PRZEDMOWA
Dobre książki czynnych naukowców w rzetelny sposób przedstawiają skomplikowane zagadnienia z dziedziny biologii, ewolucji, fizyki i matematyki. Od czasów, gdy byłem nastolatkiem, takie książki były dla mnie zawsze inspiracją. W Splątanym mózgu chciałem (mam nadzieję, że skutecznie!) zrobić to samo - napisać o swoim ulubionym temacie, któremu poświęciłem trzydzieści lat pracy badawczej. Wiele dobrych, a nawet doskonałych książek o neuronauce dla szerokiego grona odbiorców skupia się na jakimś aspekcie umysłu-mózgu - na uzależnieniach, poznaniu, pamięci i tak dalej. To zrozumiałe, bo na przykład trzeba coś wybrać albo temat nadaje się raczej do podręcznika akademickiego. Ja jednak chciałem napisać o mózgu widzianym z szerokiej perspektywy, a nie koncentrować się na węższym zagadnieniu, na przykład emocjach czy wzmocnieniach.
Taki właśnie przyświecał mi cel. Jednak to stosunkowo krótka książka, a nie tysiącstronicowa cegła. Jest więc wybiórcza i wiele zagadnień pomija. Siłą rzeczy jest też bardziej idiosynkratyczna, odzwierciedla moje spojrzenie na mózg i niekoniecznie wiernie prezentuje zalety i wady innych teorii i koncepcji. Kierowałem się bowiem pewnym sposobem myślenia o mózgu, który, choć nieodosobniony, nie mieści się też w głównym nurcie neuronauki.
Centralna teza książki jest taka, że biologia nie działa jak fizyka, ani - tym bardziej - jak inżynieria. Systemów biologicznych nie da się łatwo zredukować do odrębnych elementów składowych, które po połączeniu tworzą z powrotem całość. Niestety, nawet naukowcy zajmujący się mózgiem (a przynajmniej wielu z nich) nie do końca zdają sobie z tego sprawę. Ich opisy mózgu pełne są etykiet wskazujących, że dany region mózgu pełni funkcję X (tutaj "strach") lub Y (tutaj "nagroda"), tak jakby poszczególne części funkcjonowały quasi-autonomicznie. Pobrzmiewa w tym strategia identyfikowania struktury (anatomii) z funkcją (zachowaniem) sprzed ponad stu lat. Na przykład na początku ubiegłego wieku Korbinian Brodmann, jeden z pierwszych neuroanatomów, podzielił ludzki mózg na około 50 odrębnych jednostek anatomicznych, które miały realizować względnie odrębne funkcje. Mapa Brodmanna i jej zmodyfikowane wersje są do dziś rutynowo wykorzystywane przez badaczy. Jednym z głównych podejść w neuronauce jest strategia "dziel i zwyciężaj", polegająca na rozkładaniu całego narządu na elementy składowe, których działanie da się należycie zrozumieć. Później elementy te można z powrotem połączyć, licząc, że ogólna funkcja narządu będzie odzwierciedlać sumę funkcji poszczególnych części. Uważam, że ta strategia jest problematyczna - nie pomaga nam zrozumieć takich systemów, jak mózgowie (i genetyka, swoją drogą), w których oddziaływania pomiędzy elementami składowymi prowadzą do wyłonienia się mechanizmów i procesów niedających się zidentyfikować na podstawie analizy wyizolowanych części.
W Splątanym mózgu chciałem uniknąć tego, co znajduję w wielu książkach popularnonaukowych, a mianowicie opisów, które tak bardzo upraszczają mózg, że niekiedy wydają się aż karykaturalne. W kontekście emocji i motywacji na przykład często słyszy się narrację, że prymitywne struktury podkorowe, takie jak ciało migdałowate (przypuszczalnie "odpowiedzialne za strach") i prążkowie (przypuszczalnie "odpowiedzialne za wzmocnienia") wytwarzają automatyczne zachowania, których prawie nie sposób wyrugować - z czego się biorą zaburzenia lękowe i uzależnienia. Z kolei kora przedczołowa, "nowsza i bardziej racjonalna" część mózgu, pozwala nam sprawować kontrolę nad strukturami podkorowymi i w razie potrzeby korygować zachowania (na przykład nie jeść ciasta, jeśli jesteśmy na diecie). Przedstawiony w tej książce sposób myślenia stroni od takich powierzchownych wyjaśnień. Dlatego opowieść nie jest tak prosta, ale wierzę, że czytający tę książkę są przygotowani na zmierzenie się ze złożonością. Nie musimy umieszczać funkcji w małych przegródkach w mózgu i opowiadać zgrabnych historii. Rzeczywistość jest o wiele bardziej skomplikowana.
Sformułowany tutaj pogląd głosi, że części mózgu działają w sposób skoordynowany, a funkcje są wykonywane przez rozproszone, wielkoskalowe obwody neuronalne, nazywane też sieciami wielkoskalowymi. Innymi słowy, zbiory struktur istoty szarej wymieniają między sobą sygnały nerwowe i w ten sposób wywołują zachowania. Obwody są rozproszone, a nie lokalne, obejmują na przykład różne części kory mózgu, a także struktury podkorowe. Ponadto są "wielkoskalowe", bo obejmują nie tylko parę czy kilka struktur, lecz bardzo wiele elementów składowych działających jednocześnie. W tym sensie mózg jest splątany, jak sygnalizuje tytuł książki. Moim ogólnym celem w tej książce jest przedstawienie czytelniczkom i czytelnikom ośrodkowego układu nerwowego w kompetentny, ale jednocześnie - mam nadzieję! - wciągający sposób. Omawiam także pewne zawiłości związane z naszym rozumieniem jego działania, oszczędzając czytelnikom nawału szczegółów technicznych.
Wielu laików (i niektórzy neuronaukowcy) domyślnie zakłada, że mózg człowieka, wyposażony w rozległą korę, jest wyjątkowy. Ale w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat neuroanatomowie odkryli uderzające podobieństwa w ogólnym "planie" tego narządu u wszystkich kręgowców (ryb, płazów, gadów, ptaków i ssaków). Dlatego warto spojrzeć na ośrodkowy układ nerwowy człowieka z perspektywy porównawczej. O tym aspekcie ewolucyjnym opowiadam w rozdziale 9.
Przez Splątany mózg przewija się koncepcja systemów złożonych. Składają się one z wielu stosunkowo prostych, oddziałujących na siebie części i wykazują zachowania emergentne - czyli właściwości nieobecne na poziomie poszczególnych części, ale obserwowane na poziomie systemu jako całości. Teoria systemów złożonych, począwszy od lat czterdziestych i wraz z rozwojem cybernetyki i biologii systemów, upowszechniła się stopniowo w większości dziedzin nauki, w których interakcje między elementami (w tym pętle sprzężenia zwrotnego) utrudniają nam zrozumienie, jak działa dany system jako całość. Z teorii systemów złożonych czerpie obecnie wiele dziedzin, w tym neuronauka, ekologia i badania nad ewolucją.
Na stronach tej książki opisuję mózg na poziomie systemów. Moim celem nie jest wyczerpujące omówienie tematu. Neuronauka to tak rozległa dziedzina badań, że to po prostu niemożliwe. Chociaż książka nie wprowadza "nowego" spojrzenia na mózg, ściśle odzwierciedla linię myślenia, którą nakreśliłem i nadal rozwijam w publikowanych recenzowanych artykułach teoretycznych, a także artykułach na temat "interakcji poznawczo-emocjonalnych" z perspektywy porównawczej (to jest uwzględniającej wszystkie kręgowce). Jedno z przemyśleń, które jest wynikiem moich badań z ostatnich 30 lat - i na którym opiera się cała książka - jest takie, że percepcja, poznanie, działanie i emocje w mózgu ściśle się ze sobą wiążą. Nie można wskazać na mózg i powiedzieć: "To tutaj dzieje się X".
Wiele książek jest owocem wielu lat przerywanej pracy. Pierwsze szkice tej książki pochodzą z końca 2016 roku. Swój obecny kształt przybrała w dużej mierze podczas kilku wspaniałych miesięcy spędzonych przeze mnie w Turynie we Włoszech, gdzie w ramach wyjazdu naukowego prowadziłem kurs oparty na tym materiale. Jestem wdzięczny Uniwersytetowi Turyńskiemu za zaproszenie, a w szczególności mojemu przyjacielowi Marcowi Tamietto za niesamowitą gościnność. Jestem wdzięczny również Uniwersytetowi Marylandu w College Park za umożliwienie tego wyjazdu naukowego. Dziękuję studentom Uniwersytetu Turyńskiego za informacje zwrotne na temat moich wykładów i szkiców rozdziałów - grazie mille. Marco Viola podzielił się świetnymi uwagami na temat rozdziału 4 (Czym zajmują się obszary mózgu?). Jestem również wdzięczny za opinie, które otrzymałem od studentów Uniwersytetu Marylandu, kiedy prowadziłem kolejną wersję turyńskiego kursu. Jestem dłużnikiem Lorety Mediny i Ester Desfilis, które przez lata dzieliły się swoją ogromną wiedzą na temat neuroanatomii kręgowców; ich wskazówki pomogły ukształtować mój (ewoluujący!) pogląd na organizację mózgu. Chciałbym podziękować Sydni Sobers, Kelly Morrow, Govindzie Surampudiemu, a w szczególności Trang Nguyen za pomoc przy rysunkach; Trang pomogła mi też bardzo przy indeksie. Informacje zwrotne od kolegów na Twitterze były kluczowe dla sformułowania ostatecznego tytułu książki.
Jestem bardzo wdzięczny mojemu koledze Michaelowi Andersonowi za skontaktowanie mnie z Philem Laughlinem z MIT Press, który entuzjastycznie podszedł do tego projektu. Również recenzenci z MIT Press przedstawili szereg pomocnych sugestii, za co dziękuję.
Na koniec dziękuję Meg i Amelie za całą ich miłość.
Rozdział 1OD POJEDYNCZYCH OBSZARÓW DO SYSTEMÓW SIECIOWYCH
Rozpoczynamy naszą wyprawę, by dowiedzieć się, jak mózg tworzy umysł: nasze spostrzeżenia, działania, myśli i uczucia. W przeszłości badania mózgu prowadzono zgodnie z zasadą "dziel i zwyciężaj", próbując zrozumieć funkcje poszczególnych obszarów - kawałków istoty szarej, zawierających neurony - każdego z osobna. W tej książce przekonuję, że ponieważ mózg nie jest systemem modułowym, potrzebujemy narzędzi pojęciowych, które pomogą nam rozszyfrować, jak funkcjonują silnie ze sobą splątane złożone systemy.
W 2016 roku grupa badaczy opublikowała mapę głównych podziałów kory mózgu człowieka - zewnętrznej części mózgu - w prestiżowym czasopiśmie Nature (ryc. 1.1). Wyróżniono 180 obszarów w każdej półkuli (łącznie 360), z których każdy reprezentuje jednostkę "architektury, funkcji i łączności" (Glasser i in. 2016, s. 171)[1]. Wielu badaczy świętowało ten nowy wynik, widząc w nim długo wyczekiwaną alternatywę dla dotychczasowego standardu, zwanego "mapą Brodmanna". Opublikowana w 1908 roku przez Korbiniana Brodmanna mapa opisuje około 50 obszarów w każdej półkuli (łącznie 100), wyróżnionych na podstawie lokalnych cech, takich jak typ i gęstość komórek, które Brodmann odkrył pod mikroskopem.
Pomimo konieczności odejścia od standardu sprzed pierwszej wojny światowej opis kartograficzny z 2016 roku opiera się na idei, która przyświecała dawniejszym badaczom - że tkankę mózgową należy rozumieć w kategoriach zestawu dobrze zdefiniowanych, wytyczonych przestrzennie sektorów. Stąd koncepcja obszaru lub regionu mózgu[2] - jednostki, która ma znaczenie zarówno anatomiczne, jak i funkcjonalne. Pojęcie obszaru/regionu leży u podstaw neuronauki jako dyscypliny, której głównym wyzwaniem jest odkrycie, w jaki sposób z komórek nerwowych wyłaniają się zachowania. Innymi słowy, jak ma się funkcja (manifestowana zewnętrznie przez zachowania) do struktury (takiej jak różne typy neuronów i ich ułożenie). W jaki sposób grupy neuronów - podstawowy typ komórek, z których składa się mózg, prowadzą do doznań i działań?
Rycina 1.1. Mapa obszarów kory mózgu opublikowana w 2016 roku. Każda półkula (czyli połowa mózgu) zawiera 180 obszarów oznaczonych różnymi odcieniami szarości i konturami. A. Mózg widziany z boku. B. Przekrój mózgu odsłaniający środek.
Źródło: regiony zdefiniowane przez Glassera i in. (2016).
Jako duży i niejednorodny zbiór neuronów i innych typów komórek ośrodkowy układ nerwowy - w tym części korowe i podkorowe - jest narządem niezwykle złożonym. (Kora mózgu to zewnętrzna powierzchnia z wgłębieniami i wybrzuszeniami; część podkorowa obejmuje inne skupiska komórek, które znajdują się pod spodem. Podstawy anatomii mózgu omówimy w rozdziale 2). Aby odkryć, jak ten układ działa, konieczna wydaje się jakaś strategia, na przykład "dziel i zwyciężaj". Jak inaczej dałoby się zrozumieć mózg bez dzielenia go na części składowe? Ale w takim podejściu pojawia się również, zdawałoby się niemożliwy do przezwyciężenia, problem jajka i kury - jeśli nie wiemy, jak coś działa, to jak możemy określić "prawidłowy" sposób podziału? Dlatego centralnym elementem poszukiwań rozwiązania problemu umysł-mózg było znalezienie właściwej jednostki funkcjonalnej.
Z perspektywy historycznej dwoma zwycięzcami w poszukiwaniu prawowitych jednostek były neuron i indywidualny obszar mózgu. Na poziomie komórkowym króluje neuron. Od czasu prac Ramóna y Cajala[3], hiszpańskiego giganta nauki, który przyczynił się do ustanowienia neuronauki jako niezależnej dyscypliny, uważa się, że głównym typem komórek mózgu jest neuron (a neurony występują w wielu odmianach różniących się zarówno pod względem morfologii, jak i fizjologii). Komórki te komunikują się ze sobą za pomocą sygnałów elektrochemicznych. Jeśli zostaną wystarczająco pobudzone przez inne neurony, napięcie na ich błonie komórkowej zmienia się i wytwarzają "iglicę" - impuls elektryczny, który przemieszcza się wzdłuż cienkich wypustek neuronu (zwanych aksonami), podobnie jak prąd przepływający przez przewód elektryczny. Impuls z jednego neuronu może następnie wpływać na kolejne neurony. I tak dalej.
Na poziomie ponadkomórkowym główną jednostką jest region. Ale do czego odnosi się region? Poziom technik sekcyjnych i badań neuroanatomicznych podniósł się znacznie w czasach renesansu za sprawą monumentalnego Cerebri anatome Thomasa Willisa opublikowanego w 1664 roku. Dzieło to szczegółowo przedstawiało morfologię ludzkiego mózgu, w tym precyzyjne rysunki struktur podkorowych i półkul mózgu, zawierających korę. Willis opisał między innymi jedną z głównych struktur podkorowych - prążkowie, które omówię dokładniej w kolejnych rozdziałach. Z biegiem czasu, w miarę udoskonalania metod anatomicznych, przy użyciu dokładniejszych mikroskopów i różnorodnych barwników (które znaczą obecność związków chemicznych w środowisku komórkowym) odkrywano coraz więcej obszarów podkorowych. W 1819 roku niemiecki anatom Karl Burdach opisał skupisko istoty szarej, które można było zobaczyć na przekrojach płata skroniowego. Ta struktura, nazwana przez niego "ciałem migdałowatym"[4], ponieważ kształtem przypomina migdał, dzisiaj jest znana z udziału w przetwarzaniu lęku. Z kolei techniki opracowane w drugiej połowie XX wieku ujawniły, że na całym terytorium tej struktury można wyodrębnić co najmniej tuzin podregionów.
Odpowiedź na pozornie niewinne pytanie - co liczy się jako region? - nie jest wcale taka prosta. Na przykład, czy ciało migdałowate to jeden, czy 12 regionów? I nie jest to bynajmniej przypadek odosobniony. Wszystkie obszary podkorowe dzielą się na wiele podobszarów, a niektóre mają granice bardziej przypominające rozmyte strefy niż jasno wytyczone linie. Podział kory mózgu, zewnętrznego warstwowego płaszcza mózgu, również wiąże się z ogromnymi wyzwaniami. Tego właśnie dotyczą prace Brodmanna i innych, a ostatnio badania, które spowodowały parcelację na 180 obszarów (ryc. 1.1). Badania te wprowadziły zestaw kryteriów podziału kory mózgu na części składowe. Na przykład, chociaż neurony w korze są ułożone warstwowo, to liczba warstw komórek może się różnić. Dlatego przy identyfikacji przejścia między dwoma obszarami kory mózgu uwzględnia się różnice w gęstości komórek i układzie warstw.
Jak bardzo modułowy jest mózg? Wcale nie tak bardzo
Podczas podziału większego systemu - złożonego z wielu części - do gry wchodzi termin modułowość. Mówiąc ogólnie, modułowość odnosi się do stopnia współzależności licznych części, które składają się na dany system. Z jednej strony, system podzielny to taki, w którym każdy podsystem działa zgodnie z własnymi wewnętrznymi zasadami, niezależnie od innych - mówimy, że taki system jest wysoce modułowy. Z drugiej strony, system niepodzielny to taki, w którym części są tak wzajemnie połączone i powiązane, że nie można ich już wyraźnie rozdzielić. Podczas gdy te dwa skrajne przypadki służą nam jako pomocne punkty orientacyjne, w praktyce można spotkać się z kontinuum możliwych organizacji, bardziej przydatne okazuje się więc myślenie o stopniu modułowości systemu.
Nauka nierozerwalnie wiąże się z rozumieniem całości w kategoriach zbioru części składowych. Neuronauka boryka się z tym modus operandi od samego początku, a debaty na temat "lokalizacjonizm" versus "koneksjonizm" - na ile lokalne lub na ile wzajemnie połączone są mechanizmy mózgowe - zawsze stanowiły rdzeń tej dyscypliny. Ogólnie rzecz biorąc, w neuronauce dominowało stanowisko dość modułowe. Kierując się dążeniem do redukcji, które dobrze służyło nauce, większość badaczy ujmowała zajmowanie się mózgiem jako problem rozbioru licznych "podnarządów", które go tworzą. Owszem, nie postrzega się części mózgu jako odizolowanych wysp i przyjmuje, że komunikują się one ze sobą. Zwykle jednak plan ataku zakłada, iż układ nerwowy da się w sensowny sposób rozłożyć[5] na elementy (jak na ryc. 1.1), które wykonują dobrze zdefiniowane obliczenia - jeśli tylko możemy określić, czym one są.
Pojawiły się również propozycje przetwarzania niemodułowego. Najbardziej znaną przedstawił Karl Lashley, który od lat trzydziestych XX wieku bronił idei "ekwipotencjalności korowej" - zasady, że większość kory mózgu funkcjonuje wspólnie jako całość. A zatem stopień deficytu behawioralnego spowodowanego uszkodzeniem zależał od tego, ile kory uległo naruszeniu - małe zmiany powodowały małe deficyty, duże zmiany powodowały większe. I chociaż propozycja Lashleya była wyraźnie zbyt ekstremalna i została odrzucona empirycznie, to w historii neuronauki pojawiło się wiele innych koncepcji przetwarzania zdecentralizowanego. Omówmy ich genezę.
Splątany mózg
Dziedzina sztucznej inteligencji (AI) narodziła się podobno podczas warsztatów w Dartmouth College w 1956 roku. Wczesna sztuczna inteligencja koncentrowała się na rozwoju algorytmów komputerowych, które potrafiłyby emulować ludzką "inteligencję", w tym proste formy rozwiązywania problemów, planowania, reprezentacji wiedzy i rozumienia języka. Równoległe i konkurencyjne podejście - mające stać się dziedziną sztucznych sieci neuronowych lub w skrócie sieci neuronowych - czerpało natomiast inspirację z naturalnej inteligencji i opierało się na podstawowych zasadach biologii układów nerwowych. W tych niealgorytmicznych ramach zbiory prostych elementów przetwarzających współpracują ze sobą w celu wykonania zadania. Wczesnym przykładem był problem rozpoznawania wzorców, takich jak rozpoznawanie sekwencji zer i jedynek. Bardziej intuicyjne, nowoczesne zastosowanie to klasyfikacja obrazów. Dany jest zestaw obrazów zakodowanych jako zbiór intensywności pikseli, a zadanie polega na wygenerowaniu wyniku, który sygnalizuje interesującą nas właściwość; powiedzmy, wynik "1", jeśli obraz zawiera twarz, w przeciwnym zaś razie wynik "0". Podstawową ideą sztucznych sieci neuronowych było to, że "inteligentne" zachowania są rezultatem wspólnego działania prostych elementów przetwarzających, takich jak sztuczne neurony, które sumują swoje dane wejściowe i generują dane wyjściowe, jeśli suma przekracza określoną wartość progową. Do sieci neuronowych wrócimy jeszcze w rozdziale 8, ale tutaj podkreślamy ich pojęciowy fundament: myślenie o systemie inteligentnym w kategoriach obliczeń zbiorowych.
Lata czterdzieste i pięćdziesiąte XX wieku były też okresem, w którym naukowcy, chyba po raz pierwszy, zaczęli systematycznie rozwijać teorie systemów rozumianych ogólnie. Intelektualny ruch cybernetyki zajmował się głównie tym, w jaki sposób systemy się regulują, aby pozostać w stabilnym reżimie; na przykład normalna temperatura człowieka w stanie czuwania utrzymuje się w wąskim zakresie, wahając się o niespełna jeden stopień Celsjusza. Teoria systemów, zwana również ogólną teorią systemów lub teorią systemów złożonych, próbowała sformalizować, w jaki sposób pewne właściwości mogą pochodzić z interakcji wielu, możliwie prostych, części składowych. Jak "całość" powstaje w sposób, którego nie tłumaczą bezpośrednio właściwości części?
Wracając do nowszych czasów, w 1998 roku ukazał się artykuł zatytułowany Collective Dynamics of 'Small-World' Networks (Watts i Strogatz, 1998). Przedstawiono w nim koncepcję, że architektura wielu sieci biologicznych, technologicznych i społecznych zapewnia im zwiększoną szybkość transmisji sygnału, moc obliczeniową i synchronizację między częściami. Właściwości te mogą istnieć nawet w systemach, w których większość elementów jest połączona lokalnie, a tylko niektóre elementy mają "arbitralne" połączenia. (Rozważmy na przykład sieć połączonych ze sobą komputerów, taką jak Internet. Większość komputerów jest połączona z innymi tylko w dość lokalny sposób - na przykład w ramach danego wydziału w firmie lub na uniwersytecie. Jednak wiele komputerów ma połączenia z innymi komputerami, które są dość odległe geograficznie).
Duncan Watts i Steven Strogatz zastosowali swoje techniki do zbadania organizacji sieci społecznej obejmującej ponad 200 tysięcy aktorów. Jak omówimy to w rozdziale 10, na potrzeby utworzenia "sieci" z dostępnych informacji przyjęli, że dwaj aktorzy są "połączeni", jeśli wystąpili razem w filmie. Chociaż dany aktor był połączony tylko z niewielką liczbą innych wykonawców (około 60), badacze odkryli, że możliwe było znalezienie krótkich "ścieżek" między dowolnymi dwoma aktorami. (Ścieżka A-B-C łączy aktorów A i C, którzy nie brali udziału w tym samym filmie, jeśli obaj grali z aktorem B.) Co ciekawe, parę dowolnych aktorów wybranych losowo ze zbioru 200 tysięcy dzieliły ścieżki złożone średnio z zaledwie czterech połączeń (takie jak ścieżka A-B-C-D-E, łącząca aktorów A i E). Badacze nazwali tę właściwość "małym światem" - przez analogię do popularnej idei "sześciu stopni oddalenia" i zasugerowali, że jest to charakterystyczna cecha wielu rodzajów sieci - z punktu A do punktu Z można podróżować bardzo szybko.
Artykuł Wattsa i Strogatza oraz powiązany z nim artykuł Alberta-László Barabásiego i Réki Albert, który ukazał się rok później (1999), zapoczątkowały lawinę badań nad tym, co stało się znane jako "nauka o sieciach" - badań nad wzajemnie połączonymi systemami składającymi się z bardziej elementarnych komponentów, takich jak sieć społeczna poszczególnych osób. Od tego czasu ta dziedzina badań rozwinęła się ogromnie, a nowe techniki aktywnie stosuje się do analizowania problemów społecznych, biologicznych i technologicznych, by lepiej zrozumieć "zachowania zbiorowe". Pomysły te znalazły również oddźwięk w dziedzinie nauk o mózgu i wkrótce badacze zaczęli stosować techniki nauki o sieci do swoich danych. Było tak zwłaszcza w przypadku neuroobrazowania ludzi, które wykorzystuje obrazowanie rezonansem magnetycznym (MRI) do pomiaru aktywności w całym mózgu podczas różnych warunków eksperymentalnych. Nauka o sieciach zapewnia spektrum narzędzi analitycznych do analizy danych mózgowych. Przede wszystkim ramy te zachęcają badaczy do konceptualizacji układu nerwowego w kategoriach właściwości na poziomie sieci. Oznacza to, że podczas gdy poszczególne części - obszary mózgu lub inne tego typu jednostki - są ważne, to jednak należy skupić się na właściwościach zbiorowych lub ogólnosystemowych.
Wyjaśnienia neuronaukowe
Neuronauka stara się odpowiedzieć na następujące kluczowe pytanie: w jaki sposób mózg generuje zachowanie[6]? Mówiąc ogólnie, istnieją trzy rodzaje badań obejmujących: uszkodzenia, aktywność i manipulacje. Badania uszkodzeń bazują na naturalnie występujących urazach, na przykład spowodowanych przez guzy i udary; u zwierząt innych niż ludzie można chirurgicznie tworzyć precyzyjne lezje (fachowy termin oznaczający uszkodzenie mózgu), co pozwala na znacznie lepszą kontrolę nad dotkniętymi terytoriami. Na jakie rodzaje zachowań wpływają takie lezje? Może pacjenci nie są w stanie zwracać uwagi na informacje wzrokowe w taki sposób, jak robili to wcześniej, a może mają trudności z poruszaniem kończyną. Badania aktywności mierzą sygnały powstające w mózgu. Klasyczna technika polega na wprowadzeniu mikroelektrody do danej tkanki i pomiarze sygnałów elektrycznych w pobliżu neuronów (możliwe jest również mierzenie sygnałów wewnątrz samego neuronu, ale takie eksperymenty są trudniejsze technicznie). Zmiany napięcia wskazują na zmianę stanu neuronu (neuronów) znajdującego się najbliżej końcówki elektrody. Ustalenie, w jaki sposób takie zmiany wiążą się z zachowaniami zwierzęcia, dostarcza wskazówek na temat tego, w jaki sposób się do nich przyczyniają. Badania manipulacyjne bezpośrednio zmieniają stan mózgu poprzez wyciszanie lub wzmacnianie sygnałów. I tutaj celem jest sprawdzenie, jak wpływa to na doznania i działania.
Chociaż badania neuronaukowe są niezwykle zróżnicowane, da się podsumować je w następujący sposób: "obszar lub obwód X jest zaangażowany w zachowanie Y" (gdzie obwód to grupa obszarów). Badanie uszkodzeń może wykazać, że pacjenci ze zmianami w przedniej części wyspy mają zdolność do łatwego rzucenia palenia bez nawrotów, co doprowadzi do wniosku, że wyspa jest krytycznym substratem w uzależnieniu od palenia (Naqvi i in., 2007). Dlaczego? Oczywiście rzucenie palenia jest ogólnie trudne. Okazuje się to jednak łatwe, jeśli przednia część wyspy jest niefunkcjonalna. Logiczne jest zatem przypuszczenie, że gdy region ten pozostaje nienaruszony, jego działanie w jakiś sposób podtrzymuje uzależnienie. W badaniu aktywacji przy użyciu funkcjonalnego MRI może zaobserwuje się silniejsze sygnały w częściach kory wzrokowej, gdy uczestnicy oglądają zdjęcia twarzy, w porównaniu z sytuacją, gdy pokazuje się im wiele rodzajów zdjęć, które nie zawierają twarzy (zdjęcia wielu typów krzeseł, butów lub innych przedmiotów). Wynika stąd sugestia, że ta część kory wzrokowej jest ważna dla percepcji twarzy. W badaniu manipulacyjnym, w którym zwiększa się aktywność w korze przedczołowej u małp, być może zaobserwuje się poprawę wyników w zadaniach wymagających zwracania szczególnej uwagi na informacje wzrokowe.
Wiele czasopism wymaga "oświadczenia o znaczeniu wyników", w którym autorzy podsumowują znaczenie swoich badań dla ogółu społeczeństwa. W przypadkach opisanych w poprzednim akapicie autorzy mogliby powiedzieć coś takiego: (1) wyspa przyczynia się do świadomego odczuwania pragnienia substancji psychoaktywnych i procesów decyzyjnych, które przyspieszają nawrót; (2) zakręt wrzecionowaty (szczególny obszar kory wzrokowej, który reaguje energicznie na twarze) jest zaangażowany w percepcję twarzy; (3) kora przedczołowa zwiększa sprawność zachowań stanowiących wyzwanie i wymagających uwagi.
Powyższe przykłady nie były przypadkowe; wszystkie były ważnymi badaniami opublikowanymi w renomowanych czasopismach naukowych. Chociaż mowa o rygorystycznych badaniach eksperymentalnych, nie do końca informują one o samych mechanizmach[7]. W istocie, jeśli prześledzi się recenzowaną literaturę, można znaleźć mnóstwo terminów wypełniaczy (filler terms)[8] - słów takich jak powyższe "przyczynia się", "zaangażowany" i "zwiększa" (ryc. 1.2) - zastępujących procesy, które, jak zakładamy, wykonywały "prawdziwą" robotę. Dzieje się tak dlatego, że ogólnie rzecz biorąc, badania neuronaukowe nie określają w wystarczającym stopniu, ani nawet precyzyjnie nie wyznaczają zakresu składowych mechanizmów, które łączą mózg z zachowaniem.
Naukowcy dążą do odkrycia mechanizmów obsługujących badane przez nich zjawiska. Ale czym dokładnie jest mechanizm? Za filozofem Williamem Bechtelem można go zdefiniować jako "strukturę wykonującą funkcję za sprawą swoich części, operacji i/lub organizacji. Funkcjonowanie mechanizmu odpowiada za jedno lub więcej zjawisk" (Bechtel, 2008, s. 13). Jest to oczywiście dość abstrakcyjne, ale w istocie chodzi o to, w jaki sposób coś zachodzi. Im jaśniej możemy to określić, tym lepiej. Na przykład w fizyce precyzja wymaga równań matematycznych. Należy pamiętać, że mechanizmy i wyjaśnienia zawsze są na jakimś poziomie wyjaśniania. Typowe wyjaśnienie dotyczące silników spalinowych w samochodach odwoła się do tłoków, paliwa lub kontrolowanych eksplozji. Nie będzie omawiać tych zjawisk w kategoriach fizyki cząstek na przykład ani brać pod uwagę elektronów, protonów czy neutronów.
Czasowniki wypełniacze używane w wyjaśnieniach neurobiologicznych
odzwierciedla
koduje
ujawnia
wywołuje
angażuje
umożliwia
reguluje
zapewnia
pośredniczy
wspiera
generuje
wzmacnia
moduluje
determinuje
kształtuje
odgrywa rolę w
przyczynia się do
stanowi podstawę
wytwarza
jest powiązany z
Rycina 1.2. Ponieważ niewiele wiadomo o tym, w jaki sposób mechanizmy mózgowe wywołują zachowania, neuronaukowcy używają czasowników "wypełniaczy", z których większość wnosi stosunkowo niewiele treści do wygłaszanych stwierdzeń.
Źródło: lista słów z Krakauer i in. (2017).
Obecnie nie rozumiemy większości zjawisk, którymi zajmuje się nauka o mózgu. Dlatego, kiedy jakiś eksperyment wykaże, że w trakcie klasycznego warunkowania awersyjnego (uczenia się, że wcześniej niewinny bodziec jest teraz sygnałem zapowiadającym szok elektryczny; patrz rozdział 5) zachodzą zmiany, powiedzmy, w ciele migdałowatym, możemy odkryć, że reakcje komórek w tej strukturze wzrastają równocześnie z obserwowanym zachowaniem - wraz z nabywaniem zachowania wzrastają reakcje komórek. Chociaż jest to bardzo ważne odkrycie, to poziom wyjaśniania tego, co się dzieje, pozostaje stosunkowo płytki. Oczywiście, jeśli dzięki serii badań zaczynamy rozróżniać, w jaki sposób aktywność ciała migdałowatego wzrasta, maleje lub pozostaje taka sama, kiedy zachodzą odpowiednie zmiany w uczeniu się, jesteśmy bliżej uzasadnionego stwierdzenia, że pojmujemy leżące u podłoża mechanizmy.
Przyznanie się do niewiedzy
Jak dużo wiemy dziś o mózgu? W mediach nie brakuje doniesień o nowych odkryciach wyjaśniających, dlaczego wszyscy jesteśmy zestresowani, przejadamy się lub nie potrafimy dotrzymać noworocznych postanowień. Książki popularnonaukowe na temat mózgu i zachowania cieszą się ogromnym zainteresowaniem, nawet jeśli pominiemy wszechobecne poradniki, również pełne rzekomych odkryć z nauki o mózgu. A sądząc po wielkości podręczników akademickich (niektóre z nich trudno nawet podnieść), obecna wiedza jest głęboką studnią.
W rzeczywistości wiemy raczej niewiele. To, czego się dowiedzieliśmy, ledwie dotyka powierzchni.
Rozważmy na przykład to stwierdzenie wybitnych neuronaukowców: "Pomimo stuleci badań nad związkami między mózgiem a zachowaniem brakuje jasnej formalizacji funkcji wielu regionów mózgu, uwzględniającej zaangażowanie danego regionu w różne funkcje behawioralne" (Genon i in., 2018, s. 362)[9]. Trzeźwy opis naszego stanu niewiedzy przedstawili Ralph Adolphs i David Anderson, znamienici profesorowie z Caltechu, Kalifornijskiego Instytutu Technologicznego, w swojej książce The Neuroscience of Emotion:
Możemy przewidywać, czy samochód jedzie, czy nie, i jak szybko się porusza, za pomocą "obrazowania" jego prędkościomierza. Nie oznacza to, że rozumiemy, jak działa samochód. Oznacza to jedynie, że znaleźliśmy coś, co możemy zmierzyć, a co jest silnie skorelowane z pewnym aspektem jego funkcji. Podobnie jak w przypadku prędkościomierza obrazowanie (mierzenie) aktywności w ciele migdałowatym (lub gdziekolwiek indziej w mózgu), przy braku dalszej wiedzy, nie mówi nam nic o mechanizmie przyczynowym i daje nam jedynie "wskaźnik", który może być skorelowany z emocją (Adolphs i Anderson, 2018, s. 31).
Chociaż autorzy ci mówili o stanie wiedzy na temat emocji i mózgu, śmiało można uznać, że ich podsumowanie odnosi się do neuronauki w ogóle - nauka o mózgu i zachowaniu wciąż znajduje się na (bardzo) wczesnym etapie.
Rozbieżność - a właściwie przepaść - między wiedzą naukową a tym, jak ją przedstawiają media ogólne, jest naprawdę spora. Możemy trafić nie tylko na tekst w kolorowym czasopiśmie zostawionym w poczekalni gabinetu lekarskiego, ale też na poważny artykuł w opiniotwórczych gazetach, takich jak New York Times czy The Guardian. Problem ten dotyczy nawet większości książek z zakresu komunikacji naukowej, zwłaszcza tych o bardziej klinicznym lub medycznym charakterze.
Mechanizmy i złożoność w biologii
Jak coś działa? Powiedzieliśmy, że naukowcy podchodzą do tego pytania w ten sposób, że próbują rozpracować mechanizmy. Szukamy wyjaśnień "mechanistycznych", przypominających opis działania starego, skomplikowanego zegara. Rozważmy urządzenie w typie eksperymentu łańcuchowego Rube'a Goldberga (przykład na ryc. 1.3) z instrukcjami, jak użyć go do zapalenia żarówki[10]:
- Uruchomiona zostaje rękawica bokserska.
- Rękawica uderza w kulę do kręgli, która stacza się na dół i strąca kręgiel.
- Kręgiel pociąga za sznurek, który otwiera drzwiczki klatki (uwalniając ptaka!) i przechyla drewnianą deskę, w wyniku czego kula bilardowa stacza się po pochylniach.
- Kula bilardowa uderza w pierwszą cegłę, uruchamiając efekt domina, który przewraca wszystkie cegły.
...
- Młotek uderza w rączkę, która przewraca się, pociągając za linkę.
- Żarówka zapala się!
Powyższe "wyjaśnienie" działa, ponieważ przedstawia narrację przyczynowo-skutkową: serię kroków, przyczyn i skutków, które powoli, ale pewnie prowadzą do rezultatu. Ten przykład jest oczywiście sztuczny (nikt nie zapaliłby żarówki w ten sposób), ale dobrze ilustruje styl wyjaśniania, który jest złotym standardem nauki.
Rycina 1.3. Eksperyment łańcuchowy Rube'a Goldberga jako przykład wyjaśniania mechanistycznego.
W przypadku zjawisk biologicznych często mamy jednak do czynienia ze złożonymi, zagmatwanymi sieciami czynników wyjaśniających. Weźmy na przykład gupiki, małe ryby występujące naturalnie w strumieniach Ameryki Południowej, które wykazują geograficzne zróżnicowanie wielu cech, w tym ubarwienia[11]. Aby wyjaśnić morfologiczną i behawioralną zmienność wśród gupików, biolog John Endler zasugerował rozważenie "sieci interakcji" (ryc. 1.4). Przy czym chodziło mu nie tyle o skupienie się na szczegółach interakcji, ile o sam fakt ich istnienia. Sieć Endlera, choć może wyglądać na złożoną, jest "prosta" jak na system biologiczny. Nie obejmuje oddziaływań dwukierunkowych (dwustronnych strzałek), czyli takich, w których A wpływa na B, a B z kolei na A (patrz rozdział 8). Mimo to większość systemów biologicznych jest zorganizowana w ten sposób.
Porównajmy taki stan rzeczy z wizją zawartą w stwierdzeniu Isaaca Newtona, że "prawdę zawsze można znaleźć w prostocie, a nie w wielości i pomieszaniu rzeczy" (Mazzocchi, 2008, s. 10)[12]. Stanowisko to jest tak nieodłączną częścią kanonu nauki, że stanowi formę pierwszego przykazania. Sam Newton stał na ramionach Kartezjusza, francuskiego wszechstronnego uczonego, który przyłożył się do kanonizacji redukcjonizmu (patrz rozdział 4) jako elementu zachodniego myślenia i filozofii. Uważał, że świat należy postrzegać jako mechanizm zegarowy. To znaczy, że aby coś zrozumieć, trzeba zbadać części i mechanizmy, a następnie z powrotem złożyć komponenty, by ponownie utworzyć całość - esencja redukcjonizmu. Przeskoczmy do drugiej połowy XX wieku. Marzenie o rozciągnięciu sukcesu kartezjańskiego sposobu myślenia urzekło biologów. Jak ujął to Francis Crick, jeden ze współodkrywców struktury DNA: "Ostatecznym celem współczesnego ruchu w biologii jest wyjaśnienie całej biologii w kategoriach fizyki i chemii" (Mazzocchi, 2008, s. 10). Redukcjonizm w rzeczy samej.
Rycina 1.4. Wiele czynników wyjaśniających, które wpływają na morfologiczną i behawioralną zmienność wśród gupików południowoamerykańskich - schemat ilustruje bogatą sieć zależności. Dwie z tych zależności są dwukierunkowe (patrz równoległe strzałki).
Źródło: rycina inspirowana pracą Endlera (1995).
Gdzie zatem znajduje się dziś neuronauka? Tradycja mechanistyczna zapoczątkowana przez Principia Mathematica Newtona - najbardziej chyba doniosłe dzieło naukowe w historii - jest główną konceptualną siłą napędową sposobu myślenia naukowców zajmujących się mózgiem. Chociaż wielu biologów postrzega swoją dziedzinę jako odmienną od fizyki na przykład, praktyka naukowa jest w dużym stopniu zdominowana przez podejście mechanistyczne. Niniejsza książka przyjmuje inny sposób myślenia, obraca się on wokół idei "zjawisk zbiorowych", idei sieci i idei złożoności. Książka jest zarówno o tym, co wiemy o mózgu, jak i tekstem, który ma pokazać, jak możemy myśleć o mózgu jako o wysoce złożonym - zaplątanym wręcz - systemie sieciowym.
Zanim rozpoczniemy naszą podróż, musimy zdefiniować kilka terminów i dowiedzieć się trochę o anatomii.
Droga przed nami
Skoro ośrodkowy układ nerwowy jest faktycznie silnie usieciowiony, to można by oczekiwać, że po zapoznaniu się z anatomią naturalnym kolejnym rozdziałem będzie rozdział poświęcony systemom złożonym, obejmujący wprowadzenie do nauki o sieciach. Nie takie jednak podejście przyjąłem. Moim celem było rozbudzenie potrzeby rozważenia mózgu jako złożonego, zaplątanego systemu. Dlatego też w rozdziałach od 2 do 7 regiony mózgu są w dużej mierze omawiane oddzielnie. Po części ma to służyć temu, żeby czytelnik mógł stopniowo zrozumieć ograniczenia tego sposobu myślenia. Podejście to jest również pragmatyczne, ponieważ w dziedzinie neuronauki panuje tendencja do oddzielnego badania poszczególnych części mózgu. Wykorzystamy zatem zgromadzoną wiedzę jako punkt startowy, nie zapominając o potrzebie wyjścia poza ten rodzaj opisu.
Zanim dotrzemy do rozdziału 8, który traktuje o systemach złożonych, mamy po drodze kilka przystanków. Zaczynamy od podstaw neuroanatomii (rozdział 2), ponieważ musimy nauczyć się orientować na docelowym terytorium i poznać jego ogólną organizację. W rozdziale 3 opisuję ideę hipotetycznego "minimalnego mózgu", który pozwala zwierzęciu bronić się i szukać nagród, co jest niezbędnym elementem przetrwania. W jaki sposób doznania prowadzą do działań za pośrednictwem prostych obwodów sensomotorycznych? Zobaczymy, że elastyczność działania wymaga rozłączenia komponentów sensorycznych i motorycznych. Rozdział 3 ma dwojaki cel. Po pierwsze, ma zapoznać czytelnika z pewnymi regionami/obszarami mózgu i pewnymi funkcjami, do których realizacji się one przyczyniają. (Konstrukcja językowa poprzedniego zdania - "funkcjami, do których realizacji się one przyczyniają" - może wydawać się kiepska, ale jest konsekwencją następującej głównej idei: regiony przyczyniają się do realizacji funkcji; ogólnie rzecz biorąc, nie mają izolowanych funkcji). Po drugie, intencją jest pokazanie, że działanie danego regionu mózgu, zgodnie z deklarowanym tu stanowiskiem, należy umiejscowić w kontekście obwodów obejmujących wiele regionów: co dany region mózgu robi w połączeniu z innymi obszarami? W pewnym sensie, kiedy ktoś omawia regiony R1, ... , R4 jako elementy składowe jakiejś funkcji (takiej jak unikanie zagrożeń w rozdziale 3), decyzja o nieomawianiu innych obszarów jest dość arbitralna. Mogliśmy omówić rolę regionów R5, R6 i tak dalej. Jednym z głównych powodów, dla których tego nie robimy, są ograniczenia dostępnych dla neuronaukowców narzędzi, które nie nadają się do badania wielkoskalowych, rozproszonych systemów (chociaż techniki szybko się rozwijają; patrz rozdział 12). Ostatecznie wciąż niewiele wiemy o zbiorowych obliczeniach angażujących większą liczbę komponentów istoty szarej.
Ponieważ termin "funkcja" odgrywa tak kluczową rolę w naszej dyskusji, rozdział 4 jest w całości poświęcony zdekonstruowaniu tej idei. To ważne ze względu na odruchową tendencję do myślenia w kategoriach jeden obszar, jedna funkcja - na przykład, że funkcja ciała migdałowatego ma związek z emocjami lub strachem. W rozdziale 4 opisuję, że dany obszar mózgu jest zawsze zaangażowany w wiele funkcji, przejawiając w efekcie repertuar funkcjonalny. Ale skoro tak, to jak powinniśmy myśleć o obszarach mózgu?
W rozdziałach od 5 do 7 omawiam, we względnym oderwaniu od pozostałych, kilka intensywnie badanych regionów, przedstawiając kontekst historyczny. To wprowadzenie daje podstawy, które pozwolą nam później zagłębić się w ich wielkoskalowe sieci. Rozdziały od 8 do 11 pomyślane są jako całość nakreślająca potrzebę przyjęcia sieci w pełni, w celu zrozumienia mózgu i zachowania na głębszym poziomie. Czytając więc rozdziały od 5 do 7, należy pamiętać o obecnych zastrzeżeniach, kiedy omawiany jest jakiś region mózgu (powiedzmy, prążkowie) i część z jego funkcji. W rozdziale 11 docieramy do punktu, w którym możemy wszystko połączyć i zobaczyć, że procesy i mechanizmy neuronalne nie mają granic terytorialnych. Nie istnieje ściśle określone miejsce w mózgu, w którym, dajmy na to, znajduje się ośrodek "nagrody" - przeciwnie, związane z nagrodą procesy i mechanizmy obejmują wiele obszarów mózgu. Wreszcie rozdział 12 kończy naszą podróż, powracając do paru głównych tematów poruszonych w poprzednich rozdziałach.
Komentarz na temat słowa "splątany" (entangled) w tytule książki, które przywołuje wiele powiązanych ze sobą idei. W tym, co z grubsza chcę przekazać za pomocą tego słowa, nie chodzi o coś w rodzaju pomieszanych ze sobą nici dających się jednak rozdzielić, jeśli tylko ma się dość czasu i cierpliwości. Sens tego, co chcę przekazać, bliższy jest znaczeniu słowa "zintegrowany", ale pojedyncze słowa nie oddają sprawiedliwości ogólnemu tematowi przewijającemu się przez książkę - na przykład samochody są wysoce zintegrowanymi systemami, ale zaprojektowanymi z części o dobrze zdefiniowanych funkcjach. Słowem splątany chcę wyrazić to, że części mózgu dynamicznie łączą się w koalicje obsługujące złożone zachowania poznawczo-emocjonalne, koalicje składające się z części, które wspólnie wykonują swoją pracę.
