Siła natury - Lee Alan Dugatkin
Kup ebooka
69.00 zł
«
»
Reflow text when sidebars are open.
Dane oryginału:
POWER IN THE WILD: The Subtle and Not-So-Subtle Ways Animals Strive for Control over Others by Lee Alan Dugatkin
Licensed by The University of Chicago Press, Chicago, Illinois, U.S.A
? 2022 by Lee Alan Dugatkin. All rights reserved.
TŁUMACZENIE
Dariusz Sagan
Projekt okładki, stron tytułowych Anna Kulikowska
Ilustracja na okładce KHIUS/Shutterstock
Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil
Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska
Redakcja Jonasz Przybył
Korekta Janusz Sigismund
Koordynator produkcji Adam Krajewski
eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2026 r. (Wydanie I)
Warszawa 2026
Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.
Szanujmy cudzą własność i prawo.
Więcej na www.legalnakultura.pl.
Polska Izba Książki
Copyright ? for a Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA
Warszawa 2026
ISBN 978-83-01-25239-7
Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.: Michał Latusek
Wydawnictwo Naukowe PWN SA
02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2
tel. 22 69 54 321
infolinia 801 33 33 88
e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl
www.pwn.pl
Wolf Science Research Park znajduje się około godziny jazdy na północ od Wiednia. Zimą 2018 roku przyjechałem tam, aby wygłosić wykład na temat mojej książki How to Tame a Fox and Build a Dog [Jak oswoić lisa i stworzyć psa]. Ta książka opowiada o trwającym 62 lata eksperymencie dotyczącym udomowienia lisa rudego w rosyjskim Nowosybirsku. Od samego początku eksperymentu przedmiotem szczególnego zainteresowania Ludmiły Trut, współautorki wspomnianej książki, oraz jej współpracowników była kwestia udomowienia psów. Z całego szeregu powodów - naukowych, logistycznych i politycznych - naukowcy zamiast wilka wykorzystali lisa rudego (Vulpes vulpes), aby zbadać, krok po kroku, jak dochodzi do udomowienia. Z entuzjazmem (delikatnie mówiąc) skorzystałem więc z okazji do spędzenia czasu w otoczeniu wilków.
Wkrótce po wygłoszeniu mojego wykładu Kurt Kotrschal - mój gospodarz i dyrektor parku - oprowadził mnie po obiektach, w których mieszka mniej więcej sześć watah wilków, każda mająca własny, zewnętrzny wybieg. Kurt i jego koledzy wychowują wszystkie osobniki od urodzenia i każdy wilk dobrze ich zna. Zespół naukowców badał wiele aspektów społecznego zachowania tych niezwykłych stworzeń - żerowanie, wybór partnerów, współpracę (z innymi wilkami i ludźmi), zabawy, eksplorację, strach, dominację oraz władzę. Za każdym razem, gdy zespół Kurta obserwował zachowania wilków, badacze dowiadywali się czegoś nowego.
Ten park badawczy jest duży i każda wataha ma własne ogrodzone terytorium. Stoją tam również budynki, w których wilki są ważone, mierzone i prowadzone są eksperymenty. Gdy przekroczyłem z Kurtem bramę prowadzącą do terytorium tych zwierząt, opisał mi standardową procedurę postępowania: kiedy zbliży się wilk, muszę uklęknąć, nie wykonywać żadnych nagłych ruchów i - na co Kurt położył szczególny nacisk - "wejść w przyjazny kontakt wzrokowy, ale nie patrzeć się na niego cały czas, czyli zachowywać się tak jak podczas kontaktu z ludźmi". Wskazówka, aby "nie wykonywać żadnych nagłych ruchów", nieszczególnie mnie uspokoiła, ale ufałem, że Kurt zna te stworzenia lepiej niż ktokolwiek inny.
Podszedł do nas duży, starszy wilk, a Kurt dał mu trochę jedzenia, które trzymał w kieszeni właśnie na takie okazje. Wilk zbliżył się do mnie spokojnym krokiem - zgodnie ze wskazówkami uklęknąłem - podniósł łapę i na krótką chwilę położył na moim barku. Było to zarazem przerażające i wspaniałe. Siedziałem tam, czując ogromny respekt i myśląc: "to potężne zwierzę. Z łatwością mogłoby mnie zabić, gdyby tylko zechciało".
Oto jedna składowa władzy: siła. Jest ona jednak prozaiczna i niezbyt interesująca. Kilka minut później byłem świadkiem dynamiczniejszego, bardziej intrygującego sposobu, w jaki przejawia się władza. Gdy poszedłem z Kurtem do innej watahy, większość zwierząt oddawała się swoim codziennym czynnościom, co w dużej mierze oznacza leniuchowanie i nierobienie niczego. Jednak dwa wilki, które były najbliżej nas, zajmowały się czymś innym. Jeden siedział na drugim, a jego szczęki były zaciśnięte na pysku znajdującego się pod nim nieszczęśliwca. Bardzo mnie to zszokowało, a Kurt, wyczuwając moją konsternację, powiedział mi, że samiec dominujący nie robił krzywdy swojemu podwładnemu. Był to tylko pokaz władzy, że "ja tu rządzę", a jego adresatem był osobnik podporządkowany, a być może również Kurt i ja.
Gdy szliśmy szutrową drogą przez Wolf Science Research Park, dotarliśmy z Kurtem do kolejnego zespołu ogrodzonych wybiegów. W każdym z nich były grupy psów wychowanych przez ludzi. Psy, podobnie jak watahy wilków, mogły robić, co tylko chciały, a zespół Kurta dokładał wszelkich starań, aby udokumentować ich codzienne życie i przeprowadzić na nich podobne eksperymenty jak na wilkach. Badacze mają nadzieję, że pewnego dnia otrzymają od Ludmiły kilka udomowionych lisów, które wychowają sami, tak jak wilki i psy, aby mogli porównać dynamikę władzy (i wiele innych rzeczy) między tymi trzema gatunkami psowatych.
W przypadku psów władza przejawiała się inaczej niż u wilków, które obserwowałem chwilę wcześniej. Wydawało się - i Kurt to potwierdził - że ich interakcje były nieco bardziej chaotyczne, że zdobywanie władzy polegało na małostkowych, agresywnych i - niekiedy - niebezpiecznych utarczkach, które umożliwiały wspięcie się na szczyt drabiny społecznej.
Przez minione trzydzieści lat badałem wiele aspektów ewolucji zachowania społecznego. Kiedy zaczynałem studia doktoranckie, zawęziłem listę tematów dysertacji do ewolucji współpracy albo ewolucji dominacji. Z upływem czasu zrozumiałem, że te zagadnienia nie wykluczają się, ale w 1988 roku tak właśnie je postrzegałem i czułem, że muszę dokonać wyboru. Wybrałem problem ewolucji współpracy, głównie dlatego, że w tamtym czasie w dziedzinie zachowania zwierząt badano liczne idee dotyczące współpracy i altruizmu. Moja pasja do tematu dominacji sprawiła jednak, że pracując nad dysertacją, zrealizowałem kilka pobocznych projektów dotyczących tego zagadnienia. Oprócz współpracy i dominacji badałem również transmisję kulturową u zwierząt i w końcu uświadomiłem sobie, że zachowania społeczne we wszystkich tych obszarach obejmują dokonywanie subtelnych, wysublimowanych ocen i podejmowanie decyzji. Bardzo dużo wyborów społecznych, takich jak te podejmowane przez wilki i psy w placówce Kurta, dotyczy zdolności do kierowania, kontrolowania albo wpływania na zachowanie innych lub zdolności do kontrolowania dostępu do zasobów, czyli tego, co w tej książce definiuję jako "władzę". Uświadomienie sobie tego było dla mnie doświadczeniem oczyszczającym, a sądząc po publikacjach na temat zachowania zwierząt, nie jestem w tym osamotniony. Obecnie na całej naszej planecie badania władzy u istot pozaludzkich są tak nowatorskie, ekscytujące i obfitujące w przygody, że nadszedł najwyższy czas, aby opowiedzieć ich historię.
Władza - a dokładniej dążenie do jej zdobycia i utrzymania - stanowi sedno niemal wszystkich zwierzęcych społeczności. Subtelne - a często trochę mniej subtelne - sposoby, w jakie zwierzęta starają się uzyskać władzę nad innymi w swoim otoczeniu, są zdumiewające i pouczające - zarówno same w sobie, jak i same z siebie, ale też dlatego, że oferują ewolucyjne okno umożliwiające lepsze wejrzenie w behawioralną dynamikę gatunków, których przedstawiciele żyją w grupach.
Na stronach tej książki odkryjesz, że behawioryści zwierząt (nazywani też etologami), psycholodzy, antropolodzy i inni naukowcy uświadomili sobie, że władza przenika każdy aspekt społecznego życia zwierząt: co jedzą, gdzie jedzą, gdzie żyją, z kim łączą się w pary, ilu płodzą potomków, z kim łączą siły, kogo starają się wyeliminować i tak dalej. Czasem walki o władzę odbywają się pomiędzy samcami, czasem pomiędzy samicami, a niekiedy pomiędzy płciami. Czasami młodzi walczą o władzę ze starszymi, a innym razem walka toczy się głównie między rówieśnikami. Niekiedy krewniacy atakują siebie nawzajem, a czasem łączą siły, aby przejąć władzę od innych.
Przy tak wielkiej stawce dążenie do zdobycia władzy może obejmować jawną agresję, ale wielokrotnie pociąga za sobą wykorzystanie bardziej wysublimowanych strategii behawioralnych: złożonych ocen potencjalnych przeciwników, szpiegowania, podstępów, manipulacji, tworzenia sojuszy oraz sieci społecznych i tak dalej. Co więcej, badacze opracowali teorie pozwalające zrozumieć ewolucję tych strategicznych ścieżek do władzy. Z tych teorii wyprowadzili też i przetestowali przewidywania, zarówno w terenie, jak i w laboratorium. Oczywiście duża część badań koncentrowała się na samym zachowaniu, ale zaczynamy też poznawać leżące u podłoża władzy hormony, geny i obwody neuronalne.
Najpierw dokonam przeglądu niesamowitych sposobów, w jakie władza przejawia się u istot pozaludzkich (rozdział 1), a następnie przeanalizuję koszty i zyski wytyczające trajektorie ewolucyjne, którymi podąża władza (rozdział 2). Po przedstawieniu podstawowej struktury pojęciowej przyjrzę się, jak zwierzęta oceniają siebie nawzajem w walce o władzę (rozdział 3). Zagłębimy się przy tym w niezliczone sposoby, w jakie istoty pozaludzkie wykorzystują informacje czerpane z własnych doświadczeń oraz obserwowania innych (i bycia przez nich obserwowanymi), po części w celu tworzenia sojuszy kluczowych w walce o władzę (rozdziały 4-5) i umocnienia władzy, jeśli ją zdobędą (rozdział 6). Następnie przyjrzę się, jak i dlaczego u niektórych gatunków dynamika grupowa odgrywa ważną rolę w budowaniu struktur władzy (rozdział 7). Wreszcie przekonamy się, że mimo iż struktury władzy często są trwałe, czasem rozpadają się, ale tylko po to, aby powstały ponownie i w nowe sposoby (rozdział 8). Gatunki, o których jest mowa w każdym rozdziale, nie są jedynymi umożliwiającymi zrozumienie zjawiska władzy, lecz po prostu szczególnie dobrze się do tego celu nadają.
Władza jest wielowymiarowa, co oznacza, że niektóre badane tutaj przypadki można by omówić w więcej niż jednym rozdziale. Niekiedy, jak w przypadku nieskończenie fascynującej dynamiki władzy u hien, kruków i delfinów, powracam do danego systemu w różnych rozdziałach. Częściej jednak - ze względu na to, że istnieje tak wiele niezwykłych systemów, które oferują wiedzę o władzy u istot pozaludzkich - ograniczam omówienie danego systemu do jednego rozdziału, a tę (oczywiście nieco subiektywną) decyzję opieram na swojej opinii o tym, kiedy rzuca to największe światło na zagadnienie władzy.
Chcę przez to powiedzieć, że nasza podróż do zrozumienia dążenia do zdobycia władzy u istot pozaludzkich wymaga porzucenia przekonania, że ta kwestia jest prosta i jasna. Nic podobnego.
Nikt nie wie tego lepiej niż naukowcy badający zjawisko władzy u zwierząt. Na temat każdego systemu, któremu się przyjrzymy, prowadziłem wiele rozmów z badaczami. Wprawdzie w historii nie zawsze dostrzegano ich rolę, ale tutaj postaram się o to, aby należytą uwagę zwrócono także na badaczki zajmujące się zagadnieniem władzy, na co bez najmniejszego cienia wątpliwości sobie zasłużyły. Blisko 40% omówionych przeze mnie badań było prowadzonych (lub współprowadzonych) przez kobiety. Świadomie staram się również uwzględnić pracę zarówno młodszych, jak i bardziej doświadczonych naukowców.
Wszyscy ludzie nauki, z którymi się skontaktowałem, nie tylko chętnie odpowiadali na lawinę moich pytań, ale też poświęcili mi nadzwyczaj dużo czasu. Tłem dla mojej opowieści o ich pracy nad zjawiskiem władzy są powody, które skłoniły te fascynujące osoby do podjęcia takich właśnie badań, ich codzienne czynności badawcze, zawiłości ich pracy, a także szczęśliwe zbiegi okoliczności oraz pech. Dowiemy się, dlaczego badacz decyduje się godzinami leżeć w środku nocy w stertach guano, aby obserwować walkę o władzę między pingwinami w Nowej Zelandii; jak wakacyjny wyjazd do krateru Ngorongoro w Kenii ponad trzydzieści lat temu doprowadził do niezwykłych, nadal trwających badań zjawiska władzy u hien; jak przypadkowe spotkanie w sklepie pomogło rozwiązać problem i rozwinąć wiedzę o szpiegostwie i władzy u mieczyków; oraz jak dziecięca miłość do psów biegających po ulicach Kalkuty doprowadziła w końcu do przeprowadzenia jak dotychczas najbardziej szczegółowej analizy zachowań społecznych i zjawiska władzy u zwierząt w środowisku miejskim.
Dążenie do zdobycia władzy jest widoczne wszędzie, u każdego możliwego do wyobrażenia rodzaju zwierzęcia. Poznamy tę dynamikę u takich stworzeń jak hieny, surykatki, mangusty, renifery, szympansy, bonobo, makaki, pawiany, delfiny, daniele, konie, myszy, kruki, skowronki, żołny białoczelne, nury lodowce, modrowronki zaroślowe, mokasyny miedziogłowce, osy, mrówki i mątwy. W każdym przypadku dowiemy się, dlaczego omawiany jest akurat ten gatunek i w tej, a nie innej lokalizacji, poznamy dynamikę władzy oraz sprawdzane hipotezy i postaramy się zrozumieć, jak i dlaczego właśnie te są testowane przez naukowców. Razem z nimi odbędziemy podróż do zatok i ogrodów botanicznych w Australii; lasów Demokratycznej Republiki Konga, Tanzanii, Ugandy i Panamy; ulic Kalkuty i południowej Kalifornii; łąk na południu Francji; parku w Dublinie; jezior w Michigan, Wisconsin i Nikaragui; gór w Austrii; tundry w Kanadzie; plaż w Nowej Zelandii; rezerwatów i ścian klifów w Kenii i tak dalej - a wszystko po to, aby zrozumieć, jak i dlaczego w społecznościach pozaludzkich zwierząt pojawia się dążenie do zdobycia władzy.
Kluczem jest tutaj słowo "pozaludzkich". Tematem tej książki nie jest władza u ludzi. Antropolodzy ewolucyjni i inni badacze wiele pisali o ewolucji władzy w przypadku naszego gatunku. W gruncie rzeczy nie musimy czynić porównań z zachowaniami ludzi, aby zrozumieć znaczenie władzy u zwierząt: w tym sensie ta książka stanowi niezależny hołd dla złożoności, głębi i - ośmielę się powiedzieć - piękna zjawiska władzy w społecznościach zwierząt.
Hiena... ponury wyjec, maruderka, śmierdzielka, paskuda...
Ernest Hemingway, Zielone wzgórza Afryki[I]
Jeśli Hemingway sugerował, że hieny są grubiańskimi, brutalnymi, głupimi bestiami, to był w błędzie[1]. Masajscy pasterze uwiązują dzwonki wokół szyi swojego bydła, a hieny (krokuty) cętkowane (Crocuta crocuta) są dostatecznie bystre, aby odróżnić dźwięk tych dzwonków od dźwięku dzwonów kościelnych. Hieny cętkowane rozpoznają również wszystkich członków swojej grupy, nazywanej klanem, za pomocą zmysłów wzroku i słuchu, współpracują, gdy bronią swoich terytoriów i polują, a także wspólnie wychowują potomstwo. Ich ścieżki do władzy - podążają nimi głównie samice - są równie złożone. Tym, co sprawia, że system obowiązujący u hien jest jeszcze bardziej intrygujący, jest to, że - co u ssaków stanowi wyjątek od reguły - dorosłe samice hien zawsze są wyżej w hierarchii klanu od samców[2].
Nikt nie wie tego lepiej niż Kay Holekamp. Nigdy wcześniej nie myślała ona, że będzie badać tego typu zagadnienia - jej doktorat, który robiła na Uniwersytecie Kalifornijskim w Berkeley, dotyczył zachowania i dyspersji susłogona łąkowego żyjącego w górach Sierra Nevada. Jednak w 1976 roku, wraz ze swoim ówczesnym mężem, postanowiła, że czas przeżyć jakąś przygodę. Małżonkowie zaoszczędzili więc pieniądze i pojechali do Kenii na wakacje. Gdy zwiedzali krater Ngorongoro, zauważyli grupę hien, które w skoordynowany sposób ścigały i polowały na antylopę gnu. "Udało im się tę antylopę obalić i rozedrzeć na strzępy tuż obok naszego pojazdu", wspomina Holekamp. "Odwróciłam się do Ricka i powiedziałam: "sądziłam, że hieny tylko się podkradają i pożerają padlinę, ale nie potrafią polować, współpracując w skoordynowany sposób"". Gdy wrócili do Stanów Zjednoczonych, badaczka przeczytała poświęconą hienom książkę ekologa Hansa Kruuka i jeszcze bardziej rozkochała się w tych stworzeniach. W 1988 roku razem z Laurą Smale rozpoczęła terenowe badania hien cętkowanych w Rezerwacie Narodowym Masai Mara w Kenii. Przez ponad trzydzieści lat w projekcie wzięła udział ponad setka studentów i naukowców z całego świata[3].
Masai Mara leży na wysokości 1500 metrów nad poziomem morza. Jej trawiaste obszary - na których występują gazele, lwy, lamparty, antylopy topi oraz migrujące zebry i antylopy gnu - otaczają zawiadywany przez Holekamp obóz Fisi (w języku suahili to słowo oznacza hienę), ze znajdującymi się w nim namiotami, stołami i butlami z ciekłym azotem wykorzystywanym do zamrażania krwi. W Fisi, gdzie Holekamp czuje się jak u siebie w domu, wraz ze swoim zespołem bada ona dynamikę społeczną w klanach hien, aby odkryć tajemnice tego niezwykłego, nadzwyczaj społecznego stworzenia. Większość klanów liczy 50 osobników, ale jeden z nich, nazywany klanem Zachodniego Taleku, stanowi wyjątek, ponieważ tworzy go około 130 jednostek. Samice wychowują szczenięta wspólnie i wykorzystują do tego nory - podziemne labirynty będące często pozostałościami miejsc spotkań mrówników. Niekiedy między dorosłymi osobnikami z różnych nor dochodzi do utarczek - przykładem były potyczki między członkami Nory Dave'a, Nory Szczęśliwego Lamparta i Nory Tajemnicy.
Zespół Holekamp potrafi rozpoznać każde zwierzę po unikalnych wzorach na jego futrze. Badacze odnotowują wszystko, co może pozwolić na zrozumienie hien. Czasem hienom podawany jest środek uspokajający Telazol, aby można je było zważyć i zmierzyć. Pobierane są próbki krwi i wymazy analne, które zapewniają bogactwo danych na temat ich hormonów. Wielu dorosłym osobnikom, które na ogół ważą 45-70 kilogramów i w kłębie osiągają wysokość około 90 centymetrów, założono obroże z nadajnikiem radiowym, dzięki czemu można monitorować ich współrzędne GPS i tworzyć ciągły zapis nie tylko ich położenia, lecz także bliskości względem innych członków ich klanu.
Zespół Holekamp nie polega wyłącznie na danych z GPS, lecz znajduje się w ciągłym ruchu i obserwuje hieny z Land Roverów, sporządzając sprawozdania z ich zachodzących chwila po chwili interakcji. Zgromadzona przez badaczy baza danych obejmuje tysiące szczegółowych obserwacji zachowań związanych z władzą, wliczając w to "kładzenie uszu", co jest aktem uległości przejawianym przez osobniki podporządkowane, gdy zagrozi im dominująca hiena; "łagodzące sytuację otwarcie pyska", czyli zachowanie zdające się udaremniać atak agresji, kiedy jedna hiena otwiera pysk w obecności innej; oraz "zastraszanie", kiedy osobnik dominujący umacnia swoją pozycję poprzez trzymanie głowy wysoko i kierowanie pyska w dół nad barkami osobnika podporządkowanego. Na Uniwersytecie Stanowym Michigan, w swojej akademickiej siedzibie, Holekamp skonstruowała nawet robota o wielkości hieny, mającego wbudowaną kamerę i rejestrator dźwięku - potrafi on między innymi kłaść uszy, otwierać pysk oraz poruszać głową w górę i w dół. Choć jest to ciekawy temat do rozmowy, Holekamp jak dotąd nie udało się znaleźć sposobu na przetransportowanie hienabota do Afryki i wykorzystanie go do eksperymentalnego wywołania interakcji związanych z władzą w jakimś klanie. W każdym razie jej zespół wie, że kiedy dana hiena dostaje się na szczyt struktury władzy w klanie, wiąże się to ze znaczącymi korzyściami. Mogą być one szczególnie istotne dla samic, ponieważ na ogół mają one wyższy status od samców. Badacze chcieli wiedzieć, dlaczego samice zwykle dominują nad samcami. Okazuje się, że ma to związek z bardzo silnymi, miażdżącymi kości szczękami.
Nie chciałbyś, aby hiena zacisnęła na tobie szczęki: czaszki, szczęki i zęby tych stworzeń, współpracujące ze sobą, potrafią miażdżyć kości zebr i żyraf. 95% posiłków hien to ofiary ich polowań, a nie padlina. Kiedy ucztują na swoich ofiarach, które zazwyczaj są w stanie spałaszować w kilka minut, dochodzi między nimi do zaciekłej rywalizacji o mięso.
Wykształcenie czaszki i szczęk dostatecznie mocnych, by miażdżyć kości mogące mieć ponad 7,5 centymetra średnicy, wymaga długiego czasu. Dlatego szczenięta hien są zależne od swoich matek, które jako jedyne sprawują nad nimi opiekę, przez znacznie dłuższy okres niż u spokrewnionych gatunków. W związku z tym na samice nałożona jest szczególnie silna presja selekcyjna na wykształcenie szczęk zdolnych do miażdżenia kości upolowanych ofiar. Dzięki takim szczękom dorosłe samice same mogą zjadać zdobycz i zapewnić swoim szczeniętom, które ucztują wspólnie z matkami, gdy osiągną około trzech miesięcy, uprzywilejowany dostęp do pożywienia. Są też skuteczną bronią w walce o władzę, co - po części - wyjaśnia, dlaczego samice mają wyższą pozycję od samców[4].
Matki o wysokim statusie zwykle płodzą córki, które również osiągną wysoką pozycję w strukturze władzy klanu. Co więcej, najsilniejsze samice - te znajdujące się na szczycie hierarchii dominacji - osiągają złoty standard korzyści ewolucyjnych: większy długoterminowy sukces reprodukcyjny. W trakcie trwającego 7 lat badania jednego klanu w obszarze rzeki Talek w rezerwacie Masai Mara zespół Holekamp nie tylko zebrał dane dotyczące statusu społecznego, ale też zgromadził bazę danych na temat dziesiątków samic z 14 rodzin, wliczając w to informacje o wielkościach miotów, odstępach czasowych między narodzinami, wieku, w jakim szczenięta są odstawiane od piersi i prawdopodobieństwie, z jakim osiągną wiek reprodukcyjny[5].
Samice mające wysoką pozycję zaczęły się rozmnażać w młodszym wieku niż ich odpowiedniczki o niższym statusie, co zapewniało o 10% dłuższy okres reprodukcji. Znajdujące się u władzy hieny rodziły częściej (miały krótsze odstępy między porodami) i płodziły szczenięta mające większe prawdopodobieństwo dożycia do wieku reprodukcyjnego, a tym samym w obrębie klanów tworzyły się swego rodzaju dynastie. Udane przebycie ścieżki do władzy jest dla hien nadzwyczaj opłacalne.
Hieny mają własną ścieżkę do władzy. Ta, którą podążają mirungi północne, jest inna i polega na poważnych, wyczerpujących, przeciągających się walkach między samcami, przy czym samice, jeśli zajdzie taka potrzeba, wzywają jednego samca do walki z innym. Ścieżka do władzy w przypadku mątw jest nieco bardziej subtelna i polega na wykorzystaniu ubarwienia, wzorów i podstępu, aczkolwiek mątwy nie stronią od agresji, jeśli jest to konieczne. Mieczyki obierają jeszcze subtelniejszą ścieżkę do władzy, która polega na szpiegowaniu potencjalnych rywali.
Po wstępnym omówieniu w tym rozdziale różnych ścieżek do władzy u mirung, mątw i mieczyków, połączymy ze sobą wyniki badań przeprowadzonych na całej kuli ziemskiej i w celu zrozumienia zjawiska władzy w społecznościach zwierząt wykorzystamy przełomowe odkrycia w zakresie zachowania zwierząt, ewolucji, ekonomii, psychologii, antropologii, genetyki, endokrynologii (nauki o hormonach) i neurobiologii. Przyjrzymy się bliżej sposobom, w jakie zwierzęta wykonują strategiczny rachunek kosztów i zysków związanych z ich dążeniem do zdobycia władzy, oceniają swoich rywali, podsłuchują innych, tworzą sojusze (a nawet sojusze wyższego rzędu), aby wspiąć się po drabinie władzy, umacniają swoją władzę, utrzymują władzę na poziomie grupy i wchodzą na wyższe szczeble jej struktury albo są z nich usuwane. W każdym przypadku poznamy nie tylko odkrycia naukowe, ale również kulisy, historie z codziennego życia naukowców badających ewolucję władzy.
Caroline Casey, która bada mirungi północne (Mirounga angustirostris; potocznie nazywane słoniami morskimi), lubi nazywać ich system społeczny "żywą operą mydlaną". Dane wskazują, że nie jest to hiperbola. Prawdopodobieństwo, że młode mirungi przetrwają do swoich pierwszych urodzin, wynosi około 35% i spada do 16% w przypadku możliwości dożycia 4 lat. Szczególnie trudne życie ma jednak samiec. Jeśli w ogóle uda mu się dożyć około 6 lat, to w każdym okresie godowym będzie wraz z innymi osobnikami męskimi uczestniczył w niekończącym się szeregu walk, których stawką są okazje do spłodzenia potomstwa. Najprawdopodobniej przegra, ponieważ 95% wszystkich samców, mimo że dożywa 10 lub więcej lat, nigdy nie spłodzi ani jednego potomka. Istnieje jednak pewna niewielka szansa na to, że samiec zostanie jednym z nielicznych osobników dominujących, a wówczas czeka na niego olbrzymia nagroda w postaci wielu okazji do rozmnożenia się[6].
Casey współpracowała z Burneyem Le Boeufem, który badał zjawisko władzy u mirung od bardzo dawna. Prace rozpoczął on w 1967 roku i już na samym początku zauważył, że zachowanie tych zwierząt zupełnie różni się od tego, którego oczekiwał na podstawie przeczytanej wcześniej literatury. W tamtym czasie badania koncentrowały się głównie na aranżowaniu walki o władzę między dwoma osobnikami w warunkach laboratoryjnych. Jeśli parami dobrano dostatecznie odmienne okazy, to badacze niekiedy wykorzystywali techniki matematyczne do rekonstruowania domniemanej hierarchii dominacji w grupie. Kiedy jednak Le Boeuf obserwował słonie morskie, widział w pełni funkcjonującą hierarchię dominacji w naturze. Machina ruszyła i ponad 50 lat później nadal bada on zjawisko władzy u tych stworzeń.
Park Stanowy A?o Nuevo, znajdujący się nieopodal Santa Cruz w Kalifornii, jest domem dla kolonii mirung, którą Le Boeuf oraz jego studenci i współpracownicy badali przez ostatnie pół wieku. Przez pierwsze kilka lat badań zwierzęta zamieszkiwały jedną z wysp w granicach A?o Nuevo. Koordynowanie rejsów łodziami za każdym razem, gdy Le Boeuf chciał obserwować te ssaki morskie - czyli praktycznie codziennie - było logistycznym koszmarem. Wkrótce jednak uśmiechnęło się do niego szczęście. W połowie lat 70., kiedy wyspa kurczyła się, a populacja mirung rosła, duża część zwierząt założyła nową kolonię na stałym lądzie w parku, wzdłuż obszarów wybrzeża przylegających do wydm piaskowych. Wydmy, które prowadziły do położonych bardziej w głębi lądu moczarów i przybrzeżnej roślinności, były idealnym domem dla tych stworzeń, a dla Le Boeufa oznaczało to, że przebycie drogi z kampusu do miejsca badań zajmowało zaledwie dwadzieścia pięć minut[7].
Zarówno samce, jak i samice mirungi spędzają całe miesiące w morzu, nurkując na głębokość do 1500 metrów, aby żywić się chimerami, koleniami, węgorzami, skorpenami i kalmarami, a potem wylegują się na wydmach piaskowych, gdzie nie jedzą zupełnie nic. Rok życia samców różni się jednak od roku życia samic. Każdej wiosny samice, które ważą około 700 kilogramów i mają blisko 3 metry długości, wypływają na wybrzeże A?o Nuevo, aby odbyć coroczny, trwający miesiąc okres linienia, podczas którego zrzucają sierść i zewnętrzną warstwę naskórka. Osobniki męskie również wychodzą na brzeg w tym celu, ale robią to latem. W trakcie tego procesu samce bardziej przypominają łagodne i gigantyczne pluszaki niż żądnych władzy gladiatorów. Leżą obok siebie, wygrzewają się w promieniach słonecznych i zachowują się tak, jak należałoby sensownie oczekiwać w odniesieniu do każdego mającego 4 metry długości i ważącego 1800 kilogramów zwierzęcia.
W grudniu rozpoczyna się okres godowy i u tych nagle już nie tak łagodnych olbrzymów do głosu dochodzi żądza zdobycia władzy. Samce wypływają na wydmy w A?o Nuevo jako pierwsze, około 2 do 3 tygodni przed przybyciem samic. Kiedy następnie około 150 samców, których ogromne, podobne do trąb nosy trzęsą się, gdy te czołgają się po plaży na brzuchach, ustala hierarchię dominacji, trwa prawdziwa "wolna amerykanka". Pierwszy etap rywalizacji między dwoma męskimi osobnikami to wymiana rytualnych pokazów, w trakcie których przyjmują one wyprostowaną pozycję i wydają ryk tworzony częściowo wskutek nadmuchania trąby. Ryk ten ma unikalne połączenie rytmu i barwy. W momencie jego wydania samiec tak gwałtownie uderza swoim ciałem o piasek, że według Le Boeufa można odnieść wrażenie, jakby w pobliżu przejeżdżała ciężarówka: "Można w pewnym sensie odczuć drgania ziemi". Same ryki nie zapewniają jednak uniwersalnych informacji o wielkości wydających je osobników lub o ich potencjalnych zdolnościach bojowych. Gdy Caroline Casey nagrała ryki większych i mniejszych samców w jednej populacji i odtworzyła je męskim osobnikom w innej, odkryła, że ich zachowanie nie ulegało zmianie zgodnie z tym, które ryki usłyszały, i czego można by oczekiwać, gdyby te odgłosy kodowały informację o wielkości lub jakichkolwiek podobnych cechach. Okazuje się natomiast, że samce zapamiętują wokalizy konkretnych osobników, z którymi miały do czynienia. Służą one jako etykietki: coś w rodzaju nazw, które można powiązać z rzeczywistym zachowaniem przeciwnika[8].
75% wszystkich rywalizacji między mirungami kończy się tym, że po rytualnych pokazach jeden samiec się oddala, a relacje władzy między tą parą ulegają umocnieniu. Jeśli rywalizacja trwa nadal, to konkurenci szarżują na siebie nawzajem, wydając ryki, i powtarzają ten proces, aż w końcu są względem siebie tak blisko, że uderzając ciałem o podłoże, wyrzucają piasek w pysk przeciwnika. Jeśli rywalizacja wciąż nie znajduje rozstrzygnięcia, co zdarza się w około 10% przypadków, samce agresywnie gryzą się wzajemnie, co niekiedy skutkuje intensywnym krwawieniem z ran. Ostatecznie jeden konkurent zawsze przegrywa. Każdy samiec rywalizuje następnie z kolejnym przeciwnikiem i ten proces trwa przez 2 lub 3 tygodnie. Zanim zaczną przybywać samice, relacja władzy między samcami jest już ustalona.
U mirung ciąża trwa około 8,5 miesiąca, ale samice wszczepiają rozwijający się zarodek do ściany macicy dopiero po upływie 3,5 miesiąca od momentu zapłodnienia komórki jajowej, dzięki czemu poród następuje w pełnym cyklu rocznym. Kiedy samice wczołgują się na wydmy piaskowe, gdzie będą przebywały przez 4 do 6 tygodni, począwszy od połowy lub końcówki grudnia, po upływie kilku dni rodzą jedno młode, które jest owocem zeszłorocznego okresu godowego. Gdy osobniki żeńskie przybywają do A?o Nuevo, łączą się na wydmach w grupy: jak wskazuje Le Boeuf, gdyby były osamotnione, nieustannie nękałyby je samce i rzadko udawałoby im się odstawić młode od piersi. Najsilniejsze samce, zwycięzcy licznych walk, które miały miejsce przed przybyciem samic na plażę, strzegą tych grup przed innymi męskimi osobnikami.
Gdy samica w danej grupie urodzi młode, odstawi je od piersi i znów będzie gotowa do godów - około 3 do 4 tygodni po wyjściu na brzeg - samiec strzegący tej grupy robi wszystko, co w jego mocy, aby zagwarantować, że to on ją zapłodni, zanim przyszła matka powróci do morza. Jeden obszar plaży może być zajmowany przez 10 lub więcej grup, a w każdej z nich są dziesiątki samic, co oznacza, że samce strzegące grupy, mające najwyższy status, czerpią z tego ogromne korzyści.
W szczycie nowego okresu godowego pod koniec stycznia życie na wybrzeżu A?o Nuevo staje się prawdziwym widowiskiem. Chociaż większość samic przybywa kilka tygodni po samcach, to między połową grudnia a początkiem stycznia na brzeg stale wychodzą nowe osobniki żeńskie, w związku z czym w danym czasie część z nich jest w ciąży, inne dopiero urodziły i odchowują młode - które mogą przybierać na masie 4,5 kilograma dziennie - a jeszcze inne odstawiły młode od piersi i są gotowe do odbycia godów. Ogromna większość samców, które nie mają najwyższego statusu i nie strzegą żadnej grupy, ciągle próbuje przedostać się do tej lub innej, aby parzyć się z jakimiś gotowymi do godów samicami. Samiec strzegący grupy czasem udaremnia takie próby uzurpacji jego władzy, wydając głośne ryki, co sprawdza się, gdy uzurpator rozpoznaje jego zawołanie. Jeśli jednak te dwa męskie osobniki nigdy wcześniej się ze sobą nie spotkały, to niekiedy dochodzi do walk. Jak gdyby nie był to już dostatecznie duży chaos, bywa, że na brzeg wychodzi nowy samiec, i wówczas wchodzi on w szereg rywalizacji z tymi, które przybyły wcześniej, co prowadzi do ustalenia pozycji tego nowego osobnika w strukturze władzy.
W całym tym tumulcie da się dostrzec pewne spójne schematy. Cztery najsilniejsze samce, które strzegą największych grup samic, zwykle odbywają 80-90% kopulacji na danym obszarze wydm piaskowych[9]. Te wartości procentowe są imponujące, ale jeszcze większe wrażenie robią liczby bezwzględne. Samce o najwyższym statusie strzegą grup liczących do 100 samic. Le Boeuf lubi opowiadać historię osobnika, który znajdował się na szczycie struktury władzy przez 4 lata z rzędu, co zdarza się rzadko, zważywszy na koszty energetyczne związane z utrzymywaniem takiego statusu rok po roku. Badacz szacuje, że ten samiec parzył się z 250 samicami.
Bez względu na to, czy chodzi o wartości procentowe, czy liczby bezwzględne, w badaniach słoni morskich przyjmuje się założenie, że kopulacje przekładają się na skuteczne zapłodnienie. U większości gatunków to założenie da się, przynajmniej w zasadzie, sprawdzić dzięki przeprowadzeniu molekularnych, genetycznych testów na ojcostwo w przypadku zaobserwowanych kopulacji z konkretnymi partnerkami. Od połowy do końcówki XIX wieku na mirungi północne intensywnie polowano w celu pozyskania ich sadła, co doprowadziło je na skraj wymarcia, ponieważ przy życiu pozostało prawdopodobnie kilkadziesiąt osobników. Mimo że współczesne populacje w ogromnej mierze się odrodziły, to ze względu na to, że przeszły one przez "genetyczne wąskie gardło", ich różnorodność genetyczna jest bardzo mała - zbyt niska, by dało się ustalić ojcostwo na podstawie testów genetycznych. W związku z tym Le Boeuf i jego współpracownicy nie mają pewności, że inseminacja zawsze skutkuje zapłodnieniem, ale ich zdaniem jest to bardzo prawdopodobne[10].
W tym spektaklu samice wcale nie są bierne. Jeśli grupa strzeżona przez silnego samca jest dostatecznie duża, to choćby robił, co tylko w jego mocy, po prostu nie jest on w stanie zapobiec przeniknięciu do niej wszystkich intruzów. Kiedy nieproszonemu gościowi uda się wtargnąć, natychmiast podejmuje on próbę spółkowania z samicą (a często z wieloma), zanim zostanie przyłapany. Częstokroć wygląda na to, że samice nie chcą parzyć się z samcami o niższym statusie, i dają to jasno do zrozumienia intruzowi, a nawet - co być może ważniejsze - samcowi strzegącemu grupę. Gdy intruz wykonuje ruchy typowe przy kopulacji, czyli chwyta i przypiera samicę do ziemi, to zaczyna ona poruszać biodrami w tę i z powrotem, aby go z siebie zrzucić, a płetwami wyrzuca piasek w jego pysk, wydając przy tym przeszywający, "rechoczący" dźwięk, który zdaniem Le Boeufa informuje "wszystkich w otoczeniu [...], że samica została pokryta". Im niżej na totemicznym słupie władzy znajduje się intruz, tym większe prawdopodobieństwo, że samica wyda taki dźwięk. Po jego usłyszeniu dominujący samiec przybywa na ratunek, odciąga delikwenta i przegania go, po czym najczęściej sam wchodzi na tę samicę i z nią kopuluje[11].
Co można powiedzieć na temat sukcesu kopulacyjnego tych pozbawionych władzy, mających niski status osobników, czyli większości samców na plaży? Jeśli ich wtargnięcia do grup samic zwykle kończą się niepowodzeniem, ponieważ strzegą ich samce dominujące, a samice wszczynają alarm, gdy intruzowi uda się niepostrzeżenie przedostać do grupy, to jakie opcje im pozostają? Jest tylko jedna: po tym, jak samica odbędzie kopulację z samcem dominującym, musi dostać się do morza, które znajduje się 3 do 50 metrów od miejsca, w którym przebywa jej grupa. Po drodze może być napastowana nawet przez dwudziestu samców o niskim statusie, którzy będą próbowali z nią kopulować. Jak ujmuje to Le Boeuf, "samica musi uciekać przed tą grupą samców, aby wrócić do morza i zacząć szukać pożywienia". Samice mogą kopulować po przyjęciu nasienia samca dominującego, ale ewidentnie starają się tego uniknąć, o czym świadczy to, że wybierają możliwie najbardziej bezpośrednią drogę do morza i zazwyczaj opuszczają grupę podczas przypływu, kiedy dystans do wody jest najkrótszy. Najczęściej jednak to nie wystarczy i jeden lub więcej samców próbuje z nimi odbyć stosunek. Wskutek żywienia się w trakcie miesięcznego pobytu w A?o Nuevo zapasami tłuszczu w ciele, porodu i karmienia młodego piersią samice tracą 40% wagi ciała i trudno jest im przeciwstawić się takim próbom kopulacji. "To niebezpieczna sytuacja", zauważa Le Boeuf i wyjaśnia, że podczas zbliżenia samce gryzą partnerki w kark i mogą przypadkowo przebić duże żyły, które biegną wzdłuż ich kręgosłupów. Jeśli do tego dojdzie, to - jak mówi Le Boeuf - samica "ginie na miejscu". W związku z tym żeńskie osobniki często nie opierają się próbom kopulacji z dużą agresją i parzą się z jednym z samców, które napotkają po drodze do morza. Ze względu na brak możliwości ustalenia ojcostwa na podstawie analizy genetycznej nie jest jednak jasne, jaki odsetek tych zbliżeń przekłada się na zapłodnienie[12].
Kiedy samice powrócą do morza, niedługo po nich robią to również samce, a na wydmach piaskowych pozostają jedynie odstawione od piersi młode, które przebywają tam jeszcze przez około miesiąc, zanim same wybiorą się do morza. Kolejnego grudnia cały cykl, w tym machinacje związane ze strukturą władzy, rozpoczyna się od nowa. I jak zawsze, nie będzie w nim miejsca na żadne uprzejmości.
Jeśli interesuje nas subtelność, to jednym z miejsc, w których można ją znaleźć, jest Whyalla na południowym wybrzeżu Australii, gdzie 185 000 mistrzów kamuflażu walczy o zdobycie władzy.
Producenci filmowi i telewizyjni nieustannie bombardują Rogera Hanlona prośbami o możliwość wyemitowania filmów, które nagrał pod wodą w Zatoce Whyalla położonej około 400 kilometrów na północny wschód od Adelajdy. Jeśli obejrzysz jeden z tych filmów, to ujrzysz dość nudne tło, wypełnione trawą morską, mułem, piaskiem oraz nijakimi skałami i możesz pomyśleć: "O co to całe zamieszanie?". Aż nagle jedna z 60-centymetrowych skał zaczyna się poruszać, odpływa z pełną prędkością i pozostawia za sobą strumień atramentu. Sepia apama, olbrzymia mątwa australijska, którą Hanlon bada od ponad 20 lat, jest bowiem mistrzynią szybkich przemian.
Hanlon wraz ze swoim zespołem odkrył, że te mątwy stosują wiele różnych kamuflaży, każdy precyzyjnie dostrojony do tła, w które się wtapiają. Jeśli tłem są lite, czarnoszare skały, to zwierzę przyjmuje kamuflaż o jednorodnym wzorze. Częściej stosują kamuflaż o wzorze nakrapianym, tworzonym przez małe ciemne i jasne plamki naśladujące nieregularny charakter większości ich podwodnego pejzażu morskiego, na który składają się małe szarawe kamienie, niekiedy miejscowo obrośnięte ciemnymi algami. Czasem mątwy przyjmują nawet kamuflaż zaburzający, tworzony przez zmieniające się duże, jasne i ciemne prążki, które wizualnie rozdzielają (zaburzają) ich ciała i sprawiają wrażenie, że patrzymy na coś, co w ogóle nie przypomina zacnej Sepia apama.
Jeszcze bardziej niezwykła od tej różnorodności kamuflażu jest szybkość, z jaką mątwy potrafią go przyjmować: są w stanie idealnie wtopić się w tło w ciągu sekundy lub dwóch. Te mięczaki nadzwyczaj dobrze widzą w nocy, podobnie zresztą jak polujące na nie drapieżniki, a Hanlon, wykorzystując niewielki, zdalnie sterowany pojazd z kamerą i filtrem światła czerwonego, sfilmował mątwy dokonujące magii kamuflażu w tym, co nasze oczy (ale nie ich ani polujących na nie drapieżników) postrzegają jako niemal zupełną ciemność[13].
Jeszcze wiele musimy się dowiedzieć o tym, jak dokładnie mątwy tego wszystkiego dokonują, ale wiemy przynajmniej, że głowonogi - do których zaliczane są ośmiornice, kalmary i mątwy - mają w swoich chromatoforach pigmenty wykorzystywane do tworzenia wzorów i ubarwienia. Chromatofory działają u nich inaczej niż u innych zwierząt. W tym przypadku nie są komórkami kontrolowanymi przez hormony, jak to często bywa u pozostałych gatunków, lecz woreczkami pigmentu kontrolowanymi przez mięśnie, dzięki czemu stanowią integralną część układu nerwowo-mięśniowego. Mięśnie otaczające chromatofory są kontrolowane przez różne płaty w mózgu, głównie te odpowiadające za wzrok. Kiedy sygnały pobudzające otaczające chromatofory mięśnie są wysyłane z mózgu, mięśnie kurczą się, co prowadzi do rozszerzenia chromatoforów. Kiedy natomiast mięśnie się rozluźniają, skurczeniu ulegają chromatofory. Omówiony proces rozszerzania i kurczenia się umożliwia zwierzętom zmianę nie tylko koloru i odcienia, ale też wzorów na skórze. Dzięki badaniom behawioralnym zespół Hanlona odkrył, że proces kierowania aktywności chromatoforów przez sygnały mózgowe obejmuje integrację informacji o wzorze, intensywności i kontraście tła oraz polarności, głębi i trójwymiarowym charakterze obiektów.
Nadal staramy się zrozumieć, w jaki sposób ta informacja jest kodowana i przekazywana z mózgu do mięśni otaczających chromatofory, aby wytworzyć pożądany efekt[14]. Wprawdzie nie wiemy, jaki mechanizm za nią odpowiada, ale gdy ta zdolność wyewoluowała - prawdopodobnie jako środek pozwalający na uniknięcie wykrycia przez foki, delfiny i inne drapieżniki - zaczęła być wykorzystywana w innych kontekstach, wliczając w to agresję i dążenie do zdobycia władzy.
Od końca lat 90. XX wieku Hanlon nagrał setki godzin życia tych głowonogów w Zatoce Whyalla, gdzie każdego roku 185 000 mątw olbrzymich żyjących w Zatoce Spencera przybywa do liczącego 4-6 kilometrów obszaru wzdłuż linii brzegowej, aby kopulować w wodzie o głębokości 1,5-6 metrów. W trakcie tej orgii samice mogą kopulować siedemnastokrotnie i składać między 5 a 40 jaj na dzień i w ogóle nie przeszkadza im, że są obserwowane. "Habituacja jest zupełnie niepotrzebna", podkreśla Hanlon. "Te zwierzęta przybyły tam na gody. Powoli się do nich zbliżasz, klękasz na dnie i zaczynasz filmować. [...] To po prostu niewiarygodne. Tkwisz tam niczym skała i wszystko widzisz".
Główną rolę w walce o władzę na terenach godów odgrywają, jak nazywa je Hanlon, samce "konwojujące". Każdy z tych dużych samców strzeże samicy, gdy składa ona jaja pod skałą wielkości stołu, często ukrytą w podwodnym lesie falujących roślin. "Większość samic ma u swojego boku samca konwojującego", zauważa Hanlon. "Czasem tej parze nikt nie przeszkadza, ale częściej zdarza się, że samica leży w małym zagłębieniu, a osobnik konwojujący, który jest od niej dwa razy większy, unosi się nad nią". Problemy dla tych samców pojawiają się ze wszystkich stron. Osobniki męskie są dużo liczniejsze niż żeńskie i - jak w przypadku mirung - strzeżenie samic wymaga nieustannego zachowywania czujności. W przeciwieństwie jednak do zakłócających spokój samców mirungi, ich odpowiednicy u mątw przybierają dwie bardzo różne postaci[15].
Mniejsze samce są wszędzie, przepychają się i czekają na rozwój sytuacji. "Kiedy skupimy wzrok na jednej parze", opisuje Hanlon, "w jej otoczeniu dostrzeżemy 4 lub 5 mniejszych samców stosujących różne "podstępne" taktyki. Rozwój wypadków jest naprawdę dynamiczny [...] jeden podstępny osobnik nurkuje i próbuje dotrzeć do samicy, a samiec konwojujący go odgania, następnie próbę podejmuje kolejny oszust i tak dalej. Samiec konwojujący ma więc bardzo dużo roboty". Mniejszy samiec niemal zawsze oddala się, gdy wykryje go i zbliży się do niego samiec konwojujący. Istnieje jednak podklasa tych małych osobników, które znalazły kreatywny sposób na obejście działań obronnych silnych samców konwojujących: przyjmują taki kamuflaż, że wyglądają jak samice. Wykorzystując swoją zdolność do zmiany ubarwienia i wzorów na zawołanie, naśladują nakrapiany wzór zwykle obserwowany u samic. Ponieważ jednak osobniki męskie mają 4 ramiona, a żeńskie tylko 3, podstęp naśladowców wciąż jest wykrywalny. Dlatego chowają one czwarte ramię, a pozostałe trzy widoczne trzymają w takiej pozycji, w jakiej trzyma je składająca jaja samica, i często udaje im się uniknąć wykrycia przez samca konwojującego. Hanlon obserwuje (i nagrywa) tych naśladowców, a wyniki analiz DNA wskazują, że nie tylko udaje im się obejść normalne zachowania obronne samców konwojujących, ale stają się też ojcami części potomków samic strzeżonych przez tych ostatnich. Czasem spryt wygrywa z siłą[16].
Zupełnie inną kwestią są zagrożenia, z jakimi samce konwojujące mają do czynienia ze strony grupy nazywanej przez Hanlona "samotnymi dużymi samcami". Dla samców konwojujących stanowią one inne zagrożenie niż mniejsze osobniki i ponieważ mogą być równie duże i silne, jak samce konwojujące, to na ogół nie odstrasza ich sam fakt, że zostaną wykryte. Dzięki bezczelności tych osobników Hanlon może filmować je w momencie, w którym rzucają one wyzwanie samcom konwojującym. "Po prostu przybywają i walczą", stwierdza Hanlon, "i można to nagrać". Wyniki analizy nagrań oraz analiz przeprowadzanych później w laboratorium we współpracy z Alexandrą Schnell z Uniwersytetu Macquarie w Sydney wskazują, że podczas tych spotkań, które trwają od 30 sekund do 20 minut, mątwy zmieniają ubarwienie lub wzory, urządzają pokazy behawioralne i wchodzą w pełne agresji interakcje. Tym spotkaniom często towarzyszy eskalacja zachodząca różnymi etapami, które wszystkie polegają na tym, że przeciwnicy wzajemnie się oceniają.
W pierwszym etapie rywalizacji zazwyczaj jeden z konkurentów urządza drugiemu "pokaz frontalny". Samiec zwraca się przodem do przeciwnika i podwija płaszcz, a jednocześnie jego białe ramiona oscylują powoli tam i z powrotem. Jego przeciwnik zwykle odpowiada tym samym, ale niekiedy wycofuje się. Jeśli się nie oddala, to następuje drugi etap rywalizacji, który polega na "pokazie lateralnym" i "pokazach łopatowych". W trakcie pokazu lateralnego samiec rozszerza swoje ramiona oraz ciało na boki i rozciąga czwarte ramię. Na tym etapie często prezentuje na swoim płaszczu wzór "przelatującej chmury". W celu utworzenia tego wzoru rozszerza on i kurczy chromatofory, co wywołuje takie zmiany kontrastu i przepływu, że powstaje wrażenie jednokierunkowego falowania ciemnych i jasnych prążków. Przeciwnik na ogół odpowiada własnym pokazem lateralnym, ale czasem wycofuje się. Pokazy łopatowe są podobne do pokazów frontalnych, z tą różnicą, że płaszcz nie jest podwinięty, a ramiona są złożone w kształt łopaty.
Jeśli pokaz łopatowy nie skłania przeciwnika do wycofania się, to dochodzi do przepychanek lateralnych albo bardziej agresywnych "przepychanek frontalnych". Jeżeli rywalizacja dotrze do trzeciego etapu, to najczęściej dochodzi do przepychanek lateralnych, podczas których dwie mątwy przepychają się wzajemnie w tę i we w tę, aż w końcu jeden przeciwnik się wycofa. Każdy kolejny etap dostarcza coraz więcej informacji o względnej wielkości przeciwnika oraz jego motywacji i sile. W rzadkich przypadkach, gdy rywalizacja nie zostaje rozstrzygnięta po wspomnianych trzech etapach, może się zrobić naprawdę nieprzyjemnie. Dochodzi do otwartej walki, w której przeciwnicy skręcają się i obracają w trzech wymiarach i - jak opisuje Hanlon - "przepływają jeden nad drugim, gryząc się wzajemnie i wystrzeliwując atrament gdzie popadnie". W rezultacie takiej walki jeden przeciwnik zawsze w końcu się wycofuje[17].
Jeśli nic nie ulega zmianie na żadnym etapie rywalizacji oraz samiec konwojujący i samotny intruz mają mniej więcej taką samą wielkość, to ten drugi zwykle ucieka, a pierwszy utrzymuje władzę. Oczywiście coś zawsze może ulec zmianie i jeżeli samotny osobnik jest znacznie większy od samca konwojującego, może wygrać rywalizację i przyjąć rolę tego ostatniego. Zmiana może również nastąpić w inny, mniej oczywisty sposób. Gdy Hanlon, Schnell i ich współpracownicy zbadali mikroszczegóły walk, odkryli, że podczas nich 60% samców preferuje lewą stronę swojego ciała, 25% wykazuje preferencję dla prawej strony, a około 15% nie upodobało sobie żadnej ze stron. I chociaż samce preferujące lewą stronę wykazują tendencję do częstszego eskalowania walk niż pozostałe, to te wolące prawą stronę z większym prawdopodobieństwem wygrywają rywalizację. W przypadku władzy u mątw nic nie jest proste.
Niekiedy ścieżka do władzy nie wymaga jawnej konfrontacji, a szpiegostwa, co obserwujemy u mieczyków Hellera (Xiphophorus helleri). Mózg tej ryby bez problemu zmieściłby się na główce szpilki, kiedy jednak w 1997 roku do mojego laboratorium dołączył Ryan Earley, który zaczynał wówczas pisać doktorat, nie zniechęciło go to do prowadzenia badań zjawiska władzy u tych stworzeń. I miał do tego dobry powód. Na studiach licencjackich w Uniwersytecie w Syracuse Earley brał udział w badaniach zachowań zwierząt i na tyle dobrze znał literaturę, że wiedział, iż posiadamy już dużo podstawowych informacji o dominacji, agresji i władzy u mieczyków.
Gdy Earley zaczynał studia doktoranckie, behawioryści zwierząt prowadzili eksperymenty laboratoryjne dotyczące agresji u samców mieczyka już od niemal 30 lat. Rozmiar naprawdę ma znaczenie w walce o władzę między tymi rybami. Ogólnie rzecz biorąc, jeśli samiec jest o ponad 10% większy od swojego przeciwnika, to wygrywa walkę. Wyniki licznych badań hormonalnego podłoża władzy w tym systemie również wskazują, że samce z wyższymi podstawowymi poziomami androgenów, takich jak testosteron, atakowały i gryzły przeciwników częściej niż te mające ich niższe podstawowe poziomy.
Gdy umieszczamy dwa osobniki męskie - mające około 6 centymetrów długości - w akwarium, to widzimy szereg pościgów, a obie ryby mają podniesione płetwy grzbietowe. Następnie zaczynają się skubać i urządzać popisowe pokazy lateralne, skręcając swoje ciała w kształt litery S. Później każda ryba wyprostowuje ciało i uderza nim w przeciwnika, a ponadto oba samce okładają się płetwami ogonowymi. Jeśli nie rozstrzyga to rywalizacji, to ryby szybko wzajemnie się okrążają, chwytają szczękami i siłują, aż w końcu ta szamotanina wyłoni zdecydowanego zwycięzcę. Zwycięski samiec pływa następnie swobodnie po akwarium, niekiedy umacniając władzę szybkim pościgiem za osobnikiem podporządkowanym, który zwykle sygnalizuje ten status, składając płetwę grzbietową, wycofując się i zajmując miejsce w narożniku albo przy dnie akwarium[18].
Na początku lat 90. XX wieku Dierk Franck, który przeprowadził dużą część wcześniejszych badań laboratoryjnych, wybrał się nad jezioro Catemaco w Veracruz w Meksyku, aby sprawdzić, w jakiej mierze wyniki badań walk między mieczykami w warunkach kontrolowanych przekładają się na walkę o władzę w środowisku naturalnym. Przez 3 tygodnie Franck przesiadywał na brzegach różnych strumieni wypływających z jeziora i za pomocą lornetki 7 × 20 obserwował grupy 8 do 10 samców mieczyka pływających w wodzie o głębokości około 30 centymetrów. Gdy nabrał już trochę wprawy, potrafił rozpoznawać poszczególne ryby po ich wielkości, ubarwieniu i długości miecza. Biorąc za podstawę zaobserwowane przypadki ataków i odwrotów, Franck skategoryzował samce w grupie jako osobniki dominujące (więcej pościgów niż odwrotów), o średniej pozycji (mniej więcej ta sama liczba pościgów i odwrotów) lub podporządkowane (więcej odwrotów niż pościgów)[19].
Chociaż Franck nie widział obserwowanych wcześniej w laboratorium, bardzo agresywnych zapasów we wzajemnym uchwycie szczękami, to mieczyki w jeziorze Catemaco wykonywały taką samą sekwencję agresywnych zachowań, jak osobniki badane w bardziej kontrolowanych warunkach i którą opisano już w literaturze etologicznej. Dla zespołu Francka było pokrzepiające, że obserwacje terenowe potwierdziły, że agresja mieczyków w laboratorium nie była artefaktem. Cieszyło to również Earleya, ponieważ niemal od samego początku myślał o przyjrzeniu się bardzo subtelnym aspektom władzy u tych ryb, co siłą rzeczy musiałoby odbywać się w warunkach laboratoryjnych. "Już na podstawie samych obserwacji było bardzo jasne, że mieczyki walczą o władzę, że każdy osobnik chce być na szczycie", stwierdził Earley. "Interesowały mnie pytania: "jak można się tam dostać?" oraz "jeśli uda się tam dostać, to jak się utrzymać?"".
Earley najpierw podjął próbę udzielenia odpowiedzi na pytanie o dynamikę władzy, które nie doczekało się jeszcze pełnego rozwiązania. Mieczyki, podobnie do wielu innych zwierząt, tworzą coś, co etolodzy nazywają hierarchią liniową, w której osobnik o najwyższym statusie (alfa) wychodzi zwycięsko z większości interakcji z każdym innym osobnikiem w hierarchii, osobniki o drugim w kolejności statusie (beta) wygrywają większość interakcji ze wszystkimi oprócz osobnika alfa i tak dalej w dół hierarchii. Na krótką metę te hierarchie są stabilne. Jednak w średnio długiej perspektywie grupy się rozpadają lub łączą z innymi grupami. Względnie niewiele wiemy jednak o redystrybucji władzy, gdy do czegoś takiego dojdzie. Earley zdecydował się więc połączyć w ramach eksperymentu grupy, w których hierarchie są już ustalone, aby sprawdzić, jak przebiega przeniesienie (albo brak przeniesienia) władzy po utworzeniu nowej, większej grupy[20].
Aby możliwie najbardziej uprościć eksperyment i ułatwić jego przeprowadzenie, w wyjściowych zbiorach znalazły się trzy samce mieczyka, a każdą grupę umieszczono w osobnym małym akwarium. Earley siedział za czarnym ekranem ze szczeliną, przez którą mógł obserwować daną grupę. Wybrał jedną rybę i obserwował ją przez 15 minut, zapisując w położonym na kolanach notatniku wszystkie wykonywane przez nią czynności oraz każde skierowane na nią zachowanie: postawienie płetwy grzbietowej, skubnięcie, pokaz lateralny lub uderzenie płetwą ogonową, a także przypadki zapasów we wzajemnym uchwycie szczękami, w jakie angażował się obserwowany samiec. Jednocześnie odnotowywał, czy wycofywał się ten osobnik, czy to inna ryba uciekała przed nim po poniesieniu porażki. W ten sposób raz po raz obserwował wszystkich członków grupy i robił to dzień po dniu, aż w końcu dostrzegł powstanie wyraźnej liniowej hierarchii dominacji. Następnie dwie grupy z ustaloną hierarchią połączył w jedną, umieszczając je w tym samym akwarium, i zaczął obserwować proces od nowa do momentu powstania stabilnej hierarchii w nowej, większej grupie, co zazwyczaj zajmowało 4 dni.
Po upływie ponad 400 godzin obserwacji przed i po połączeniu grup jedno było jasne: proces przeniesienia władzy po połączeniu grup miał prosty przebieg. Osobnik dominujący z każdej grupy trzech osobników zawsze zajmował jedną z dwóch najwyższych pozycji w połączonej grupie sześciu osobników, a ryby o średnim i najniższym statusie wykazywały podobny wzorzec. Krzesło znajdujące się za czarnym plastikowym ekranem to "znakomite miejsce do rozwijania pomysłów", wspomina Earley, "ponieważ po prostu jesteś tam i obserwujesz ryby. Jesteś tylko ty i one [...] i nagle po prostu dotarło do mnie, że te zwierzęta nie są jedynie automatami pływającymi dookoła i przemieszczającymi się w środowisku. [...] Ważne było, kto obserwuje kogo i jaki rodzaj informacji jest dostępny w środowisku społecznym". Wydawało mu się, że ryby szpiegują siebie nawzajem. Potrzebny był więc kolejny eksperyment.
Z tą nową ideą szpiegowskiego podsłuchu w wodzie Earley wszedł na względnie niezbadane obszary. Efekty podsłuchu, nazywane też efektami widza, mają miejsce wtedy, gdy obserwator agresywnej interakcji zmienia swoją ocenę zdolności bojowych tych, których obserwuje. Ta informacja jest dostępna i nic nie kosztuje, jeśli może ją przetworzyć ktoś inteligentny, ale etolodzy dopiero zaczynali o czymś takim myśleć, gdy Earley badał mieczyki. Wspomina on, że "wymyślenie i próba zaprojektowania takiego eksperymentu były czymś ekscytującym [...] gdy po prostu siedziało się z kartką w rękach i rozplanowywało wszystkie rodzaje różnych scenariuszy dotyczących sposobu sprawdzenia, czy ryby wzajemnie się obserwują i wykorzystują uzyskane informacje". Trudno było jednak opracować projekt eksperymentu, który umożliwiałby, by rybi widzowie obserwowali walczące osobniki, ale nie odwrotnie. W końcu jednak, będąc w sklepie z częściami samochodowymi, Earley doświadczył chwili nagłego olśnienia: "Szukałem części do naprawy mojej paskudnej, starej Toyoty i nagle zauważyłem pracowników na dziale z foliami do przyciemniania szyb. Zapytałem jednego z nich: "czy te folie odbijają obraz?", na co odpowiedział: "Nie, w tym właśnie rzecz". Kupiłem więc trochę takiej folii i nakleiłem na jedną stronę szyby - dzięki temu widzowie mogliby obserwować walczące osobniki, ale nie odwrotnie".
Earley wkrótce przeprowadził eksperyment, w którym szpiegująca ryba pływała swobodnie po jednej stronie akwarium, a wchodząca w agresywne interakcje para mieczyków znajdowała się po drugiej stronie. Obie strony akwarium oddzielała szyba oklejona folią przyciemniającą tak, aby szpieg mógł przez nią widzieć, a walczące ze sobą samce nie mogły obserwować szpiega. Earley przeprowadził również eksperyment kontrolny, który był identyczny z pierwszym, ale samotna ryba nie mogła widzieć walczącej ze sobą pary, ponieważ między nimi umieszczona była nieprzezroczysta przegroda. Następnie szpiega - albo, w eksperymencie kontrolnym, samotną rybę, która nie mogła widzieć, co dzieje się po drugiej stronie akwarium - łączono w parę ze zwycięzcą albo przegranym obserwowanej walki.
Szpiedzy częściej unikali zwycięzcy obserwowanej rywalizacji niż samotne ryby z eksperymentu kontrolnego - ma to doskonały sens i tego właśnie należałoby się spodziewać po dobrym szpiegu. Dla Earleya najbardziej uderzające było jednak to, że podczas gdy szpiedzy byli dość agresywni w interakcjach z pokonanymi, którzy - jak wcześniej widzieli - szybko uciekali przed innymi rybami, zachowywali znacznie większą ostrożność przy kolejnych spotkaniach z osobnikami, które przed poniesieniem porażki stoczyły zaciętą walkę. Co więcej, w ramach następnego eksperymentu Earley wykazał, że obserwowanie walki nie zmienia sposobu, w jaki szpieg zachowuje się w stosunku do dowolnego mieczyka. Gdy szpiedzy mogli obserwować walkę, ale później połączono ich w parę z rybą, która nie brała udziału w tej walce (albo nawet w żadnej), nie traktowali jej inaczej, niż zrobiłby to osobnik, któremu nie zapewniono okazji do szpiegowania[21].
Earleya wkrótce zaczęły interesować inne zagadnienia i inne gatunki, ale badania "efektu podsłuchu" u ryb trwają nadal, wliczając w to badania dotyczące małych, choć najwyraźniej potężnych, rybich mózgów. Gdy Jo?o Sollari Lopes, Rodrigo Abril-de-Abreu oraz Rui F. Oliveira porównali wzorce ekspresji genów - kiedy te są włączane albo wyłączane i jaka liczba białek jest z nich produkowana - w mózgach osobników danio pręgowanego (Danio rerio), które potrafią szpiegować walczące pary, odkryli, że szpiegowanie wywołuje sekwencję złożonych zmian genetycznych powiązanych zarówno z czujnością, jak i tworzeniem pamięci[22].
Nasze obserwacje ścieżek do władzy u hien, mirung północnych, mątw olbrzymich i mieczyków wskazują na znaczenie kosztów i zysków związanych z władzą. Ta kwestia jest fascynująca sama w sobie, ale powstaje też pytanie: jak takie koszty i zyski wpływają na dobór naturalny, gdy jego oddziaływanie dotyczy zachowań wykorzystywanych przez zwierzęta do zdobywania i utrzymywania władzy?
Rozdział 1
[1] Hemingway, E., 1935. The Green Hills of Africa. New York: Scribner. Na ten cytat natrafiłem w znakomitej książce Sy Montgomery poświęconej Kay Holekamp: Montgomery, S., 2018. The Hyena Scientist. Boston: HMH Books for Young Readers.
[2] Holekamp, K.E., Dantzer, B., Stricker, G., Yoshida, K.C.S. i Benson-Amram, S., 2015. Brains, brawn and sociality: A hyaena's tale, w: Animal Behaviour, t. 103, ss. 237-248; Wahaj, S.A., Guse, K.R. i Holekamp, K.E., 2001. Reconciliation in the spotted hyena (Crocuta crocuta), w: Ethology, t. 107, ss. 1057-1074; Holekamp, K.E. i Benson-Amram, S., 2017. The evolution of intelligence in mammalian carnivores, w: Interface Focus, t. 7, DOI: 10.1098/rsfs.2016.0108; Holekamp, K.E., Sakai, S.T. i Lundrigan, B., 2007. Social intelligence in the spotted hyena (Crocuta crocuta), w: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, t. 362, ss. 523-538.
[3] Kruuk, H., 1972. The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior. Chicago: University of Chicago Press.
[4] Watts, H.E., Tanner, J.B., Lundrigan, B.L. i Holekamp, K.E., 2009. Postweaning maternal effects and the evolution of female dominance in the spotted hyena, w: Proceedings of the Royal Society of London, t. 276, ss. 2291-2298.
[5] Holekamp, K.E., Smale, L. i Szykman, M., 1996. Rank and reproduction in the female spotted hyaena, w: Journal of Reproduction and Fertility, t. 108, ss. 229-237; Holekamp, K.E. i Smale, L., 1991. Dominance acquisition during mammalian social development: The inheritance of maternal rank, w: American Zoologist, t. 31, ss. 306-317; Watts, H.E., Tanner, J.B., Lundrigan, B.L. i Holekamp, K.E., 2009. Post-weaning maternal effects and the evolution of female dominance in the spotted hyena, w: Proceedings of the Royal Society, t. 276, ss. 2291-2298; Laubach, Z.M., Faulk, C.D., Dolinoy, D.C., Montrose, L., Jones, T.R., Ray, D., Pioon, M.O. i Holekamp, K.E., 2019. Early life social and ecological determinants of global DNA methylation in wild spotted hyenas, w: Molecular Ecology, t. 28, ss. 3799-3812, https://doi.org/10.1111/mec.15174.
[6] Le Boeuf, B.J., Morris, P. i Reiter, J., 1994. Juvenile survivorship of northern elephant seals, w: Le Boeuf, B.J. i Laws, R. (red.), Elephant Seals: Population Ecology, Behavior and Physiology. Berkeley: University of California Press, ss. 121-136.
[7] Więcej informacji na temat A?o Nuevo por.: California State Parks, b.d. A?o Nuevo State Park, <www.parks.ca.gov/?page_id=523>; California State Parks, b.d. A?o Nuevo State Park, <www.parks.ca.gov/?page_id=27613>.
[8] Mathevon, N., Casey, C., Reichmuth, C. i Charrier, I., 2017. Northern elephant seals memorize the rhythm and timbre of their rivals' voices, w: Current Biology, t. 2, ss. 2352-2356; Casey, C., Charrier, I., Mathevon, N. i Reichmuth, C., 2015. Rival assessment among northern elephant seals: Evidence of associative learning during male-male contests, w: Royal Society Open Science, t. 2, https://doi.org/10.1098/rsos.150228; Omówienie wyników wcześniejszych badań dotyczących wokaliz por.: Bartholomew, G.A., 1962. The role of vocalization in the social behaviour of the northern elephant seal, w: Animal Behaviour, t. 10, ss. 7-14.
[9] Le Boeuf, B.J. i Peterson, R.S., 1969. Social status and mating activity in elephant seals, w: Science, t. 163, ss. 91-93; Haley, M.P., Deutsch, C.J. i Le Boeuf, B.J., 1994. Size, dominance and copulatory success in male northern elephant seals, Mirounga angustirostris, w: Animal Behaviour, t. 48, ss. 1249-1260.
[10] Stewart, B., Yochem, P., Huber, H., DeLong, R., Jameson, R., Sydeman, W., Allen, S. i Le Boeuf, B.J., 1994. History and present status of the northern elephant seal population, w: Le Boeuf, B.J. i Laws, R. (red.), Elephant Seals: Population Ecology, Behavior and Physiology. Berkeley: University of California Press, ss. 29-48.
[11] Cox, C. i Le Boeuf, B.J., 1977. Female incitation of male competition: A mechanism in sexual selection, w: American Naturalist, t. 111, ss. 317-335.
[12] Mesnick, S.I. i Le Boeuf, B.J., 1991. Sexual behavior of male northern elephant seals: 2, Female response to potentially injurious encounters, w: Behaviour, t. 117, ss. 262-280.
[13] Hanlon, R.T. i Messenger, J.B., 1988. Adaptive coloration in young cuttlefish (Sepia officinalis): The morphology and development of body patterns and their relation to behavior, w: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, t. 320, ss. 437-487; Hanlon, R.T., Naud, M.J., Forsythe, J.W., Hall, K., Watson, A.C. i McKechnie, J., 2007. Adaptable night camouflage by cuttlefish, w: American Naturalist, t. 169, ss. 543-551; Allen, J.J., Mathger, L.M., Buresch, K.C., Fetchko, T., Gardner, M. i Hanlon, R.T., 2010. Night vision by cuttlefish enables changeable camouflage, w: Journal of Experimental Biology, t. 213, ss. 3953-3960; Buresch, K.C., Ulmer, K.M., Akkaynak, D., Allen, J.J., Mathger, L.M., Nakamura, M. i Hanlon, R.T., 2015. Cuttlefish adjust body pattern intensity with respect to substrate intensity to aid camouflage, but do not camouflage in extremely low light, w: Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, t. 462, ss. 121-126; Zylinski, S., How, M.J., Osorio, D., Hanlon, R.T. i Marshall, N.J., 2011. To be seen or to hide: Visual characteristics of body patterns for camouflage and communication in the Australian giant cuttlefish Sepia apama, w: American Naturalist, t. 177, ss. 681-690; Hanlon, R.T., Chiao, C.C., Mathger, L.M. i Marshall, N.J., 2013. A fish-eye view of cuttlefish camouflage using in situ spectrometry, w: Biological Journal of the Linnean Society, t. 109, ss. 535-551; Więcej na temat oddychania i szybkości pływania można przeczytać w: Aitken, J.P. i O'Dor, R.K., 2004. Respirometry and swimming dynamics of the giant Australian cuttlefish, Sepia apama (Mollusca, Cephalopoda), w: Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, t. 37, ss. 217-234; Payne, N.L., Gillanders, B.M., Seymour, R.S., Webber, D.M., Snelling, E.P. i Semmens, J.M., 2011. Accelerometry estimates field metabolic rate in giant Australian cuttlefish Sepia apama during breeding, w: Journal of Animal Ecology, t. 80, ss. 422-430.
[14] Allen, J.J., Bell, G.R.R., Kuzirian, A.M., Velankar, S.S. i Hanlon, R.T., 2014. Comparative morphology of changeable skin papillae in octopus and cuttlefish, w: Journal of Morphology, t. 275, ss. 371-390; Messenger, J.B., 2001. Cephalopod chromatophores: Neurobiology and natural history, w: Biological Reviews, t. 76, ss. 473-528; Chiao, C.C., Chubb, C. i Hanlon, R.T., 2015. A review of visual perception mechanisms that regulate rapid adaptive camouflage in cuttlefish, w: Journal of Comparative Physiology A, t. 201, ss. 933-945.
[15] Hall, K.C. i Hanlon, R.T., 2002. Principal features of the mating system of a large spawning aggregation of the giant Australian cuttlefish Sepia apama (Mollusca: Cephalopoda), w: Marine Biology, t. 140, ss. 533-545.
[16] Więcej informacji na temat zachowań godowych można znaleźć w: Hanlon, R.T., Naud, M.J., Shaw, P. i Havenhand, J., 2005. Transient sexual mimicry leads to fertilization, w: Nature, t. 433, s. 212.
[17] Schnell, A.K., Smith, C.L., Hanlon, R.T. i Harcourt, R., 2015. Giant Australian cuttlefish use mutual assessment to resolve male-male contests, w: Animal Behaviour, t. 107, ss. 31-40; Schnell, A.K., Smith, C.L., Hanlon, R.T., Hall, K.C. i Harcourt, R., 2016. Cuttlefish perform multiple agonistic displays to communicate a hierarchy of threats, w: Behavioral Ecology and Sociobiology, t. 70, ss. 1643-1655; Schnell, A.K., Jozet-Alves, C., Hall, K.C., Radday, L. i Hanlon, R.T., 2019. Fighting and mating success in giant Australian cuttlefish is influenced by behavioural lateralization, w: Proceedings of the Royal Society of London B, t. 286, https://doi.org/10.1098/rspb.2018.250.
[18] Hannes, R.P. i Franck, D., 1983. The effect of social isolation on androgen and corticosteroid levels in a cichlid fish (Haplochromis burtoni) and in swordtails (Xiphophorus helleri), w: Hormones and Behavior, t. 17, ss. 292-301; Hannes, R.P., Franck, D. i Liemann, F., 1984. Effects of rank-order fights on whole-body and blood concentration of androgen and corticosteroids in the male swordfish (Xiphophorus helleri), w: Zeitschrift für Tierpsychologie, t. 65, ss. 53-65; Hannes, R.P., 1986. Blood and whole-body androgen levels of male swordtails correlated with aggression measures in standard opponent test, w: Aggressive Behavior, t. 12, ss. 249-254; Franck, D. i Wilhelmi, U., 1973. Changes of aggressive attack readiness of male swordfish, Xiphophorus helleri, after social isolation, w: Experientia, t. 29, ss. 896-897; Franck, D., 1984. The effect of social stimuli on steroid levels and attack readiness in male cichlids and swordtails, w: Aggressive Behavior, t. 10, s. 154; Ribowski, A. i Franck, D., 1993. Demonstration of strength and concealment of weakness in escalating fights of male swordtails (Xiphophorus helleri), w: Ethology, t. 93, ss. 265-274; Ribowski, A. i Franck, D., 1993. Subordinate swordtail males escalate faster than dominants: A failure of the social conditioning principle, w: Aggressive Behavior, t. 19, ss. 223-229; Franck, D. i Ribowski, A., 1987. Influences of prior agonistic experiences on aggression measures in the male swordtail (Xiphophorus helleri), w: Behaviour, t. 103, ss. 217-240.
[19] Franck, D. i Ribowski, A., 1993. Dominance hierarchies of male green swordtails in nature, w: Journal of Fish Biology, t. 43, ss. 497-499; Franck, D., Klamroth, B., Taebel-Hellwig, A. i Schartl, M., 1998. Home ranges and satellite tactics of male green swordtails (Xiphophorus helleri) in nature, w: Behavioral Processes, t. 43, ss. 115-123.
[20] Earley, R.L., 2002. Aggression, Eavesdropping and Social Dynamics in Male Green Swordtail Fish (Xiphophorus helleri). University of Louisville; Earley, R.L. i Dugatkin, L.A., 2006. Merging social hierarchies: Effects on dominance rank in male green swordtail fish (Xiphophorus helleri), w: Behavioural Processes, t. 73, ss. 290-298.
[21] Earley, R.L. i Dugatkin, L.A., 2002. Eavesdropping on visual cues in green swordtail (Xiphophorus helleri) fights: A case for networking, w: Proceedings of the Royal Society of London, t. 269, ss. 943-952; Earley, R.L., Druen, M. i Dugatkin, L.A., 2005. Watching fights does not alter a bystander's response towards naive conspecifics in male green swordtail fish, Xiphophorus helleri, w: Animal Behaviour, t. 69, ss. 1139-1145; Earley, R.L., Tinsley, M. i Dugatkin, L.A., 2003. To see or not to see: Does previewing a future opponent affect the contest behavior of green swordtail males (Xiphophorus helleri)?, w: Naturwissenschaften, t. 90, ss. 226-230.
[22] Lopes, J.S., Abril-de-Abreu, R. i Oliveira, R.F., 2015. Brain transcriptomic response to social eavesdropping in zebrafish (Danio rerio), w: PLoS ONE, t. 10, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0145801.