6. Budowa piętrowa mózgowia Janusz Moryś
Mózgowie jest częścią ośrodkowego układu nerwowego położoną wewnątrz jamy czaszki. Średnia masa mózgowia u osoby dorosłej wynosi od 1350 do 1500 g, przy czym u mężczyzn średnio 1375 g, czyli nieco więcej niż u kobiet (1245 g). Najmniejsza masa mózgowia znana z opisu wynosiła 340 g, przy czym zdolność mowy była obserwowana u pacjentów z mózgowiem o ciężarze nie mniejszym niż 700 g. U człowieka mózgowie podzielone jest na pięć, ułożonych jedna nad drugą, części.
W mózgowiu można wyróżnić mózg i nieparzysty pień mózgowia. Najwyżej położoną częścią mózgowia jest wypukła powierzchnia utworzona przez obie półkule mózgu oddzielone od siebie przez głęboką szczelinę podłużną mózgu. W głębi szczeliny podłużnej mózgu widoczne jest nieparzyste spoidło wielkie (ciało modzelowate). Powierzchnia wypukła mózgowia jest pokryta licznymi bruzdami, między którymi położone są zakręty.
Poniżej i w głębi półkul mózgowia znajduje się międzymózgowie. Głównymi częściami międzymózgowia są wzgórze i podwzgórze.
Międzymózgowie ku tyłowi przechodzi w pień mózgowia. Składa się on z rdzenia przedłużonego, mostu i śródmózgowia. Ku tyłowi od pnia, w tylnej jamie czaszki, położony jest móżdżek łączący się z tą strukturą trzema konarami móżdżku: górnym, środkowym i dolnym.
Części te, w związku z rozwojem filogenetycznym (rodowym) i ontogenetycznym (osobniczym), układają się w pięć leżących jeden na drugim pęcherzyków mózgowych, są to:
I. Kresomózgowie.
II. Międzymózgowie.
III. Śródmózgowie.
IV. Tyłomózgowie wtórne.
V. Rdzeniomózgowie.
Pierwsze dwa powstają z przodomózgowia, a dwa ostatnie to tyłomózgowie.
6.1. Kresomózgowie
Kresomózgowie jest największą częścią mózgowia dzięki najpotężniejszemu rozwojowi, zwłaszcza u człowieka. Ten gwałtowny rozwój kresomózgowia określany jest jako telencefalizacja. Kresomózgowie jest najwyższym piętrem ośrodkowego układu nerwowego i sprawuje kontrolę nad wszystkimi układami czynnościowymi mózgu.
6.1.1. Półkule mózgu
Kresomózgowie zbudowane jest z dwóch półkul mózgowych oraz położonych między nimi połączeń. W obrębie każdej z półkul można wyróżnić pięć płatów: czołowy, skroniowy, ciemieniowy, potyliczny oraz limbiczny.
Płat czołowy jest oddzielony od ciemieniowego bruzdą środkową, a od skroniowego bruzdą boczną. Płat ciemieniowy od skroniowego oddziela bruzda boczna, a od potylicznego - bruzda ciemieniowo-potyliczna. Płat potyliczny od skroniowego oddziela bruzda potyliczna poprzeczna.
W obrębie płata czołowego można wyróżnić na powierzchni wypukłej cztery zakręty: czołowy górny, środkowy i dolny oraz pionowo do nich ułożony zakręt przedśrodkowy. W tym ostatnim gałęzie odchodzące od bruzdy bocznej wydzielają część oczodołową, trójkątną i wieczkową. Na powierzchni podstawnej obecne są zakręty oczodołowe i przyśrodkowo położony zakręt prosty.
Podobnie w płacie skroniowym na powierzchni wypukłej obecne są trzy zakręty: skroniowy górny, środkowy i dolny, a na powierzchni podstawno-przyśrodkowej - zakręty przyhipokampowy, wrzecionowaty i językowaty.
W płacie ciemieniowym na powierzchni wypukłej wyróżnia się dwa płaciki: ciemieniowy górny i dolny, a w tym ostatnim dwa zakręty - kątowy i nadbrzeżny. Do przodu od wspomnianych płacików położony jest, równoległy do zakrętu przedśrodkowego płata czołowego, zakręt zaśrodkowy. Na powierzchni przyśrodkowej tego płata i płata czołowego znajduje się płacik okołociemieniowy.
Najmniej stały, jeżeli chodzi o zakręty, jest płat potyliczny, w którym na powierzchni przyśrodkowej można wyróżnić bruzdę ostrogową, ponad którą położony jest klinek, a na granicy z płatem ciemieniowym - przedklinek. Tuż powyżej spoidła wielkiego łączącego oba płaty mózgu położony jest zakręt obręczy otoczony bruzdą obręczy. Zakręt obręczy stanowi część płata limbicznego i przechodzi ku dołowi w zakręt przyhipokampowy. Powierzchnię półkul mózgu pokrywa płaszcz korowy, na który składają się trzy rodzaje kory mózgu różniące się budową morfologiczną.
6.1.2. Kora mózgu
Najstarszą częścią kory jest tzw. kora dawna, która u człowieka obejmuje niewielki obszar związany z recepcją bodźców węchowych. Ma ona trójwarstwową budowę.
Nieco bardziej złożoną budowę ma kora stara, charakterystyczna dla układu limbicznego. Jej podstawowymi strukturami są hipokamp i kora znacznej części zakrętu przyhipokampowego. Większość okolic kory starej ma, podobnie jak prakora, budowę trójwarstwową. Niektóre jej okolice (kora śródwęchowa) charakteryzują się wielowarstwowością, jednak ich warstwy nie odpowiadają warstwom kory nowej.
Największy obszar kory zajmuje kora nowa. Jej rozwój związany był z narastaniem specjalizacji czynnościowej poszczególnych okolic kory mózgu, co w znacznym stopniu było związane z docieraniem do płaszcza informacji z innych niż węchowe ośrodków czuciowych. Powodowało to jej powiększanie się i stopniowe różnicowanie. Powstały pola recepcyjne: somatosensoryczne, słuchowe i wzrokowe. Również dopiero u ssaków pojawiły się korowe pola ruchowe obejmujące w coraz to większym stopniu kontrolę nad motoryką, co pierwotnie było wykonywane przez ośrodki śródmózgowia.
Typowa kora nowa związana jest z obecnością sześciu warstw. W warstwach III i V (warstwy piramidowe) przeważają komórki piramidowe trójkątnego kształtu, a w warstwach II i IV (warstwy ziarniste) komórki mniejsze, określane jako ziarniste. Warstwa I (drobinowa) jest ubogokomórkowa, a warstwa VI - wielokształtna - ma przeważnie komórki wrzecionowate i piramidowe.
Poszczególne obszary kory nowej wykazują daleko idące różnice w budowie komórkowej, mielinowej, czy nawet w gęstości naczyń krwionośnych. Pozwala to na wyróżnienie w niej kilkudziesięciu obszarów określanych jako pola cytoarchitektoniczne.
Najbardziej rozpowszechnionym podziałem jest klasyfikacja zaproponowana na początku XX w. przez Brodmanna, który ponumerował je dość dowolnie w kolejności przeprowadzanych w swej pracowni badań. Ze względu na różnice w budowie komórkowej w obrębie kory nowej można wyróżnić korę heterotypową i korę homotypową.
Kora heterotypowa jest pozbawiona warstwy ziarnistej wewnętrznej (IV) lub też ma tę warstwę bardzo słabo zaznaczoną - jest to kora bezziarnista. Taki typ kory jest charakterystyczny dla kory ruchowej (pole 4, 6) płata czołowego. Kora bezziarnista znajduje się w zakręcie przedśrodkowym, w części przedniej płacika okołośrodkowego i w tylnych obszarach zakrętów czołowych. Rozpoczyna się w niej większość włókien dróg piramidowych, które unerwiają ruchowo głównie przeciwległą połowę ciała.
Ryc. 6.1. Lokalizacja zakrętów na powierzchni przyśrodkowej (góra) oraz bocznej (dół) wraz z głównymi bruzdami oddzielającymi je od siebie. Cyfry arabskie oznaczają: 1. Zakręt przykrańcowy, 2. Pole podspoidłowe, 3. Cieśń zakrętu obręczy, 4. Płat ciała modzelowatego, 5. Trzon ciała modzelowatego, 6. Kolano ciała modzelowatego, 7. Spoidło przednie.
Przeciwieństwem kory bezziarnistej jest kora ziarnista, o silnie rozbudowanej warstwie ziarnistej wewnętrznej. Jest ona charakterystyczna dla pierwszorzędowych pól czuciowych, do których dochodzą drogi: wzrokowa, słuchowa i somatosensoryczna.
Do najważniejszych pierwszorzędowych pól czuciowych należą:
kora czuciowa somatosensoryczna (pola 3, 1, 2) - jest zlokalizowana w zakręcie zaśrodkowym i tylnej części płacika okołośrodkowego; odbiera informacje czuciowe z przeciwległej połowy ciała i ma charakterystyczną lokalizację somatotopową; kora słuchowa (pole 41) - znajduje się na górnej powierzchni zakrętu skroniowego górnego w miejscu, w którym występują zakręty skroniowe poprzeczne; odbiera informacje słuchowe z obu uszu; kora wzrokowa (pole 17) - znajduje się po obu stronach bruzdy ostrygowej; jej charakterystyczną cechą jest obecność wyraźnie widocznego prążka istoty białej - prążka Gennariego (Vicq d'Azyra); odbiera informacje wzrokowe z przeciwległych "połówek" pola widzenia obu oczu.
Ryc. 6.2. Lokalizacja okolic pierwszorzędowych oraz ośrodków związanych z mową na powierzchni wypukłej półkuli dominującej.
Ryc. 6.3. Schemat organizacji somatotopowej w korze ruchowej (kolor ciemnoszary) oraz czuciowej (kolor jasnoszary).
Kora homotypowa (asocjacyjna) jest u człowieka, w porównaniu z pierwotnymi polami projekcyjnymi, silnie rozwinięta.
Zajmuje dwa zasadnicze obszary:
przedni, obejmujący większą część płata czołowego; tylny, do którego należą znaczne obszary płata ciemieniowego, skroniowego i potylicznego, pomiędzy polami czuciowymi: somatosensorycznym, słuchowym i wzrokowym.
Z praktycznego punktu widzenia w obrębie kory asocjacyjnej należy wspomnieć o znajdującym się w zakręcie czołowym dolnym ośrodku ruchowym mowy (Broki) oraz leżącym w tylnej części zakrętu skroniowego górnego i w płaciku ciemieniowym dolnym - ośrodku czuciowym mowy (Wernickego).
6.1.3. Połączenia asocjacyjne
Okolice kory mózgu w tej samej półkuli są połączone przez włókna asocjacyjne (kojarzeniowe) o różnej długości. Najkrótsze z nich nie wychodzą poza istotę szarą kory mózgu, dłuższe biegną pod korą, przy czym w głębi bruzd przebiegają one w kształcie litery "u" (włókna łukowate).
Włókna najdłuższe kojarzą korę różnych płatów tej samej półkuli. Są to pęczki o różnym kierunku przebiegu.
Należą do nich:
obręcz znajdująca się w zakręcie obręczy, która łączy pola korowe układu limbicznego; pęczek haczykowaty, który łączy dolną część kory czołowej z płatem skroniowym, a przede wszystkim ośrodek ruchowy i czuciowy mowy; pęczek podłużny górny łączący korę płata czołowego, ciemieniowego i potylicznego; pęczek podłużny dolny, który łączy korę skroniową z potyliczną.
Oprócz włókien zlokalizowanych w jednej półkuli mózgu korę obu półkul łączą tzw. włókna spoidłowe, do których należą:
ciało modzelowate; spoidło przednie; spoidło sklepienia.
6.1.4. Jądra podstawne półkuli mózgu
Jądra podstawne lub określane przez autorów angielskich jako zwoje podstawne (basal ganglia) obejmują wiele skupisk neuronów otoczonych włóknami istoty białej półkuli mózgu. Największym z nich jest prążkowie, które składa się z jądra ogoniastego i skorupy przedzielonych na znacznej przestrzeni przez torebkę wewnętrzną. Znaczna część tego jądra związana jest z układem ruchowym. Tylko niewielka brzuszna część prążkowia, tzw. prążkowie brzuszne wraz z jądrem półleżącym, związana jest z układem limbicznym.
Opierając się na specyficznych metodach barwień w uwidaczniających lokalizację acetylocholiny, można w prążkowiu wyróżnić striosomy widoczne w postaci wysp o niskiej aktywności enzymów związanych ze szlakami tego neuroprzekaźnika oraz obszary o jego znacznie wyższym stężeniu tworzące podścielisko prążkowia.
Zasadnicze połączenia dochodzące do prążkowia pochodzą z kory mózgu oraz istoty czarnej śródmózgowia. Połączenia zdążające z kory mózgu mają charakter pobudzający, a ich neuroprzekaźnikiem jest glutaminian, z kolei w połączeniach dochodzących do prążkowia z istoty czarnej - dopomina. Ten ostatni neuroprzekaźnik wpływa w dwojaki sposób na neurony prążkowia, co jest związane z oddziaływaniem na inne receptory; może on bowiem pobudzać jedne komórki, a hamować w tym samym czasie inne.
Ryc. 6.4. Schemat przedstawiający lokalizację jąder podstawnych i wzgórza w rzucie na boczną powierzchnię półkuli mózgu oraz ich stosunek do komór bocznych.
Ryc. 6.5. Schemat przedstawiający wzajemne zależności i ułożenie poszczególnych jąder w półkuli mózgu.
Kolejnym źródłem projekcji glutaminianergicznej dochodzącej do prążkowia są jądra śródblaszkowe wzgórza, a w szczególności jądro środkowo-pośrodkowe (Luysa). Z prążkowia wychodzą hamujące włókna GABA-ergiczne dochodzące do gałki bladej i części siatkowatej istoty czarnej.
Gałka blada zbudowana jest z dwóch części: przyśrodkowej i bocznej. Od skorupy gałkę bladą (wspólnie tworzą jądro soczewkowate) oddziela blaszka rdzenna boczna.
Najważniejszym źródłem połączeń dochodzących do gałki bladej są neurony hamujące prążkowia. Połączenia wychodzące kierują się przede wszystkim do wzgórza i jądra niskowzgórzowego oraz do istoty czarnej i tworu siatkowatego.
Włókna wychodzące z gałki bladej przyśrodkowej kierują się do wzgórza tworząc pętlę soczewkową, która od dołu tworzy torebkę wewnętrzną pod postacią pęczka soczewkowego. Dalej, poniżej strefy bezimiennej, dochodzą one do pola H Forela, a następnie zaginają się do boku i biegną pod dolną powierzchnię wzgórza, aby zakończyć się w jądrach brzusznych, przednim i pośrednim, a także w śródblaszkowym jądrze środkowo-pośrodkowym (Luysa).
Jądro niskowzgórzowe, położone poniżej i ku tyłowi od wzgórza, otoczone jest przez przebiegające pęczki włókien łączących gałkę bladą ze wzgórzem, które tworzą tu pola H, H1 i H2.
Jądro niskowzgórzowe zawiera neurony glutaminianergiczne rzutujące do obu części gałki bladej. Otrzymuje natomiast hamujące połączenia wychodzące z gałki bladej bocznej. Włókna te tworzą pęczek przebijający torebkę wewnętrzną - pęczek niskowzgórzowy.
Biorąc pod uwagę czynność, jaką wykonują jądra podstawne, wyróżnia się dwie charakterystyczne pętle (krótką i dłuższą) neuronalne łączące te struktury ze sobą oraz z innymi ośrodkami mózgowia. Pętlę krótszą tworzą połączenia wychodzące z kory mózgu i biegnące do prążkowia o charakterze pobudzającym. Pobudzają one hamujące neurony prążkowia, które biegnąc do gałki bladej, hamują neurony jej części przyśrodkowej. Z tej ostatniej wyhamowane neurony pobudzające biegną do glutaminianergicznych neuronów jąder brzusznych wzgórza.
Pętla dłuższa przechodzi dodatkowo przez gałkę bladą boczną i jądro niskowzgórzowe, co powoduje przeciwstawną reakcję końcową na neurony wzgórza; pobudzające neurony kory mózgu aktywują hamujące neurony prążkowia, które wyhamowują neurony hamujące części bocznej gałki bladej; brak hamującego działania tych neuronów na pobudzające neurony jądra niskowzgórzowego powoduje ich pobudzenie i aktywację zwrotną neuronów części przyśrodkowej gałki bladej. Zaktywowane neurony części przyśrodkowej gałki bladej pobudzają neurony jąder brzusznych wzgórza. Pętla ta ma o dwa neurony więcej i w efekcie końcowym przeciwstawne działanie w stosunku do pętli bezpośredniej.
Ryc. 6.6. Przekrój poziomy przez lewą półkulę mózgu z zaznaczeniem lokalizacji jąder podstawnych oraz ich stosunkiem do torebki wewnętrznej i wzgórza.
Uważa się, że brak prawidłowej współpracy między obiema pętlami leży u podstaw niektórych schorzeń, jak np. choroby Huntingtona lub hemibalizmu.
Bocznie od jądra soczewkowatego oddzielone od niego torebką zewnętrzną, położone jest przedmurze. To struktura o wciąż jeszcze niepoznanej funkcji w ośrodkowym układzie nerwowym. Przypisuje się jej rolę pośrednika w przekazywaniu informacji między różnymi okolicami nowej kory.
W płacie skroniowym, do przodu od rogu dolnego komory bocznej, położone jest duże skupisko istoty szarej tworzące ciało migdałowate. Zbudowane jest ono z dwóch charakterystycznych części: korowo-przyśrodkowej i podstawno-bocznej. Część korowo-przyśrodkowa, filogenetycznie starsza, składa się z jądra przyśrodkowego, jądra środkowego i jąder korowych. Część podstawno-boczna jest u człowieka silnie rozwinięta, wielokrotnie większa od części korowo-przyśrodkowej. W jej skład wchodzą jądra podstawne i jądra boczne.
Ciało migdałowate otrzymuje liczne włókna przekazujące informacje czuciowe, wzrokowe i słuchowe z kory mózgu; informacje te docierają przede wszystkim do części podstawno-bocznej. Wysyła ona aksony do części korowo-przyśrodkowej, głównie do jądra środkowego; wychodzące z tego jądra aksony docierają do ośrodków podwzgórza.
Ciało migdałowate odgrywa ważną rolę w układzie limbicznym. Jest ono odpowiedzialne za reakcje emocjonalne. Docierające do ciała migdałowatego informacje ze wzgórza oraz innych ośrodków podkorowych umożliwiają natychmiastowe reagowanie, szczególnie na bodźce szkodliwe. Natomiast informacje sensoryczne, które przechodzą przez korę mózgu, w czym bierze udział wiele neuronów, docierają do ciała migdałowatego po ich zinterpretowaniu przez ośrodki korowe. Ciało migdałowate umożliwia w ten sposób rozpoznawanie negatywnego, względnie pozytywnego, znaczenia bodźców.
6.2. Międzymózgowie
Międzymózgowie, położone poniżej półkuli mózgu, oddziela ją od pnia mózgu. Jego główną i największą częścią jest wzgórze, poniżej którego znajduje się podwzgórze, a ku tyłowi i górze - nadwzgórze.
6.2.1. Wzgórze
Jest to największy ośrodek przesyłający informacje czuciowe do kory mózgu. Wzgórze kontroluje również przepływ informacji związanych z ruchami dowolnymi, uczeniem się i pamięcią oraz emocjami.
Wzgórze jest owalną strukturą oddzieloną od wzgórza drugiej półkuli mózgu przez leżącą w płaszczyźnie pośrodkowej komorą trzecią. Przednia i tylna granica wzgórza pokrywa się z granicami międzymózgowia. Ku górze wzgórze wpukla się do komory bocznej, sąsiadując z dnem jej części środkowej. Bocznie prążek krańcowy oraz odnoga tylna torebki wewnętrznej oddzielają wzgórze od ciała prążkowanego. Dolną granicę wzgórza wyznacza poziom bruzdy podwzgórzowej oddzielającej wzgórze od położonego poniżej podwzgórza.
Neurony wzgórza tworzą charakterystyczne skupienia zwane jądrami wzgórza, a ich aksony dochodzą do ściśle określonych okolic kory mózgu tej samej półkuli. We wnętrzu wzgórza przebiegają blaszka rdzenna wewnętrzna i zewnętrzna dzieląca jądra wzgórza na czynnościowo odmienne kompleksy: przedni, boczny, przyśrodkowy, brzuszny, a także jądra śródblaszkowe, jądra pośrodkowe oraz jądra grupy tylnej.
Ryc. 6.7. Przekrój czołowy przez półkulę mózgu na wysokości środkowej części wzgórza.
W najprostszym podziale czynnościowym wzgórza uwzględnia się charakter docierających do niego informacji. Na podstawie dochodzących połączeń we wzgórzu można wyróżnić: jądra przekaźnikowe wysyłające informacje do określonych okolic kory (grupa przednia, przyśrodkowa, boczna, brzuszna i tylna), jądra o projekcji rozproszonej (śródblaszkowe, linii środkowej), których zadaniem jest aktywacja większych obszarów kory mózgu lub/i samych jąder wzgórza, a także jądra niewysyłające połączeń do kory mózgu (jądro siatkowate). Wspólną cechą jąder przekaźnikowych jest ponadto przekazywanie ściśle sprecyzowanego rodzaju informacji oraz obustronne połączenia z danym obszarem korowym, co umożliwia regulację aktywności neuronalnej.
Do jąder przekaźnikowych zalicza się jądra, które:
przekazują informacje czuciowe; aksony ich neuronów dochodzą do okolic kory czuciowej pierwszorzędowej (kora wzrokowa - ciało kolankowate boczne, kora słuchowa - ciało kolankowate przyśrodkowe, kora somatosensoryczna pierwszorzędowa - jądro brzuszne tylne boczne i przyśrodkowe); są związane z układem ruchowym (móżdżkowym i pozapiramidowym) oraz rzutują do kory ruchowej (jądro brzuszne pośrednie) i przedruchowej (jądro brzuszne przednie); rzutują do głównych obszarów asocjacyjnych: kory przedczołowej i kory ciemieniowo-skroniowo-potylicznej oraz kory limbicznej (jądra przednie, jądra boczne, poduszka).
Jedynym jądrem wzgórza, które nie rzutuje do kory mózgu, jest jądro siatkowate. Otacza ono wzgórze - oddzielone od niego cienką blaszką istoty białej - blaszką rdzenną zewnętrzną. Otrzymuje ono połączenia z kory mózgu, jąder przekaźnikowych, wysyłając do nich (jako jedyne jądro wzgórza) zwrotną projekcję hamującą.
6.2.2. Podwzgórze
Podwzgórze jest drugą co do wielkości, oprócz wzgórza, strukturą międzymózgowia. Położone jest na podstawnej części międzymózgowia, tworząc ścianę boczną komory trzeciej. Elementy kształtujące na podstawie międzymózgowia charakterystyczne części podwzgórza u góry tworzą dno komory trzeciej. Ścisłe jego granice wyznacza obszar ograniczony płaszczyznami przechodzącymi przez blaszkę krańcową z przodu oraz tylny obwód ciał suteczkowatych. Znajdująca się najbardziej z przodu, w okolicy blaszki krańcowej część podwzgórza bywa zaliczana do tzw. kresomózgowia środkowego (nieparzystego), jednak funkcjonalnie zalicza się ją do podwzgórza. Bocznie podwzgórze sąsiaduje z niskowzgórzem, torebką wewnętrzną oraz pasmem wzrokowym. W obrębie dolnej części podwzgórza, stanowiącej dno komory trzeciej, można wyodrębnić widoczne od dołu, kolejno od przodu ku tyłowi, skrzyżowanie wzrokowe, guz popielaty oraz ciała suteczkowate.
W obrębie podwzgórza można wyodrębnić wiele mniej lub bardziej zróżnicowanych pod względem morfologicznym i czynnościowym obszarów. Na podstawie badań elektrofizjologicznych w podwzgórzu wyodrębniono trzy okolice: nadwzrokową, guzową i suteczkową oraz dokonano podziału na strefy przyśrodkową i boczną, których granice wyznaczają miejsca przebiegu włókien sklepienia oraz pęczka suteczkowo-wzgórzowego.
Podwzgórze związane jest z czynnością układu autonomicznego, limbicznego oraz dokrewnego. Tak jak kora ruchowa steruje wykonywaniem ruchów dowolnych przez pobudzanie komórek rogu przedniego rdzenia, tak podwzgórze, będąc nadrzędnym ośrodkiem układu autonomicznego, reguluje czynność neuronów przedzwojowych współczulnych i przywspółczulnych, znajdujących się w pniu mózgu oraz rdzeniu kręgowym. W tej regulacji podstawową rolę odgrywa jądro przykomorowe. Innymi ośrodkami podwzgórza wpływającymi na czynność układu autonomicznego są: pole boczne podwzgórza, jądro grzbietowo-przyśrodkowe oraz pole tylne podwzgórza.
Poprzez połączenia z przysadką mózgową podwzgórze kontroluje i reguluje czynność układu wydzielania dokrewnego.
6.2.3. Nadwzgórze
Nadwzgórze położone jest w tylno-górnej części międzymózgowia. W jego skład wchodzą struktury związane z uzdeczką (trójkąt uzdeczki, spoidło uzdeczek), szyszynka oraz spoidło tylne. Do uzdeczki dochodzi prążek rdzenny wzgórza, stanowiący granicę między powierzchnią górną wzgórza (należącą do komory bocznej) a powierzchnią przyśrodkową (należącą do komory trzeciej). Poprzez prążek rdzenny wzgórza do jądra uzdeczki dochodzą włókna z ciała migdałowatego, zespołu hipokampa oraz podwzgórza.
Włókna odśrodkowe jąder uzdeczki docierają m.in. do jąder wzgórza i podwzgórza za pośrednictwem pęczka tyłozgiętego, a także do tworu siatkowatego. Rola jąder uzdeczki należących do układu limbicznego polega na integracji dośrodkowych informacji czuciowych, autonomicznych, węchowych.
6.3. Śródmózgowie
Śródmózgowie jest najmniejszą częścią mózgowia. Składa się ono z trzech części lub pięter najlepiej widocznych na przekroju poprzecznym. Piętro grzbietowe utworzone jest przez blaszkę pokrywy, na powierzchni której obecne są dwie pary guzków zwanych wzgórkami czworacznymi. Wzgórki górne są większe, ale bardziej spłaszczone, pomiędzy nimi położona jest szyszynka dochodząca tutaj z nadwzgórza. Wzgórki dolne, wyższe od poprzednich, położone są bardziej ku tyłowi. Od każdego z czterech wzgórków odchodzi do boku i góry powrózek włókien łączących je z jądrami wzgórza. Wzgórki górne łączą się przez ramię wzgórka górnego z ciałami kolankowatymi bocznymi, związane są z odruchowymi reakcjami związanymi ze wzrokiem. Wzgórki dolne łączą się przez ramię wzgórka dolnego z ciałami kolankowatymi przyśrodkowymi i związane są z układem słuchowym.
Drugim piętrem śródmózgowia jest nakrywka przez środek, w której przebiega wodociąg śródmózgowia otoczony istotą szarą okołowodociągową, z położonymi w jej przedniej części jądrami nerwu okoruchowego (III nerwu czaszkowego). W przedniej części nakrywki położone są dwa duże jądra: jądro czerwienne i istota czarna.
Jądro czerwienne jest okrągłego kształtu i dobrze widoczne na przekroju śródmózgowia w związku z dużą zawartością żelaza. To struktura związana z drogami wyprowadzającymi móżdżku, czyli z układem ruchowym. Do boku od jąder czerwiennych położone są drogi czuciowe: wstęga przyśrodkowa i boczna, a w okolicy pośrodkowej parzysty pęczek podłużny przyśrodkowy, który łączy jądra ruchowe gałek ocznych z układem przedsionkowym.
Istota czarna, położona na pograniczu odnogi mózgu i nakrywki konarów, zbudowana jest z dwóch części: zbitej - zawierającej komórki dopaminergiczne oraz siatkowatej zawierającej neurony głównie hamujące - GABA-ergiczne. Struktura ta jest podstawowym źródłem projekcji dopaminergicznej zdążającej do prążkowia, a jej uszkodzenie prowadzi do wystąpienia objawów zespołu parkinsonowskiego (w tym choroby Parkinsona).
Ryc. 6.8. Przekrój poprzeczny przez śródmózgowie z przedstawioną topografią ważniejszych elementów występujących w tej części mózgowia.
Najbardziej z przodu położoną częścią śródmózgowia są odnogi mózgu. Wychodzą one z mostu i biegną do góry, przechodząc w dolną część torebki wewnętrznej. W odnogach przebiegają włókna zstępujące dróg ruchowych: korowo-rdzeniowych i korowo-jądrowych. Między obiema odnogami znajduje się wyraźnie widoczne zagłębienie określane jako dół międzykonarowy, z którego wychodzą korzenie nerwu okoruchowego.
6.4. Tyłomózgowie wtórne
Tyłomózgowie wtórne obejmuje dwie struktury: most będący częścią pnia mózgu oraz położony ku tyłowi móżdżek.
6.4.1. Most
Most widoczny jest na podstawie mózgu jako silne uwypuklenie skierowane do przodu, położone tuż poniżej śródmózgowia. Na powierzchni brzusznej mostu widoczna jest, położona w linii pośrodkowej, podłużna bruzda podstawna dla tętnicy podstawnej. Ku bokowi most przechodzi w konary środkowe móżdżku łączące go z móżdżkiem.
Ryc. 6.9. Widok na dno komory czwartej wraz ze znajdującymi się tam elementami pnia mózgu.
Na powierzchni tylnej mostu znajduje się większa cześć dołu równoległobocznego stanowiącego dno komory czwartej. Dół ten od dołu ograniczony jest przez konary dolne móżdżku, a od góry przez konary górne móżdżku. Przez środek dołu równoległobocznego, od jego bieguna górnego do dolnego, biegnie bruzda pośrodkowa dzieląca ten dół na dwie połowy: prawą i lewą. Na wysokości konarów środkowych, poprzecznie do bruzdy pośrodkowej biegną prążki rdzenne komory IV.
Po obu stronach bruzdy pośrodkowej występuje wyraźnie zaznaczona wyniosłość przyśrodkowa, w której w części górnej występuje okrągłe uwypuklenie - wzgórek nerwu twarzowego. Uwypuklenie to powstaje wskutek owijania się włókien nerwu twarzowego wokół jądra nerwu odwodzącego (kolano nerwu twarzowego). W dolnej części wyniosłości pośrodkowej widoczny jest położony przyśrodkowo trójkąt nerwu podjęzykowego oraz położony bardziej bocznie trójkąt nerwu błędnego. Od boku wyniosłość przyśrodkowa ograniczona jest płytką bruzdą graniczną.
Ryc. 6.10. Przekrój poprzeczny przez most, przedstawiający wzajemne stosunki włókien poprzecznych i zstępujących dróg ruchowych oraz lokalizację jąder nerwów czaszkowych znajdujących się w tej części mózgowia.
W górnej i bocznej części dna równoległobocznego znajduje się niebiesko zabarwione pole - miejsce sinawe, zawierające komórki produkujące noradrenalinę. Do boku od trójkąta nerwu błędnego położone jest niewielkie pole najdalsze. W części środkowej, w okolicy odejścia konarów środkowych móżdżku do góry i dołu od prążków rdzennych znajduje się pole przedsionkowe, w głębi są bowiem jądra nerwu przedsionkowo-ślimakowego.
Budowa wewnętrzna pnia mózgu związana jest przede wszystkim z przebiegającymi przez tę strukturę włóknami dróg ruchowych. Utworzony jest on bowiem przede wszystkim przez włókna poprzeczne, biegnące z jąder mostu do móżdżku przez konar środkowy móżdżku. Jądra mostu stanowią miejsce przełączenia dróg mózgowo-mostowych i mostowo-móżdżkowych. W części podstawnej mostu biegną podłużne pęczki włókien dróg korowo-rdzeniowych, korowo-mostowych i korowo-jądrowych. W stronę półkul mózgowych wstępują liczne drogi czuciowe.
6.4.2. Móżdżek
Móżdżek położony jest w tylnej jamie czaszki. Trzy konary móżdżku - górny, środkowy i dolny - łączą go odpowiednio ze śródmózgowiem, mostem oraz rdzeniem przedłużonym. Móżdżek zbudowany jest z leżącej na zewnątrz istoty szarej - kory móżdżku oraz istoty białej, w której położone są jądra móżdżku. Makroskopowo, na powierzchni zewnętrznej, rozróżnia się w móżdżku część pośrodkową - robaka oraz dwie części boczne - półkule móżdżku. Anatomicznie w móżdżku można wyróżnić 10 płacików, oddzielonych od siebie szczelinami; tylko dwie z nich: pierwsza i tylno-boczna są szczególnie głębokie, dzielą one móżdżek na trzy płaty: przedni, tylny, oraz grudkowo-kłaczkowy.
Czynność móżdżku związana jest przede wszystkim z zapewnieniem równowagi i postawy ciała, regulacją napięcia mięśni oraz kontrolą wykonywania ruchów dowolnych - zapewnienie płynności oraz koordynacji ruchu.
Ze względu na złożoną budowę makroskopową móżdżku, nieznajdującą na ogół odzwierciedlenia w jego czynności, powszechnie stosuje się podział tej struktury wynikający z jej funkcji. W skład poszczególnych części móżdżku wchodzą zarówno różne obszary jego kory, jak i łączące się z nimi odpowiednie jądra móżdżku. Podział czynnościowy móżdżku na część przedsionkową ("móżdżek przedsionkowy"), rdzeniową ("móżdżek rdzeniowy") oraz związaną z korą móżdżku ("móżdżek nowy") spowodowany jest różnym rodzajem informacji, jakie do nich docierają.
Ryc. 6.11. Widok na móżdżek od tyłu i góry z zaznaczeniem lokalizacji położonych w istocie białej tej struktury jąder móżdżku.
"Móżdżek przedsionkowy" otrzymuje informacje przede wszystkim z układu przedsionkowego; ta część w rozwoju filogenetycznym powstała najwcześniej, formując tzw. móżdżek najstarszy. Tworzy go płat grudkowo-kłaczkowy. Komórki płata grudkowo-kłaczkowego, w przeciwieństwie do komórek pozostałych części móżdżku, wysyłają większość włókien nie do jąder móżdżku, lecz poza móżdżek - bezpośrednio do jąder przedsionkowych.
"Móżdżek rdzeniowy" otrzymuje przede wszystkim informacje somatosensoryczne z rdzenia kręgowego. Nazywany jest móżdżkiem starym, ponieważ w rozwoju filogenetycznym powstał nieco później niż móżdżek najstarszy. Do móżdżku starego należą robak oraz leżąca bezpośrednio przy nim tzw. strefa przyrobakowa. Wymienione wcześniej obszary kory móżdżku starego rzutują do jąder móżdżku: wierzchu, czopowatego i kulkowatego.
Filogenetycznie najmłodszą częścią móżdżku jest związany czynnościowo z półkulami móżdżku móżdżek nowy. Otrzymuje on, przez jądra mostu, informacje z określonych okolic kory mózgu, bezpośrednio lub pośrednio związanych z czynnością ruchową. Należy do niego kora półkul móżdżku. Aksony jej neuronów dochodzą do jądra zębatego.
