynowania wody. (f) Klimat śródziemnomorski jest rzadko spotykany na świecie. Po chłodnych, wilgotnych zimach, podczas których następuje wzrost roślin, nadchodzą gorące, suche lata, podczas których rośliny przechodzą w stan spoczynku. Na zdjęciu wiecznie zielony las dębowy na górze Diablo w Kalifornii

Ekosystemy są względnie stabilnymi, zintegrowanymi układami zależnymi od organizmów fotosyntetyzujących

Zespoły roślin i innych organizmów wraz ze środowiskiem nieożywionym, w którym żyją nazywane są ekosystemami. Ekosystem możemy porównać do przedsiębiorstwa, którego funkcjonowanie zależy od współdziałania tworzących go jednostek. W przypadku ekosystemu, jednostki mają charakter przejściowy, przy czym niektóre z nich, jak drzewa trwają nawet kilka tysięcy lat, podczas gdy inne, jak mikroorganizmy – tylko kilka godzin lub minut. Mimo efemeryczności budujących go jednostek, ekosystem jest układem stabilnym, choć nie statycznym. Oznacza to, że na przestrzeni lat, w tym samym miejscu występują podobne organizmy, w podobnej liczebności. Mówiąc bardziej obrazowo, pradziadkowie, a teraz ich prawnuki wędrujący tą samą leśną ścieżką, mają dużą szansę, mimo upływu lat, spotkać na niej te same gatunki  roślin i zwierząt: sosnę, morwę, robinię, borówki czy nornika łąkowego.

Ekosystem funkcjonuje jako zintegrowana całość, chociaż wiele zamieszkujących go organizmów konkuruje o jego zasoby. W rzeczywistości w każdym ekosystemie, każdy organizm stanowi pokarm dla innego. Dzięki temu energia słoneczna przekształcona przez rośliny w energię wiązań chemicznych związków organicznych przechodzi kolejno od jednego organizmu do następnego. Po drodze część tej energii ulega rozproszeniu, dlatego też mówimy, że energia przepływa przez ekosystem. Co więcej, interakcje między organizmami zamieszkującymi ekosystem, oraz między organizmami a środowiskiem nieożywionym, skutkują uporządkowanym obiegiem pierwiastków takich jak azot i fosfor. Jest to możliwe, ponieważ wbudowywane w ciała organizmów pierwiastki są z nich po śmierci uwalniane wskutek działalności grzybów i bakterii, a po przedostaniu się do gleby ponownie wykorzystywane. W przepływie energii i obiegu materii w ekosystemie każda grupa organizmów odgrywa ważną i niepowtarzalną rolę. Powoduje to, że nie można zmienić pojedynczego elementu ekosystemu bez ryzyka naruszenia delikatnej równowagi, od której zależy jego stabilność.

Za produktywność ekosystemów odpowiadają przede wszystkim organizmy fotosyntetyzujące, czyli rośliny, glony i niektóre bakterie. Jak oszacowano, istnieje mniej więcej pół miliona gatunków zdolnych do fotosyntezy i co najmniej 20 razy tyle organizmów cudzożywnych, które są całkowicie od nich zależne. Uzależnienie to wynika z tego, że samożywne rośliny i inne organizmy mające chlorofil są w znakomitej większości ekosystemów jedynymi organizmami, które potrafią wytwarzać z prostych związków nieorganicznych, substancje organiczne, w tym niektóre rzadkie aminokwasy czy witaminy. Ponadto tlen, który jest uwalniany do atmosfery przez większość współczesnych organizmów fotosyntetyzujących, umożliwia istnienie życia na lądzie i w powierzchniowych warstwach oceanu. Tlen jest niezbędny do wytwarzania energii w procesach metabolicznych u większości organizmów, w tym organizmów fotosyntetyzujących.

Pojawienie się człowieka

Człowiek w świecie żywych organizmów pojawił się stosunkowo niedawno (ryc. 1.11). Gdyby całą historię Ziemi przedstawić w 24-godzinnej skali, zaczynając od północy, pierwsze komórki w ciepłych morzach pojawiłyby się przed świtem, pierwsze wielokomórkowce długo po zachodzie słońca, a najwcześniejsi ludzie (około 2 mln lat temu) około pół minuty przed północą. Jednak to właśnie ludzie, bardziej niż jakiekolwiek inne zwierzęta (i prawie tak samo mocno jak rośliny, które opanowały ląd) zmienili powierzchnię planety, kształtując biosferę zgodnie z własnymi potrzebami, ambicjami czy szaleństwami.

Ryc. 1.11. Zegar historii życia na Ziemi

Życie pojawia się stosunkowo wcześnie w historii Ziemi, gdzieś przed godziną 6:00. Pierwsze organizmy wielokomórkowe pojawiają się dopiero o zmierzchu tej doby, a rodzaj Homo pojawił się bardzo późno – mniej niż minutę przed północą

Dzięki uprawie roślin, która rozpoczęła się około 10 500 lat temu, możliwe stało się wyżywienie rosnących populacji ludzkich. Ludzie zaczęli zakładać osady i miasta, i osiedlać się w nich, co z kolei sprzyjało rozwojowi kultury, a ostatecznie również nauki, w tym biologii. (Wpływ rolnictwa na rozwój społeczeństw ludzkich opisano w rozdz. 21.) Część biologii zajmująca się roślinami, a tradycyjnie także niektórymi prokariontami, grzybami i glonami, nosi nazwę botaniki lub biologii roślin.

Biologia roślin jest nauką interdyscyplinarną

Wiedzę o roślinach zgłębiano od tysięcy lat, ale jako nauka samodzielna biologia roślin powstała dopiero w XX w. Do końca XIX w. nauka o roślinach była dziedziną medycyny, a zajmowali się nią głównie lekarze wykorzystujący rośliny do celów leczniczych. Zainteresowania badaczy skupiały się również na podobieństwach i różnicach między roślinami a zwierzętami. Współczesna biologia roślin jest ważną nauką biologiczną, w której wyróżnić można kilka dyscyplin naukowych. Zalicza się do nich m.in.: fizjologię roślin – wyjaśnia przebieg procesów życiowych; morfologię roślin – naukę o budowie zewnętrznej; anatomię roślin – naukę o budowie wewnętrznej; taksonomię i systematykę roślin – zajmują się klasyfikacją, nazewnictwem i określaniem pokrewieństw; cytologię – obejmuje badanie budowy i funkcji komórek; genetykę – naukę o dziedziczności i zmienności; genomikę – naukę o strukturze i funkcjonowaniu całych genomów; biologię molekularną – naukę o budowie i funkcjach cząsteczek występujących w organizmie; botanikę stosowaną – obejmuje badania nad wykorzystaniem roślin przez ludzi w przeszłości, obecnie i w przyszłości; etnobotanikę – naukę, nad wykorzystaniem roślin do celów leczniczych oraz związkami między roślinami a kulturą  społeczeństw ludzkich; ekologię – bada związki między organizmami oraz organizmami a ich środowiskiem oraz paleobotanikę – zajmuje się badaniem biologii i ewolucji roślin kopalnych.

W podręczniku, który oddajemy do rąk czytelników omawiamy wybrane aspekty biologii roślin oraz innych organizmów, które od dawna były tradycyjnie badane przez botaników. Są to niektóre bakterie, glony, grzyby, a nawet nie będące organizmami wirusy. Za włączeniem ich w ramy niniejszego podręcznika przemawia również tradycja nauczania o ich biologii w ramach szeroko pojętej botaniki. Zresztą w  podobny sposób kiedyś botanika była włączana do edukacji medycznej, a cudzożywne eukarionty i protisty cudzożywne do badań i nauczania zoologii. Należy również pamiętać, że zarówno niektóre bakterie (np. bakterie wiążące azot), jak i grzyby (np. grzyby mykoryzowe) tworzą z roślinami ważne i wzajemnie korzystne relacje symbiotyczne, bez których rośliny nie byłyby takie jakimi je znamy. Wirusologia, bakteriologia, fykologia (nauka o glonach) i mykologia (nauka o grzybach) są dziedzinami wiedzy, które mimo swojej odrębności wykazują związki z botaniką.

Znajomość botaniki pomaga w rozwiązywaniu wielu obecnych i przyszłych problemów cywilizacyjnych

W bieżącym rozdziale krótko omówiliśmy początki życia na Ziemi, ewolucję roślin i ich zbiorowisk oraz rozwój rolnictwa i cywilizacji ludzkich. Zagadnienia te interesują jednak nie tylko botaników. Problem wyżywienia szybko rosnącej populacji ludzkiej na świecie (ryc. 1.12) jest poważnym wyzwaniem dla biologów roślin i agronomów, a jednocześnie sygnałem do wzmożenia wysiłków nad jego rozwiązaniem (temat ten omówiono bardziej szczegółowo w rozdz. 21). Podobnie jak wytworzone miliony lat temu z ciał wymarłych organizmów pokłady węgla, ropy i gazu odmieniły kiedyś losy naszej cywilizacji, tak obecnie ogromne nadzieje wiąże się z wieloma gatunkami współczesnych roślin, protistów i bakterii. Organizmy te rozpatruje się bowiem jako potencjalne źródła energii odnawialnej, które w niedalekiej przyszłości zastąpią tradycyjne i niekorzystne dla środowiska nośniki energetyczne. Uwagę badaczy przykuwa także podstawowa rola roślin, glonów i bakterii fotosyntetyzujących jako jedynych producentów związków organicznych w ekosystemach, a przy okazji również tlenu i innych wyspecjalizowanych metabolitów, z których korzystają wszystkie inne organizmy. Jako student botaniki będziesz umiał ocenić ważność współczesnych problemów ekologicznych, a dzięki zdobytej wiedzy uczestniczyć w tworzeniu nowej i lepszej rzeczywistości.

W drugiej dekadzie XXI w. stało się jasne, że ludzie (populacja w styczniu 2023 r. wynosiła nieco ponad 8 mld, przewidywany wzrost do 9 mld do 2050 r.) zarządzają Ziemią z intensywnością, która jeszcze kilka dekad temu była nie do wyobrażenia. Co godzinę na każdy cm^2 powierzchni naszej planety spadają wyprodukowane przez nas substancje chemiczne, z których znaczną część stanowią związki toksyczne. Ochronna warstwa ozonowa^2, która powstała w stratosferze 450 mln lat temu, została w ostatnich latach poważnie uszkodzona przez stosowanie chlorofluorowęglowodorów (freony, CFC), a szkodliwe promienie ultrafioletowe przenikające przez tę uszkodzoną warstwę przyczyniło się do wzrostu zachorowań na raka skóry u ludzi na całym świecie. Co więcej, szacuje się, że z powodu efektu cieplarnianego, do połowy bieżącego stulecia średnia temperatura na Ziemi wzrośnie od 1,5° do 4,5°C. Jest więcej niż pewne że za wzrostem efektu cieplarnianego stoi zwiększona emisja do atmosfery pochodzących z działalności człowieka tlenków azotu, dwutlenku węgla, metanu czy freonów, które zatrzymują oddawanie ciepła z powierzchni Ziemi przyczyniając się do globalnego ocieplenia. Nie możemy zapomnieć również o tym, że jednym ze skutków masowej i niezrównoważonej eksploatacji zasobów Ziemi przez człowieka jest wzrost śmiertelności organizmów, a w jej rezultacie wymieranie całych gatunków prowadzące do zmniejszenia różnorodności biologicznej. Wszystkie te tendencje są alarmujące i wymagają naszej najwyższej uwagi.

Ryc. 1.12. Wzrost liczebności populacji ludzkiej

W ciągu ostatnich 10 000 lat liczebność populacji ludzkiej wzrosła z kilku mln do 8 mld. Znaczny wzrost liczby ludności umożliwił rozwój rolnictwa. Jeszcze bardziej gwałtowny wzrost rozpoczął się wraz z nadejściem rewolucji przemysłowej, która rozpoczęła się w połowie XVIII w. i trwa do chwili obecnej.

Konsekwencje tego wzrostu są liczne i różnorodne. W Stanach Zjednoczonych i krajach rozwiniętych, wzrost liczby ludzi powoduje m.in. ogromne zużycie nieodnawialnych paliw kopalnych i zwiększenie zanieczyszczenia środowiska związane ze spalaniem paliw oraz wypadkami, np. wyciekami ropy naftowej. W krajach rozwijających się powoduje natomiast niedożywienie i często głód w połączeniu z podatnością na choroby zakaźne. Konsekwencje dla innych organizmów obejmują nie tylko bezpośrednie skutki zanieczyszczenia środowiska, ale także, co najważniejsze, utratę siedlisk

W podręczniku, który masz przed sobą omówiono stosunkowo nowe, bo opracowane pod koniec XX w., sposoby wykorzystania roślin przez człowieka. Jednym z nich jest fitoremediacja (ryc. 1.13), która polega na użyciu roślin do oczyszczania zanieczyszczonych środowisk.  Inne, są związane z wykorzystaniem specyficznych substancji roślinnego pochodzenia do odstraszanie szkodników, zwalczania chwastów, czy stymulowania wzrostu roślin uprawnych. Dzięki rozwojowi nowych metod, możliwe jest również tworzenie mieszańców o precyzyjnie wybranych cechach.

Dokonujący się z każdym rokiem ogromny postęp w biologii roślin otwiera coraz to nowe możliwości do zastosowania zdobytej wiedzy w praktyce. Metody inżynierii genetycznej, które omówione zostały w rozdz. 10, umożliwiają przenoszenie genów między różnymi gatunkami roślin, a także między roślinami a wirusami, bakteriami czy zwierzętami. Wytworzone w ten sposób rośliny transgeniczne (genetycznie modyfikowane) zawierają obce geny, dzięki czemu mogą wykazywać nowe, nietypowe dla danego gatunku cechy. Spektakularnym owocem takich działań było wyprodukowanie transgenicznego ryżu, który dzięki obecności genów pochodzących z kukurydzy i pewnych bakterii zawiązuje nasiona zawierające znaczną ilość β-karotenu (patrz ryc. 10.1). W innym projekcie, wytworzono ryż z podwyższoną zawartością żelaza w ziarnach. W obu przypadkach, nadrzędnym celem działań była poprawa zdrowia ogromnej rzeszy  niedożywionej ludności, której dieta jest oparta na ryżu. Wykorzystując metody inżynierii genetycznej, wytworzono również odporne na szkodniki odmiany kukurydzy i bawełny. W tym celu wprowadzono do nich geny z pewnej bakterii glebowej, która naturalnie infekuje gąsienice powodujące znaczne straty w uprawach. Transgeniczne kukurydza i bawełna, które ekspresjonują toksyczne białko bakteryjne skutecznie zabijają żerujące na nich owady, co pozwala hodowcom na zmniejszenie zużycia pestycydów.

Rośliny transgeniczne pomagają również w walce z wirusami i herbicydami. Na przykład, opracowanie transgenicznych odmian odpornych na wirusa pierścieniowej plamistości papai, położyło kres masowym infekcjom niszczącym uprawy tych drzew. W ten sposób, uratowano nie tylko plantacje, ale również część hawajskiego przemysłu spożywczego związanego z obróbką tych roślin (patrz ryc. 10.13). Wykorzystując metody transferu genów, wyprodukowano odmiany soi tolerujące silnie toksyczny herbicyd – Roundup, który jest powszechnie stosowany do zwalczania chwastów, ale ze względu na brak selektywności zabija również uprawianą soję. Sukcesem zakończyły się modyfikacje genetyczne drzew cytrusowych, w celu przyspieszenia owocowania. Uzyskano rośliny zakwitające już po 6 miesiącach, a nie jak formy niezmodyfikowane, między 6 a 20 rokiem życia. Przyspieszenie kwitnienia pozwoliło na zwiększenie produkcji owoców (ryc. 1.14). Podejmowane są próby zwiększenia wydajności fotosyntezy i tym samym plonów, a także zwiększenia „połysku” roślin uprawnych poprzez selekcję osobników o silnie woskowych liściach. Grubsza i lśniąca warstwa tłuszczowa miałaby chronić przed utratą wodą, a jednocześnie zapewniać wydajniejsze odbijanie światła z powierzchni upraw. Ta ostatnia właściwość mogłaby skutkować niewielkim obniżeniem letnich temperatur w centralnej części Ameryki Płn. i Eurazji.

(a)

(b)

(c)

Ryc. 1.13. Fitoremediacja

(a) Widoczne na zdjęciu słoneczniki rosną na stawie, który w wyniku katastrofy w Czarnobylu w Ukrainie (wówczas części ZSRR) w 1986 r. został skażony radioaktywnym cezem i strontem. Zwisające ze styropianowych tratw korzenie tych roślin potrafią  w ciągu 10 dni usunąć do 90% zanieczyszczeń. (b) Gatunki topoli (Populus) i wierzby (Salix) rosnące na terenie skażonym ropą naftową w Elizabeth, w Karolinie Północnej w USA. Zanieczyszczenia pobierane przez korzenie drzew są transportowane do pni i liści, co ogranicza potrzebę mechanicznego wypompowywania i oczyszczania skażonych wód gruntowych. (c) Naturalnie występujący selen gromadzi się w rowach wypełnionych przez wodę spływającą z nawadnianych pól uprawnych. Tworzące się zbiorniki stojącej wody są trujące dla dzikich zwierząt, zwłaszcza ptaków wędrownych. Ponadto, rośliny uprawiane w glebie o wysokim stężeniu selenu, która tworzy się  w wyniku parowania wody, są toksyczne. Słonolubna roślina, Salicornia bigelovii, jest bardzo skuteczna w usuwaniu selenu. Jest on wchłaniany przez roślinę, a następnie uwalniany do atmosfery. Salicornia bigelovii jest podstawowym pożywieniem dla widocznego na zdjęciu (c) zagrożonego gatunku gryzonia, Reithrodontomys raviventris

W laboratoriach biotechnologicznych trwają nieustanne prace nad wdrażaniem innowacyjnych pomysłów związanych z poprawieniem wartości użytkowej roślin. Niektóre z nich dotyczą opracowania metod produkcji roślinnych materiałów biodegradowalnych, inne otrzymania drzew o większej zawartości włókien do produkcji papieru, a jeszcze inne zwiększenia produkcji substancji roślinnych, takich jak oleje czy białka o właściwościach prozdrowotnych czy antynowotworowych. Szczególnie interesujące są prace nad opracowaniem metod produkcji szczepionek przez rośliny. Marzeniem pozostaje, że pewnego dnia będzie można dostarczyć szczepionkę przeciwko wirusowemu zapaleniu wątroby typu B, np. w bananach. Od czasu powstania, czyli od r. 1973, inżynieria genetyczna jest przedmiotem miliardowych nakładów finansowych. Odkrycia jakie są jeszcze przed nami, bez wątpienia przekroczą nasze najśmielsze marzenia.

Wartości użytkowe roślin od dawna były dla nas ważne, a w ostatnich latach zaczęliśmy także bardziej doceniać znaczenie terenów zielonych w naszym coraz bardziej zabieganym życiu. W miastach dawne tereny przemysłowe są coraz częściej umiejętnie przekształcane w różnego rodzaju parki. Przykładem jest wycofana z użytku linia kolejowa w Nowym Jorku. Była ona pierwotnie przeznaczona do rozbiórki, ale została uratowana i obecnie służy jako popularna miejska atrakcja znana jako High Line (ryc. 1.15a). Długi na około 2 km park porastają głównie różne rodzaje dzikich kwiatów, traw, krzewów i drzew, które pojawiły się kiedy linia przestała być używana. Meandrująca promenada biegnie wzdłuż trasy oryginalnego toru. Roztacza się z niej widok na rzekę Hudson oraz na miasto poniżej, dzięki czemu stała się atrakcją przyciągającą miliony odwiedzających rocznie. Innym przykładem rekultywacji terenów przemysłowych jest nieczynna wojskowa baza lotnicza w Magnuson Park w Seattle w stanie Waszyngton (ryc. 1.15b). Teren został oczyszczony z asfaltu i przekształcony w podmokłe obszary z nowo utworzonymi stawami i zaroślami rodzimych roślin, dzięki czemu przyciągnął wiele dzikich zwierząt. Kręte ścieżki zachęcają odwiedzających do podziwiania spokojnej scenerii i odkrywania roli jaką pełnią tereny podmokłe.

Ryc. 1.14. Rośliny transgeniczne

Siewki cytrusów zostały zmodyfikowane genetycznie przez wprowadzenie genów Arabidopsis thaliana inicjujących powstawanie kwiatów. Arabidopsis thaliana to niewielka roślina należąca do rodziny kapustowatych, która jest modelem w badaniach genetycznych. Sześciomiesięczna transgeniczna roślina po prawej stronie ma już kwiaty, podczas gdy kontrolna sadzonka po lewej będzie potrzebowała kilku lat, aby zakwitnąć i wytworzyć owoce

W rozdz. 2 i 3 omówimy budowę i funkcjonowanie komórki – struktury tak małej, że niewidocznej gołym okiem. Nie możemy jednak zapominać, że nauka o niej jest częścią biologii roślin, a ta daleko wykracza poza czystą biologię i jest przydatną w rozwiązywaniu wielu problemów współczesnego świata i podejmowaniu ważnych decyzji. W komentarzu redakcyjnym jednego z wydań prestiżowego czasopisma naukowego Science z 19 listopada 2010 r. czytamy że: „Rośliny są niezbędne do przetrwania naszej planety – jej ekosystemów, bioróżnorodności i klimatu.” Nasza własna przyszłość, przyszłość świata i przyszłość wszystkich roślin, zarówno jako elementów bioróżnorodności, a także producentów utrzymujących funkcjonowanie przyrody w formie jaką znamy, zależy od naszej wiedzy i zdolności do krytycznej oceny przekazywanych nam informacji. Dlatego też podręcznik ten jest dedykowany nie tylko przyszłym botanikom, ale także świadomym obywatelom, naukowcom z różnych dziedzin, ale także laikom – jednym słowem wszystkim, którzy chcą lepiej zrozumieć świat i dobrze mu służyć.

(a)

(b)

Ryc. 1.15. Przywracanie zieleni na opuszczonych terenach przemysłowych

(a) High Line w Nowym Jorku to park zbudowany na trasie dawnej linii kolejowej.  Jest położony ponad nowo zrewitalizowaną dzielnicą restauracji, galerii i sklepów. Resztki oryginalnych torów można zobaczyć wśród krzewów, bylin, traw i drzew posadzonych wzdłuż popularnej promenady. (b) Tereny podmokłe utworzone na terenie byłej bazy lotniczej w Magnuson Park w Seattle, w stanie Waszyngton. Stanowią one bogate siedlisko rodzimych roślin i różnych gatunków dzikich zwierząt, w tym ważek, żab, kaczek, sów, jastrzębi i ptaków brodzących

Podsumowanie

Dzięki fotosyntezie energia słoneczna jest wykorzystywana do tworzenia związków organicznych

Tylko kilka rodzajów organizmów – rośliny, glony i niektóre bakterie – mają zdolność do wychwytywania energii słonecznej i wykorzystywania jej do tworzenia cząsteczek organicznych w fotosyntezie. Prawie całe życie na Ziemi zależy (bezpośrednio lub pośrednio) od produktów tego procesu.

Chemiczne cegiełki życia gromadziły się we wczesnych oceanach

Ziemia ma około 4,6 mld lat. Najstarsze znane skamieniałości pochodzą sprzed 3,5 mld lat i przypominają dzisiejsze nitkowate bakterie. Chociaż sam proces powstawania organizmów żywych jest przedmiotem spekulacji, panuje powszechna zgoda co do tego, że życie (jakie znamy) najprawdopodobniej pojawiło się na Ziemi tylko raz – to znaczy, że wszystkie żywe organizmy mają wspólnego przodka.

Organizmy heterotroficzne pojawiły się przed organizmami autotroficznymi, prokarionty przed eukariontami, a organizmy jednokomórkowe przed wielokomórkowymi

Pierwszymi formami życia na Ziemi były heterotrofy, czyli organizmy, które pozyskują związki organiczne z otoczenia lub innych organizmów. Organizmy autotroficzne, czyli takie, które same potrafiły wytwarzać potrzebne związki organiczne w procesie fotosyntezy, wyewoluowały nie mniej niż 3,4 mld lat temu. Do około 2,1 mld lat temu jedynymi organizmami na Ziemi były prokarionty – archeony i bakterie właściwe. W tym czasie zaczęły się pojawiać eukarionty, mające większe i znacznie bardziej złożone komórki. Wielokomórkowe eukarionty pojawiły się co najmniej 650 mln lat temu, a ich ekspansja na ląd zaczęła się około 450 mln lat temu.

Tlen cząsteczkowy zaczął się gromadzić wraz z pojawieniem się fotosyntezy, w której jest on uwalniany w wyniku rozkładu cząsteczek wody. Jego obecność w atmosferze umożliwiła organizmom utlenianie bogatych w energię produktów fotosyntezy w procesie zwanym oddychaniem.

Kolonizacja lądu wiązała się z rozwojem struktur służących pozyskiwaniu wody i minimalizowaniu jej strat

Rośliny wytworzyły szereg cech, dzięki którym mogły opanować środowisko lądowe. Cechy te są najlepiej rozwinięte u roślin naczyniowych i należą do nich: lipidowa kutykula, szparki, przez które odbywa się wymiana gazowa, oraz wydajny system waskularny. System waskularny składa się z ksylemu, w którym woda i sole mineralne transportowane są z korzeni do łodyg i liści, oraz floemu, który transportuje produkty fotosyntezy do wszystkich części rośliny. Rośliny rosną na długość w wyniku wzrostu pierwotnego, natomiast przyrastają na grubość, głównie wskutek przyrostu wtórnego. Wzrost na długość i grubienie zachodzą dzięki merystemom – tkankom zbudowanym z komórek o charakterze zarodkowym, które mają zdolność do ciągłych podziałów.

Ekosystemy są układami stosunkowo stabilnymi, a ich funkcjonowanie napędzane jest przez organizmy fotosyntetyzujące

W miarę ewolucji rośliny zaczęły tworzyć  biomy – wielkie obszary o charakterystycznej szacie roślinnej i faunie. Współdziałające ze sobą układy ekologiczne składające się z organizmów i środowiska nieożywionego nazywane są ekosystemami. Ludzie, pojawili się około 2 mln lat temu, a około 10 500 lat temu powstało rolnictwo, które zapewniło szybki wzrost liczebności populacji ludzkich. W następstwie tego, ludzie stali się wkrótce główną siłą wpływającą na kształt ekosystemów ziemskich. Dzięki wiedzy o budowie i funkcjonowaniu roślin, ludzkość zaczęła wykorzystywać rośliny do swoich celów, i takie działania podejmuje nadal.

Inżynieria genetyczna pozwala naukowcom przenosić geny między zupełnie różnymi gatunkami

Wraz z rozwojem inżynierii genetycznej możliwy stał się transfer genów między gatunkami. Powstały rośliny transgeniczne o pożądanych cechach, takich jak np. zwiększona wartość odżywcza czy odporność na niektóre choroby i szkodniki.

Pytania

1. Skąd pochodziły związki chemiczne tworzące pierwsze formy życia?

2. Jakie kryteria zastosowałbyś, aby określić, czy dana struktura jest formą życia?

3. Jaką rolę odegrał tlen w ewolucji życia na Ziemi?

4. Jakie cechy mają rośliny lądowe w porównaniu z ich wodnymi przodkami? Jakie trudności napotkały rośliny podczas kolonizacji lądu?

5. Rośliny w naszym życiu są nie tylko źródłem pożywienia. Ile zastosowań roślin możesz wymienić? Gdybyś mógł, za co podziękowałbyś roślinie?

6. Znajomość botaniki jest kluczem do zrozumienia, jak działa świat. Jakie znaczenie ma ta wiedza dla rozwiązywania dzisiejszych i przyszłych problemów?

Sekcja 1

Biologia komórki roślinnej

Rośliny przechwytują energię słoneczną i wykorzystują ją do tworzenia cząsteczek organicznych niezbędnych do życia. Proces ten – fotosynteza – wymaga obecności zielonego barwnika, chlorofilu, który jest obecny w liściach tej wiśni (Prunus virginiana). Cząsteczki organiczne powstające podczas fotosyntezy są źródłem zarówno energii, jak i elementem strukturalnym większych cząsteczek potrzebnych roślinie, w tym antocyjanów, które są produkowane podczas dojrzewania owoców wiśni.

ROZDZIAŁ 2

Budowa molekularna komórek roślinnych

Chemizm papryki chili W miarę dojrzewania owoców papryki chili wytwarzane są karotenoidy. Następuje zmiana jej kolorów od zielonego, przez żółty po czerwony. Kapsaicyna, związek, która powoduje uczucie pieczenia, kiedy jemy paprykę chili, odstrasza ssaki, ale nie jest wyczuwana przez ptaki, które jedzą jej owoce i rozprowadzają nasiona w swoich odchodach w różne miejsca.

W rozdziale

Cząsteczki organiczne

Węglowodany

Lipidy

Białka

Kwasy nukleinowe

Metabolity wtórne

Wszystko na Ziemi – w tym wszystko, co możesz zobaczyć w tej chwili, jak również otaczające je powietrze – składa się z pierwiastków chemicznych. Pierwiastki to substancje, których nie można rozłożyć na mniejsze składniki za pomocą zwykłych środków. Węgiel jest pierwiastkiem, podobnie jak wodór i tlen. Spośród 92 pierwiastków, które występują naturalnie na Ziemi, tylko sześć z nich w toku ewolucji stworzyło złożony, wysoko zorganizowany materiał żywych organizmów. Te sześć pierwiastków – węgiel, wodór, azot, tlen, fosfor i siarka (CHNOPS) – stanowi 99% masy całej żywej materii. Unikalne właściwości każdego pierwiastka zależą od budowy jego atomów oraz sposobu, w jaki te atomy mogą oddziaływać i łączyć się z innymi atomami, tworząc cząsteczki.

Woda, cząsteczka składająca się z dwóch atomów wodoru i jednego tlenu (H_2O), zajmuje ponad połowę masy całej żywej materii i ponad 90% masy większości tkanek roślinnych. Natomiast naładowane elektrycznie jony, takie jak potas (K+), magnez (Mg2+) i wapń (Ca2+), które mimo że są bardzo ważne, stanowią tylko około 1% masy. Prawie cała reszta żywego organizmu, z chemicznego punktu widzenia, składa się z cząsteczek organicznych, tzn. cząsteczek zawierających węgiel.

W tym rozdziale przedstawiamy niektóre z typów cząsteczek organicznych, które występują w organizmach żywych. Spektakl z udziałem cząstek organicznych to wielka ekstrawagancja z, dosłownie, wielotysięczną obsadą. Pojedyncza komórka bakteryjna zawiera około 5000 różnych rodzajów cząsteczek organicznych, a komórka zwierzęca lub roślinna ma ich co najmniej dwa razy tyle. Jak już jednak zauważyliśmy, te tysiące cząsteczek składają się ze stosunkowo niewielu elementów. Podobnie, stosunkowo niewiele typów cząsteczek odgrywa główne role w systemach żywych. Potraktujcie więc ten rozdział jako zaprezentowanie głównych aktorów spektaklu. Fabuła zacznie się rozwijać w następnym rozdziale.

Punkty kontrolne

Po przeczytaniu tego rozdziału powinieneś znać odpowiedzi na następujące pytania:

1. Jakie są cztery główne rodzaje cząsteczek organicznych występujących w komórkach roślinnych, jakie są ich podstawowe podjednostki strukturalne oraz jakie są podstawowe funkcje tych cząsteczek?

2. W jakich procesach wszystkie cztery rodzaje cząsteczek organicznych są dzielone na swoje podjednostki i w jakim procesie te podjednostki mogą się połączyć ze sobą?

3. Czym różnią się od siebie polisacharydy magazynujące energię i polisacharydy strukturalne? Jakie są przykłady każdego z typów?

4. Co to jest enzym i dlaczego enzymy są ważne dla komórek?

5. Czym różni się ATP od ADP i dlaczego ATP jest ważne dla komórek?

6. Jaka jest różnica między pierwotnymi i wtórnymi metabolitami?

7. Jakie są główne rodzaje metabolitów wtórnych i jakie są ich przykłady?

Cząsteczki organiczne

Szczególne właściwości węgla do tworzenia wiązań chemicznych pozwalają na tworzenie wielkiej różnorodności cząsteczek organicznych. Spośród tysięcy różnych cząsteczek organicznych znajdujących się w komórkach, tylko cztery różne typy stanowią większość suchej masy żywych organizmów. Te cztery to: węglowodany (w formie liniowej i pierścieniowej), lipidy (z których większość zawiera kwasy tłuszczowe), białka (składające się z aminokwasów) oraz kwasy nukleinowe (DNA i RNA, które składają się ze złożonych cząsteczek zwanych nukleotydami). Wszystkie te cząsteczki – węglowodany, lipidy, białka i kwasy nukleinowe składają się głównie z węgla i wodoru, a większość z nich zawiera również tlen. Dodatkowo, białka zawierają azot i siarkę. Kwasy nukleinowe, jak również niektóre lipidy, zawierają azot i fosfor.

Węglowodany

Węglowodany są najczęściej występującymi w przyrodzie cząsteczkami organicznymi, w tym cząsteczkami magazynującymi energię w większości żywych organizmów. Ponadto, tworzą one różnorodne składniki budulcowe żywych komórek. Ściany młodych komórek roślinnych, składają się z uniwersalnego węglowodanu, celulozy osadzonej w macierzy innych węglowodanów i białek.

Najprostsze węglowodany to małe cząsteczki znane jako cukry; większe węglowodany składają się z połączonych ze sobą cukrów. Istnieją trzy główne rodzaje węglowodanów, sklasyfikowane według liczby zawartych w nich podjednostek cukrowych. Monosacharydy (pojedyncze lub cukry proste), takie jak ryboza, glukoza i fruktoza, składają się tylko z jednej cząsteczki cukru. Disacharydy (dwucukry) zawierają dwie podjednostki cukru połączone wiązaniem kowalencyjnym. Znane przykłady to sacharoza (cukier stołowy), maltoza (cukier słodowy) i laktoza (cukier mleczny). Celuloza i skrobia to polisacharydy (wielocukry), które zawierają wiele podjednostek cukrowych połączonych ze sobą.

Makrocząsteczki (duże cząsteczki), takie jak polisacharydy, które składają się z podobnych lub identycznych małych podjednostek są znane są jako polimery (zbudowane z wielu części). Poszczególne podjednostki polimerów nazywane są monomerami (pojedyncze części); polimeryzacja to stopniowe łączenie monomerów w polimery.

Monosacharydy pełnią funkcję budulcową i stanowią źródło energii

Monosacharydy, czyli cukry proste, to najprostsze węglowodany. Składają się z połączonych atomów węgla, do których atomy wodoru i atomy tlenu są dołączone w proporcji jeden atom węgla do dwóch atomów wodoru do jednego atomu tlenu. Monosacharydy można opisać wzorem (CH_2O)n, gdzie n może być tak małe jak 3, jak w C_3H_6O_3, lub tak duże jak 7, jak w C_7H_14O_7. Te proporcje pierwiastków dały początek terminowi węglowodan (oznaczający „węgiel z dodatkiem wody”) dla cukrów i większych cząsteczek utworzonych z połączonych podjednostek cukrowych. Przykłady kilku popularnych monosacharydów pokazano na ryc. 2.1. Zauważ, że każdy monosacharyd ma łańcuch węglowy (szkielet węglowy) z grupą hydroksylową (––OH) przyłączoną do każdego atomu węgla, z wyjątkiem jednego. Pozostały atom węgla występuje w postaci grupy karbonylowej (––C == O). Obie te grupy są hydrofilowe („lubiące wodę”), a więc monosacharydy, jak również wiele innych węglowodanów, łatwo rozpuszczają się w wodzie. Cukry pięciowęglowe (pentozy) i cukry sześciowęglowe (heksozy) są najczęściej występującymi monosacharydami w przyrodzie. Występują one zarówno w formie łańcuchowej, jak i pierścieniowej, a w rzeczywistości, po rozpuszczeniu w wodzie występują zwykle w formie pierścienia (ryc. 2.2). Podczas tworzenia pierścienia, grupa karbonylowa przekształca się w grupę hydroksylową. Tak więc grupa karbonylowa jest cechą wyróżniającą monosacharydy w formie łańcuchowej, ale nie w formie pierścieniowej.

Ryc. 2.1. Wybrane biologicznie ważne monosacharydy

(a) Aldehyd glicerynowy, cukier trójwęglowy, jest ważnym źródłem energii i stanowi podstawowy szkielet węglowy dla wielu cząsteczek organicznych. (b) Ryboza, cukier pięciowęglowy, występuje w kwasie nukleinowym RNA i w cząsteczce nośnika energii ATP. (c) Sześciowęglowy cukier glukoza pełni w komórce ważne funkcje strukturalne i transportowe. Końcowy atom węgla najbliższy podwójnemu wiązaniu jest oznaczony jako węgiel 1

Monosacharydy są budulcem – monomerami – z których żywe komórki tworzą disacharydy, polisacharydy i inne niezbędne węglowodany. Ponadto monosacharyd glukoza jest formą, w której cukier jest transportowany w układzie krążenia ludzi i innych kręgowców. Jak zobaczymy w rozdz. 6, glukoza i inne monosacharydy są podstawowym źródłem energii chemicznej zarówno dla roślin, jak i dla zwierząt.

Disacharyd sacharoza jest formą transportową cukru w roślinach

Chociaż glukoza jest powszechnym cukrem transportowym u wielu zwierząt, cukry w roślinach i innych organizmach są często transportowane w postaci dwucukrów. Sacharoza, dwucukier składający się z glukozy i fruktozy, jest formą w jakiej cukier jest transportowany u większości roślin z komórek fotosyntetyzujących (głównie w liściach), gdzie jest produkowany, do innych części ciała rośliny. Sacharoza, którą spożywamy jako cukier stołowy, jest pozyskiwana komercyjnie z buraków cukrowych (korzenie) i trzciny cukrowej (części naziemne), gdzie gromadzi się wskutek transportu z fotosyntetyzujących części roślin.

Ryc. 2.2. Formy pierścieniowe i łańcuchowe glukozy

W roztworze wodnym, sześciowęglowy cukier glukoza występuje w dwóch różnych formach pierścieniowych, alfa (α) i beta (β), które są ze sobą w równowadze. Cząsteczki przechodzą przez formę łańcuchową, aby przejść z jednej do drugiej formy. Jedyną różnicą w tych dwóch formach pierścieniowych jest położenie grupy hydroksylowej (––OH) przyłączonej do węgla 1; w formie alfa jest ona poniżej płaszczyzny pierścienia, a w formie beta znajduje się powyżej tej płaszczyzny

W syntezie disacharydu z dwóch cząsteczek monosacharydów usuwana jest cząsteczka wody i tworzone jest nowe wiązanie między dwoma monosacharydami. Ten typ reakcji chemicznej, która zachodzi, gdy sacharoza powstaje z glukozy i fruktozy, jest znana jako synteza odwodnienia lub reakcja kondensacji (ryc. 2.3). W rzeczywistości, tworzenie większości polimerów organicznych z ich podjednostek odbywa się poprzez syntezę odwodnienia.

Ryc. 2.3. Tworzenie i rozkład sacharozy

Cukier jest na ogół transportowany w roślinach jako dwucukier – sacharoza. Sacharoza składa się z dwóch podjednostek monosacharydowych, jednej alfa-glukozy i jednej beta-fruktozy, połączonych wiązaniem 1,2 (węgiel 1 glukozy jest połączony z węglem 2 fruktozy). Tworzenie sacharozy polega na usunięciu cząsteczki wody (synteza odwodnienia). Powstałe nowe wiązanie chemiczne zaznaczone jest na niebiesko. Reakcja odwrotna – rozkład sacharozy na jej składniki – monosacharydy – wymaga dostarczenia cząsteczki wody (hydroliza). Tworzenie sacharozy z glukozy i fruktozy wymaga w komórce nakładu energii w wysokości 5,5 kcal/mol. Hydroliza uwalnia taką samą ilość energii

Gdy zachodzi reakcja odwrotna, np., gdy disacharyd jest dzielony na swoje podjednostki monosacharydowe, dodawana jest cząsteczka wody. Ten podział, który ma miejsce, gdy disacharyd jest używany jako źródło energii, jest znany jako hydroliza, od hydro, czyli „woda” i liza, czyli „rozbijanie”. Hydroliza jest procesem uwalniającym energię i jest ważna podczas transferu energii w komórkach. I odwrotnie, reakcje syntezy odwadniania, odwrotne do reakcji hydrolizy – wymagają nakładu energii.

Polisacharydy są źródłem energii i materiałem zapasowym

Polisacharydy są polimerami składającymi się z monosacharydów połączonych ze sobą w długie łańcuchy. Niektóre polisacharydy są magazynami energii, a inne pełnią rolę strukturalną (budulcową).

Skrobia, podstawowy polisacharyd magazynujący energię w roślinach, składający się z łańcuchów cząsteczek glukozy. Istnieją dwie formy skrobi: amyloza, która jest nierozgałęzioną cząsteczką i amylopektyna, która jest rozgałęziona (ryc. 2.4). Amyloza i amylopektyna są przechowywane w komórkach roślinnych w formie ziaren skrobi. Glikogen, polisacharyd powszechnie występujący u prokariontów, grzybów i zwierząt, również składa się z cząsteczek glukozy. Przypomina on amylopektynę, ale jest bardziej rozgałęziony. W niektórych roślinach – przede wszystkim zbożach, takich jak pszenica, żyto i jęczmień – głównymi polisacharydami magazynowanymi w liściach i łodygach są polimery fruktozy zwane fruktanami. Polimery te są rozpuszczalne w wodzie i mogą być magazynowanach w roślinach w znacznie większym stężeniu niż skrobia.

Polisacharydy muszą być hydrolizowane do monosacharydów i dwucukrów, zanim będą mogły być wykorzystane jako źródło energii lub transportowane przez żywe organizmy. Roślina rozkłada swoje zapasy skrobi w sytuacji, gdy monosacharydy i disacharydy są potrzebne do wzrostu i rozwoju. Ludzie hydrolizują te polisacharydy w sytuacji, kiedy nasz układ pokarmowy rozkłada na przykład skrobię przechowywaną przez rośliny w takich produktach jak ziarniaki kukurydzy lub bulwy ziemniaka, uwalniając glukozę jako składnik odżywczy dla naszych komórek.

Ważnymi związkami budulcowymi są również polisacharydy. U roślin, głównym składnikiem ściany komórkowej jest polisacharyd znany jako celuloza (ryc. 2.5). W rzeczywistości, połowa całego węgla organicznego w świecie żywym jest zawarta w celulozie, co czyni ją najbardziej powszechnym związkiem organicznym. Drewno składa się w około 50% z celulozy, a włókna bawełny są prawie czystą celulozą.

Celuloza jest polimerem złożonym z monomerów glukozy, podobnie jak skrobia i glikogen, ale istnieją między nimi istotne różnice. Skrobia i glikogen mogą być łatwo wykorzystane jako paliwa przez prawie wszystkie organizmy żywe, ale tylko niektóre mikroorganizmy – niektóre prokarionty, pierwotniaki i grzyby oraz bardzo niewiele zwierząt, jak np. rybik cukrowy (owad), mogą hydrolizować celulozę. Zwierzęta, takie jak krowy, termity i karaluchy mogą wykorzystywać energię związaną w celulozie tylko dlatego, że jest ona rozkładana przez mikroorganizmy żyjące w ich przewodach pokarmowych.

Aby zrozumieć różnice pomiędzy polisacharydami strukturalnymi, takimi jak celuloza, a polisacharydami magazynującymi energię, takimi jak skrobia czy glikogen, musimy ponownie przyjrzeć się cząsteczce glukozy. Pamiętacie, że cząsteczka ta jest łańcuchem sześciu atomów węgla i że kiedy jest w roztworze, tak jak w komórce, przyjmuje ona formę pierścienia. Pierścień może się zamknąć na dwa sposoby (ryc. 2.2): jedna forma pierścienia jest znana jako alfa-glukoza, druga jako beta-glukoza. Formy alfa (α) i beta (β) są w równowadze, przy czym pewna liczba cząsteczek zmienia się z jednej formy na drugą przez cały czas z formą łańcuchową jako formą pośrednią. Zarówno skrobia, jak i glikogen składają się w całości z podjednostek alfa-glukozy (ryc. 2.4), podczas gdy celuloza składa się w całości z podjednostek beta-glukozy (ryc. 2.5).

(a)

(b)

Ryc. 2.4. Skrobia

W większości roślin zgromadzone cukry są magazynowane w postaci skrobi, która występuje w dwóch formach: nierozgałęzionej (amyloza) i rozgałęzionej (amylopektyna). (a) Pojedyncza cząsteczka amylozy może zawierać 1000 lub więcej monomerów alfa-glukozy, z węglem 1. w jednym pierścieniu glukozy połączony z węglem 4. w następnym pierścieniu (znany jako wiązanie 1,4) w długim, nierozgałęzionym łańcuchu, który zwija się tworząc jednolitą spiralę. (b) Cząsteczka amylopektyny może zawierać od 1000 do 6000 lub więcej monomerów alfa-glukozy; krótkie łańcuchy o długości ok. 8–12 monomerów alfa-glukozy odgałęziają się od łańcucha głównego w odstępach co około 12 do 25 monomerów alfa-glukozy. (c) Być może ze względu na swoją spiralną naturę cząsteczki skrobi mają tendencję do grupowania się w ziarna. Na mikrofotografii ze skaningowego mikroskopu elektronowego pojedynczej komórki spichrzowej ziemniaka (Solanum tuberosum) widać kuliste struktury będące ziarnami skrobi

Ta pozornie niewielka różnica ma głęboki wpływ na trójwymiarową strukturę cząsteczek celulozy, które są długie i nierozgałęzione. W rezultacie celuloza jest odporna na działanie enzymów, które łatwo rozkładają skrobię i glikogen. Kiedy cząsteczki glukozy zostają włączone do ściany komórkowej komórki roślinnej w postaci celulozy, nie są one już dostępne dla rośliny jako źródło energii.

Cząsteczki celulozy tworzą włóknistą część ściany komórkowej rośliny. Długie cząsteczki celulozy łączą się w mikrofibryle, z których każda składa się z setek łańcuchów celulozy. W ścianach komórek roślinnych, mikrofibryle celulozowe są osadzone w matrycy zawierającej dwa inne typy złożonych, rozgałęzionych polisacharydów, a mianowicie hemiceluloz i pektyn (patrz ryc. 3.29). Hemicelulozy stabilizują ścianę komórkową poprzez wiązania wodorowe z mikrofibrylami celulozowymi. Pektyny tworzą, m.in., blaszkę środkową, czyli warstwy materiału międzykomórkowego, który spaja ściany sąsiadujących ze sobą komórek roślinnych. Pektyny, których jest szczególnie dużo w niektórych owocach, takich jak jabłka i żurawina, umożliwiają zagęszczanie dżemów i żelowanie galaretki.

Chityna jest kolejnym ważnym polisacharydem budulcowym (ryc. 14.5). Jest ona głównym składnikiem ścian komórkowych grzybów oraz twardych powłok zewnętrznych, czyli egzoszkieletów, owadów i skorupiaków, takich jak kraby i homary. Monomerem chityny jest N-acetyloglukozamina, która składa się z cząsteczki glukozy połączonej grupą zawierającą azot.

Lipidy

Lipidy to tłuszcze i substancje tłuszczopodobne. Są one zazwyczaj hydrofobowe („uciekające od wody”) i dlatego są nierozpuszczalne w wodzie. Zazwyczaj lipidy są cząsteczkami magazynującymi energię – zwykle w postaci tłuszczów lub olejów oraz cząsteczkami strukturalnymi, jak w przypadku fosfolipidów i wosków. Fosfolipidy są ważnymi składnikami wszystkich błon biologicznych. Chociaż niektóre cząsteczki lipidów są bardzo duże, nie są one, ściśle mówiąc, makrocząsteczkami, ponieważ nie powstają w wyniku polimeryzacji monomerów.

(a)

(b)

Ryc. 2.5. Celuloza

(a) Celuloza przypomina skrobię, ponieważ składa się z monomerów glukozy z wiązaniami 1,4. Jednak polimer celulozy w przeciwieństwie do skrobi, która zbudowana jest z monomerów alfa-glukozy składa się z monomerów beta-glukozy. (b) Cząsteczki celulozy, zgrupowane w mikrofibryle, są ważnymi składnikami strukturalnymi ścian komórkowych roślin. Grupy ––OH (niebieskie), które wystają po obu stronach łańcucha celulozy tworzą wiązania wodorowe (linie przerywane) z grupami ––OH na sąsiednich łańcuchach, w wyniku czego powstają mikrofibryle składające się z usieciowanych równoległych cząsteczek celulozy. Porównaj budowę celulozy z budową skrobi na ryc. 2.4

Tłuszcze i oleje to trójglicerydy, które magazynują energię

Rośliny, takie jak ziemniak, zwykle przechowują węglowodany w postaci skrobi. Jednak niektóre rośliny przechowują energię w postaci olejów (ryc. 2.6), zwłaszcza w nasionach i owocach, jak np. w oliwkach produkowanych przez drzewa oliwne. Zwierzęta, które mają ograniczoną zdolność do magazynowania węglowodanów (które przechowują jako glikogen), nadmiar cukru łatwo zamieniają w tłuszcz. Tłuszcze i oleje zawierają więcej bogatych w energię wiązań węgiel-wodór niż węglowodany. W konsekwencji tłuszcze i oleje dostarczają więcej energii.

Ryc. 2.6. Magazynowanie oleju i skrobi

Dwie komórki mięsistej, podziemnej łodygi (bulwocebula) poryblinu Isoetes muricata. Komórki zawierają dużą ilość oleju zmagazynowanego w postaci ciał olejowych[2]. Z kolei węglowodany, w postaci ziaren skrobi, są zgromadzone w plastydach zwanych amyloplastami. W obu komórkach widocznych jest po kilka wakuol

Tłuszcze, średnio dają około 9,1 kilokalorii (kcal) na gram po utlenieniu w celu uwolnienia energii, w porównaniu z 3,8 kcal na gram węglowodanów lub 3,1 kcal na gram białka.

Tłuszcze i oleje[3] mają podobną budowę chemiczną (ryc. 2.7). Składają się z trzech cząsteczek kwasów tłuszczowych połączonych z jedną cząsteczką glicerolu. Podobnie jak w przypadku tworzenia disacharydów i polisacharydów z ich podjednostek, każde z tych wiązań powstaje w wyniku syntezy odwodnienia, która polega na usunięciu cząsteczki wody. Cząsteczki tłuszczu i oleju, znane również jako trójglicerydy (lub triacyloglicerole), nie zawierają grup polarnych (hydrofilowych). Cząsteczki niepolarne mają tendencję do skupiania się razem w wodzie, tak jak kropelki tłuszczów mają tendencję do łączenia się, np. na powierzchni rosołu. Cząsteczki niepolarne są zatem hydrofobowe, nierozpuszczalne w wodzie.

Na pewno dużo słyszałeś o nasyconych i nienasyconych tłuszczach. Kwas tłuszczowy, który nie ma między atomami węgla wiązań podwójnych jest kwasem nasyconym. Każdy atom węgla w łańcuchu utworzył wiązania kowalencyjne z czterema innymi atomami, jego możliwości wiązania są już zatem zamknięte. Natomiast kwas tłuszczowy zawierający atomy węgla połączone wiązaniami podwójnymi to kwas nienasycony. Podwójnie związane atomy węgla mają możliwość tworzenia dodatkowych wiązań z innymi atomami.

Fizyczny charakter lipidu zależy od długości łańcuchów węglowych w kwasach tłuszczowych i w jakim stopniu kwasy tłuszczowe są nasycone lub nienasycone. Obecność podwójnych wiązań w tłuszczach nienasyconych prowadzi do załamań łańcuchów węglowodorowych, co zapobiega ciasnemu upakowaniu cząsteczek. Sprzyja to obniżaniu temperatury topnienia lipidu i tak tłuszcze nienasycone są często ciekłymi (oleistymi) w temperaturze pokojowej. Przykłady tłuszczów nienasyconych, które występują głównie w roślinach, to olej szafranowy, olej arachidowy i olej kukurydziany, wszystkie otrzymywane z bogatych w oleje nasion. Tłuszcze zwierzęce i ich pochodne, takie jak masło i smalec, zawierają nasycone kwasy tłuszczowe i zazwyczaj występują w stanie stałym w temperaturze pokojowej. Tak więc terminy tłuszcz i olej ogólnie odnoszą się do stanu fizycznego trójglicerydów. Tłuszcze to trójglicerydy, które zwykle są w postaci stałej w temperaturze pokojowej, podczas gdy oleje są zwykle płynne.

Ryc. 2.7. Trójglicerydy

Cząsteczki tłuszczu i oleju składają się z trzech cząsteczek kwasów tłuszczowych połączonych (wiązanie zaznaczone na niebiesko) z cząsteczką glicerolu (stąd określenie trójgliceryd). Na ryc. pokazano trzy różne kwasy tłuszczowe. Kwas palmitynowy jest nasycony, a kwas linolenowy i oleinowy są nienasycone, na co wskazują podwójne wiązania w łańcuchach węglowodorowych

Fosfolipidy to zmodyfikowane trójglicerydy, które są składnikami błon komórkowych

Lipidy, zwłaszcza fosfolipidy, odgrywają bardzo ważną rolę strukturalną, szczególnie w błonach komórkowych. Podobnie jak trójglicerydy, fosfolipidy składają się cząsteczek kwasów tłuszczowych przyłączonych do szkieletu glicerolowego. W fosfolipidach jednak trzeci węgiel cząsteczki glicerolu nie jest związany z kwasem tłuszczowym a z grupą fosforanową, do której zwykle jest dołączona inna cząsteczka polarna (ryc. 2.8). Grupy fosforanowe są negatywnie naładowane. W rezultacie fosforanowy koniec cząsteczki jest hydrofilowy, a zatem rozpuszczalny w wodzie, podczas gdy koniec z kwasami tłuszczowymi jest hydrofobowy, nierozpuszczalny w wodzie. Fosfolipidy w wodzie, mają tendencję do tworzenia filmu na jej powierzchni przez ich hydrofilowe „głowy” znajdujące się pod wodą i ich hydrofobowe „ogony” pływające po powierzchni. Jeśli fosfolipidy są otoczone wodą, podobnie jak w wodnistym wnętrzu komórki, mają tendencję do wyrównania się w postaci podwójnej warstwy – dwuwarstwy fosfolipidowej – ich główki fosforanowe skierowane na zewnątrz a ogony kwasów tłuszczowych skierowane do siebie (ryc. 2.9). Jak omówimy dalej w rozdz. 4, takie konfiguracje są ważne nie tylko dla struktury błon komórkowych, ale także ich funkcji.

Ryc. 2.8. Fosfolipid

Cząsteczka fosfolipidu składa się z dwóch cząsteczek kwasu tłuszczowego połączonych z cząsteczką glicerolu, tak jak w trójglicerydzie, ale trzeci węgiel glicerolu jest połączony z grupą fosforanową cząsteczki zawierającej fosforan. Litera „R” oznacza atom lub grupę atomów, które tworzą „resztę cząsteczki”. Ogon fosfolipidu jest niepolarny i nienaładowany, i dlatego jest hydrofobowy (nierozpuszczalny w wodzie). Polarna głowa zawierająca grupę fosforanową i resztę cząsteczki są hydrofilowe (rozpuszczalne w wodzie)

Ryc. 2.9. Dwuwarstwa fosfolipidowa

Jest otoczona wodą, fosfolipidy spontanicznie układają się w dwie warstwy, ich hydrofilowe główki wystają na zewnątrz do wody, a ich hydrofobowe ogony układają się do wewnątrz, z dala od wody. Taki układ stanowi podstawę strukturalną błon komórkowych

Ryc. 2.10. Wosk epikutykularny

Mikrofotografia z transmisyjnego mikroskopu elektronowego górnej powierzchni liścia eukaliptusa (Eucalyptus cloeziana) uwidoczniająca złogi wosku epikutykularnego. Pod tymi osadami znajduje się kutykula, czyli warstwa lub warstwy zawierające wosk, pokrywające zewnętrzne ściany komórek epidermy. Woski pomagają chronić odsłonięte powierzchnie roślin przed utratą wody

Kutyna, suberyna i woski to lipidy, które tworzą bariery przeciwko utracie wody

Kutyna i suberyna to wyjątkowe lipidy, które mają istotne znaczenie strukturalne, są składnikami wielu ścian komórkowych roślin. Główna ich funkcja to tworzenie matrycy, w której woski – długołańcuchowe związki lipidowe – są osadzone. Woski w połączeniu z kutyną lub suberyną tworzą warstwy barierowe, które zapobiegają utracie wody i innych cząsteczek przez powierzchnię roślin.

Ochronna kutykula, charakterystyczna dla powierzch-ni roślin, pokrywa zewnętrzne ściany komórek skórki (epidermy) liści i łodyg. Składa się ona z wosku zatopionego w kutynie (wosk kutykularny) i jest często pokryta warstwą wosku epikutykularnego (ryc. 2.10). Kiedy polerujesz na rękawie świeżo zerwane jabłko, polerujesz właśnie tę warstwę wosku epikutykularnego.

Suberyna jest głównym składnikiem ścian komórek korka, a korek z kolei tworzy zewnętrzną warstwę na łodygach i korzeniach z przyrostem wtórnym. Jak widać w mikroskopie elektronowym, zawierające suberynę (skorkowaciałe) ściany komórek korka mają wygląd płytkowy (warstwowy), z naprzemiennymi jasnymi i ciemnymi paskami (ryc. 2.11).

Woski są najbardziej hydrofobowymi lipidami. Wosk carnauba używany jako pasta do karoserii samochodowych i podłóg jest pozyskiwany z liści palmy woskowej Carnauba (Copernicia cerifera) z Brazylii.

Steroidy stabilizują błony komórkowe, a także działają jak hormony

Steroidy (sterydy) można łatwo odróżnić od innych klas lipidów dzięki obecności czterech połączonych ze sobą pierścieni węglowodorowych. W organizmach żywych, łańcuchy węglowodorowe o różnej długości, jak również grupy hydroksylowe i/lub karbonylowe, mogą być przyłączone do tego szkieletu, zapewniając dużą różnorodność cząsteczek. Gdy grupa hydroksylowa jest przyłączona w pozycji 3 węgla, steroid nazywa się sterolem (ryc. 2.12). Sitosterol jest najobficiej występującym sterolem w zielonych algach i roślinach, a ergosterol często występuje w grzybach. Cholesterol, tak powszechny w komórkach zwierzęcych, jest obecny tylko w śladowych ilościach w roślinach. We wszystkich organizmach, z wyjątkiem prokariontów, sterole są ważnymi składnikami błon stabilizującymi ogony fosfolipidowe.

Steroidy mogą również działać jako hormony. Na przykład anterydiol (ang. antheridiol), należący do steroli, służy jako atraktant płciowy u lęgniowca Achlya bisexualis, a grupa pochodnych steroidowych zwanych brassinosteroidami promuje wzrost niektórych łodyg. Są też dowody, że niektóre rośliny produkują estrogen, jeden z hormonów płciowych ssaków, ale jego rola w roślinie jest nieznana.

Białka

Białka są najliczniejszą grupą cząsteczek organicznych. W większości organizmów żywych, białka stanowią 50 lub więcej procent suchej masy. Tylko rośliny, które wyróżniają się dużą zawartością celulozy, mają mniej niż połowę białka w ich suchej masie. Białka pełnią w organizmach żywych niezwykle różnorodne funkcje. W swojej budowie wszystkie zaprojektowane są według tego samego planu; są polimerami cząsteczek zawierających azot, zwanych aminokwasami, ułożonymi w liniowej sekwencji. Dwadzieścia różnych typów aminokwasów jest wykorzystywanych przez żywe organizmy do tworzenia białek (patrz esej „Wegetarianie, aminokwasy i azot”).

Ryc. 2.11. Lamele suberynowe

Mikrografia z mikroskopu elektronowego pokazująca lamele suberynowe w ścianach między dwiema komórkami korka bulwy ziemniaka. Zwróć uwagę na naprzemienne jasne i ciemne pasma. Komórki korka tworzą najbardziej zewnętrzną warstwę ochronną w częściach roślin, takich jak bulwy ziemniaka oraz łodygi i korzenie roślin drzewiastych

Cząsteczki białek są duże i złożone, często zawierają kilkaset lub więcej monomerów w postaci aminokwasów. Z tego też powodu, różnorodność sekwencji aminokwasów, a tym samym różnorodność cząsteczek białek, jest ogromna – mniej więcej tak ogromna, jak liczba różnych zdań, które można napisać naszym 26-literowym^3 alfabetem. Organizmy jednak, syntetyzują tylko bardzo małą część białek, spośród teoretycznie możliwych. Przykładowo, pojedyncza komórka bakterii Escherichia coli zawiera od 600 do 800 różnych rodzajów białek, a komórka roślinna lub zwierzęca ma ich kilka razy więcej. Złożony organizm ma co najmniej kilka tysięcy różnych rodzajów białek, z których każde ma specjalną funkcję i każde, przez swoją unikalną strukturę chemiczną, jest specjalnie dopasowane do tej funkcji.

Ryc. 2.12. Sterole

(a) Budowa ogólna sterolu; (b) β-sitosterol; (c) ergosterol; (d) cholesterol

U roślin, najwięcej białek występuje w niektórych nasionach (np. nasionach zbóż i roślin strączkowych), w których te związki mogą stanowić aż 40% suchej masy. Białka będące magazynami aminokwasów, zostaną wykorzystane przez zarodek, gdy podejmie on wzrost podczas kiełkowania nasiona.

Aminokwasy są elementami budulcowymi białek

Każde białko składa się z odpowiedniego układu aminokwasów. Wszystkie aminokwasy mają taką samą podstawową strukturę, składają się z grupy aminowej (—NH_2), grupy karboksylowej (—COOH) i atomu wodoru, wszystkie związane ze środkowym atomem węgla. Różnice wynikają z faktu, że każdy aminokwas ma grupę „R” – atom lub grupę atomów – również związaną z centralnym węglem (ryc. 2.13a,b). To jest grupa R = łańcuch boczny („R” można traktować jako „resztę cząsteczki”), która determinuje tożsamość każdego aminokwasu.

WEGETARIANIE, AMINOKWASY I AZOT

Podobnie jak tłuszcze, aminokwasy powstają w żywych komórkach z cukrów jako materiałów wyjściowych. Podczas gdy tłuszcze zawierają tylko atomy węgla, wodoru i tlenu, wszystkie dostępne w komórce aminokwasy, zawierają również azot. Większość zasobów azotu na Ziemi występuje w postaci gazu w atmosferze. Tylko kilka organizmów, z których wszystkie są mikroorganizmami, jest w stanie włączyć azot z powietrza w związki – amoniak, azotyny i azotany – które mogą być wykorzystywane przez organizmy żywe. Dlatego też, tylko niewielka część zasobów azotu na Ziemi jest dostępna dla świata żywego.

Rośliny włączają azot z amoniaku, azotynów i azotanów do związków węglowo-wodorowych, tworząc aminokwasy (aminokwasy endogenne). Zwierzęta są w stanie syntetyzować niektóre aminokwasy, wykorzystując amoniak pochodzący z ich diety jako źródło azotu. Aminokwasy, których nie mogą syntetyzować, tzw. niezbędne aminokwasy (egzogenne), muszą być uzyskane w diecie, albo z roślin, albo z mięsa innych zwierząt, które zjadły rośliny. Dla dorosłego człowieka niezbędnymi aminokwasami są lizyna, tryptofan, treonina, metionina, histydyna, fenyloalanina, leucyna, walina i izoleucyna. Aby w pełni wykorzystać możliwości budowania białka przez te aminokwasy, ważne jest, aby utrzymywać dietę, która dostarcza je w odpowiednim stosunku.

Przez wiele lat naukowcy zajmujący się rolnictwem, w trosce o głodujących ludzi na świecie, skupiali się na hodowli roślin o wysokiej zawartości kalorycznej. Uznanie roli roślin jako głównego źródła aminokwasów dla populacji ludzkiej, doprowadziło do rozwoju wysokobiałkowych odmian roślin spożywczych. Szczególne znaczenie ma hodowla roślin, takich jak kukurydza wysokolizynowa o podwyższonym poziomie jednego lub większej liczby niezbędnych aminokwasów.

Ludzie, którzy jedzą mięso, zazwyczaj otrzymują wystarczającą ilość białka z prawidłową równowagą aminokwasów. Osoby, które są wegetarianami, czy to z powodów filozoficznych, estetycznych, czy ekonomicznych powinni zwracać uwagę na to, czy dostarczają z pokarmem wystarczającą ilość białka i aminokwasów.

Odpowiednia ilość białka rzadko stanowi problem dla wegetarian, którzy piją mleko, jedzą jajka i inne produkty mleczne. Weganie, którzy nie jedzą żywności pochodzącej od zwierząt, muszą w diecie dostarczać więcej białka roślinnego. Do wysokobiałkowych pokarmów roślinnych należą fasola, orzechy i całe ziarna roślin. I tak, zróżnicowana dieta z odpowiednią ilością kalorii jest zazwyczaj wystarczająca, aby zapewnić odpowiednie spożycie białka. Weganie powinni również upewnić się, że otrzymują wystarczające ilości wapnia (ciemnozielone warzywa), żelaza (fasola, nasiona i suszone owoce) oraz witaminy B_12 (drożdże odżywcze lub suplementy witaminowe).

Jednym z dobrych podejść do uzyskania właściwej równowagi aminokwasów ze źródeł roślinnych jest łączenie pewnych pokarmów. Fasola, np., może prowadzić do niedoboru tryptofanu i aminokwasów zawierających siarkę, tj. cysteiny i metioniny, ale jest doskonałym źródłem izoleucyny i lizyny. Ryż ma mało izoleucyny i lizyny, ale dostarcza odpowiednią ilość innych niezbędnych aminokwasów. Tak więc ryż i fasola razem, to doskonały posiłek białkowy, podobnie jak jajka czy stek, o czym wegetarianie wiedzą doskonale.

Jedzenie różnorodnych, kolorowych warzyw dostarcza naszemu organizmowi błonnika i cennych składników, m.in. witamin A, C i E, a także potasu, cynku i selenu

Ryc. 2.13. Aminokwasy

(a) Ogólny wzór aminokwasu. Każdy aminokwas zawiera grupę aminową (—NH_2) i grupę karboksylową (—OOH) połączone ze środkowym atomem węgla. Atom wodoru i reszta cząsteczki (R) są również związane z tym samym atomem węgla. Ta podstawowa struktura jest taka sama we wszystkich aminokwasach, ale reszta cząsteczki R jest inna w każdym typie aminokwasu. (b) W pH 7 zarówno grupa aminowa, jak i karboksylowa są jonizowane. (c) 20 aminokwasów występujących w białkach. Jak widać, zasadnicza struktura jest taka sama we wszystkich 20 cząsteczkach, ale reszty cząsteczki R różnią się. Aminokwasy z niepolarnymi resztami cząsteczki R są hydrofobowe i kiedy białka zwijają się w trójwymiarową strukturę, aminokwasy te mają tendencję do gromadzenia się we wnętrzu białek. Aminokwasy z polarnymi, nienaładowanymi resztami cząsteczki R są hydrofilowe i zazwyczaj znajdują się na powierzchni białek. Aminokwasy z kwaśnymi (ujemnie naładowanymi) i zasadowymi (dodatnio naładowanymi) resztami cząsteczki R są bardzo polarne, a więc hydrofilowe; prawie zawsze znajdują się na powierzchni cząsteczek białek. Wszystkie aminokwasy tu przedstawione są w stanie zjonizowanym, dominującym w pH 7. Litery w nawiasie po nazwie każdego aminokwasu to standardowo używane skróty

Teoretycznie możliwa jest duża różnorodność aminokwasów, ale do budowy białek wykorzystywane jest tylko 20 aminokwasów. I zawsze te same 20, czy to w komórce bakteryjnej, roślinnej, czy w komórkach w naszym ciele. Rycina 2.13c przedstawia budowę 20 aminokwasów budujących białka. Aminokwasy są pogrupowane według ich polarności i ładunku elektrycznego, które decydują nie tylko o właściwościach poszczególnych aminokwasów, ale także, co ważniejsze, o właściwościach białek z nich powstałych.

Innym przykładem syntezy odwodnienia niż ten opisany na s. 20, jest sytuacja, kiedy grupa aminowa jednego aminokwasu łączy się z grupą karboksylową sąsiadującego aminokwasu poprzez usunięcie cząsteczki wody. Podobnie jak wcześniej, jest to proces wymagający dostarczenia energii. Utworzone wiązanie kowalencyjne jest znane jako wiązanie peptydowe, a powstająca z połączenia wielu aminokwasów cząsteczka jest zwana polipeptydem (ryc. 2.14). Białka są dużymi polipeptydami, a w niektórych przypadkach składają się z kilku polipeptydów. Te makrocząsteczki mają masy cząsteczkowe w zakresie od 10^4 (10 000) do ponad 10^6 (1 000 000). Dla porównania woda ma masę cząsteczkową 18, a glukoza 180.

Budowę białka można opisać w kategoriach jego poziomów organizacji

W żywej komórce białko składa się z jednego lub więcej długich łańcuchów polipeptydowych. Liniowa sekwencja aminokwasów, która jest podyktowana informacjami przechowywanymi w komórce dla konkretnego białka, jest znana jako pierwszorzędowa struktura białka (ryc. 2.14 i 2.15a). Każdy rodzaj polipeptydu ma różną strukturę pierwszorzędową – unikalne „słowo” polipeptydowe składające się unikalnej sekwencji „liter” – aminokwasów. Sekwencja aminokwasów determinuje cechy strukturalne cząsteczki polipeptydu, a zatem cechy strukturalne i biologiczną funkcję białka, którego polipeptyd jest częścią. Nawet jedna niewielka zmiana w sekwencji może zmienić lub zniszczyć sposób funkcjonowania białka.

Interakcje pomiędzy różnymi aminokwasami w łańcuchu białka powodują to, że cząsteczka składa się we wzór znany jako jego struktura drugorzędowa. Ponieważ wiązania peptydowe są sztywne, liczba kształtów jakie łańcuchy mogą przybrać jest ograniczona. Jedna z dwóch najczęstszych drugorzędowych struktur to helisa alfa (ryc. 2.15b i 2.16), której kształt utrzymują wiązania wodorowe. Inną strukturą drugorzędową jest harmonijka beta (beta-kartka) (ryc. 2.17). W harmonijce beta, łańcuchy polipeptydowe są ułożone w jednej linii równolegle i są połączone wiązaniami wodorowymi, w wyniku czego powstaje kształt zygzaka, a nie spirala.

Białka, które przez większość swojej długości występują w postaci spiralnej lub beta-kartki są znane jako białka włókniste. Białka włókniste (fibrylarne) odgrywają różne ważne funkcje strukturalne, zapewniając podporę i kształt w komórkach. W innych białkach znanych jako białka globularne, struktura drugorzędowa fałduje się, aby utworzyć strukturę trzeciorzędową (ryc. 2.15c). W przypadku niektórych białek zwijanie (fałdowanie) białka następuje samoistnie, na drodze samoorganizacji. W przypadku innych białek, białka znane jako białka opiekuńcze ułatwiają ten proces, zapobiegając nieprawidłowemu fałdowaniu. Białka globularne mogą być strukturalnie złożone, często mają więcej niż jeden rodzaj struktury drugorzędowej. Najbardziej aktywne biologicznie białka, takie jak enzymy, białka błonowe i transportowe są globularnymi, podobnie jak podjednostki niektórych ważnych białek strukturalnych. Przykładowo, mikrotubule występujące w komórce składają się z dużej liczby podjednostek kulistych, z których każda jest białkiem globularnym (patrz ryc. 3.25).

Struktura trzeciorzędowa powstaje w wyniku złożonych interakcji pomiędzy grupami R (łańcuchami bocznymi) aminokwasów. Te interakcje obejmują przyciąganie i odpychanie wśród aminokwasów z polarnymi grupami R, i odpychanie między niepolarnymi grupami R i otaczającymi je cząsteczkami wody. Ponadto, zawierające siarkę łańcuchy boczne dwóch monomerów cysteiny mogą tworzyć między sobą wiązanie kowalencyjne. Wiązania te, znane są jako mostki dwusiarczkowe.

Ryc. 2.14. Polipeptyd

Wiązania między resztami aminokwasowymi są znane jako wiązania peptydowe (niebieskie). Wiązania peptydowe są tworzone przez usunięcie cząsteczki wody (synteza odwodnienia) i tworzą się między grupą karboksylową (—COO-) jednego aminokwasu i grupą aminową (—NH_3+) następnego. W konsekwencji podstawowa struktura białka to długa, nierozgałęziona cząsteczka. Krótki pokazany tutaj łańcuch polipeptydowy zawiera sześć różnych aminokwasów, ale zwykle białka składają się z polipeptydów zbudowanych z kilkuset lub nawet aż 1000 połączonych monomerów aminokwasowych. Ten liniowy układ aminokwasów jest znany jako pierwszorzędowa struktura białka

Ryc. 2.15. Cztery poziomy organizacji białek

(a) Pierwszorzędowa struktura białka składa się z liniowej sekwencji aminokwasów połączonych wiązaniami peptydowymi. (b) Łańcuch polipeptydowy może zwinąć się w helisę alfa, jeden z typów struktury drugorzędowej. (c) Helisa alfa może się zwinąć, tworząc strukturę trójwymiarową, kulistą – struktura trzeciorzędowa. (d) Połączenie kilku łańcuchów polipeptydowych w pojedynczą cząsteczkę funkcjonalną jest strukturą czwartorzędową białka. Polipeptydy w cząsteczce mogą być identyczne lub różne

Większość oddziaływań, które nadają białku jego trzeciorzędową strukturę nie są kowalencyjnymi i dlatego są stosunkowo słabe. Mogą być łatwo przerwane przez fizyczne lub chemiczne zmiany w środowisku, takie jak ciepło lub niskie pH. Ten strukturalny rozpad białka nazywa się denaturacją. Znanym przykładem denaturacji białka jest koagulacja białka jajka, gdy jajko jest gotowane. Kiedy białka ulegają denaturacji, łańcuchy polipeptydów rozwijają się, struktura trzeciorzędowa zostaje zakłócona, powodując utratę aktywności biologicznej białka. Większość organizmów nie może żyć w wysokich temperaturach lub poza określonym pH, ponieważ ich enzymy i inne białka stają się wówczas niestabilne i niefunkcjonalne wskutek denaturacji.

Wiele białek składa się z więcej niż jednego łańcucha polipeptydu. Te łańcuchy mogą być połączone ze sobą przez wiązania wodorowe, mostki dwusiarczkowe, siły hydrofobowe, przyciąganie między ładunkami dodatnimi i ujemnymi lub najczęściej przez kombinacje tego typu interakcji. Ten poziom organizacji białek – interakcja dwóch lub więcej polipeptydów – jest nazywany strukturą czwartorzędową (ryc. 2.15d).

(a)

(b)

Ryc. 2.16. Helisa alfa

(a) Kształt helisy utrzymują wiązania wodorowe oznaczone liniami przerywanymi. Wiązania wodorowe tworzą się między podwójnie związanym atomem tlenu w jednym aminokwasie, a atomem wodoru grupy aminowej w innym aminokwasie znajdującym się cztery aminokwasy dalej wzdłuż łańcucha. Łańcuchy boczne, które wydają się spłaszczone na tym schemacie, w rzeczywistości rozciągają się na boki spirali, jak pokazano w (b). W niektórych białkach praktycznie cała cząsteczka ma postać helisy alfa. W innych białkach tylko niektóre regiony cząsteczki mają tę strukturę drugorzędową

Enzymy to białka, które przeprowadzają reakcje chemiczne w komórkach

(a)

Ryc. 2.17. Beta-kartka

(a) Plisy wynikają z zygzakowatego wzoru ułożenia atomów tworzących szkielet łańcuchów polipeptydowych. Kartka jest trzymana razem przez wiązania wodorowe między sąsiednimi łańcuchami. Łańcuchy boczne rozciągają się powyżej i poniżej fałdów jak pokazano w (b). W niektórych białkach dwa lub więcej łańcuchów polipeptydowych jest układanych ze sobą, tworząc beta-kartkę. W innych białkach pojedyncze łańcuchy polipeptydowe robią pętle tam i z powrotem w taki sposób, a sąsiadujące części łańcucha tworzą plisowany arkusz

(b)

Enzymy to duże, złożone białka globularne, które działają jak katalizatory. Zgodnie z definicją, katalizatory to substancje przyspieszające szybkość reakcji chemicznej poprzez obniżenie energii aktywacji, ale same pozostające niezmienione w tym procesie (patrz ryc. 5.5). Ponieważ enzymy pozostają niezmienione, można stosować cząsteczki katalizatora w kółko, a zatem są one skuteczne zazwyczaj nawet w bardzo niskim stężeniu.

Enzymy są często nazywane przez dodanie końcówki -aza do rdzenia nazwy substratu (reagująca cząsteczka lub cząsteczki). W ten sposób amylaza przeprowadza hydrolizę amylozy (skrobia) do cząsteczki glukozy, a sacharaza katalizuje hydrolizę sacharozy do glukozy i fruktozy. Znanych jest prawie 2000 różnych enzymów, a każdy z nich jest w stanie katalizować jakąś specyficzną reakcję chemiczną. Zaangażowanie poszczególnych enzymów w reakcje biologiczne omówiono dokładniej w rozdz. 5.

Ryc. 2.18. Struktura nukleotydu

Nukleotyd składa się z trzech podjednostek: grupa fosforanowa, pięciowęglowy cukier i zasada azotowa. Zasada azotowa w tym nukleotydzie jest adeniną, a cukrem ryboza. Ponieważ jest tam pojedyncza grupa fosforanowa, ten nukleotyd nazywa się monofosforanem adenozyny, w skrócie AMP

Kwasy nukleinowe

Informacje stanowiące o strukturze i różnorodności białek znajdujących się w żywych organizmach są kodowane i tłumaczone przez cząsteczki znane jako kwasy nukleinowe. Tak jak białka składają się długich łańcuchów aminokwasów, tak kwasy nukleinowe składają się z długich łańcuchów cząsteczek znanych jako nukleotydy. Jednak nukleotyd jest bardziej złożoną cząsteczką niż aminokwas.

Jak pokazano na ryc. 2.18, nukleotyd składa się z trzech składników: grupy fosforanowej, cukru pięciowęglowego i zasady azotowej – cząsteczki, która ma właściwości zasady i zawiera azot. Cukrem w obrębie nukleotydu może być ryboza lub deoksyryboza, ta ostatnia zawiera o jeden atom tlenu mniej niż ryboza (ryc. 2.19). Pięć różnych zasad azotowych występuje w nukleotydach: adenina, guanina, tymina, cytozyna i uracyl. W nukleotydzie pokazanym na ryc. 2.18 – monofosforanie adenozyny (AMP) – zasadą azotową jest adenina, a cukrem ryboza.

Ryc. 2.19. Ryboza i deoksyryboza

Cukrowa podjednostka nukleotydu może być (a) rybozą lub (b) deoksyrybozą. RNA powstaje z nukleotydów zawierających rybozę, a DNA z nukleotydów, które zawierają deoksyrybozę

W organizmach żywych występują dwa rodzaje kwasów nukleinowych. W kwasie rybonukleinowym (RNA) podjednostką cukrową w nukleotydach jest ryboza. W kwasie deoksyrybonukleinowym (DNA) jest to deoksyryboza. Podobnie jak polisacharydy, lipidy i białka, RNA i DNA powstają z ich podjednostek w reakcjach syntezy odwodnienia. W efekcie powstaje liniowa makrocząsteczka składająca się z liniowo ułożonych nukleotydów (ryc. 2.20). Cząsteczki DNA są niezwykle długie i w rzeczywistości są największymi makrocząsteczkami w komórkach.

Ryc. 2.20. Ogólna budowa kwasu nukleinowego

Cząsteczki kwasu nukleinowego to długie łańcuchy nukleotydów, w których podjednostka cukrowa jednego nukleotydu jest połączona z grupą fosforanową następnego nukleotydu. Wiązanie kowalencyjne łączące jeden nukleotyd z następnym – pokazane tutaj na niebiesko – powstaje w wyniku reakcji syntezy odwodnienia. Cząsteczki RNA składają się z pojedynczego łańcucha nukleotydów, co widać na rycinie. Natomiast cząsteczki DNA składają się z dwóch łańcuchów nukleotydów, zwiniętych wokół siebie w podwójną helisę

Chociaż składniki chemiczne DNA i RNA są bardzo podobne, oba kwasy nukleinowe odgrywają różne role biologiczne. DNA jest nośnikiem informacji genetycznej. Zawiera informacje, zorganizowane w jednostki zwane genami, które my i inne organizmy dziedziczymy po naszych rodzicach. Cząsteczki RNA, na podstawie informacji genetycznej dostarczonej przez DNA biorą udział w syntezie białek. Niektóre cząsteczki RNA, określane jako rybozymy działają jak katalizatory enzymatyczne.

Odkrycie struktury i funkcji DNA oraz RNA, to bez wątpienia największy dotychczasowy triumf biologii molekularnej. W sekcji 3 prześledzimy wydarzenia prowadzące do kluczowych odkryć i rozważymy niektóre dogłębnie już opisane procesy (których szczegóły jednak wciąż są dopracowywane), w których biorą udział kwasy nukleinowe.

ATP jest głównym nośnikiem energetycznym komórki

Pełnienie roli budulca kwasów nukleinowych, to nie jedyna rola nukleotydów. Po modyfikacji przez dodanie dwóch dodatkowych grup fosforanowych, są nośnikami energii potrzebnej do zasilania licznych reakcji chemicznych zachodzących w komórkach.

Główny nośnik energii dla większości procesów życiowych to cząsteczka adenozynotrifosforanu, w skrócie ATP, którą pokazano schematycznie na ryc. 2.21. Zwróć uwagę na trzy grupy fosforanowe po lewej stronie. Wiązania łączące te grupy są stosunkowo słabe i można je łatwo rozbić przez hydrolizę, co prowadzi do uwolnienia w tym procesie dużej ilości energii. Produkty hydrolizy ATP to ADP (adenozynodifosforan), fosforan i wystarczająca ilość energii do napędzania wielu reakcji wymagających energii w komórkach (ryc. 2.21).

Podczas oddychania, gdy glukoza jest utleniana do dwutlenku węgla i wody, ADP jest „doładowywany” do ATP. Rozważymy ten proces bardziej szczegółowo w rozdz. 6. Na razie jednak ważne jest, by pamiętać, że ATP jest cząsteczką, która jest bezpośrednio zaangażowana w dostarczanie energii dla większości żywych komórek.

Metabolity wtórne

Historycznie, związki wytwarzane przez rośliny zostały podzielone na metabolity pierwotne i wtórne. Metabolity pierwotne, z definicji, są cząsteczkami, które znajdują się we wszystkich komórkach roślinnych i są niezbędne do życia rośliny. Przykładami metabolitów pierwotnych są: cukry proste (monosacharydy), aminokwasy, białka i kwasy nukleinowe. Metabolity wtórne, w przeciwieństwie do pierwotnych, są ograniczone w swoim rozmieszczeniu, zarówno w obrębie rośliny, jak i pomiędzy różnymi gatunkami roślin. Kiedyś uważane za produkty zbędne, obecnie znane jako ważne dla przetrwania i rozmnażania się roślin, które je wytwarzają. Wiele służy jako cząsteczki sygnałowe, które umożliwiają roślinie reagowanie na bodźce środowiskowe. Inne zaangażowane są w obronę roślin przed roślinożercami, patogenami (organizmami powodującymi choroby) lub konkurentami. Niektóre zapewniają ochronę przed promieniowaniem słonecznym, podczas gdy jeszcze inne pomagają w rozprzestrzenianiu ziaren pyłku i nasion.

Ryc. 2.21. Hydroliza ATP

W reakcji wody z cząsteczką ATP (hydroliza ATP), jedna grupa fosforanowa zostaje usunięta z cząsteczki. Produktami tej reakcji są ADP, fosforan i energia. Przy takim samym nakładzie energii reakcja może zostać odwrócona

Ryc. 2.22. Przykłady fizjologicznie czynnych alkaloidów

(a) Morfina zawarta jest w mlecznym soku wydzielanym po rozcięciu torebek nasiennych, zwanych powszechnie puszkami lub makówkami, maku lekarskiego (Papaver somniferum); (b) kokaina jest obecna w liściach koki (Erythroxylum coca); (c) ziarna kawy (Coffea) i liście herbaty (Camellia) zawierają kofeinę oraz (d) rośliny tytoniu szlachetnego (Nicotiana tabacum) zawierają nikotynę

Jak wskazano powyżej, metabolity wtórne nie są równomiernie rozmieszczone w całej roślinie. Ich tworzenie ma miejsce zazwyczaj w określonym organie, tkance lub typie komórki w określonych etapach rozwoju (np. podczas rozwoju kwiatu, owocu, nasiona lub siewki). Niektóre z nich, fitoaleksyny, są związkami przeciwdrobnoustrojowymi wytwarzanymi tylko po zranieniu lub po zaatakowaniu rośliny przez bakterie lub grzyby (patrz s. 57). Chociaż metabolity wtórne są wytwarzane w różnych miejscach w komórce, są one przechowywane głównie w wakuolach. Co więcej, ich stężenie w roślinie często ulega znacznym wahaniom w ciągu doby. Trzy główne klasy roślinnych metabolitów wtórnych to alkaloidy, terpenoidy i fenole.

Alkaloidy to zasadowe związki azotowe. Obejmują morfinę, kokainę, kofeinę, nikotynę i atropinę

Alkaloidy są jednymi z najważniejszych związków pod względem ich działania farmakologicznego i leczniczego. Zainteresowanie alkaloidami, tradycyjnie wynikało z ich silnego wpływu na fizjologię lub psychikę człowieka.

Pierwszym alkaloidem, który został zidentyfikowany w 1806 r. była morfina, z maku lekarskiego (Papaver somniferum). Jest ona stosowana do dziś w medycynie jako środek przeciwbólowy i hamujący kaszel, jednak nadmierne stosowanie tego leku może prowadzić do silnego uzależnienia. Obecnie wyizolowano i opisano budowę prawie 10 000 alkaloidów, w tym kokainy, kofeiny, nikotyny, i atropiny. Budowę niektórych z tych fizjologicznie aktywnych alkaloidów przedstawiono na ryc. 2.22.

Kokaina pochodzi z koki (Erythroxylum coca), będącej krzewem lub małym drzewem rodzimym dla wschodnich zboczy Andów Boliwii i Peru. Inkowie żyjący w górach na znacznych wysokościach nad poziomem morza, żują liście koki, aby zmniejszyć głód, bóle i zmęczenie podczas pracy w tych trudnych warunkach środowiskowych. Żucie liści, które zawierają niskie stężenia kokainy jest stosunkowo nieszkodliwe w porównaniu z paleniem, wciąganiem lub dożylnym wstrzykiwaniem kokainy. Nawykowe używanie kokainy i jej pochodnej zwanej „crackiem” może mieć druzgocące skutki zarówno fizyczne, jak i psychiczne, i może prowadzić do śmierci. W XIX w. kokaina była używana jako środek znieczulający w chirurgii oka i podczas leczenia zębów.

Kofeina, substancja pobudzająca występująca w takich roślinach jak kawa (Coffea arabica), herbata (Camellia sinensis) i kakao (Theobroma cacao), jest składnikiem popularnych napojów. Wysokie stężenia kofeiny obecnej w siewkach roślin są silnie toksyczne i prowadzą śmierci owadów i grzybów. Ponadto kofeina uwalniana przez młode rośliny widocznie hamuje kiełkowanie innych nasion w sąsiedztwie siewek, uniemożliwiając wzrost konkurentów. To zjawisko nazywa się allelopatią.

Nikotyna, kolejny środek pobudzający, jest otrzymywana z liści tytoniu szlachetnego (Nicotiana tabacum). Jest to wysoce toksyczny alkaloid, który cieszy się dużym zainteresowaniem ze względu na powszechność tytoniu oraz szkodliwe skutki jego palenia (w postaci papierosów). Nikotyna jest syntetyzowana w korzeniach i transportowana do liści, gdzie jest odkładana w wakuolach. Jest ona skutecznym środkiem odstraszającym roślinożerców i owady żerujące. Nikotyna jest syntetyzowana w odpowiedzi na zranienie, najwyraźniej funkcjonując jako fitoaleksyna.

Zawierające atropinę ekstrakty z lulka złotego (Hyoscyamus muticus) były używane przez Kleopatrę w pierwszym wieku p.n.e., aby rozszerzyć jej źrenice, w nadziei, że będzie ona wyglądać bardziej pociągająco. W średniowieczu kobiety używały zawierających atropinę ekstraktów z pokrzyku wilczej jagody (Atropa belladonna) również w tym samym celu. Atropina jest używana dzisiaj jako środek pobudzający serce, rozszerzający źrenice przy badaniu oczu i skuteczne antidotum na zatrucie gazami działającymi na układ nerwowy.

Terpenoidy składają się z jednostek izoprenowych i obejmują olejki eteryczne, taksol, kauczuk i glikozydy nasercowe

Terpenoidy, zwane również terpenami^3, występują we wszystkich roślinach i są zdecydowanie największą klasą metabolitów wtórnych z ponad 22 000 związków. Najprostszym z terpenoidów jest węglowodór izopren (C_5H_8). Wszystkie terpenoidy można sklasyfikować według liczby jednostek izoprenowych (ryc. 2.23a). Najbardziej znane kategorie terpenoidów to: monoterpenoidy, które składają się z dwóch jednostek izoprenowych; seskwiterpenoidy (trzy jednostki izoprenowe) i diterpenoidy (cztery jednostki izoprenowe). Pojedyncza roślina może syntetyzować wiele różnych terpenoidów w różnych częściach rośliny, w różnych celach i w różnych okresach jej rozwoju.

(a)

(b)

Ryc. 2.23. Izopren, terpenoid

(a) Z jednostek izoprenowych powstaje zróżnicowana grupa związków chemicznych. Przykładowo, wszystkie sterole, zbudowane są z sześciu jednostek izoprenowych. (b) Niebieska mgła, składająca się w dużej mierze z izoprenu, unosi się nad Pasmem Błękitnym w Wirginii

Izopren jest gazem emitowanym w znacznych ilościach przez liście wielu gatunków roślin i jest w dużej mierze odpowiedzialny za niebieskawą mgłę, która unosi się latem nad zalesionymi wzgórzami i górami (ryc. 2.23b). Jest on również składnikiem smogu. Izopren, który jest emitowany w obecności światła, jest wytwarzany w chloroplastach z dwutlenku węgla świeżo przekształconego w związki organiczne w procesie fotosyntezy. Można się zastanawiać, w jakim celu rośliny produkują i wydzielają tak duże ilości izoprenu. Badania wykazały, że emisja izoprenu jest największa w gorące dni. „Koc” izoprenowy może pomagać roślinie radzić sobie z nadmiarem ciepła poprzez stabilizację błon zaangażowanych w fotosyntezę w komórkach roślinnych.

Wiele monoterpenoidów i seskwiterpenoidów jest nazywanych olejkami eterycznymi, ponieważ będąc wysoce lotnymi, nadają zapach roślinom, które je wytwarzają. W mięcie (Mentha), duże ilości lotnych monoterpenoidów (mentol i menton), są zarówno syntetyzowane, jak i przechowywane we włoskach (trichomach) gruczołowych. Olejki eteryczne wytwarzane przez liście niektórych roślin odstraszają roślinożerców, chronią przed atakiem grzybów lub bakterii, mają działanie allelopatyczne. Terpenoidy będące składnikiem zapachów kwiatowych przyciągają owady zapylające do kwiatów.

Diterpenoid taksol wzbudza zainteresowanie ze względu na swoje właściwości przeciwnowotworowe. Wykazano, że ogranicza on namnażanie komórek raka jajnika i piersi. Do pewnego momentu jedynym źródłem taksolu była kora cisa krótkolistnego (Taxus brevifolia). Zbieranie kory z drzewa daje jednak bardzo małą ilość taksolu (niewielka dawka 300 mg z wysokiego na 12 m, 100-letniego drzewa). Co więcej, usunięcie kory zabija drzewo. Na szczęście odkryto, że ekstrakty z igieł cisa pospolitego (Taxus baccata) i innych krzewów z rodzaju Taxus, a także z endoficznego grzyba cisa, mogą dostarczać związków podobnych do taksolu. Igły mogą być zbierane bez niszczenia drzew i krzewów. Taksol został także zsyntetyzowany w laboratorium, ale technika syntezy wciąż wymaga dopracowania. W dalszym ciągu bardziej opłaca się pozyskiwać taksol z naturalnych źródeł lub z hodowli tkankowych.

Ryc. 2.24. Nacinanie drzewa kauczukowego

Nacięcie jest wykonywane w pniu tropikalnego drzewa kauczukowego, Hevea brasiliensis, w celu pozyskania kauczuku, terpenoidowego składnika soku mlecznego, lateksu. Ten uprawiany okaz w stanie Kerala, w Indiach, jest nacinany przez pracownika plantacji

Najbardziej znanym związkiem terpenoidowym jest kauczuk, który składa się z cząsteczek zawierających od 400 do ponad 100 000 jednostek izoprenowych. Kauczuk jest otrzymywany w celach komercyjnych z soku mlecznego, zwanego lateksem, tropikalnej rośliny Hevea brasiliensis, należącej do rodziny Euphorbiaceae (ryc. 2.24). Lateks jest syntetyzowany w komórkach lub rurkach mlecznych (połączone komórki tworzące rurkowate struktury). Około 1800 gatunków roślin produkuje kauczuk, ale tylko kilka z nich wytwarza w wystarczającej ilości, aby uczynić je wartościowymi w handlu. U Hevea, kauczuk może stanowić od 40 do 50% lateksu. Lateks jest otrzymywany z drzewa kauczukowego poprzez wykonanie nacięcia w kształcie litery V w korze. Na dole nacięcia umieszcza się naczynie, a lateks spływa po nacięciu i jest zbierany za pomocą dzióbka do naczynia przymocowanego do drzewa. Lateks jest przetwarzany, a uzyskany kauczuk jest prasowany w arkusze.

Wiele terpenoidów jest trujących, wśród nich glikozydy nasercowe będące pochodnymi steroli. Glikozydy nasercowe stosowane leczniczo mogą powodować m.in. wolniejsze, ale wzmocnione bicie serca. Naparstnice (Digitalis spp.) są głównym źródłem najbardziej aktywnych glikozydów nasercowych, digitoksyny i digoksyny. Glikozydy nasercowe syntetyzowane przez przedstawicieli z rodzaju trojeść należącego do rodziny toinowatych (Apocynaceae) zapewniają roślinom skuteczną obronę przed roślinożercami. Co ciekawe, niektóre owady przystosowywały się do tych toksycznych substancji. Przykładem jest gąsienica motyla monarchy, która żywi się głównie trojeściem (Asclepias spp.) i przechowuje glikozydy nasercowe w swoim ciele (ryc. 2.25). Kiedy dorosły motyl opuszcza roślinę żywicielską, gorzki smak glikozydów chroni motyla przed żywiącymi się nimi ptakami. Spożycie glikozydów nasercowych powoduje wymioty u ptaków, ale te szybko uczą się rozpoznawać i unikać jaskrawo ubarwionych monarchów zawierających wysokie dawki glikozydów.

(a)

(b)

Ryc. 2.25. Trojeść i motyl monarcha

(a) Gąsienica motyla monarchy żywi się trojeściem połykając i magazynując toksyczne terpenoidy (glikozydy nasercowe) wytwarzane przez roślinę. Gąsienica i motyl monarchy (b) stają się w ten sposób niesmaczne i trujące. Zwracające uwagę ubarwienie gąsienicy i motyla ostrzega niedoszłych drapieżników

Terpenoidy pełnią w roślinach wielorakie role. Oprócz już wymienionych, niektóre z nich są pigmentami fotosyntetyzującymi (karotenoidy) lub hormonami (gibereliny, kwas abscysynowy), inne zaś służą jako składniki budulcowe błon (sterole) lub jako nośniki elektronów (ubichinon, plastochinon). Wszystkie te substancje omówione są w kolejnych rozdziałach.

Fenole obejmują flawonoidy, garbniki, ligniny i kwas salicylowy

Termin fenole obejmuje szeroki zakres związków, z których wszystkie mają grupę hydroksylową (—OH) przyłączoną do pierścienia aromatycznego (pierścień składający się z sześciu atomów węgla, zawierający trzy podwójne wiązania). Są one powszechne w roślinach i wiadomo, że gromadzone są we wszystkich częściach roślin (korzenie, łodygi, liście, kwiaty i owoce). Chociaż stanowią najlepiej zbadaną grupę metabolitów wtórnych, funkcja wielu związków fenolowych jest nadal nieznana.

Flawonoidy, które są rozpuszczalnymi w wodzie pigmentami występującymi w wakuolach komórek roślinnych, stanowią największą grupę związków fenolowych roślin (patrz rozdz. 20). Flawonoidy występujące w czerwonym winie i soku winogronowym przyciągały uwagę z powodu doniesień o obniżaniu przez nie poziomu cholesterolu we krwi. Opisano ponad 3000 różnych flawonoidów, które są prawdopodobnie najintensywniej badanymi fenolami roślinnymi. Flawonoidy są podzielone na kilka klas, w tym szeroko rozpowszechnione antocyjany, flawony i flawonole. Antocyjany mają kolor od czerwonego przez fioletowy do niebieskiego. Większość flawonów i flawonoli to pigmenty o żółtawym lub kości słoniowej kolorze, a niektóre są bezbarwne. Bezbarwne flawony i flawonole mogą zmieniać kolor organów roślinnych poprzez tworzenie kompleksów z antocyjanami i jonami metali. Zjawisko to, zwane kopigmentacją, jest odpowiedzialne za niektóre intensywnie niebieskie kolory kwiatów (ryc. 2.26).

Barwniki kwiatowe działają jak sygnały wizualne, przyciągające zapylające ptaki i owady. Fakt ten był znany już przed Karolem Darwinem. Flawonoidy wpływają również na interakcję z innymi organizmami, takimi jak bakterie symbiotyczne żyjące w korzeniach roślin oraz patogeny.

Na przykład, flawonoidy uwalniane z korzeni roślin strączkowych mogą stymulować lub hamować specyficzne odpowiedzi genetyczne w różnych szczepach bakterii związanych z roślinami. Flawonoidy mogą również zapewniać ochronę przed uszkodzeniami spowodowanymi promieniowaniem ultrafioletowym.

Prawdopodobnie najważniejszymi środkami odstraszającymi roślinożerców u okrytonasiennych są garbniki, związki fenolowe występujące w stosunkowo wysokich stężeniach w liściach wielu gatunków roślin drzewiastych. Gorzki smak garbników jest odstraszający dla owadów, gadów, ptaków i ssaków wyższych. Niedojrzałe owoce mają często wysokie stężenie garbników w ich zewnętrznych warstwach. Ludzie wykorzystują garbniki do garbowania skór, polegającym na denaturowaniu białka (kolagenu) w skórze i tym samym zabezpieczeniu jej przed bakteriami. Garbniki, aby zapobiec uszkodzeniu innych składników komórki, są sekwestrowane w wakuolach wewnątrz komórki roślinnej (ryc. 2.27).

Ryc. 2.26. Kopigmentacja

Intensywnie niebieski kolor kwiatów Commelina communis jest wynikiem kopigmentacji. W kwiecie komeliny pospolitej cząsteczki antocyjanów i flawonów są połączone z jonami magnezu tworząc niebieski pigment – komelinę

Ligniny, w przeciwieństwie do innych związków fenolowych, odkładane są w ścianie komórkowej, a nie w wakuoli. Są, po celulozie, najbardziej powszechnymi związkami organicznymi na Ziemi; ligniny są polimerami utworzonymi z trzech rodzajów monomerów; alkoholu p-kumarylowego, koniferylowego i synapinowego. Względna ilość każdego monomeru różni się znacząco w zależności od tego czy lignina pochodzi z roślin nagonasiennych, drzewiastych okrytonasiennych, czy z traw. Ponadto, istnieje duża różnica w składzie monomerycznym lignin pochodzących z różnych gatunków, organów, tkanek.

Główne znaczenie ligniny polega na nadawaniu wytrzymałości na ściskanie i sztywności ściany komórkowej. Uważa się, że drewnienie (lignifikacja), czyli proces odkładania ligniny, odegrał główną rolę w ewolucji roślin lądowych. Chociaż pozbawione ligniny ściany komórkowe mogą wytrzymać znaczne siły rozciągające, są one słabe wobec sił ściskających grawitacji. Dzięki obecności ligniny w ścianach komórkowych, możliwym, dla roślin lądowych, stało się zwiększenie swoich wysokości i rozwinięcie systemu odgałęzień zdolnych do podtrzymywania dużych powierzchni fotosyntetyzujących.

Lignina również impregnuje ścianę komórkową. Ułatwia zatem transport wody w górę w komórkach przewodzących ksylemu ograniczając ruch wody na zewnątrz z tych komórek. Ponadto, lignina wspomaga komórki przewodzące wodę w opieraniu się napięciu generowanym przez strumień wody (strumień transpiracyjny), który jest wciągany na szczyt wysokich roślin (patrz rozdz. 30). Na dalszą rolę ligniny wskazuje jej odkładanie się w odpowiedzi na różne rodzaje urazów i ataki grzybów. Lignina chroni roślinę przed atakiem grzybów poprzez zwiększenie odporności ścian na penetrację mechaniczną, chroniąc je przed aktywnością enzymów grzybowych oraz ograniczając dyfuzję enzymów i toksyn z grzybów do rośliny. Sugeruje się, że lignina mogła najpierw funkcjonować jako środek przeciwgrzybiczy i przeciwbakteryjny, a dopiero później przejęła rolę w transporcie wody i mechanicznym wsparciu roślin podczas ich wychodzenia na ląd.

Ryc. 2.27. Garbniki

Wakuola zawierająca garbniki w komórce liścia mimozy wstydliwej, Mimosa pudica. Gęste elektronowo garbniki, całkowicie wypełniające centralnie położoną wakuolę tej komórki, czynią liście niesmacznymi do jedzenia

Kwas salicylowy, aktywny składnik aspiryny, był najpierw znany ze swoich właściwości przeciwbólowych. Został on odkryty przez starożytnych Greków i rdzennych Amerykanów, którzy pozyskiwali go do uśmierzania bólu z zaparzonej kory wierzby (Salix) (ryc. 2.28). Jednak dopiero niedawno poznano działanie tego kwasu fenolowego w tkankach roślinnych; jest on niezbędny do rozwoju nabytej odporności systemicznej, powszechnie określanej jako SAR (ang. Systemic Acquired Resistance). SAR rozwija się w odpowiedzi na zlokalizowany atak patogenicznych bakterii, grzybów lub wirusów. W wyniku tego, inne części rośliny mają zapewnioną długotrwałą ochronę przed tymi samymi i innymi patogenami. Kwas salicylowy, prawdopodobnie wywołuje również znaczący wzrost temperatury rośliny podczas kwitnienia pałczychy kroplistej (Sauromatum guttatum) i innych gatunków z rodziny Araceae.

Po wprowadzeniu na temat związków budujących komórki roślinne, przechodzimy do komórki – jej struktury i działania, dzięki którym utrzymuje się ona jako odrębna jednostka, jakże inna od składowych świata nieożywionego. Będziemy analizować, w jaki sposób cząsteczki organiczne przedstawione w tym rozdziale pełnią swoje funkcje. Nie powinno być zaskoczeniem, że cząsteczki organiczne rzadko funkcjonują samodzielnie, a zwykle w połączeniu z innymi cząsteczkami organicznymi. Procesy, dzięki którym cząsteczki te pełnią swoje funkcje nadal nie są dokładnie poznane i pozostają przedmiotem intensywnych badań.

(a)

(b)

Ryc. 2.28. Kwas salicylowy

(a) Budowa chemiczna kwasu salicylowego i aspiryny. (b) Wierzba (Salix) rosnąca wzdłuż brzegu strumienia

Podsumowanie

Materia ożywiona składa się tylko z kilku pierwiastków

Organizmy żywe składają się głównie z zaledwie sześciu pierwiastków: węgla, wodoru, azotu, tlenu, fosforu i siarki. Większość żywej materii stanowi woda. Pozostała część żywej materii składa się ze związków organicznych (zawierających węgiel) – węglowodanów, lipidów, białek i kwasów nukleinowych. Polisacharydy, białka i kwasy nukleinowe są przykładami makrocząsteczek, które składają się z monomerów połączonych razem (polimery) na drodze syntezy odwodnienia (usunięcie H_2O). Polimery można rozdzielić na ich monomery składowe na drodze procesu odwrotnego, zwanego hydrolizą (dodanie H_2O).

Węglowodany są cukrami prostymi i ich polimerami

Węglowodany służą jako podstawowe źródło energii chemicznej dla żywych organizmów i jako ważne elementy budulcowe w komórkach. Najprostsze węglowodany to monosacharydy, takie jak glukoza i fruktoza. Monosacharydy mogą być łączone w disacharydy – sacharozę oraz polisacharydy – skrobię i celulozę. Cząsteczki skrobi są polisacharydami zapasowymi zbudowanymi z polimerów alfa-glukozy, natomiast celuloza jest polisacharydem budulcowym, który tworzy liniowe mikrofibryle, niewrażliwe na działanie enzymów rozkładających skrobię. Węglowodany, zazwyczaj mogą być rozłożone poprzez dodanie cząsteczki wody, czyli na drodze hydrolizy.

Lipidy są cząsteczkami hydrofobowymi, które odgrywają różne role w komórce

Lipidy są kolejnym źródłem energii i materiałem budulcowym dla komórek. Związki z tej grupy – tłuszcze, oleje, fosfolipidy, kutyna, suberyna, woski i steroidy – są nierozpuszczalne w wodzie.

Tłuszcze i oleje, znane również jako trójglicerydy, magazynują energię. Fosfolipidy to zmodyfikowane trójglicerydy, które są ważnymi składnikami błon komórkowych. Kutyna, suberyna i woski są lipidami, które tworzą bariery przeciwko utracie wody. Komórki skórki łodyg i liści pokryte są kutykulą, składającą się z wosku i kutyny, która zapobiega utracie wody. Steroidy to cząsteczki posiadające cztery połączone ze sobą pierścienie węglowodorowe, znajdują się w błonach komórkowych i mogą pełnić inne funkcje w komórce.

Białka są wszechstronnymi polimerami aminokwasów

Aminokwasy mają grupę aminową, grupę karboksylową, wodór i zmienną grupę zwaną resztą R (łańcuch boczny) przyłączoną do tego samego atomu węgla co wodór. Dwadzieścia różnych aminokwasów – różniących się wielkością, ładunkiem i polarnością reszty R jest wykorzystywanych do budowy białek. W procesie syntezy odwodnienia, aminokwasy są łączone ze sobą za pomocą wiązań peptydowych. Łańcuch aminokwasów to polipeptyd, a białka składają się z jednego lub więcej długich polipeptydów.

TABELA PODSUMOWUJĄCA Wybrane cząsteczki organiczne istotne z biologicznego punktu widzenia

GRUPA CZĄSTECZEK

TYP

PODJEDNOSTKI

GŁÓWNE FUNKCJE

INNE CECHY

Węglowodany

monosacharydy (cukry proste)

jedna

gotowe źródło energii

węglowodany to cukry proste i polimery cukrów.

Składają się z monomerów z wieloma grupami hydroksylowymi (—OH) i zwykle jedną grupą karbonylową (—C==O) przyłączoną do szkieletu węglowego. Jednak, jeżeli cukry występują w formie pierścienia, to grupa karbonylowa przekształcana jest karboksylową

disacharydy (dwucukry)

dwie

forma transportowa u roślin

polisacharydy

wiele

magazynowanie energii lub elementy budulcowe

skrobia

główny magazyn energii u roślin

glikogen

główny magazyn energii u grzybów, zwierząt i prokariontów

celuloza

składnik ściany komórkowej roślin

chityna

składnik ściany komórkowej grzybów

Lipidy

trójglicerydy

3 cząsteczki kwasu tłuszczowego + 1 cząsteczka glicerolu

magazynowanie energii

lipidy to cząsteczki niepolarne, które nie rozpuszczają się w polarnych rozpuszczalnikach, takich jak woda. Dlatego są idealną cząsteczką do długoterminowego przechowywania energii. Mogą być „odłożone” w komórce i nie rozpuszczą się w środowisku wodnym, ani nie „wyciekną” do reszty komórki

oleje

magazynowanie energii w nasionach oraz owocach

tłuszcze

magazynowanie energii u zwierząt

fosfolipidy

2 cząsteczki kwasu tłuszczowego + 1 cząsteczka glicerolu + 1 grupa fosforanowa

główny składnik wszystkich błon komórkowych

fosfolipidy i glikolipidy są zmodyfikowanymi trójglicerydami z grupą polarną na jednym końcu. Polarna „głowa” cząsteczki jest hydrofilna i dlatego rozpuszcza się w wodzie; niepolarny „ogon” jest hydrofobowy i nierozpuszczalny w wodzie. W błonach komórkowych są ułożone ogon do ogona w formie dwuwarstwy

kutyna, suberyna i woski

zróżnicowane; złożona budowa

ochronna

działają jak hydroizolacja dla łodyg, liści, i owoców

steroidy

cztery połączone pierścienie węglowodorowe

składniki błony komórkowej oraz hormonów

sterol to steroid z grupą hydroksylową w pozycji węgla-3

Białka (polipeptydy)

wiele różnych typów

aminokwasy

wiele funkcji, m.in. budulcowa oraz katalityczna

struktury pierwszo-, drugo-, trzecio- i czwartorzędowe

Kwasy nukleotydowe

DNA

nukleotydy

nośniki informacji genetycznej

każdy nukleotyd składa się z cukru, zasady azotowej i grupy fosforanowej. ATP jest nukleotydem, który funkcjonuje jako główny nośnik energii dla komórek

RNA

zaangażowane w syntezę białka

Struktura białka może być opisana w kategoriach poziomów organizacji. Struktura podstawowa to liniowa sekwencja aminokwasów połączonych wiązaniami peptydowymi. Struktura drugorzędowa, najczęściej jest to helisa alfa lub harmonijka beta, powstaje w wyniku wiązania wodorowego pomiędzy grupami aminowymi i grupami karboksylowymi. Struktura trzeciorzędowa wynika z oddziaływań między grupami R, a struktura czwartorzędowa z określonych interakcji pomiędzy dwoma lub więcej łańcuchami polipeptydowymi.

Enzymy to białka globularne, które katalizują reakcje chemiczne w komórkach. Dzięki enzymom, komórki są w stanie przyspieszyć tempo reakcji chemicznych w umiarkowanych temperaturach.

Kwasy nukleinowe są polimerami nukleotydów

Nukleotydy to złożone cząsteczki składające się z grupy fosforanowej, zasady azotowej i pięciowęglowego cukru. Są one budulcem kwasów nukleinowych: kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA) i kwasu rybonukleinowego (RNA), które przekazują i tłumaczą informację genetyczną. Niektóre cząsteczki RNA funkcjonują jako katalizatory.

Adenozynotrifosforan (ATP) jest głównym źródłem energii dla komórki. ATP może być hydrolizowane, uwalniając adenozynodifosforan (ADP), fosforan i znaczną ilość energii. Energia ta może być wykorzystana do napędzania różnych reakcji lub procesów fizycznych w komórce. W reakcji odwrotnej, ADP może być „doładowany” do ATP poprzez dodanie grupy fosforanowej i dostarczenie energii.

Metabolity wtórne odgrywają różne role, które nie są bezpośrednio związane z podstawowym funkcjono-waniem rośliny

Trzy główne klasy wtórnych metabolitów występujących w roślinach to: alkaloidy, terpenoidy i fenole. Chociaż funkcje tych substancji nie zawsze są jednoznaczne, uważa się, że wiele z nich odstrasza pasożyty, patogeny roślinożerców i/lub konkurentów. Przykładami takich związków są kofeina i nikotyna (alkaloidy), jak również glikozydy nasercowe (terpenoidy) i taniny (fenole). Inne, takie jak antocyjany (fenole) i olejki eteryczne (terpenoidy), przyciągają zapylacze. Jeszcze inne, jak np. ligniny, nadają wytrzymałość na ściskanie, sztywność i nieprzepuszczalność dla wody. Niektóre wtórne metabolity, takie jak kauczuk (terpenoid) oraz morfina i taksol (alkaloidy), mają ważne zastosowania handlowe lub lecznicze. Metabolity wtórne, w przeciwieństwie do metabolitów pierwotnych, nie muszą znajdować się we wszystkich komórkach roślinnych i nie są niezbędne do życia rośliny.

Pytania

1. Dlaczego skrobia musi zostać zhydrolizowana zanim będzie mogła być wykorzystana jako źródło energii lub zanim będzie transportowana?

2. Dlaczego dla rośliny korzystnym jest przechowywanie energii w postaci fruktanów, a nie skrobi? W postaci olejów, a nie skrobi lub fruktanów?

3. Jaka jest główna różnica pomiędzy nasyconym i nienasyconym tłuszczem lub olejem?

4. Co wspólnego w budowie mają wszystkie aminokwasy? Jaka część aminokwasu decyduje o jego tożsamości?

5. Jakie są poziomy organizacji białka i jak różnią się one od siebie?

6. Koagulacja białka po ugotowaniu jajka jest powszechnym przykładem denaturacji białka. Co się dzieje, gdy białko jest denaturowane?

7. Wiele owadów, w tym motyl monarcha, rozwinęło strategię wykorzystywania pewnych wtórnych metabolitów roślin do własnej ochrony przed drapieżnikami. Wyjaśnij na czym polega ta strategia.

8. Uważa się, że lignina, składnik ściany komórkowej, odegrała główną rolę w ewolucji roślin lądowych. Wyjaśnij to w aspekcie wszystkich funkcji ligniny w roślinie.

Przypisy

[1] W Polsce jest sadzony w ogrodach jako roślina ozdobna (przyp. tłum.).

[2] Inaczej oleosomy, ciała tłuszczowe, sferosomy (przyp. tłum.).

[3] Rozumiane tutaj jako substancje stałe i ciekłe w temperaturze pokojowej, odpowiednio (przyp. tłum.).