AUTORZY

mgr Maciej Bonk, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków

prof. dr hab. Zbigniew Głowaciński, Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków

dr Agnieszka Ogrodowczyk-Konowalik, Uniwersytet Wrocławski, Wrocław

mgr Tomasz Majtyka, Uniwersytet Wrocławski, Wrocław

dr hab. Bartłomiej Najbar, prof. Uniwersytetu Zielonogórskiego, Zielona Góra

prof. dr hab. Maria Ogielska, Uniwersytet Wrocławski, Wrocław

dr hab. Maciej Pabijan, prof. Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków

dr hab. Piotr Profus, prof. Instytutu Ochrony Przyrody PAN, Kraków

dr Mariusz Rybacki, Uniwersytet Kazimierza Wielkiego, Bydgoszcz

dr hab. Piotr Sura, Collegium Medicum Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków

prof. dr hab. Jacek M. Szymura, Uniwersytet Jagielloński, Kraków

prof. dr hab. Zbigniew Szyndlar, Instytut Systematyki i Ewolucji Zwierząt PAN, Kraków

Autorzy fotografii

Grzegorz Baś, Maciej Bonk, Józef Ciosek, Cezary Ćwikowski, Ryszard Giebułtowicz, Małgorzata Łaciak, Tomasz Majtyka, Anna Najbar, Bartłomiej Najbar, Maciej Pabijan, Grażyna Połczyńska–Konior, Mariusz Rybacki, Piotr Sura, Leopold Śliwa, Adam Wodarz

Recenzent

prof. dr hab. Wiesław Babik, UJ, Kraków

Redakcja techniczna

mgr Grażyna Połczyńska-Konior (baza danych, kartografia), IOP PAN, Kraków

mgr Wiesław Król (program komputerowy), IOP PAN, Kraków

Tłumaczenia na język angielski:

dr Małgorzata Makomaska-Juchiewicz i autorzy

Pracę tę wykonano w Instytucie Ochrony Przyrody PAN w Krakowie w ramach grantu nr N N304 281440 przyznanego przez Narodowe Centrum Nauki

This publication has been prepared in the Institute of Nature Conservation PAS in Kraków

The work was supported by the grant from the National Science Centre

Projekt okładki i stron tytułowych Lidia Michalak

Ilustracje na okładce Fotolia/draco234, Subbotina Anna, nestonik

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator do spraw redakcji Renata Ziółkowska

Redaktor Małgorzata Nawrot

Produkcja Mariola Grzywacka

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwa Naukowego PWN Marcin Kapusta / konwersja.virtualo.pl

Copyright © by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 2018

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2018 r., (wyd. I)

Warszawa 2018

ISBN 978-83-01-20221-7

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

SPIS TREŚCI

CONTENTS

Część I – Wstępna / Part I – Introductory

1. Wstęp do wydania drugiego (Z. Głowaciński)

1. Introduction to the second edition

2. Założenia metodyczne (Z. Głowaciński)

2.1. Podstawa kartograficzna

2.2. Lokalizacja stanowisk na mapach

2.3. Rozkład danych w przedziałach czasowych

2.4. Źródła danych

2.5. Oceny ilościowe

2. Methods

2.1. Grid system

2.2. Mapping species distributions

2.3. Time frame

2.4. Data sources

2.5. Quantitative estimates

3. Zmiany w nazewnictwie i systematyce (P. Sura) / 3. Changes in taxonomy and systematics

Część II – Główna, opisowa / Part II – Specicies descriptions

4. Wykaz gatunków / 4. Checklist

5. Opisy i mapy rozmieszczenia gatunków / 5. Species accounts and distribution maps

5.1. Płazy – opracowania autorskie (19 gatunków) / 5.1. Amphibians

5.2. Gady – opracowania autorskie (10 gatunków) / 5.2. Reptiles

5.3. Gatunki obce i nowe w faunie Polski (P. Sura i B. Najbar) / 5.3. New and alien species

Część III – Uzupełniająca / Part III – Supplementary

6. Paleontologiczne tło herpetofauny Polski (Z. Szyndlar) / 6. Fossil herpetofauna of Poland

6.1. Najstarsze płazy i gady / 6.1. The oldest amphibians and reptiles

6.2. Płazy i gady neogenu i czwartorzędu / 6.2. Amphibians and reptiles of Neogen and Quaternary periods

7. Ochrona płazów i gadów w Polsce (Z. Głowaciński)

7.1. Współczesne zagrożenia krajowej herpetofauny

7.2. Formy ochrony płazów i gadów w Polsce

7.3. Czynna ochrona krajowych płazów i gadów, programy wdrożeniowe

7. Conservation of amphibians and reptiles in Poland

7.1. Contemporary threats to the herpetofauna

7.2. Conservation management system

7.3. Active protection, implemented programs

8. Uproszczone mapki w systemie UTM (G. Połczyńska-Konior) / 8. Distribution maps in the cartographic UTM system

8.1. Rozmieszczenie płazów / 8.1. Distribution of amphibians

8.2. Rozmieszczenie gadów / 8.2. Distribution of reptiles

9. Podsumowanie i uwagi końcowe (Z. Głowaciński) / 9. Concluding remarks

10. Klucze do oznaczania płazów Polski (M. Rybacki) / 10. Keys to the amphibians of Poland

10.1. Klucz do oznaczania jaj / 10.1. Key to eggs

10.2. Klucz do oznaczania larw / 10.2. Key to larvae

10.3. Klucz do oznaczania osobników dorosłych / 10.3. Key to adults

10.4. Uwagi praktyczne do klucza do oznaczania płazów (M. Pabijan) / 10.4. Practical guide for observers

11. Klucze do oznaczania gadów krajowych i uwagi praktyczne (Z. Szyndlar) / 11. Keys to the reptiles of Poland and practical remarks

11.1. Tropienie gadów / 11.1. Tracking reptiles

11.2. Chwytanie gadów / 11.2. Capturing reptiles

11.3. Korzystanie z klucza podstawowego / 11.3. Simple identification key to reptiles

11.4. Klucz do oznaczania węży na podstawie wylinek / 11.4. Key to snakes identification based on sloughs

12. Literatura / 12. Literature

Literatura cytowana / Literature cited

Literatura uzupełniająca do map, niecytowana / Literature to maps, not cited

Wykaz współpracowników i podziękowania / List of co-workers and acknowledgements

Adresy autorów / Authors’ addresses

Przypisy / Footnotes

CZĘŚĆ I

WSTĘPNA

PART I

INTRODUCTORY

1 WSTĘP DO WYDANIA DRUGIEGO

Pierwsze wydanie Atlasu płazów i gadów Polski (Głowaciński, Rafiński, red. 2003) ukazało się niespełna 14 lat temu, jednak już wkrótce po jego pojawieniu się w środowisku herpetologów, jak też przyrodników zaangażowanych w ochronę przyrody, narosło przekonanie o potrzebie podjęcia prac nad wznowieniem tego podstawowego dzieła. Przemówiły za tym następujące argumenty:

• znaczny wzrost wiedzy faktograficznej o krajowych płazach i gadach, w dużej mierze umożliwiający aktualizację ich występowania i wypełnienie danymi wielu dotychczasowych „białych plam” na mapach rozmieszczenia poszczególnych gatunków;

• szybkie przemiany środowiskowe, wywołane głównie intensyfikacją gospodarki – prowadzące do częstych eksterminacji populacji lokalnych i stanowisk – wymagają dobrej znajomości stanu fauny, pozwalającej podjąć w porę odpowiednie działania ochronne i stworzyć zabezpieczenia w pracach planistycznych;

• ostatnie badania i wprowadzenie nowej wiedzy z zakresu genetyki populacyjnej i molekularnej spowodowały w wielu przypadkach istotne zmiany w systematyce i taksonomii obu gromad, jak też w rozmieszczeniu geograficznym niektórych spośród zweryfikowanych taksonów;

• konieczność uwzględnienia pojawiających się w kraju gatunków obcych, sprowadzanych najczęściej do hodowli prywatnych, które – uwolnione w różnych okolicznościach – stają się kontrowersyjnym składnikiem naszej fauny;

• wyczerpanie nakładu i niedostępność egzemplarzy dotychczasowego, pierwszego wydania Atlasu, tym samym brak dostępu do aktualnych danych o występowaniu przedstawicieli polskiej herpetofauny, szczególnie użytecznych dla służb ochrony przyrody i zespołów planowania przestrzennego, jak też dla międzynarodowych przedsięwzięć naukowych (np. Sillero et al. 2014) i ochroniarskich (np. IUCN Red List 1996 i nowsze wydania; Word Conservation Monitoring Centre 1993).

W ostatnich dwóch dekadach pojawiło się w Polsce kilkaset nowych publikacji o różnym ciężarze gatunkowym poświęconych herpetofaunie lokalnej, bądź też wybranym populacjom płazów i gadów. Powstało kilkanaście regionalnych i lokalnych opracowań w zakresie występowania herpetofauny (np. Berger i Rybacki 1998; Pabijan i Przystalski 2003; Świerad 2003; Najbar B. 2004a,b, 2008; Zieliński et al. 2005; Bonk i Pabijan 2010) oraz szereg rozpraw naukowych i prac problemowych zamieszczonych w wysoko notowanych wydawnictwach krajowych i zagranicznych (np. Babik i Rafiński 2004; Rybacki 2008a; Najbar A. et al. 2015a; Pabijan et al. 2015; Konowalik et al. 2016; Kolenda et al. 2017b). Szczególnym wydarzeniem było wydanie w Polsce monumentalnego dzieła – Encyklopedii współczesnych płazów i gadów (Sura 2005) – opartego na nowej systematyce i taksonomii, z cennym wykazem kilkunastu tysięcy gatunków opisanych dotychczas na świecie. Znakomitą podbudowę naukową i metodyczną uzyskała ochrona płazów (Rafiński i Tabasz 2001; Najbar B. 2002; Rybacki i Maciantowicz 2006; Berger L. 2008 – w polskim i angielskim wydaniu; Kurek R.T. et al. 2011). Gatunki uznane za najbardziej zagrożone w kraju i wchodzące w ramy Dyrektywy Siedliskowej UE objęte zostały szczegółowym programem monitoringowym (Makomaska-Juchiewicz i Baran 2012). Warto też wspomnieć, iż na krajowym rynku księgarskim pojawiają się często wartościowe publikacje popularnonaukowe typu monografii, przewodników i leksykonów herpetologicznych, pochodzących bądź to z przekładu prac zagranicznych (np. Blab i Vogel 1999), bądź autorstwa krajowego (np. Najbar B. 2004a; Klimaszewski 2013).

O nowe materiały wzbogaciła się ponadto założona wcześniej komputerowa baza danych Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, do której wpłynęło wiele świeżych informacji od obserwatorów z różnych zakątków kraju. W sumie – w drodze obserwacji terenowych, przeglądu publikacji i pozyskania przez zespół autorski danych z innych wartościowych źródeł (m.in. inwentaryzacje dla gmin, parków narodowych i krajobrazowych) – zgromadzono ponad 65 tysięcy nowych i starszych informacji jednostkowych (ang. records) o płazach i gadach występujących w granicach kraju. Uzyskane tym sposobem dane stanowią podstawę materiałową nowego atlasu i – tak jak w poprzednim wydaniu – z silną motywacją ochroniarską. Cała zaś literatura wykorzystana i cytowana w tej edycji atlasu podana jest we wspólnym wykazie końcowym.

Kraków, lipiec 2017

Zbigniew Głowaciński

1 INTRODUCTION TO THE SECOND EDITION

Only 14 years have lapsed since the first publication of „The Atlas of amphibians and reptiles of Poland” (Głowaciński and Rafiński eds. 2003) but herpetologists and naturalists engaged in nature conservation have come to the conclusion that there is a need for a new edition. They have raised the following arguments:

• the knowledge of native amphibians and reptiles has significantly increased, enabling to update information on their occurrence and fill many gaps in the distribution maps of particular species;

• quickly occurring changes in the environment, caused mainly by the intensification of land use and often resulting in the extermination of local populations or sites, require monitoring; the data obtained can be used to undertake appropriate conservation measures;

• the results of recent population and molecular genetic studies have led to substantial changes in the taxonomy and systematics of amphibians and reptiles and corrections in the geographical distribution of certain taxa;

• there is a need to include in the atlas some alien species that have become a controversial component of our fauna (individuals imported to and kept in private farms, next released and established in the wild);

• the first edition of the Atlas is out of print, therefore data on the present occurrence of Polish amphibians and reptiles are unavailable. Yet, this kind of data would be very useful for nature conservation service and spatial planning teams, as well as for undertaking international scientific programs (e.g. Sillero et al. 2014) and nature conservation initiatives (e.g. IUCN Red List – Baillie and Groombridge 1996 and further editions; also Word Conservation Monitoring Centre 1993).

During the last two decades there were issued in Poland several dozen publications of different importance, dealing with local faunas, or selected populations of amphibians and reptiles. Several regional herpetological monographs (e.g. Beger and Rybacki 1998; Pabijan and Przystalski 2003; Świerad 2003; Najbar B. 2004a,b, 2008; Zieliński et al. 2005; Bonk and Pabijan 2010), many dissertations, and numerous articles were published by national and foreign specialist publishers (e.g. Babik and Rafiński 2004; Rybacki 2008a; Najbar A. et al. 2015a; Pabijan et al. 2015; Konowalik et al. 2016; Kolenda et al. 2017b). An important event was the publication of „The Encyclopaedia of contemporary amphibians and reptiles” (Sura 2005), based on the newly revised systematics and taxonomy, with the list of more than a dozen thousand species described so far in the world. Strong scientific and methodical foundations for amphibian conservation have been built (Rafiński and Tabasz 2001; Najbar B. 2002; Rybacki and Maciantowicz 2006; Berger L. 2008 – in Polish and English editions; Kurek R.T. et al. 2011). Species that are considered as most threatened in the country and listed in the annexes of the Habitats Directive have been included in the monitoring programme (Makomaska-Juchiewicz and Baran 2012).

Many new records have been added to the computer database of the Institute of Nature Conservation. Fresh information has been provided by observers from different regions of the country. Altogether, field surveys, published and unpublished sources (e.g. inventories carried out in local administrative districts, national parks, or landscape parks) have yielded more than 65 thousand records of amphibians and reptiles occurring in the country, included in the new atlas. All published and unpublished sources, cited in this edition of the atlas, have been compiled into one list of references at the end of the volume.

Cracow, July 2017

Zbigniew Głowaciński

2 ZAŁOŻENIA METODYCZNE

Zbigniew Głowaciński

2.1. Podstawa kartograficzna

Atlas ten, podobnie jak jego pierwsze wydanie, opiera się na siatce współrzędnych geograficznych, przyjętej za Polską czerwoną księgą zwierząt (Głowaciński, red. 1992, 2001). Jej podstawową jednostką jest pole o przeciętnej powierzchni ok. 100 km^2. Dla danych jakościowych (potwierdzenie – negacja), w skali krajowej czy regionalnej, użycie siatki geograficznej wydaje się bardziej praktyczne niż np. szeroko stosowanego systemu UTM (ang. Universal Transverse of Mercator). Sieć koordynatów UTM składa się z pól kwadratowych (i klinów korekcyjnych wynikających z krzywizny globu), mających szereg zalet w przypadku kartowania danych o charakterze ilościowym, zwłaszcza na dużych obszarach.

Zastosowana siatka koordynatów geograficznych dzieli obszar Polski na 290 „dużych pól” o powierzchni ok. 1250 km^2. Pola te oznaczone są podwójnie: cyfrą arabską – na kierunku równoleżnikowym i dużą literą – na kierunku południkowym. Każde z tych pól składa się z 12 „mniejszych pól” (= podstawowych) o powierzchni ok. 100 km^2 , oznaczonych małymi literami w zakresie a-l (zob. dalej objaśnienia mapy – s. 13). Do nakładania treści służyły roboczo szczegółowe mapy regionalne w różnej skali (najczęściej 1:200 000), zaopatrzone we współrzędne geograficzne. Wykorzystano także mapy podkładowe „Google maps” dostępne w Internecie, z zainstalowaną pomocniczą siatką koordynatów.

Uzupełniająco natomiast dołączono uproszczoną mapkę Polski opartą na siatce UTM, dostosowaną do międzynarodowego standardu kartowania przyjętego m.in. przez Europejskie Towarzystwo Herpetologiczne (SEH) i redakcję europejskiego atlasu herpetologicznego (Gasc J.-P. et al., eds. 1997; Sillero et al. 2014). Jednostką użytkową w tej sieci jest kwadrat o boku 50 km (2500 km^2), który w głównym/dużym kwadracie sieci UTM (ozn. literowe, np. XA, WV, CE) stanowi 1/4 część tegoż kwadratu (oznaczenia cyfrowe 1–4); zapis np. WV1, WU2, WU4 (zob. objaśnienia na schemacie mapki – s. 14). Niniejsza wersja siatki UTM jedynie w szczegółach różni się od podkładu zalecanego przez dawne Centrum Dokumentacji Faunistycznej Instytutu Zoologii PAN w Warszawie. Na systemie UTM opierają się też niektóre inne polskie atlasy faunistyczne, m.in. Atlas rozmieszczenia ssaków w Polsce (Pucek i Raczyński, red. 1983), Atlas rozmieszczenia sów (Ruprecht i Szwagrzak 1988) i Atlas motyli dziennych w Polsce (Buszko 1997). Do nakładania treści posłużono się administracyjną i topograficzną mapą Polski w skali 1:75 000, na którą wrysowano przyjętą siatkę UTM. Występujące w niej kliny korekcyjne przebiegają na linii Opole-Bydgoszcz oraz wzdłuż Bugu na kierunku Dołhobyczów-Dorohusk.

2.2. Lokalizacja stanowisk na mapach

Poszczególne dane lokalne (stanowiska) wprowadzono do odpowiednich oczek siatki koordynatów, odczytując je z dostatecznie szczegółowych map pomocniczych, jak też z przyjętego komputerowego programu kartograficznego. Jeśli „małe pole” było przedzielone granicą państwową, o jego wypełnieniu odpowiednim znakiem punktowym decydował odczyt wyłącznie z polskiego terytorium. Przyjęto zasadę, że przynajmniej jedno stwierdzenie danego gatunku na „małym polu” upoważnia do umieszczenia w nim znaku świadczącego o występowaniu gatunku. Pola puste oznaczają brak jakichkolwiek doniesień z danego miejsca, czyli brak potwierdzeń obecności gatunku w kontrolowanym miejscu lub po prostu brak dostatecznego rozpoznania danego miejsca. Jeśli stanowisko podawane było z nadleśnictwa, gminy, dużego kompleksu leśnego lub łąkowo-bagiennego, przyjmowano umownie pole najbardziej prawdopodobnego występowania. Zapisu dokonywano zgodnie z procedurą wyszukiwania właściwych pól: najpierw „pola dużego”, np. 01D, potem „pola małego”, np. 01Dc.

Podobne zasady przyjęto dla mapy uzupełniającej z uproszczoną siatką UTM, przy czym kolejność zapisu koordynatów jest tu jednak odmienna: najpierw podawane są litery opisujące „duże kwadraty”, potem cyfry odnoszące się do kwadratów „ćwiartkowych”, np. DA1, EA4 itp. Oznakowanie i numerację objaśniono na załączonej schematycznej mapce (s. 14).

2.3. Rozkład danych w przedziałach czasowych

Zasadniczą treść Atlasu stanowi faktografia herpetologiczna z ostatnich trzech dekad minionego stulecia i 17 lat stulecia bieżącego (lata 1971–2017). Stanowiska gatunków zarejestrowane w trzech okresach oznaczono kolorowymi znakami (objaśnienia poniżej). Kierując się sugestią SEH, rok 1971 przyjęto za wyjściowy dla danych współczesnych. Sprawia to, że atlas krajowy pod względem chronologii faktów jest zsynchronizowany z europejskim atlasem gadów i płazów (Gasc J.-P. et al., eds. 1997). Początek lat 70. XX wieku jest okresem wyraźnego ożywienia badań w zakresie systematyki i biologii gatunków, a także inwentaryzacji herpetologicznych w kontekście współczesnych wymogów faunistyki i ochrony przyrody. Tym samym dla wszystkich gatunków przyjęto trzy podstawowe kategorie czasowe oraz oznaczenia w dwóch różniących się grupach kolorystycznych (skala zieleni – płazy, skala czerwieni – gady), z opisem jak niżej:

• • – dane zebrane do roku 1970

• • – zebrane w latach 1971–2000

• • – zebrane w latach 2001–2017

Trójkątem () oznaczono miejsca ewidentnej, zwykle udokumentowanej introdukcji. Kółka z trójkątem w środku () oznaczają stanowiska osobników o niejasnym pochodzeniu, najprawdopodobniej introdukowanych, bez oznak rozrodu we wskazanym miejscu. Dwie ostatnie kategorie również podlegają podziałowi na okresy i gradacji kolorów.

Rejestracja danych z podziałem na odcinki czasowe ma tę oczywistą zaletę, że pozwala w mniejszym lub większym przybliżeniu określić zmiany w rozsiedleniu niektórych gatunków. Najczęściej są to zmiany regresywne, wykazywane tak w Polsce, jak i innych częściach kontynentu europejskiego (np. Lemmel 1977; Terhivuo 1981, 1993; Rafiński i Tabasz 2001; Berger L. 2008).

W tym opracowaniu atlasowym możliwości porównań stanu populacyjnego w odcinkach czasowych są ograniczone i odnoszą się jedynie do niektórych, lepiej poznanych gatunków płazów i gadów. Utrudnienie sprawia fragmentaryczność bądź ogólnikowość starych doniesień, nawet tych, które pochodzą z pierwszej połowy XX wieku. Można zakładać, że faktografia podana sprzed roku 1971, jeśli nie została w ostatnich kilku dekadach potwierdzona, ma już znaczenie raczej tylko historyczne. Jednak nie zawsze tak być musi, bowiem w pewnych przypadkach brak potwierdzeń występowania może znaczyć nic więcej niż tylko zbyt słabe sprawdzenie stanowisk. Dotyczy to zwłaszcza gatunków pospolitych, w wielu takich niepotwierdzonych miejscach mogących jeszcze długo egzystować.

2.4. Źródła danych

Informacje o współczesnym występowaniu płazów i gadów pozyskiwano w drodze poszukiwań i inwentaryzacji terenowych oraz badań typu faunistycznego, zintensyfikowanych w bieżącym, XXI wieku. Równolegle zdobywano je też z licznych, silnie rozproszonych publikacji herpetologicznych i o zbliżonej tematyce. Wartościowe dane uzyskiwano także z opracowań niepublikowanych, przygotowanych najczęściej w formie maszynopisów (m.in. prace dyplomowe, planistyczne, ewidencje urzędowe i inne). W niektórych przypadkach korzystano też z wiarygodnych źródeł medialnych.

Nowe materiały gromadzono i porządkowano w komputerowej bazie danych Instytutu Ochrony Przyrody PAN w Krakowie. Ich dostarczycielami byli autorzy opracowań, jak też współpracownicy korespondencyjni z różnych instytucji i rejonów kraju (zob. wykaz współpracowników s. 226–229). Napływający materiał faktograficzny poddawany był weryfikacji przez autorów-specjalistów, niekiedy też przez redakcję atlasu. Dotyczy to zwłaszcza gatunków trudnych do oznaczenia, wymagających dobrej znajomości cech i metod rozpoznawczych. Pomijano doniesienia zbyt kontrowersyjne i słabo udokumentowane. Krytycznie korzystano też z danych literaturowych, podawanych nieprecyzyjnie i zbyt ogólnikowo.

Przykładowa mapka z objaśnieniami podstawowych koordynatów geograficznych i oznaczeń stanowisk

Exemplary distribution map with geographical coordinates and explanations of symbols used

Mapka pomocnicza z siatką UTM z pełnym opisem pól (mapka górna) oraz w wersji uproszczonej na wybranym przykładzie (dolna)

Auxiliary map with UTM grid with codes for cells (upper) and exemplary species distribution (lower)

Tak jak w pierwszym wydaniu Atlasu (2003), tak i w tej nowej jego edycji wykorzystano wszelką literaturę naukową, w różnym zakresie dotyczącą herpetofauny, poczynając od źródeł najstarszych, sięgających XVIII wieku, a kończąc na literaturze najnowszej, odwołującej się do badań niemal z ostatnich dni przed złożeniem materiałów do druku. Poza tym przez kilka ostatnich lat mapki rozmieszczenia gatunków prezentowano na stronach internetowych, umożliwiając tym samym wgląd osób spoza zespołu autorskiego w postępy prac nad atlasem, a zarazem ułatwiając ich aktywne włączenie się do tych prac.

2.5. Oceny ilościowe

Dotychczas oceny ilościowe były podejmowane jedynie w formie krótkich badań lokalnych, obejmujących różne typy siedlisk w kilku rejonach kraju (np. Głowaciński i Witkowski 1970; Rybacki 1998a, Rybacki i Berger 2003; Krzyściak-Kosińska 2005; Rybacki i Sikora 2006). W części były to rozpoznania herpetofauny, poprzedzające duże inwestycje komunikacyjne i budowlane (np. Rybacki 2010a,b).

Podstawowym utrudnieniem w przeprowadzeniu ocen ilościowych jest brak miarodajnych i zarazem praktycznych metod szacowania liczebności płazów czy gadów, a w przypadku płazów także ogromna zmienność roczna ich stanu populacyjnego powodowana przez czynniki siedliskowe i pogodowe, jak również antropogeniczne. Pewien wpływ na strukturę zespołu płazów i gadów ma niekiedy historia danego stanowiska. Oceny ilościowe komplikuje dodatkowo skupiskowe występowanie niektórych gatunków, np. odłowy i liczenia migrujących płazów, dokonane w ostatnich dniach marca 2010 roku na trasie powstającej autostrady A2 w pobliżu Lubrzy (trasa Świecko-Nowy Tomyśl) ujawniły na stosunkowo niewielkiej powierzchni (pas gruntu przyleśnego o długości 400 m bez podanej szerokości) aż prawie 3000 osobników traszki grzebieniastej (Rybacki 2010b) – gatunku w niektórych rejonach kraju rzadkiego i zanikającego. W tym opracowaniu opisy ilościowe gatunków ograniczono jedynie do wzmianek tekstowych tam gdzie to było możliwe i materiałowo uzasadnione.

2 METHODS

2.1. Grid system

This atlas, similarly as its first edition, is based on the grid of geographical coordinates where the basic mapping unit is a cell of about 100 km^2 in area. This grid seems to be more useful when applied for qualitative (positive-negative) data on the national or regional scales than e.g. the UTM system (Universal Transverse of Mercator). The grid of the UTM coordinates consists of „squares” (with correction wedges necessary to deal with the curvature of the globe), which have many advantages for mapping qualitative data, particularly in very large areas.

The applied grid of geographical coordinates divides the territory of Poland into 290 „big cells”, each of an area of about 1250 km^2. These cells are described both with Arabic numerals (horizontally) and capital letters (vertically). Each big cell consists of 12 “smaller cells” of about 100 km^2 in area, described with small letters a-l (see explanations to the map, page 13). The location of species records was first determined using the detailed regional maps in different scales (most often 1:200 000), provided with appropriate geographical coordinates. There were also used basemaps („Google maps”) accessible in the Internet, with the installed Atlas grid of coordinates.

Attached was also the map of Poland based on the UTM grid, in conformity with the international mapping standard, adopted among others by the Society of European Herpetologists (SEH) and Editors of the European herpetological atlas (Gasc et al. 1997; Sillero et al. 2014). The basic mapping unit of this grid is the 50 x 50 km “square” (2500 km^2), which in the main UTM “square” (marked with capital letters, e.g., XA, WV, CE) constitutes 1/4 part of the main grid (marked with numerals 1–4); recorded e.g. as WV1, WU2, WU4 – see explanations on page 14). The UTM system was used in some other Polish faunal atlases, among others the atlas of the distribution of mammals (Pucek and Raczyński 1983), owls (Ruprecht and Szwagrzak 1988) and butterflies (Buszko 1997).

2.2. Mapping species distributions

Species records were entered into the appropriate grid cells using detailed reference maps and GIS application. If a small cell was divided by the state border, it was marked as occupied only when information about the occurrence of species arrived from the territory of Poland. It was assumed that one record of a given species per a small cell was sufficient to mark it with a symbol denoting the species occurrence. An empty cell means no information (either the occurrence of a species was not confirmed, or the area was insufficiently studied). It sometimes happened that the place of observation was described rather vaguely, e.g. the author of observation mentioned only the name of a forest district, administrative district (commune), large forest complex, marshy-meadow area etc.; in such cases a cell which seemed to represent the most probable occurrence was marked. Records were coded as follows: first the symbol of a “big cell”, e.g. 01D and next, the symbol of a “small cell”, e.g. 01Dc.

Similar principles were adopted for the additional map with the UTM grid in a simplified version: first, there were given symbols (capital letters) describing “big” squares, next numerals referring to “quarter-squares”, e.g. DA1, EA4 etc. Symbols and numeration were explained in the attached scheme (page 14).

2.3. Time frame

The basic contents of the Atlas is the herpetological knowledge from the last three decades of the past century and the first 17 years of the present century (1971–2017). Species records, registered within this time frame, were marked with full circles. Following the suggestion of the SEH, the year 1971 was accepted as initial for modern data. In this way the national atlas is synchronized, in terms of the chronology of facts, with the European atlas of reptiles and amphibians (Gasc et al. 1997). The beginning of the 1970s is the period of intense studies on the systematics and biology of species and of herpetological inventories, conducted according to the requirements of the modern faunal studies and nature conservation. Three colours were used (green scale – amphibians, red scale – reptiles) to indicate the time period from which species records are collected:

• • – dark yellow/orange for data collected until 1970

• • – light green/light red for data collected in the years 1971–2000

• • – dark green/dark red for data collected in the years 2001–2017.

In addition, sites of unquestionable, usually documented, introduction are marked with a triangle (), while a triangle inside a circle () denotes the locality of individuals of unclear origin, most probably introduced, showing no signs of reproduction. Also for these two categories of symbols, colours are used to show the time period from which species records are collected.

2.4. Data sources

Information on the present occurrence of amphibians and reptiles is based on data collected during searches and inventories carried out in the field, as well as on data from faunal studies that have been intensified in the present century. Simultaneously, there were analysed herpetological publications. Many valuable unpublished data were obtained from unpublished manuscripts: theses and dissertations, or official records. Even well-identifiable media sources were used.

New data was collected and arranged in the computer data base of the Institute of Nature Conservation PAS in Kraków. New data was provided by the authors of particular species accounts in the Atlas and by correspondent collaborators from various institutions and regions of the country (see the list of volunteers, p. 226–229). Information pouring in from different sources was verified by the authors-specialists and the editors of the Atlas. Controversial or poorly documented records were neglected. Neglected were also records from the old literature, often imprecise and out of date.

Like in the first edition of the Atlas (2003), also in the second edition there were used all publications concerned with the herpetofauna, starting with the oldest sources from the 18th century and ending with the newest publications dealing with molecular studies. Distribution maps of species were continually being updated and made accessible in the Internet so as to enable persons from beyond the authors’ team to contribute to the Atlas.

2.5. Quantitative estimates

Though in Poland herpetological studies have gained momentum recently, the available data are still insufficient to make quantitative analyses on the country scale. So far, only local quantitative censuses have been carried out, e.g. for the purpose of environmental impact assessments, preceding transport or construction investments (e.g. Rybacki 2010a, b). Quantitative estimates are available for rare species, whose populations are easy to control. Attempts at quantitative estimates for some species in selected ecosystems have been hazarded in a few locations (e.g. Głowaciński and Witkowski 1970; Rybacki 1998a, Rybacki and Berger 2003; Krzyściak-Kosińska 2005; Rybacki and Sikora 2006). Quantitative approximates have been included in the species accounts only when justified.

3 ZMIANY W NAZEWNICTWIE I SYSTEMATYCE

CHANGES IN TAXONOMY AND SYSTEMATICS

Piotr Sura

Taksonomia jest dziedziną, wbrew pozorom, niezwykle dynamiczną. Wiąże się to z ciągłymi zmianami w związku z zastosowaniem coraz nowszych technik badawczych, a wprowadzenie na szeroką skalę metod filogenetyki molekularnej spowodowało wręcz rewolucję w klasyfikacji wszystkich organizmów. Taka klasyfikacja powinna odzwierciedlać ich historię ewolucyjną i opierać się na pokrewieństwach, więc dopiero analiza DNA umożliwia ich znalezienie, chociaż czasem metodyka i interpretacja stosowana przez różne grupy badaczy wpływa na pojawienie się konfliktowych rezultatów. Dążenie do ustanawiania taksonów monofiletycznych prowadzi często do tworzenia coraz to nowych rodzajów i rodzin oraz przetasowań w obrębie rodzajów, a to z kolei, niestety, wprowadza zamieszanie w nazewnictwie i utrudnienia na wielu płaszczyznach. Klasyfikacje płazów i gadów przeszły prawdziwe tsunami w ciągu ostatnich dekad. Na przykład w ówczesnym czołowym podręczniku zoologii (Szarski 1979) wykazywane są 22 rodziny płazów, a w Encyklopedii współczesnych płazów i gadów (Sura 2005) już 45 rodzin, natomiast teraz liczba ta wzrosła aż do 75. Liczba gatunków, wtedy w obu powyższych publikacjach szacowana odpowiednio na ok. 2500 i 5700, obecnie przekroczyła 7800. W przypadku herpetofauny europejskiej zmiany w latach 1997–2010 objęły 31% gatunków (45 z 146) (Vences et al. 2013a).

Celem tego krótkiego przeglądu jest omówienie zmian dotyczących nazewnictwa płazów i gadów Polski, z jednoczesnym wyjaśnieniem przyczyn zamiany dat i autorów w niektórych przypadkach.

Nazwę Amphibia wprowadził Linnaeus (po uzyskaniu szlachectwa Carl von Linné) w 1758 r., jednak – jak podkreśla wielu systematyków – użył jej w stosunku do grupy taksonów, która nie pokrywała się z obecną (np. Dubois 2004; Blackburn i Wake 2011) i w związku z tym powinno być Amphibia de Blainville, 1816 lub Amphibia, Gray 1825. Dopóki kwestia ta nie będzie definitywnie rozstrzygnięta tu pozostawiono jeszcze Linneusza. Różnice są również w przypadku rzędów. Na przykład dylematem jest czy stosować nazwę Caudata Fisher von Waldheim, 1813 czy Urodela Duméril, 1806? Blackburn i Wake (2011) traktują obie nazwy jako synonimy, a za właściwą uważają Caudata, jednak Dubois (2004, 2005) optuje za Urodela. Z kolei czy powinno być Anura Fisher von Waldheim, 1813 czy Anura Duméril, 1806 (np. Dubois 2005; Frost et al. 2006)? Nazwa rzędu Salientia Laurenti, 1768 nie powinna być używana ponieważ zaliczył on tu także odmieńca (Proteus), a więc płaza ogoniastego (Dubois 2004). Również datowanie Caudata Scopoli, 1777 jest nieprawidłowe.

Nazwa rodzajowa traszek Triturus Rafinesque, 1815 uważana jest czasem za nomen nudum, więc prawidłowa data powinna być 1820 (Schmidtler 2004), jednak według innych Triturus Rafinesque, 1815 jest neonimem dla Triton Laurenti, 1768 (np. Dubois i Raffaëlli 2009), i takie rozwiązanie przyjęto w Atlasie. Traszki z rodzaju Triturus nie stanowią grupy monofiletycznej, na co zwrócili uwagę Steinfartz et al. (2002), wykazując, że traszka grzebieniasta bardziej jest spokrewniona z dwoma gatunkami z rodzaju Euproctus, niż z traszką zwyczajną czy górską. To spowodowało, że García-París et al. (2004) rozbili rodzaj Triturus na trzy rodzaje – Triturus z traszką grzebieniastą i marmurkową, Lissotriton z kilkoma mniejszymi gatunkami oraz Mesotriton Bolkay, 1927 z traszką górską. Kolejne badania molekularne potwierdziły zasadność takiego podziału (np. Weisrock et al. 2006; Steinfartz et al. 2007). W 2005 r. Litvinchuk et al. zaproponowali nazwę Lophinus Rafinesque 1815 zamiast Lissotriton, ale ta pierwsza to nomen nudum, natomiast kolejna Lophinus Gray, 1850 jest młodszym synonimem (Schmidtler 2004). Ten sam autor (Schmidtler 2004, 2007, 2009) zwrócił uwagę, że istnieje wcześniejsza nazwa od Mesotriton, a mianowicie Ichthyosaura Sonnini et Latreille, 1801 (lub Sonnini de Manoncourt) i według zasad Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej (ICZN) powinna mieć priorytet. Traszka górska została opisana na podstawie larwy jako Proteus tritonius Laurenti, 1768 (synonim Triton alpestris Laurenti, 1768) i jest najstarszą znaną nazwą tego gatunku. Zostało to zaakceptowane również przez innych autorów, np. Dubois i Raffaëlli (2009, 2012).

W niedawnej, dużej taksonomicznej publikacji Frost et al. (2006) wprowadzili znaczne zmiany nawet na poziomie rodzin. Zlikwidowali np. rodzinę ropuszkowatych Discoglossidae Günther, 1858, a zamiast niej wprowadzili Alytidae Fitzinger, 1843 dla rodzaju Alytes i Discoglossus oraz Bombinatoridae Gray, 1825 dla Bombina i Barbourula, chociaż monofiletyzm ropuszkowatych potwierdzili na podstawie markerów genetycznych np. Haas (2003) czy San Mauro et al. (2004). Jednak Pyron i Wiens (2011) wykazali, że Discoglossoidea (Alytidae, Discoglossidae, Bombinatoridae) są grupą siostrzaną w stosunku do wszystkich innych płazów bezogonowych z wyłączeniem Ascaphidae i Leiopelmatidae. Z kolei Blackburn i Wake (2011) wyróżnili w obrębie Alytidae podrodziny Alytinae i Discoglossinae oraz osobną rodzinę Bombinatoridae.

Duże zmiany zaszły w rodzaju Bufo Garsault 1764, który został podzielony na kilkanaście rodzajów, a liczba gatunków z ok. 200 spadła do 17. Z naszych trzech gatunków w rodzaju Bufo pozostała jedynie ropucha szara, natomiast paskówkę przeniesiono do Epidalea Cope, 1864, a ropuchę zieloną do nowo utworzonego rodzaju Pseudepidalea (Frost et al. 2006). Takie rozwiązanie było kwestionowane przez niektórych herpetologów (np. Stöck et al. 2006; Speybroeck i Crochet 2007), którzy zwracali uwagę na pokrewieństwa między paskówką i ropuchą zieloną. Ci ostatni sugerowali nawet, że w tej sytuacji obie ropuchy powinny znaleźć się w rodzaju Epidalea. Jednak Dubois i Bour (2010b) po analizie osiemnastowiecznych prac Gersaulata oraz Laurentiego, a także opierając się na tym, że mieszańce ropuch mogą być żywotne, wyróżnili w obrębie rodzaju Bufo trzy podrodzaje, oprócz Bufo i Epidalea, jeszcze Bufotes Rafinesque, 1815 dla ropuchy zielonej i kilkunastu innych gatunków, z których niektóre są kontrowersyjne, np. Bufo (Bufotes) variabilis. Nazwa Bufotes jest najstarszą znaną nazwą dotyczącą tych ropuch. Tworzą one grupę monofiletyczną, co potwierdzili np. Van Bocxlaer et al. (2009), Pyron i Wiens (2011), natomiast paskówka według nich nie jest z nimi spokrewniona. Gdyby przyjąć statusy podrodzajów dla trzech naszych ropuch, to to samo należałoby zrobić w przypadku np. azjatyckich taksonów Sabahphrynus, Leptophryne i Ansonia, czy afrykańskiego Nectophryne, które powinny być wtedy traktowane jako podrodzaje w rodzaju Bufo. W związku z tym lepiej podnieść Bufo, Bufotes i Epidalea do rangi rodzajów, co obecnie zostało przyjęte przez większość herpetologów.

Podobna sytuacja dotyczy również bardzo licznego dawniej rodzaju Rana oraz rodziny Ranidae. Rodzina ta została podzielona na szereg rodzin, a rodzaj Rana na wiele rodzajów, stąd liczba gatunków w nim umieszczanych spadła z ok. 230 do 49. Kontrowersje dotyczyły też autorstwa nazwy Ranidae. Zwykle przyjmowano Rafinesque, 1814 (lub Rafinesque-Schmaltz, 1814), jednak Dubois i Bour (2011) dotarli do starszej publikacji i wprowadzili modyfikację – Ranidae Batsch, 1796. W przypadku Rana dalmatina przyjmowano zwykle autorstwo Bonapartego i datę 1840 (np. Mertens i Wermuth, 1960). W rzeczywistości autorem jest Fitzinger w pracy Bonapartego. Kontrowersja natomiast pozostaje przy dacie – z reguły podawana jest 1839, jednak niektórzy, jak np. Speybroeck i Crochet 2007; Speybroeck et al. 2010 optują za 1838 i takie rozwiązanie przyjęto w Atlasie. Z kolei żaby zielone zostały obecnie umieszczone w rodzaju Pelophylax Fitzinger, 1843, który początkowo traktowany był jako podrodzaj (np. Dubois 1992; Dubois i Ohler 1994). Wiele ostatnich badań potwierdza jednak ich monofiletyzm, zob. np. Frost et al. (2006), Che et al. (2007), Wiens et al. (2009), Pyron i Wiens (2011).

Od dawna toczy się debata czy w świetle kodeksu nomenklaturycznego nazwa rzędu żółwi Testudines Linnaeus, 1758 jest właściwa, czy raczej powinna być Chelonii Brongniart, 1800 lub Latreille, 1800 (np. Dubois i Bour 2010a). W przypadku pierwszej nazwy przyjmuje się zwykle jako jej autora Linneusza, ale również Batscha (1788), który jednak użył jej jako nazwę rodziny, a nie rzędu. Niemniej jednak w ostatnich latach obie nazwy Testudines i Testudinidae przypisuje się właśnie Batschowi.

W przypadku innych gadów bardzo liczny rodzaj Lacerta został podzielony na kilkanaście rodzajów, a pierwsze próby podjęli między innymi Arnold (1973), Böhme W. i Corti (1993), Mayer i Bischoff (1996). Kolejne badania potwierdziły zasadność takiego podziału (np. Fu 1998; Arnold et al. 2007) i obecnie pozostało w nim jedynie 8 gatunków. Jaszczurkę żyworodną umieszczono w rodzaju Zootoca Wagler, 1830. Kontrowersje dotyczą autora nazwy gatunkowej. Zwykle przyjmowano Zootoca vivipara (von Jacquin, 1787), jednak jest to nomen nudum, ponieważ autor ten nie użył jej jako nazwy gatunku, tylko podkreślił, że jaszczurka ta jest żyworodna, stąd nazwa użyta przez Lichteinsteina w 1823 r., który zamieścił po raz pierwszy jej opis, powinna być uważana za właściwą (Schmidtler i Böhme 2011).

Rodzaj Elaphe został podzielony na wiele rodzajów przez Utigera et al. (2002), a węża Eskulapa włączono do rodzaju Zamenis. Ogromne zmiany zaszły również w rodzinie połozów Colubridae, która już od dawna traktowana była jako jednostka parafiletyczna. Obecnie wiele podrodzin podniesiono do rangi rodzin, jednak w przypadku zaskrońców sprawa jest nadal otwarta. Klasyfikowane są one w podrodzinie Natricinae w obrębie Colubridae (Nagy et al. 2005; Pyron et al. 2011, 2013) lub jako rodzina Natricidae (Zaher et al. 2009; Speybroeck et al. 2010; Grazziotin et al. 2012; Wallach et al. 2014).

Żmija zygzakowata umieszczana jest w podrodzaju Pelias Merrem, 1820, który coraz częściej jest traktowany jako rodzaj, wtedy byłoby Pelias berus (Linnaeus, 1758), (np. Wallach et al. 2014). Co więcej, opisywane są nawet w tym rodzaju nowe gatunki (Tuniyev et al. 2012), jednak w Atlasie przyjęliśmy jeszcze tradycyjną nazwę.

Po uwzględnieniu dyskutowanych zmian najnowsza systematyka płazów i gadów Polski wygląda następująco:

Amphibia Linnaeus 1758

Caudata Fisher von Waldheim, 1813

Salamandridae Goldfuss, 1820

Salamandrinae Goldfuss, 1820

Salamandra Garsault, 1764

Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)

Pleurodelinae Tschudi, 1838

Ichthyosaura Sonnini et Latreille, 1801

Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)

Lissotriton Bell, 1839

Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880)

Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)

Triturus Rafinesque, 1815

Triturus cristatus (Laurenti, 1768)

Anura Fischer von Waldheim, 1813

Bombinatoridae Gray, 1825

Bombina Oken, 1816

Bombina bombina (Linnaeus, 1761)

Bombina variegata (Linnaeus, 1758)

Pelobatidae Bonaparte, 1850

Pelobates Wagler, 1830

Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)

Bufonidae Gray, 1825

Bufo Garsault, 1764

Bufo bufo (Linnaeus, 1758)

Bufotes Rafinesque, 1815

Bufotes viridis (Laurenti, 1768)

Epidalea Cope, 1864

Epidalea calamita (Laurenti, 1768)

Hylidae Rafinesque, 1815

Hylinae Rafinesque, 1815

Hyla Laurenti, 1768

Hyla arborea (Linnaeus, 1758)

Hyla orientalis Bedriaga, 1890

Ranidae Batsch, 1796

Rana Linnaeus, 1758

Rana arvalis Nilsson, 1842

Rana dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838

Rana temporaria Linnaeus, 1758

Pelophylax Fitzinger, 1843

Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)

Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)

Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758)

Reptilia Laurenti, 1768

Testudines Batsch, 1788

Cryptodira Cope, 1869

Emydidae Rafinesque, 1815

Emydinae Rafinesque, 1815

Emys Duméril, 1805

Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)

Trachemys scripta (Thunberg in Schoepff, 1792)[1]

Squamata Oppel, 1811

Anguidae Gray, 1825

Anguinae Gray, 1825

Anguis Linnaeus, 1758

Anguis fragilis Linnaeus, 1758

Anguis colchica (Nordmann, 1840)

Lacertidae Batsch, 1788

Lacertinae Batsch, 1788

Lacerta Linnaeus, 1758

Lacerta agilis Linnaeus, 1758

Lacerta viridis (Laurenti, 1768

Podarcis Wagler, 1830

Podarcis muralis (Laurenti, 1768)[1]

Zootoca Wagler, 1830

Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823)

Colubridae Oppel, 1811

Colubrinae Oppel, 1811

Coronella Laurenti, 1768

Coronella austriaca Laurenti, 1768

Zamenis Wagler, 1830

Zamenis longissimus (Laurenti, 1768)

Natricidae Bonaparte, 1838

Natrix Laurenti, 1768

Natrix natrix (Linnaeus, 1758)

Natrix tessellata (Laurenti, 1768)[1]

Viperidae Oppel, 1811

Viperinae Oppel, 1811

Vipera Gersault, 1764

Vipera berus (Linnaeus, 1758)