Wprowadzenie: problem z pierwszymi wrażeniami
Artysta Hans Rudolf Giger imitował rzeczywiste formy życia, choć nie był tego świadomy.
Zaczęło się od grafiki Necronom IV, przedstawiającej demoniczną formę życia, która była po części człowiekiem, maszyną i zjawą z innego świata. Ten potwór miał człekopodobne ręce i klatkę piersiową (jego żebra były jednak tak dobrze widoczne, że można mieć wątpliwości, czy była między nimi skóra), jak również pociągłą twarz z małymi ustami. Miał duże, czarne, pozbawione źrenic oczy oraz długą, szkaradnie wykrzywioną czaszkę. Z pleców potwora wychodziły cylindryczne lub ostre struktury kostne, a odwłok - pozbawiony kończyn tylnych - był zakończony fallicznie zaokrąglonym ogonem.
Istna groteska.
Właśnie to urzekło Ridleya Scotta. Gigerowi zlecono zaprojektowanie istoty do reżyserowanego przez Scotta horroru fantastycznonaukowego Obcy, a Giger za wzór przyjął Necronoma IV. Dokonał jednak kilku zmian: serpentynowate ciało uzyskało nogi, utraciło oczy (pozostało jedynie puste, świecące, nieprzeniknione czoło), a szczęki stworzenia otwierały się i wysuwał się z nich drugi, mniejszy zestaw. To Scott zasugerował, aby te wewnętrzne szczęki były ruchome, znajdowały się na końcu chropowatego języka i wystrzeliwały z gardła w głowę ofiary, niczym bolce wykorzystywane do zabijania krów w rzeźni. Film Obcy trafił na ekrany w 1979 roku. Giger oraz twórca efektów specjalnych Carlo Rambaldi zdobyli w 1980 roku Oscara za najlepsze efekty specjalne. Jednak dopiero trzydzieści siedem lat później Giger dowiedział się, że natura wpadła na ten sam pomysł, ale jako pierwsza.
Mówiąc konkretniej, zrobiły to mureny. Jest to rodzina drapieżnych ryb, której członkowie spędzają większość czasu, kryjąc się pośród martwych raf koralowych. Ze swoich kryjówek polują na inne ryby oraz głowonogi[1] i skorupiaki. Chociaż mureny mają szeroki zasięg i są dość pospolite, jeden konkretny aspekt ich nawyków żywieniowych zawsze był bardzo enigmatyczny: wydawało się, że są one w stanie wciągać pożywienie do gardła, mimo że nie odpowiada za to żaden fizyczny mechanizm. Tę zagadkę rozwiązała dopiero Rita Mehta z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Davis, która przeanalizowała filmy rejestrowane z dużą liczbą klatek na sekundę. Przedstawiały one, jak zwierzęta te chwytają kawałki pokarmu. Działo się coś niezwykłego: gdy mureny zaciskały szczęki na swoich ofiarach, dostrzegalna stawała się druga, wewnętrzna para szczęk, która była wystrzeliwana z gardła. To właśnie ona chwytała ofiarę i wciągała ją do środka. Jak w wywiadzie dla New York Timesa powiedział kolega Mehty - Peter Wainwright: "Gdy otrzymaliśmy te filmy, siedzieliśmy i oglądaliśmy je z niedowierzaniem".
Wieści szybko się rozeszły. Przez jakiś czas po internecie krążył znakomity mem naukowy, który śpiewano do rytmu That's Amoré:
When the jaws open wideAnd there's more jaws inside,That's a moray![2]
Czaszka i szczęki gardłowe mureny (przerysowane z Mehta & Wainwright, 2007)
Pomimo osobliwej gramatyki (przy prawidłowej nie da się zachować rytmu), ta krótka rymowanka świetnie oddaje ideę. Jest tylko jedno ważne zastrzeżenie: kiedy szczęki szeroko się otwierają, a wewnątrz nich jeszcze inne się pojawiają, prawdopodobnie nie jest to murena! Dlaczego? Otóż dlatego, że takie wewnętrzne szczęki posiadają tysiące innych gatunków ryb. Większość ryb kostnoszkieletowych[3] ma jakiś wariant tego drugiego zestawu szczęk, określanego mianem "szczęk gardłowych". U ogromnej większości gatunków posiadających tego typu wyposażenie nie może się ono poruszać do przodu ani do tyłu, lecz
pozostaje nieruchome tuż za skrzelami i nie da się go zobaczyć na filmach rejestrowanych z dużą liczbą klatek na sekundę. Niemniej jednak z tego, co jest pospolite i po prostu solidnie wykonane, mureny uczyniły coś spektakularnego.
A może jednak nie?
Dr Mehta i jej współpracownicy byli zaskoczeni, że mureny potrafią wciągać ofiary do gardła, ale dobrze wiedzieli, że jest to dość standardowa sztuczka ryb. Mureny to robią, mimo iż brakuje im tego, co mają inne gatunki, mianowicie skomplikowanego zespołu mięśni oraz tkanek w otworze gębowym i policzkach. Kiedy taka ryba jak pstrąg opuszcza dolną szczękę, jej otwór gębowy rozszerza się również na boki, przy czym rozciągają się też głębokie fałdy skórne. W ten sposób mocno rośnie objętość aparatu, a jeśli osobnik wykonuje czynność szybko, to nagłe rozszerzenie tworzy kieszeń niskiego ciśnienia, co powoduje, że ofiary są zasysane do środka wskutek podciśnienia. Otwór gębowy może się teraz zamknąć i uwięzić zdobycz wewnątrz. Technika jest tak skuteczna, że obserwując ten proces w rzeczywistym tempie, ma się wrażenie, jakby ofiara niemal momentalnie znikała.
Ujmując rzecz prosto, pstrąg nie musi wystrzeliwać żadnych elementów. Posiada jednak szczęki gardłowe, ale po prostu nie takie, które są wysuwane do przodu. Złożony zespół mięśni umożliwia niezależny ruch górnej i dolnej szczęki gardłowej w kilku płaszczyznach (przynajmniej u niektórych gatunków), przy czym zawsze są one pokryte zębami. W przypadku ryb będących ichtiofagami[4] zęby szczęk gardłowych są cienkie i ostre po to, by umożliwiały zdzieranie mięsa z ofiary. Natomiast gatunek pielęgnicowatych[5], Trematocranus placodon, ma w szczękach gardłowych tępe, przypominające kołki zęby, które pozwalają na kruszenie i mielenie ślimaków. Z kolei żywiący się glonami pyszczak Fuelleborna (inny gatunek pielęgnicowatych) ma w szczękach gardłowych gładkie, spłaszczone zęby, które po prostu zgniatają pokarm przed połknięciem.
Kiedy pstrąg otwiera pysk, jego jama gębowa szybko zwiększa swoją objętość, co powoduje, że ofiara jest zasysana do środka wskutek utworzonego podciśnienia. Szczęki gardłowe pstrąga mają bardziej ograniczone ruchy niż u muren, ponieważ nie są potrzebne do chwytania ofiary
Takie ryby jak pstrąg potrafią więc robić wszystko to, co mureny, ale są ponadto w stanie przetwarzać pożywienie przed rozpoczęciem procesu trawienia. Można też sformułować mocną argumentację na rzecz tezy, że wykorzystywana przez nie pułapka, tworzona za pomocą rozszerzającego się otworu gębowego, jest lepsza od wysuwających się do przodu chwytnych szczęk gardłowych mureny, ponieważ ta pierwsza nie wymaga uprzedniego kontaktu z ofiarą, przez co działa szybciej. Ten szerszy obraz jasno pokazuje, że szczęki gardłowe mureny w istocie kompensują brak złożonej struktury gębowej i stanowią rozwiązanie, którego kosztem jest brak zdolności do przeżuwania pokarmu. Wbrew pierwszemu wrażeniu okazuje się więc, że to nie mureny, lecz inne ryby dysponują bardziej zaawansowanymi mechanizmami. Wystrzeliwujące szczęki nie są przykładem ewolucyjnej magii rodem z kosmosu, lecz raczej stanowią obejście problemu i to nieszczególnie udane.
Mureny nie stanowią wyjątku.
W bardzo ogólnym sensie ewolucja to zmiana organizmów żywych w czasie. Zachodzi ona za sprawą działania doboru naturalnego, czyli procesu, w którym występujące w każdym pokoleniu korzystne mutacje genetyczne[6] są faworyzowane w ramach walki o przetrwanie i reprodukcję. W taki sposób ptaki, nietoperze i ważki różnoskrzydłe wykształciły umiejętność latania, węże utraciły kończyny, strętwy rozwinęły narządy elektryczne, pająki nauczyły się tkać sieci, bobry nabyły zdolność do przekształcania terenów podmokłych, a mrówki zaczęły hodować grzyby i mszyce. Różnorodność, pomysłowość i spektakularność form życia jest ogromna, a za to wszystko odpowiada dobór naturalny.
Kunszt ewolucji zdaje się nie mieć granic, przez co łatwo jest nam koncentrować się wyłącznie na "fajerwerkach", przeoczając to, co mniej imponujące - i mniej korzystne. Chociaż zdolności doboru naturalnego do kształtowania gatunków zdumiewają i fascynują, to nie są nieograniczone. Jeśli naprawdę chcemy w pełni zrozumieć następstwa procesu ewolucji, musimy dowiedzieć się, czego dobór naturalny nie może dokonać. Czytelnicy zaznajomieni z teorią ewolucji prawdopodobnie wiedzą, że proces ewolucji nie ma żadnego celu ani nadrzędnego kierunku. Te osoby mogły też słyszeć o pewnych rażących wadach "projektowych" w ciałach zwierząt. Odpowiednim przykładem jest o 5 metrów za długi nerw w szyjach żyraf[7] jako skutek dziedziczenia cech po przodkach oraz braku dalekowzroczności. Osobliwości ewolucyjne sięgają jednak znacznie, znacznie głębiej.
Okazuje się, że stopniowa, nieustanna kumulacja korzystnych cech - dostrzeganych i zachowywanych przez dobór naturalny - niekoniecznie przekłada się na jakąś korzyść dla osobników lub gatunku. "Ulepszenie", w świetle dowolnej sensownej definicji, jest trudno osiągalną nagrodą. Znacznie bardziej prawdopodobnym scenariuszem jest ten, w którym wszystko pozostanie dokładnie takie samo. Podobnie jak w przypadku wystrzeliwujących szczęk mureny, większość zmian ewolucyjnych stanowi jedynie próbę dotrzymania kroku Jonesom[8] - i w zależności od tego, kim oni są, niekoniecznie musi to być wykonalne. Interakcje w obrębie gatunków i między gatunkami często prowadzą do ewolucyjnego "wyścigu zbrojeń", niemniej nierówność względnych kosztów i zysków wskazuje na możliwość, że w rywalizacjach zwycięzcą zawsze będzie tylko jeden z przeciwników.
Ten rodzaj dynamiki rywalizacji pomaga wyjaśnić, dlaczego niektóre zwierzęta borykają się z problemami, których dobór naturalny najwyraźniej nie potrafi rozwiązać. W dalszej części książki dowiemy się na przykład, dlaczego gatunki ptaków, którym kukułki europejskie podrzucają swoje jaja, prawdopodobnie nigdy nie będą potrafiły prawidłowo rozpoznawać przerośniętych potworów w swoich gniazdach oraz dlaczego gazele zawsze mają ewolucyjną przewagę nad gepardami. Wyścig zbrojeń to jednak tylko jeden z kilku mechanizmów, za pomocą których ewolucja tworzy sprzeczne z intuicją rezultaty. Gdy u słonia zużyje się szósty zestaw zębów, siódmy wyrasta bardzo rzadko, a zwierzę jest skazane na powolną śmierć głodową. To zjawisko popycha nas do zbadania interesującej ewolucji dojrzewania i starzenia się, a także grupy gatunków, które najwyraźniej temu procesowi nie podlegają. Skłania nas również do rozważenia związku między poszczególnymi osobnikami a ich genami. Pewne najbardziej radujące serce - ale też najmocniej niepokojące - zjawiska w świecie przyrody można przypisać niezamierzonemu konfliktowi między osobnikami a genami, ponieważ ich interesy nie są ze sobą w pełni zbieżne. Chociaż dobór naturalny najbardziej bezpośrednio oddziałuje na osobnika, to jeśli kopie tego samego genu występują gdzie indziej (a niemal zawsze tak jest), ich kolektywny interes jest ważniejszy od interesu osobnika. Jednym z możliwych tego rezultatów jest altruizm, a innym mściwość.
Dochodzi nawet do ewolucyjnych przepychanek, które kończą się wynikiem o ujemnym bilansie, co oznacza, że nikt nie wygrywa. Piękny ogon pawia można by uznać za jeden z triumfów procesu ewolucji - którym ze względów czysto estetycznych niewątpliwie jest - ale jest mało prawdopodobne, aby zdolny do autorefleksji ptak miał do tej kwestii równie entuzjastyczne podejście. Ta wspaniała ozdoba to wytwór rywalizacji między samcami walczącymi o dostęp do samic. Jest więc oczywiste, że ogon pawia ma najwyższe znaczenie, ale gdyby wszystkie samce zebrały się ze sobą i zdecydowały się na skrócenie swoich ogonów o określoną długość, to ich względne sukcesy godowe byłyby takie same, tyle że każdy z nich prowadziłby łatwiejsze i mniej ryzykowne życie. Oczywiście pawie nie są zdolne do takich aktów współpracy, co dotyczy również doboru naturalnego. Ewolucja nigdy nie uwolni tych ptaków od wspomnianego problemu.
Wszystkie takie zjawiska wskazują na ewolucyjne osobliwości, a tym samym każde z nich ma wyjaśnienie, rzucające światło na działanie samego procesu ewolucji. Tego właśnie dotyczy ta książka - jej celem jest zbadanie procesu ewolucji poprzez odniesienie do bardziej nieoczekiwanych jego rezultatów. To historia o ewolucyjnych pułapkach, przeszkodach, martwych punktach, ustępstwach, kompromisach i fuszerkach. W trakcie lektury dowiemy się, dlaczego:
- zwierzęta zawsze nieco nie nadążają za rozwojem wypadków,
- niewydajność zwykle rośnie wraz z upływem czasu,
- drapieżniki zazwyczaj przegrywają,
- najczęściej wygrywają pasożyty.
To ewolucja, a nie składanka z najlepszymi przebojami.
O skrótowym sposobie przekazu
W którymś momencie każdy, kto pisze na temat biologii ewolucyjnej, staje w obliczu problemu teleologii, czyli posługiwania się językiem wskazującym na ukierunkowane, celowe zachowanie, mimo że nie jest to zgodne z rzeczywistością. Oto przykłady: "samica preriokura wybiera najbardziej imponujących samców, by spłodzić z nimi potomstwo o najwyższej jakości" albo "wirus przeziębienia wykształcił umiejętność zmuszania swoich żywicieli do kichania, aby mógł przenieść się do innych żywicieli". Oba te zdania wskazują na zachowanie intencjonalne. Samica preriokura chce spłodzić najbardziej jakościowe potomstwo i wie, jak do tego doprowadzić, a wirus pragnie być przekazywany między ludźmi. Tak naprawdę nie ma w tym, rzecz jasna, żadnej intencjonalności. Samica preriokura nie pojmuje, dlaczego poświęca czas na staranny wybór partnera, a wirus w ogóle niczego nie wie.
Języka teleologicznego w biologii zaczęto pierwotnie używać dlatego, że przed Karolem Darwinem uważano, iż w pełni odpowiada on rzeczywistości. Zakładano bowiem istnienie intencjonalności - zwierzęta zachowywały się w sposób, który Bóg uznał za najwłaściwszy, a tym samym intencjonalność uznawano za realną i przypisywano jej najważniejsze znaczenie. Późniejsze pokolenia biologów, już świadome, że w odniesieniu do mechanizmu doboru naturalnego taki język jest nieodpowiedni, wciąż się nim posługiwały z prostego powodu - było to wygodne. Często cytowany brytyjski naukowiec John B.S. Haldane zażartował kiedyś: "Teleologia jest dla biologa niczym kochanka: nie może bez niej żyć, ale woli nie pokazywać się z nią publicznie".
Tego typu przykłady znajdują się również w tej książce. W rozdziale dziewiątym zamieszczone zostało zdanie na temat wielorybów: "mają potężną płetwę ogonową, służącą jako układ napędowy...". Czy jednak płetwa ogonowa służy jako układ napędowy? Nie, bowiem nie zaprojektowano jej rozmyślnie ani do tego, ani do innego celu. Nie posługując się językiem obrazowym, możemy co najwyżej powiedzieć, że potężne płetwy ogonowe umożliwiają ich posiadaczom konkretne działanie. Nie możemy nawet stwierdzić, że ta innowacja była konieczna. Przodkowie współczesnych wielorybów, niemający potężnej płetwy ogonowej, byli w stanie bez problemu przetrwać, o czym świadczy istnienie ich potomków. Ogon nie wyewoluował po to, aby spełnić ten wymóg, lecz dlatego, że każdy etap w jego stopniowym rozwoju zapewniał większy sukces reprodukcyjny niż stadia wcześniejsze. Różnica jest subtelna, ale istotna.
Jeśli jednak czytelnik wie, że użyto skrótowego sposobu wyrażania się, który nie jest dosłownym opisem biegu zdarzeń, to dzięki odrobinie języka teleologicznego, procesy ewolucyjne można często opisywać w sposób zgrabniejszy, by łatwiej było to czytać. Poniżej znajduje się nieteleologiczna alternatywa dla opisu płetwy ogonowej wieloryba:
U wielorybów ogon zakończony jest szeroką płetwą, połączoną z potężnymi mięśniami, ponieważ przypadkowa mutacja genetyczna u ich przodków spowodowała, że wąski ogon stał się nieco szerszy, co ułatwiało zwierzęciu poruszanie się w wodzie. Osobniki posiadające tę mutację mogły wydatkować mniej energii na ruch niż ich rywale i w związku z tym, na przestrzeni licznych pokoleń, cecha ta rozprzestrzeniła się w populacji, a z upływem czasu stawała się coraz bardziej wyrazista wskutek kumulowania się mutacji powodujących dalsze poszerzanie się płetwy. Procesowi poszerzania płetwy towarzyszył komplementarny proces wzmacniania mięśni grzbietowo-brzusznych. To również było skutkiem przypadkowych mutacji związanych ze wzorcem i wzrostem mięśni, które usprawniły zdolność poruszania się i zapewniły przewagę reprodukcyjną ich posiadaczom.
Powyższy opis jest niewątpliwie trafniejszy od stwierdzenia, że wieloryby "mają potężną płetwę ogonową, służącą jako układ napędowy", ale nieekonomiczny.
W tej książce postaram się unikać języka teleologicznego, ale tylko wtedy, gdy nie będę robił tego kosztem czytelności. Unikanie wszelkich sformułowań teleologicznych jest przez niektórych biologów uważane za imperatyw, ponieważ dzięki temu można całkowicie wyeliminować możliwość doszukiwania się boskiej (lub innej) celowości. W moim przekonaniu jest to przesadna drobiazgowość. Mam nadzieję, że zawsze będzie oczywiste, kiedy stosowany przez mnie język należy odczytywać metaforycznie, nie zaś dosłownie, a przynajmniej dokładam wszelkich starań, aby to było jasne. W każdym razie uprzejmie proszę, aby czytelnicy nie przytaczali moich zawierających teleologiczne lapsusy wypowiedzi w swoich publikowanych na kreacjonistycznych blogach tekstach, w których sugeruje się, że biolodzy ewolucyjni nie potrafią osiągnąć jednomyślności we własnym obszarze kompetencji.
Rozdział 1Wygrana bitwa, przegrana wojna
Liście na wietrze
Amfitryty lamparcie (określane też lampartami morskimi, łacińska nazwa to Hydrurga leptonyx) są niemal komicznie przerażające. Ich muskularne, wężowate ciała mogą osiągać ponad trzy metry długości. Zwierzęta te mają też obojętny, gadzi wyraz pyska. Nie wyglądają, jakby kierowały się jakimiś emocjami lub myślami, dostrzec w nich można jedynie naturę prawdziwego drapieżcy. Niepokojąco przypominają maszyny, jak gdyby ich stwórca uznał, że nie ma sensu upiększać tego iście destrukcyjnego narzędzia jakimikolwiek ozdobnikami. Miecz samurajski może być dziełem sztuki, ale nikt nie stara się upiększać karabinu maszynowego. Gdyby Matka Natura była architektką, to amfitryty lamparcie należałoby postrzegać jako wytwór brutalistycznej fazy w jej karierze.
Hydrurga leptonyx nie została jednak stworzona. Wprost przeciwnie, to nieukończone dzieło.
Podchodzenie do pyska żywej amfitryty lamparciej jest nierozważne - dorosłe osobniki mogą ważyć do 600 kilogramów i znane są przypadki zabicia przez nie ludzi - ale fotografie i czaszki można badać bezpiecznie. Warto je znaleźć i przyjrzeć się zębom. Zwierzęta te mają takie kły, jakich należy spodziewać się po drapieżniku polującym na ryby, pingwiny i inne fokowate. Kły są duże, długie i sprawiają wrażenie przydatnych. Trzonowce stanowią jednak dziwne wytwory - wąskie i głęboko wcięte tak, że przy zamkniętych szczękach tworzą sieć z dziurami. Przywodzi to na myśl bliskiego krewniaka amfitryty lamparciej (i niestety, jej częstą ofiarę), krabojada foczego. Potoczna nazwa (jak również epitet gatunkowy[9] - carcinophaga, co po łacinie znaczy "jedzący kraby") tego krewniaka nie jest adekwatna, ponieważ to zwierzę nie żywi się krabami. Natomiast jego nazwa rodzajowa, Lobodon, jest już jak najbardziej trafna. Oznacza ona "płatozębny", bo istotnie, krabojady focze używają swoich płatowatych zębów do żerowania na krylu (maleńkich, przypominających krewetki skorupiakach), wypełniają nimi gardła i odcedzają wodę przez przerwy między zębami. Płatowate zęby amfitryt lamparcich są słabiej zakrzywione niż u ich mniejszych kuzynów, ale mogą służyć - i służą - do tego samego celu. Ci wyposażeni w wilcze kły brutale żywią się więc nie tylko pingwinami, ale też maleńkimi bezkręgowcami. Badacz biorący udział w pierwszych eksperymentalnych obserwacjach tego zachowania żywieniowego stwierdził, że to tak, jakbyśmy odkryli, że lwy jedzą zarówno antylopy, jak i mrówki.
W dowolnym miejscu lub czasie poszczególne amfitryty lamparcie mogą przetrwać dzięki żerowaniu na bardzo dużych albo bardzo małych ofiarach - bądź odpowiedniej kombinacji obu typu zdobyczy - a ich ciało będzie do tego przystosowane przez całe życie. Wygląda jednak na to, że sam gatunek znajduje się w stanie przejściowym. Ponieważ zęby amfitryt lamparcich nie są równie dostosowane do filtrowania pokarmu, jak zęby krabojadów foczych, ale są bardziej wyspecjalizowane od zębów innych, równie blisko spokrewnionych gatunków[10], możliwe jest zatem, że ewolucyjnie odchodzą od tej funkcji albo zmierzają w jej kierunku. Przy braku odpowiedniej ilości danych kopalnych trudno jest rozstrzygnąć, o który scenariusz chodzi. Równie dobrze może być tak, że zwierzęta te znalazły złoty środek, czyli najlepsze rozwiązanie w aktualnych warunkach i nie ewoluują w żadnym z wymienionych kierunków. W każdym razie nie mamy innego wyjścia, jak tylko odczytywać ślady przeszłych zmian w zębach.
Te zmiany nie miały nic wspólnego z wyborem. Nie było tak, że przodek amfitryty lamparciej obudził się pewnego dnia i zauważył, że jego zęby nie nadają się za bardzo do żywienia się krylem, a następnie zdecydował, że coś należy z tym zrobić. Wprost przeciwnie - zwierzęta te były biernymi podróżnikami, liśćmi poniewieranymi na wietrze, zmierzającymi tam, gdzie zostały skierowane. Popychająca je siła pochodziła z zewnętrznego środowiska. Gdyby pingwiny i inne większe zwierzęta stały się trudniejsze do upolowania, to amfitryty lamparcie z nieco głębszymi wcięciami w zębach byłyby lepiej odżywione od innych osobników, ponieważ łatwiej mogłyby zdobywać kryl. Moglibyśmy oczekiwać, że odnosiłyby większe sukcesy reprodukcyjne, dzięki czemu w kolejnym pokoleniu występowałby wyższy odsetek amfitryt posiadających zęby o takim kształcie.
Wprowadźmy pewien przydatny termin. Jest nim "presja selekcyjna", którą środowisko nakłada na kształt zębów. Nieco później kryl mógłby być mniej liczny, w związku z czym amfitrytom lamparcim bardziej opłacałoby się polować głównie na pingwiny. To "wahadło" kołysałoby się, kierunek presji selekcyjnej uległby zmianie, a złożone zęby stałyby się problemem, nie dobrodziejstwem, ponieważ mogłyby się połamać w momencie silnego zaciśnięcia szczęk na kościach kręgowca.
Dopiero w przyszłości okaże się, jaką długoterminową trajektorią podążą potomkowie współczesnych amfitryt lamparcich, ale zważywszy na tendencję środowiska do przechodzenia zmian - wzdłuż osi klimatu, rywalizacji, drapieżnictwa, okazji do zdobycia pożywienia i niezliczonych innych stanów - można wręcz się założyć, że przekształcą się one w inne zwierzęta. To jest ewolucja i podlegają jej wszystkie linie rodowe. Każda ulega przekształceniom.
Niektóre z nich ulegają jednak zmianom szybciej od innych. Przykładowo drapieżniki zwykle nie dotrzymują kroku swoim ofiarom.
Urodzeni, aby przegrywać
W drapieżnikach jest coś, co skłania nas do ich wyróżniania. W 2010 roku stacja BBC wyemitowała serial dokumentalny zatytułowany We wnętrzu doskonałego drapieżnika (ang. Inside the Perfect Predator). Wcześniej na kanale Animal Planet pojawiło się wiele krótkich filmów o tytule Doskonałe drapieżniki natury (ang. Nature's Perfect Predators), z kolei kanał National Geographic odpowiedział filmem Planeta mięsożerców: doskonali zabójcy (ang. Planet Carnivore: Perfect Killers). O ile mi wiadomo, nie powstały żadne programy, którym nadano tytuły Doskonały padlinożerca, Doskonały trawożerca albo Doskonały filtrator. Dlaczego? Cóż, można przypuszczać, że nasza skłonność do schlebiania drapieżnikom jest naturalnym następstwem strachu, związanego z rozsądnym poczuciem respektu. Niewykluczone, że w niektórych przypadkach rzeczywiście tak jest, ale tego typu hiperbol nie rezerwujemy wyłącznie dla zwierząt, które w różnym czasie i różnych miejscach próbowały nas pożreć. W serii emitowanej przez BBC wspomniano o sokole wędrownym, ptaku, którego waga rzadko przekracza 1,3 kilograma. W książce Sokół (ang. Falcon) - kultowej historii rodziny tych ptaków - pisarka i nauczycielka akademicka Helen MacDonald przekonuje, że zwierzęta te "fascynują nas, wydają nam się doskonalsze od innych ptaków i dostrzegamy w nich niebezpieczne, drażniące, naturalne piękno". Później, omawiając wykorzystanie sokołów do celów wojskowych, wyjaśnia, że można je postrzegać jako "biologiczne odpowiedniki samolotów wojskowych: dobrze uzbrojone, naturalne wzory aerodynamicznej doskonałości". W innym miejscu autorka cytuje W. Kennetha Richmonda, który opisuje sokoła wędrownego jako ptaka "o doskonałych proporcjach i znakomicie dobranych cechach, śmiałego i inteligentnego, spektakularnie wyglądającego w powietrzu, niezrównanego łowcę".
Żadne z tych twierdzeń nie jest bezpodstawne. Powierzchowna wyższość takich gatunków jak sokół wędrowny jest tak intuicyjna, że zaprzeczanie jej wydaje się czymś nonsensownym, a nawet przewrotnym. Powróćmy jednak do tematu amfitryt lamparcich i wyobraźmy sobie jednego z tych potworów zaciskającego szczęki na pingwinie. Ptak zdaje się nie mieć żadnych szans. Przecież co może posiadać w swoim arsenale? Jak może uchronić się przed półtonowym ciałem napastnika i jego silnymi szczękami? Myśląc o takim zwierzęciu jak amfitryta lamparcia, często określilibyśmy ją przymiotnikami "śmiercionośna" i "skuteczna" (w zależności od gustu możemy też dodać na przykład przysłówki "niezwykle", "niemiłosiernie" albo "bezwzględnie"). Natomiast pingwina uznalibyśmy za "bezradnego" lub "gnębionego", na pewno nie za zwycięzcę, a co najwyżej za stworzenie, któremu udało się przetrwać, za mięso armatnie dla regentek Oceanu Południowego. Inaczej mówiąc, zakładamy, że drapieżca ma przewagę, a hierarchię doskonałości form życia można poznać po prostu dzięki analizie łańcucha pokarmowego.
Fakty wskazują jednak na coś innego. Drapieżnictwo to historia zwycięzców i pokonanych, której łatwo możemy nadać interpretację koncentrującą się na chwili bezpośredniego spotkania między dwoma osobnikami i jednocześnie ignorującą zarówno wyniki interakcji między wszystkimi osobnikami w całym ich życiu, jak i szersze oddziaływania na poziomie gatunków. W tych ogólniejszych przypadkach wszystko wygląda zupełnie inaczej. Jeśli przyjrzymy się dowolnemu drapieżnikowi szczytowemu - wliczając w to amfitryty lamparcie - to zobaczymy zwierzę, któremu wielokrotnie nie udaje się dopaść ściganej ofiary. Polowania zakończone triumfem są wyjątkami, a nie regułą. Tylko względnie nielicznym osobnikom udaje się odnieść tyle sukcesów, by mogły utrzymać się przy życiu. Większość po prostu umiera z głodu.
Prawdę mówiąc, nie wiemy zbyt wiele o amfitrytach lamparcich jako łowcach. To gatunek, który z determinacją wiedzie życie z dala od ludzkich oczu, a więc większość naszych twierdzeń na temat jego zwyczajów łowieckich to zaledwie przypuszczenia. Inaczej jest jednak w przypadku gepardów. Je akurat przez dziesiątki lat poddawano mnogim obserwacjom i badaniom, a mieszkańcy Europy i Ameryki Północnej znają duże koty lepiej niż większość innych zwierząt, które nie są pokazywane w telewizji. Dzięki niezliczonym filmom przyrodniczym, poświęconym sawannom w Afryce Wschodniej, gepardy zyskały status gwiazd. Niewiele drapieżników doczekało się tylu wyrazów zachwytu, jak ten smukły, zwinnie biegający kot (dowodem uznania dla niego jest między innymi to, że prawdopodobnie w każdej Księdze rekordów Guinnessa, począwszy od 1955 roku, zyskiwał miano najszybszego zwierzęcia lądowego na Ziemi). W niemal każdym filmie dokumentalnym o dzikiej przyrodzie przekonuje się nas, że gepardy są doskonałymi drapieżnikami o wspaniale cętkowanym futrze, zdolnymi do dogonienia każdej ofiary, jakiej zechcą, a także powalenia jej za pomocą spektakularnego - niemal pogardliwego - uderzenia łapą w okolice kostek. Jednak jak dużą wprawę naprawdę mają w tym gepardy?
Odpowiedź brzmi najpewniej: "nie aż tak dużą, jak można by przypuszczać". Spośród 295 polowań gepardów, nagranych przez obserwatorów, biorących udział w Serengeti Cheetah Project w północnej Tanzanii w latach 1993-2011, sukcesem zakończyło się zaledwie 41 procent. Inaczej mówiąc, ich działania zazwyczaj kończą się niepowodzeniem, choć odsetek wygranych starć i tak jest bardzo wysoki, jak na dużego drapieżnika. Większość badanych gatunków radzi sobie znacznie gorzej. Niedźwiedzie polarne polujące w Svalbardzie na foki odnoszą sukces mniej więcej w 1 na 10 prób, mimo iż działają w legowiskach porodowych lub otworach w pokrywie lodowej, z których ofiary wynurzają się, aby zaczerpnąć powietrza. W przypadku lampartów w Kotlinie Kalahari udane polowania stanowią 16 procent, a krogulcom i sokołom wędrownym na terenie szkockiego estuarium powodzi się odpowiednio w 15 i 7 procentach prób.
Skoro nawet dobrze znane gatunki radzą sobie tak słabo, to nie powinno dziwić, że współczynnik przeżywalności drapieżników, zwłaszcza względnie niedoświadczonych młokosów, jest niski. Najważniejszym wyzwaniem dla młodych gepardów nie jest jednak uniknięcie śmierci głodowej, lecz innych drapieżników. Karen Laurenson z Uniwersytetu Cambridge, śledząc w latach 1987-1990 losy dorosłych samic geparda w Serengeti, którym założono nadajniki radiowe, odkryła, że najszybszy na świecie ssak nie ma łatwego życia. Pierwsze cztery miesiące życia gepardów są w przeważającej mierze najniebezpieczniejsze. Aż 72 procent młodych osobników, śledzonych przez Laurenson, nigdy nie zdołało nawet opuścić legowiska. Spośród tych, którym się to udało, tylko 51 procent pozostawało przy życiu dwa tygodnie później. Za 73 procent przypadków śmierci młodych gepardów odpowiadały ataki drapieżników, głównie lwów.
Laurenson oszacowała, że młode gepardy miały 4,8 procent szans na przeżycie siedemnastu miesięcy (to mniej więcej wiek, w którym osiągają one niezależność). Odnieśmy tę liczbę do ludzi w Republice Środkowoafrykańskiej, która jest obecnie krajem o najniższej oczekiwanej długości życia. Okazuje się, że 91 procent tamtejszych niemowląt dożywa pierwszego roku, a 88 procent piątych urodzin. Życie młodych gepardów jest więc niemal o rząd wielkości ryzykowniejsze niż życie dziecka w kraju znajdującym się w najgorszej sytuacji ekonomicznej na Ziemi. Czy gepard jest doskonałym drapieżnikiem? Wprost przeciwnie - większość osobników nigdy nie zabije innego zwierzęcia.
Ucieczka
To oczywiste, że zapierająca dech, oszałamiająca prędkość geparda nie stanowi rozwiązania dla wszystkich jego problemów. Nawiasem mówiąc, mimo że właśnie z tą cechą najczęściej kojarzymy gatunek i dominowała ona w jego historii ewolucyjnej, to trudno stwierdzić z całkowitą pewnością, jaką dokładnie prędkość te zwierzęta osiągają. Gepard ścigający gazelę może nigdy nie rozwinąć swojej największej szybkości, ponieważ w danym momencie drapieżnik przygotowuje się do zmiany kierunku i musi tak koordynować swój bieg, aby powalić ofiarę na ziemię. Pomyślmy o piłkarzu biegnącym po boisku z piłką przy nodze. Nie może on zaprezentować swojej maksymalnej prędkości, gdyż jego stopy muszą zetknąć się z murawą we właściwym miejscu, aby piłka została kopnięta za każdym trzecim lub czwartym krokiem. To samo dotyczy gepardów. Jakiegokolwiek dokonamy pomiaru rozwiniętej przez nie prędkości, prawdopodobnie może być ona wyższa. Wszystkie wykonane pomiary są więc niedoszacowane. Przyjmijmy jednak, że zwierzęta te mogą biec z prędkością 128 kilometrów na godzinę, czyli bardzo, bardzo szybko. Dla porównania - największa prędkość, z jaką Usain Bolt pokonał dwudziestometrowy odcinek w biegu na 100 metrów i tym samym pobił rekord świata, wynosiła 44 kilometry na godzinę (i z pewnością była to maksymalna prędkość, jaką mógł osiągnąć).
Zadajmy teraz ciekawsze pytanie: dlaczego gepardy są takie szybkie? Odpowiedź na nie uzmysłowi nam, że - jeżeli już - to gazele mają przewagę (i to samo można powiedzieć o pingwinach, choć może nie o tych, które trafiły już do żołądka wygłodniałej amfitryty lamparciej). Jak się przekonamy, pod pewnymi względami opłaca się być ofiarą.
Dlaczego więc gepardy są takie szybkie? Istnieją dwie odpowiedzi, obie krótkie. Jedna jest intuicyjna, a druga bardziej skomplikowana:
1. Ponieważ zwierzęta, na które polują, są niemal równie szybkie.
2. Ponieważ od miliardów lat istnieją cząsteczki, które spontanicznie tworzą własne kopie.
Pierwsza odpowiedź wskazuje na przyczynę najbliższą. To bezpośredni powód u każdego członka rodziny kotowatych - osobniki, które mają być pożarte, też są szybkie. W przypadku gepardów ofiarami są różne gatunki gazeli i inne małe antylopy. Większość z nich jest w stanie biec z prędkością 70-90 kilometrów na godzinę na stosunkowo długich dystansach. Pędząca niczym błyskawica zdobycz nakłada presję selekcyjną na szybkość drapieżników. Gepardy są więc szybkie dlatego, że szybkie są gazele.
Zanim przejdziemy dalej, warto wyjaśnić jeszcze jedną sprawę. Chociaż prędkość osiągana przez gazele warunkuje prędkość biegu gepardów, to te dwa gatunki nie rywalizują ze sobą o to, który z nich będzie najszybszy. Konkurują ze sobą wyłącznie członkowie tego samego gatunku. Prędkość danego geparda w stosunku do rozwijanej przez przeciętnego geparda jest równie ważna, jak jego szybkość względem prędkości przeciętnej gazeli. Może wydawać się to nielogiczne, dlatego przyjrzyjmy się tej sprawie bliżej. Dajmy na to, że dowolny członek populacji gazel w danym czasie jest na tyle wolny, by mogły go schwytać gepardy, aczkolwiek każde udane polowanie zwykle wymaga kilku prób. Mała populacja drapieżników jest w stanie wyżywić się tymi ofiarami i mimo że poszczególne gepardy osiągają różne prędkości, każdemu z nich udaje się odchować potomstwo. Ewentualne różnice między nimi pod kątem sukcesu reprodukcyjnego są więc względnie niewielkie.
Na ich terytorium wkracza jednak sąsiadująca grupa gepardów, przez co rośnie zagęszczenie łowców i zmienia się dynamika. Pośród pierwotnie występujących tam osobników te, które zazwyczaj potrzebują jednej lub dwóch prób, by schwytać ofiarę, nadal są w stanie wyżywić siebie i swoje potomstwo, ale te trochę wolniejsze, potrzebujące trzech prób, mają teraz trudniej. Z powodu większej liczby gepardów populacja gazel jest mniejsza i każde niepowodzenie nabiera teraz większego znaczenia. Wcześniej "chybienie" oznaczało po prostu potrzebę poświęcenia nieco więcej czasu na polowanie i trochę mniej na sen, ale teraz jest równoznaczne z głodowaniem przez kilka dni. Jaki jest tego skutek? Na gepardy nałożona zostaje presja selekcyjna, mimo że przeciętna gazela nie zmieniła się pod żadnym względem. Dochodzi jedynie do większej rywalizacji między łowcami.
Mimo wszystko w trakcie konkurowania to właśnie prędkość (nie zaś wydajność trawienia, szerokość ramion, słuch i tak dalej) jest ulepszana na przestrzeni pokoleń, ponieważ to od niej zależy możliwość schwytania gazel przez gepardy albo ucieczki potencjalnych ofiar przed drapieżnikami. A oba procesy wzajemnie się wzmacniają.
Skoro już to wytłumaczyliśmy, to wyjaśnijmy jeszcze jedną kwestię. Gepardy rzeczywiście są szybkie dlatego, że mają doścignąć gazele (a te drugie, bo mają uciec), ale w istocie chodzi o to, że drapieżniki w aktualnym pokoleniu są szybkie, ponieważ szybkie były gazele w pokoleniu rodzicielskim. Z kolei te były szybkie, ponieważ szybkie były gepardy w poprzednim pokoleniu i tak dalej. Wspomniany proces ciągnie się wstecz do czasów, zanim jakikolwiek prehistoryczny człowiek mógł zobaczyć jeden lub drugi gatunek, a nawet zanim ich przodkowie zaczęli wyglądać jak obecnie nam znani przedstawiciele tych zwierząt. Wraz z tykaniem zegara i cofaniem się o kolejne i kolejne tysiące lat, zmiany wywoływane wskutek rywalizacji nabierają nowego znaczenia. Teraz nie liczy się prędkość, lecz coś innego - być może jakiś zespół cech. Nagle w grę wchodzi więcej gatunków, większa liczba graczy w sieci powiązanej z zaletami i wadami, sukcesami i niepowodzeniami, każdy z atutami, które były najbardziej przydatne w pokoleniu jego rodziców. Sięgamy coraz dalej w przeszłość, przed tym, jak pojawił się pierwszy ssak i pierwsze organizmy lądowe. Wracamy do morza, do istot pozbawionych kręgosłupów, skrzeli, układów nerwowych, niepotrafiących się nawet poruszać, opadających na dno morza i przemieszczających się bezwładnie wraz z prądami morskimi...
Zaczyna wyglądać na to, że odpowiedź na pytanie "dlaczego gepardy są szybkie?" znajduje się zupełnie poza naszym zasięgiem, wpadając w nieskończony regres, jak wtedy, gdy dziecko pyta "dlaczego?" w reakcji na każdą odpowiedź udzieloną na poprzednie pytanie. Cofanie się ma jednak swoje granice. Kończy się na cząsteczce, która utworzyła swoją kopię w tak zwanej "zupie pierwotnej". To jest druga odpowiedź na moje pytanie, a ponieważ wskazuje ona na przyczynę ostateczną[11], warto poświęcić trochę czasu na jej rozważenie. Tak się również składa, że uzmysławia nam ona, jak zdumiewająco niewydajne stało się życie na Ziemi. Przyjrzymy się więc temu procesowi, podążając w odwrotnym kierunku, biorąc za punkt wyjścia tę cząsteczkę.
Replikatory
Stało się to gdzieś między 4 a 4,5 miliarda lat temu. Życie jeszcze nie istniało i nie działo się nic, co mogłoby bardziej zainteresować postronnego obserwatora, gdyby jakiś w tym czasie istniał. Na Ziemi występowała jednak woda, a w niej koktajl związków chemicznych rozpuszczonych lub mających postać zawiesiny. Istniała też energia w formie wulkanów, kominów hydrotermalnych i wyładowań atmosferycznych. Nie jest jasne, jak to się zaczęło, ale w nieprzyjaznych warunkach powstała cząsteczka o bardzo szczególnych właściwościach. Przypuszczalnie przypominała ona kwas deoksyrybonukleinowy - lepiej znany jako DNA - a przynajmniej na pewno stały się nim jej potomkinie. Dokładny skład chemiczny nie jest jednak tak istotny jak to, że w pewnych warunkach ta pojedyncza cząsteczka spontanicznie utworzyła własną kopię. Ta wyprodukowała kolejną i tak dalej, aż wkrótce powstała rozrastająca się w tempie wykładniczym rodzina cząsteczek, które zajmowały się niemal wyłącznie produkowaniem swoich replik. Były one replikatorami.
DNA to długi łańcuch (a raczej drabina, tyle że w kształcie makaronowych świderków), który replikuje się w wyniku podziału na dwie połowy. Następnie z otaczającego środowiska każda z tych połów przyciąga mniejsze elementy składowe, aż w końcu powstają dwie identyczne cząsteczki, choć na początku była tylko jedna. Pierwotne cząsteczki były prawdopodobnie jednoniciowe, podobnie do współczesnego RNA (kwasu rybonukleinowego, również stanowiącego część komórkowej maszynerii genetycznej), ale miały istotną wspólną cechę obu cząsteczek - nie zawsze replikowały się z doskonałą wiernością. Od czasu do czasu pojawiały się błędy kopiowania, które miały kluczowe znaczenie dla wszystkich późniejszych wydarzeń.
Za każdym razem, gdy replikator wytworzył cząsteczkę potomną, która nieco różniła się od wszystkich innych, ta zwielokrotniała się z błędem, a tym samym powstawała nowa, odrębna linia rodowa. Niektóre z tych linii tworzyły swoje kopie z trochę odmienną prędkością lub wydajnością, w związku z czym część z nich występowała powszechniej niż inne. W pewnym momencie samo istnienie wielości replikatorów, w połączeniu z ograniczonymi lokalnymi zasobami surowców potrzebnych do tworzenia nowych cząsteczek, doprowadziło do rywalizacji między liniami rodowymi. Wprawdzie proces replikacji był bierny i pozbawiony celu, ale byli w nim "zwycięzcy" i "pokonani": cząsteczki szybko tworzące swoje kopie były powszechniejsze od tych, które robiły to wolniej.
Przypuśćmy teraz, że jedna linia rodowa replikatorów "zrodziła się" z błędu kopiowania, który nadał jej pewną niezwykłą zdolność. Zamiast po prostu składać swoją kopię z małych składników, które dryfują niewykorzystane w pobliżu, mogła aktywnie pobierać surowce z innych replikatorów, a więc stała się "drapieżnikiem". Taka linia rodowa bardzo szybko uzyskałaby dominację, a jedynym rodzajem replikatora, który mógłby przetrwać w jej obecności, byłby ten, który potrafiłby się jakoś obronić przed rozczłonkowaniem. Byłoby to możliwe, gdyby w wyniku błędu kopiowania replikator gromadził na przykład nie tylko składniki potrzebne do budowania swoich odwzorowań, ale ponadto utworzył dodatkową warstwę związków chemicznych, które dałyby radę odpierać "ataki". Załóżmy następnie, że linia rodowa tego "opancerzonego" replikatora uległa zmianie, dzięki której również mogła pobierać i wcielać składniki innych replikatorów, aby tworzyć swoje kopie. Szala przechyliłaby się teraz na inną stronę, a pierwsza drapieżna linia rodowa musiałaby szczęśliwie uzyskać mutację, która zapewniłaby jej porównywalne opancerzenie, ponieważ w przeciwnym razie byłaby skazana na wymarcie.
Gdybyśmy przeskoczyli do przodu o kilkaset milionów lat, to zobaczylibyśmy znacznie bardziej wyrafinowane mechanizmy wykorzystywane przez rywalizujące ze sobą linie rodowe replikatorów. Warstwa związków chemicznych otaczających ocalałe cząsteczki byłaby prawdopodobnie grubsza, bardziej zróżnicowana i skuteczniej odpierałaby natarcia, a środki do przeprowadzania ataków byłyby odpowiednio agresywniejsze. Mogłoby być trudno w ogóle dostrzec te replikatory, ponieważ byłyby ukryte w wytworzonych przez siebie schronieniach, według słów Richarda Dawkinsa: bezpiecznie osadzone w "maszynach przetrwania".
Ewidentną kolejną innowacją była tendencja do selektywnej współpracy. Niektóre replikatory z różnych linii rodowych sprzymierzyły się ze sobą. Część tych grup miała wyższy współczynnik przeżywalności niż indywidualne cząsteczki. Jeden z replikatorów w grupie mógł sprawić, że maszyna została obleczona warstwą ochronną, a inny mógł odpowiadać za zapewnienie środków do atakowania. Każda cecha mogłaby być użyteczna osobno, ale ich połączenie dałoby całość przewyższającą sumę swoich części.
Te złożone maszyny przetrwania walczyłyby ze sobą o dostęp do surowców, których potrzebowałyby więcej w miarę wzrostu swojej złożoności. Byłby to w istocie wyścig zbrojeń, który miałby taki sam rezultat: tworzenie wielu coraz lepszych innowacji w zakresie ataku i obrony. Aczkolwiek w tym przypadku proces byłby inny pod jednym oczywistym względem w stosunku do bardziej znanej jego odmiany. W świecie ludzi wyścigi zbrojeń są rozmyślne i planowane, podczas gdy interesujący nas proces taki nie był. Przykładowo przed rokiem 1914 Wielka Brytania, Francja i Niemcy dysponowały coraz lepszym uzbrojeniem, ponieważ władze każdego z tych krajów obserwowały, co robią pozostałe. Nie chciały być od nich słabsze i bardziej bezbronne. Natomiast proces ulepszania narzędzi ataku i obrony pomiędzy replikatorami (znajdującymi się wewnątrz maszyn przetrwania) był nieplanowany i niezamierzony. Żaden z replikatorów nie mógł "przejmować się" tym, czy uzyska dominację, czy przepadnie, a zmiany zachodzące od czasu do czasu w składzie chemicznym były losowe, nie zaś nakierowane na zdobycie przewagi. Jednakże - i to jest sedno sprawy - replikatory, których przypadkowe modyfikacje umożliwiły skuteczniejszą rywalizację w środowisku, miały największe prawdopodobieństwo przetrwania i wytworzenia swoich kopii. Proces ten nie był ukierunkowany, ale jego rezultat wyglądał tak, jakby zachodził stały postęp. Teraz możemy już oczywiście nazwać te replikatory "genami", a ich maszyny przetrwania "organizmami".
Scena była już przygotowana dla wszystkiego, co nastąpiło później, od muren z wystrzeliwującymi szczękami po filmy o kosmitach, a było to możliwe dzięki błędom kopiowania. Gdyby pierwszy replikator potrafił tworzyć swoje kopie z doskonałą wiernością, a te produkowałyby własne idealne powielenia i tak w nieskończoność, to zawsze istniałby tylko jeden typ replikatora. Zatem nie mógłby on stać się bardziej złożony, ponieważ - z definicji - w ogóle nie mógłby się zmieniać. Gdy wszystkie surowce zostałyby wykorzystane, proces zatrzymałby się równie szybko, jak się zaczął. Pozostałoby jedynie to, czego nie dałoby się wcielić do nowych cząsteczek replikatora. Taka alternatywna wersja biotycznej historii Ziemi wydaje się równie prawdopodobna, jak ta, która wydarzyła się naprawdę, ale oba scenariusze są zupełnie inne. W rzeczywistości doszło do błędów, a tym samym powstała różnorodność, która doprowadziła do rywalizacji. Ona z kolei zrodziła złożoność, a więc i wszystko, co znamy i cenimy we współczesnych formach życia. Ewolucja jest następstwem niedoskonałości. Ewolucja jest niedoskonałością. Bez niedoskonałości istniałaby jedynie "pierwotna zupa".
Życie albo obiad
Rozpoczęty miliardy lat temu wyścig zbrojeń wciąż trwa. Pośród niezliczonej liczby innych miejsc, rozgrywa się na trawiastych terenach Afryki Wschodniej między szybkimi, cętkowanymi kotami a długonogimi, mającymi białe pasy na bokach ciała przeżuwaczami. Wyścig zbrojeń między gepardami a gazelami jest typowy pod tym kątem, że przynosi wiele korzyści w sensie absolutnym, ale żadnej znaczącej zmiany względnych sytuacji przeciwników. Prawdą jest też, że nie znajdują się one w takiej samej sytuacji. Rywalizacja jest nieco nierówna. Gazele po prostu zazwyczaj wygrywają. Jak się przekonaliśmy, gepardy odnoszą na polowaniach sukces w mniej niż połowie prób - a nawet to jest nadzwyczaj dużą skutecznością, jak na drapieżnika. Dlaczego tak się dzieje? Gepardy muszą być szybkie, aby schwytać gazele, a gazele muszą być szybkie, aby uciec przed gepardami. Przy takim sformułowaniu problemu może wyglądać na to, że mamy do czynienia z symetryczną parą potrzeb, ale wcale tak nie jest.
Aby zrozumieć ten proces, musimy wziąć pod uwagę różnice w sile presji selekcyjnej. Presja selekcyjna nie ma charakteru binarnego, zerojedynkowego. Jej wpływ jest stopniowalny. Gdyby w Antarktyce było nieco mniej pingwinów, na których mogłyby się zacisnąć zęby amfitryt lamparcich, a nieco więcej krylu, który drapieżniki mogłyby połknąć, to presja selekcyjna na bardziej grzebieniowate zęby byłaby odpowiednio słabsza. Lepiej przystosowane osobniki uzyskałyby przewagę pod kątem sukcesu reprodukcyjnego, ale niedużą. Wyobraźmy sobie jednak, że populację amfitryt lamparcich zaatakowała jakaś wyniszczająca choroba zakaźna. Osobniki mające wrodzoną odporność przeżyłyby i normalnie się rozmnażały, a te nieodporne mogłyby być zmuszone do zrezygnowania z płodzenia potomstwa przez rok, zanim wyzdrowieją - zakładając, że w ogóle będą w stanie wyzdrowieć. Z tą różnicą w sukcesie reprodukcyjnym wiązałaby się bardzo silna presja selekcyjna, a każdy gen, który zapewnia odporność, szybko rozpowszechniłby się w populacji, ponieważ rodzice niemający odporności płodziliby bardzo nieliczne potomstwo. Silna presja selekcyjna prowadzi do szybkiej ewolucji.
Kolejnym przydatnym terminem, który wprowadzę, jest "dostosowanie". Chodzi o tych "dostosowanych" w wyrażeniu "przetrwanie najlepiej dostosowanych", choć w kontekście ewolucyjnym słowo to nie oznacza tego samego, co w języku potocznym. Kiedy biolog mówi o dostosowaniu jakiegoś osobnika, nie ma na myśli jego siły fizjologicznej, wydolności tlenowej, szybkości poruszania się ani niczego w tym rodzaju. Dostosowanie to miara liczby potomstwa pozostawionego przez danego osobnika. Termin ten nie oznacza nic innego. Do tej liczby może się przyczyniać wiele kwestii - na przykład siła oraz szybkość i tym podobne - ale istotne czynniki będą różne w zależności od gatunku i kontekstu. Szybkość nie ma znaczenia dla pąkli, a dla meduz nie stanowi większego pożytku siła.
Tak jak możemy mówić o dostosowaniu jako czymś w rodzaju dobrobytu (mierzonego liczbą potomstwa), tak też możemy mówić o kosztach dostosowania - to jest o potencjalnej utracie stopnia dostosowania w wyniku określonych zachowań lub okoliczności. W wodach bogatych w kryl koszt dostosowania amfitryt lamparcich, które nie mają najbardziej grzebieniowatych zębów, będzie prawdopodobnie niewielki. Mogłyby konsumować tylko 97 procent pokarmu w porównaniu z tymi osobnikami, których szczęki najlepiej nadają się do filtrowania krylu. W trakcie całego ich życia mogłoby to oznaczać, że te osobniki spłodzą przeciętnie o 0,02 mniej zdolnych do przeżycia potomków niż inne[12]. Koszt braku odporności może być natomiast sto razy wyższy, jeśli oznacza całkowite wykluczenie z okresu godowego. Mamy zatem dwa czynniki środowiskowe i dwa różne koszty - a im wyższy koszt, tym silniejsza presja selekcyjna na jego unikanie.
Jeden gatunek może więc doświadczać presji selekcyjnej o różnej sile, związanej z oddziaływaniem poszczególnych czynników. Antagonistycznej rywalizacji między dwoma gatunkami może także towarzyszyć różny poziom presji na każdy z tych gatunków. Tak właśnie jest w przypadku gepardów i gazeli, a to dlatego, że potencjalne koszty dostosowania związane z interakcjami między osobnikami tych gatunków nie są takie same. Jeśli drapieżnikowi nie uda się upolować potencjalnej ofiary, którą ścigał przez kilka minut, to straci energię i czas. Powrót do sił i podjęcie kolejnej próby, może mu zająć godzinę lub dłużej, a każde niepowodzenie to mały krok w kierunku śmierci głodowej osobnika lub jego potomków (o ile jest to samica geparda - samce gepardów, podobnie jak większość męskich przedstawicieli ssaków, nie pomagają w odchowaniu swojego potomstwa). Najważniejsze jest jednak to, że drapieżnik ma kolejne szanse na upolowanie ofiary. Niepowodzenie w danej próbie niesie realny koszt, ale nieduży. Jest mało prawdopodobne, aby polowania nawet najskuteczniejszych i najbardziej płodnych gepardów zawsze kończyły się sukcesem. Podjęte działania mogą nie udawać się wielokrotnie, a mimo to potomstwo może dorosnąć do wieku, w którym osiągnie niezależność.
Teraz przyjrzyjmy się sprawie z perspektywy gazeli. Brak "zwycięstwa" w danym pościgu ma katastrofalne skutki. Wszystko jest stracone, a stopień dostosowania w jednej chwili spada do zera. Jak w 1979 roku napisali Richard Dawkins i John Krebs: "Żaden królik nie rozmnożył się po przegraniu wyścigu z lisem". Ta asymetria ma konsekwencje. Dobór naturalny funkcjonuje jak sito między pokoleniami, preferencyjnie przepuszczając te linie rodowe, których cechy są najprzydatniejsze w aktualnym środowisku. Im drobniejsze sito, tym wyrazistsze cechy. Sito przeznaczone dla gazeli nie przepuści żadnego zwierzęcia, które przegrało wyścig z gepardem (przy założeniu, że jeszcze nie udało mu się rozmnożyć), ale dla dużych kotów przepuści większość osobników, a ukarze jedynie te, których polowania ciągle kończą się niepowodzeniem. Skutek jest taki, że geny gazeli, umożliwiające jej ucieczkę, znajdują się pod znacznie silniejszą presją selekcyjną niż geny gepardów, dzięki którym są one w stanie upolować zdobycz.
Właśnie dlatego gazele wygrywają (uśredniając) każdą rywalizację. Ich ciała zostały do tego bardziej precyzyjnie dostrojone przez dobór naturalny (to prawda, że biegają wolniej od gepardów, ale są zwinniejsze i mają lepiej rozwinięte zmysły, które pomagają im wykryć napastnika, zanim pościg w ogóle się zacznie). Dawkins i Krebs ukuli termin opisujący tę charakterystyczną asymetrię między drapieżnikami a ofiarami. Jest to zasada "życie albo obiad". Przy każdym spotkaniu drapieżniki ryzykują jedynie obiadem, a ofiary czymś znacznie ważniejszym, bo swoim życiem[13].
W armii Pyrrusa
Zasada "życie albo obiad" gwarantuje, że gazele prawdopodobnie będą w nieco lepszej sytuacji w tym wyścigu zbrojeń, ale proste wskazanie zwycięzcy jest równoznaczne z pominięciem kosztów, które każda strona łącznie poniosła przez długie lata trwania zależności. Patrząc od samego początku - cząsteczek powielających się w "pierwotnej zupie" - cena za pozostanie w wyścigu była nadzwyczaj wysoka. W zilustrowaniu tego spostrzeżenia może pomóc analogia biznesowa.
Wyobraźmy sobie grupę przedsiębiorców, którzy założyli firmę produkującą kartki z życzeniami. Z początku po prostu tworzą pliki komputerowe zawierające obrazy przednich stron. Użytkownicy kupują prawa do obrazów i drukują grafiki w domu. Systemem dostawczym jest internet, który rozsyła produkty po całym świecie w ułamku sekundy. Koszty początkowe i stałe ograniczają się niemal wyłącznie do produkcji, czyli są bardzo małe. Dostarczenie odbywa się zupełnie za darmo. Oznacza to, że początkowe zyski są duże. Później jednak biznes się rozrasta, a dyrektorzy decydują się na korzystanie z krajowej poczty. Firma nadal tworzy identyczne obrazy, ale teraz drukuje je sama i wysyła pocztą do klientów. Cena produktów pozostaje bez zmian. Zyski maleją. Jeszcze później dyrektorzy decydują się na wysyłanie obrazów na przenośnych nośnikach USB, nie zaś wydrukowanych na papierze. Nośniki USB są droższe i cięższe od kartek, w związku z czym koszty przesyłek pocztowych są wyższe. Firma w dalszym ciągu nie zmienia jednak ceny produktów. Zyski maleją jeszcze bardziej. Ostatecznie dyrektorzy rezygnują z usług poczty oraz istniejącej już sieci dystrybucyjnej, zlecają za to wybudowanie dziesiątek tysięcy kilometrów torów kolejowych, którymi własne pociągi przedsiębiorstwa mają dostarczać nośniki USB w całym kraju. Koszty są upiornie duże i nawet po ukończeniu budowy trzeba pokrywać miesięczne wypłaty maszynistów oraz innych pracowników. Mimo to firma nie podnosi ceny produktów, dlatego szybko plajtuje.
Łatwo zauważyć, że opisany model biznesowy jest postawiony na głowie. Rozwijające się przedsiębiorstwo powinno generować korzyści skali, czyli koszty produkcji na jednostkę powinny z czasem maleć wraz z produkowaniem większej liczby jednostek. Ta firma uzyskuje coraz mniejsze zyski za każdą jednostkę, ponieważ musi zwiększać wydatki, aby osiągnąć taki sam dochód brutto. Jednak właśnie to robiły replikatory, tworząc coraz bardziej wyrafinowane maszyny przetrwania, w których kryły się takie same podstawowe cząsteczki.
Posłużmy się (czysto ilustracyjnymi) liczbami. Jeśli pierwszy replikator był cząsteczką zawierającą po 100 atomów węgla, tlenu i azotu oraz 400 atomów wodoru i 50 atomów potasu, to do utworzenia każdej kopii potrzebne były wyłącznie dokładnie takie same ilości składników. Ni mniej, ni więcej. Teraz jednak, ze względu na trwającą miliardy lat rywalizację, zdecydowana większość zasobów potrzebnych do utworzenia kopii musi być spożytkowana na zbudowanie maszyny przetrwania (organizmu), nie zaś samego replikatora. Do zbudowania takiego organizmu jednokomórkowego jak ameba potrzeba blisko 500 milionów razy więcej surowców niż do utworzenia opisanej wyżej cząsteczki, ale zysk - mierzony liczbą wyprodukowanych replikatorów - nie jest większy mimo poniesienia wszystkich dodatkowych kosztów. Nawet gdyby formy życia nigdy nie stały się bardziej złożone od ameby, świat byłby w stanie pomieścić zaledwie jedną pięćset milionową część liczby replikatorów niż wtedy, gdyby nigdy nie doszło do rywalizacji między liniami rodowymi.
To nadzwyczajna niewydajność, która będzie rosła w miarę trwania rywalizacji, ponieważ - niczym Czerwona Królowa[14] w powieści Lewisa Carrolla Po drugiej stronie lustra - konkurujące linie rodowe będą biegły coraz szybciej, by pozostawać w tym samym miejscu. Aby ta analogia była przydatna do naszych celów, posłużmy się przykładem gepardów. Poszczególne osobniki rywalizują ze sobą nawzajem, aby móc upolować prędkie ofiary, a najszybsze linie rodowe gepardów pozostawiają po sobie, średnio rzecz biorąc, najwięcej potomków w kolejnym pokoleniu. Z upływem czasu szybsze drapieżniki przejmują dominację, a proces trwa, prowadząc stopniowo do uzyskiwania coraz większej prędkości. Gdybyśmy mogli wsiąść do wehikułu czasu, jak Dawkins zasugerował w Ślepym zegarmistrzu, to niemal na pewno odkrylibyśmy, że milion lat temu gepardy były wolniejsze niż obecnie. Chociaż jednak przeciętny współczesny osobnik jest szybszy, to poszczególne linie rodowe tych dużych kotów w istocie stały w miejscu w porównaniu z innymi liniami rodowymi żyjącymi w tym samym czasie. Zwiększanie prędkości wymagało coraz wyższych nakładów energii zarówno do tworzenia maszyn (ciał posiadających szkielety wyposażone w mięśnie) umożliwiających jej osiąganie, jak i zapewniania im paliwa, ale nie gwarantowało to większej przewagi. Gepard potrafiący obecnie biec z prędkością 130 kilometrów na godzinę nie znajduje się w lepszej sytuacji od swojego przodka, który milion lat temu osiągał zaledwie 110 kilometrów na godzinę[15].
Gazele robiły dokładnie to samo. Te dwa gatunki napędzają swój wzajemny wyścig zbrojeń, a rywalizacja wewnątrzgatunkowa wciela ten wyścig w życie. Gdyby istniał sprawujący nadzór nad sytuacją projektant, to sprawy mogłyby wyglądać inaczej. Tak jak adwokat może doradzać parze biorącej rozwód dojście do porozumienia poza salą sądową w celu zaoszczędzenia mnóstwa pieniędzy i osiągnięcia dokładnie takiego samego podziału majątku, tak też życzliwy jedynowładca mógłby powstrzymać gazele i gepardy przed marnowaniem energii na uzyskanie dłuższych kości, mocniejszych ścięgien, gęstszych mięśni i większych serc oraz wyposażyć każdą stronę wyłącznie w te cechy, które są potrzebne do utrzymania status quo. Nie doszło do tego, ponieważ nad ewolucją nie jest sprawowany żaden strategiczny nadzór ani nie ma ona żadnego celu, a tym samym koszty życia stale rosną u wszystkich organizmów.
Raj utracony
Każdy wyścig zbrojeń jest ekstrawaganckim marnotrawstwem, ale rezygnacja z udziału w nim może mieć znacznie gorsze następstwa. Gdy gatunki, takie jak gepardy i gazele, ulegają koewolucji (czyli ewoluują przez długi okres we wzajemnej obecności), żaden z przeciwników nie może się wycofać. Możemy jednak wyobrazić sobie, jak wyglądałoby ponowne ich spotkanie, gdyby jeden z nich mógł zrobić dłuższą przerwę. Istnieje sposobność przekonania się o tym, kiedy drapieżne gatunki są introdukowane do ekosystemów, w których wcześniej nie występowały. Nic nie ma wyrazistszego wydźwięku niż katastrofa ekologiczna, do której doszło na wyspie Guam.
Guam to mała wyspa w archipelagu Marianów[16], która znajduje się mniej więcej w połowie drogi pomiędzy Japonią a Nową Gwineą. Miejsce, bogato zalesione, zwłaszcza na północy i zachodzie, było niegdyś domem dla osiemnastu rodzimych gatunków ptaków oraz siedmiu, które we współczesnej erze introdukowali ludzie. Cztery z nich nie występowały w żadnym innym obszarze świata. Wszystko uległo zmianie na początku lat pięćdziesiątych XX wieku.
Guam znajdował się pod jurysdykcją Stanów Zjednoczonych od 1898 do 1941 roku, kiedy doszło do najazdu Japończyków. Amerykanie odzyskali teren dwa i pół roku później. Uważa się, że niedługo potem, wraz z jednym lub większą liczbą transportów wojskowych, na obszar niepostrzeżenie przybyła niewielka liczba[17] mangrowców brunatnych (Boiga irregularis), które dostały się na pokład statku na Wyspach Admiralicji, położonych około 1500 kilometrów na południe od Guam. Nie udało się ustalić tego z całą pewnością - równie dobrze węże mogły przybyć w taki sam sposób z Nowej Gwinei - ale niezależnie od tego, skąd dokładnie pasażerowie na gapę się wzięli, w mgnieniu oka rozgościli się na wyspie.
Stało się to naprawdę szybko. W szczytowym okresie, na początku lat osiemdziesiątych XX wieku, węże tak bardzo się rozprzestrzeniły, że na północy wyspy na jednym hektarze mogło występować 100 osobników. Zatem jeden przypadał na obszar ziemi liczący 10 na 10 metrów. Zgodnie z bardzo ostrożną oceną, całkowita populacja węży w tamtym czasie (przy założeniu średniej gęstości 30/ha) liczyła ponad 1,5 miliona osobników. I to na wyspie o wymiarach 10 na 50 kilometrów.
Intruzi przybyli na obszar, gdzie występował tylko jeden inny gatunek węży. Była to ślepucha wazonkowa (Indotyphlops braminus, dawniej Ramphotyphlops braminus), która też została introdukowana. Jeśli nazwa "ślepucha wazonkowa" nie przywodzi od razu na myśl dość niegroźnego zwierzęcia, to zaręczam, że jest to najmniejszy gatunek węża na świecie, żywiący się prawie wyłącznie mrówkami i termitami, znajdującymi się w niedojrzałych stadiach rozwoju. W związku z tym ptaki na Guam nie miały do czynienia z drapieżnymi gadami ani w trakcie osobniczego życia, ani w nieodległej historii swojego gatunku. A skoro nie znajdowały się one pod presją selekcyjną ukierunkowaną na umiejętność maskowania i obrony gniazd, to nie potrafiły tego robić. Mangrowce brunatne znalazły się więc w wężowym raju, w którym gniazda ptaków były łatwo dostępne i nieudolnie bronione. W krótkim czasie w lasach zapadła złowroga cisza. Na przestrzeni kilkudziesięciu lat dziesięć rodzimych gatunków ptaków wymarło w środowisku naturalnym, dwa inne żyły wyłącznie w niewoli, a w przypadku niemal wszystkich pozostałych odnotowano duże spadki liczebności. Jeden z wymarłych gatunków, muszarka rdzawopierśna, nie występował nigdzie indziej na świecie. Przepadł bezpowrotnie, dołączając do dodo i alki olbrzymiej na cmentarzu historii.
To wydarzenie pozwala nam uzyskać wiedzę praktyczną (nie wpuszczaj generalistycznych drapieżników na odległe wyspy), ale mówi też coś na temat ewolucji. Ptaki, które były tak katastrofalnie bezbronne wobec mangrowców brunatnych, w momencie pojawienia się wrogów zostały poddane silnej presji selekcyjnej - mogącej doprowadzić do szybkiej ewolucji - ale dla nich było to zbyt wiele i działo się za szybko. Silna presja selekcyjna kształtuje gatunki mocniej niż słaba, ale ta najsilniejsza to w zasadzie oznaka zbliżającego się wymarcia. Zdolność do reakcji w sensie ewolucyjnym wymaga posiadania dostatecznej ilości czasu na zgromadzenie zespołu losowych, korzystnych mutacji i rozprzestrzenienie się ich w kolejnych pokoleniach. Ptaki z wyspy Guam nie miały tyle czasu.
Podobne gatunki ptaków, żyjące na obszarach, gdzie mangrowce brunatne są rodzime, nie miały tego problemu, ponieważ ulegały stopniowej koewolucji z drapieżnikami w ramach opisanego wcześniej wyścigu zbrojeń. Gdy przodkowie mangrowców brunatnych, naziemne węże, dokonywali pierwszych wspinaczek na wierzchołki drzew, gniazdujące tam ptaki spotykały się z niewielką liczbą ataków, a w związku z tym występowała słaba presja selekcyjna nastawiona na uzyskanie losowych mutacji, które mogłyby zmienić ich zwyczaje. Osobniki budujące gniazda w trudniej dostępnych miejscach lub agresywniej je broniące płodziły trochę liczniejsze potomstwo niż te, które nie miały żadnej z tych zdolności. Gdy ptaki uczyły się lepiej radzić sobie z wężami, drapieżniki także miały do czynienia z presją selekcyjną ukierunkowaną na uzyskanie bardziej wygimnastykowanych ciał oraz wykonywanie śmielszych manewrów. Zatem obie grupy ewoluowały w trudnym do pogodzenia tandemie. Kluczowy jest jednak fakt, że przeciwnicy rozpoczęli wyścig w punkcie zero - ptaki nie miały do czynienia z wężami, a węże nie miały pojęcia, jak łapać ptaki. Mimo to stopniowo posuwały się w górę skali, napędzając siebie nawzajem, aż w końcu osiągnęły stadium dziesiąte - ptaki były trudne do złapania, agresywne i dla lepszej ochrony gniazdowały w grupach, a węże prowadziły całkowicie nadrzewny tryb życia, posiadały lepszy kamuflaż i przystosowały się do połykania jaj. Natomiast na wyspie Guam ptaki znajdowały się w punkcie zero, a węże w stadium dziesiątym. Po prostu nie było czasu na stopniowe zmiany. Ptaki, które wykazywały pewną niewielką zdolność do przeciwstawienia się wężom, nie miały znacznie wyższego współczynnika przeżywalności niż inne, ponieważ i tak nie dysponowały odpowiednimi narzędziami, które umożliwiłyby im uchronienie się przed nowym zagrożeniem.
Ciche lasy na Guam stanowią ilustrację kosztów niedotrzymywania kroku w wyścigu zbrojeń. Gdy przodkowie ptaków przybyły na wyspę, oddzielając się od najbliższych populacji na południowym Oceanie Spokojnym, zapomniały o wężach i presji ewolucyjnej skierowanej na ich unikanie. Ponowne spotkanie nie zakończyło się szczęśliwie. Nie oznacza to jednak, że nawet długie wyścigi zbrojeń nie mogą doprowadzić do nadzwyczaj nierównego rozkładu sił, znacznie bardziej odchylonego niż stosunkowo małe rozbieżności między gepardami a gazelami. W następnym rozdziale szczegółowo przyjrzymy się jednej z takich rywalizacji.
