Hydrobiologia - Limnologia - Zdzisław Kajak, Andrzej Górniak

1. Wstęp

Hydrobiologia to interdyscyplinarna dziedzina wiedzy o funkcjonowaniu organiz­mów wodnych na lądach oraz zrównoważonym wykorzystaniu przez człowieka wód oraz zasobów biologicznych i krajobrazowych w nich istniejących. Początkowo, zainteresowanie wodami na lądach rozwijało się z dwóch kierunków: biologicznego i nauk o Ziemi (geografia, hydrologia). Obecnie, przy zwiększającym się zapotrzebowaniu na wodę wraz ze wzrostem liczby ludności na Ziemi, zmieniającym się klimatem i niekorzystnych efektach gospodarowania środowiskiem, ekosystemy wodne stają się źródłem zagrożeń dla zdrowia i życia człowieka, a także czynnikiem limitującym rozwój gospodarki. Dlatego coraz częściej do analiz funkcjonowania ekosystemów wodnych włączają się inne dziedziny wiedzy, jak biochemia, medycyna, inżynieria i ochrona środowiska oraz nauki ekonomiczne.

Stąd też prezentowany podręcznik ujmuje zagadnienia szeroko, daleko wykraczając poza tradycyjne, biologiczne ujęcie i zawiera elementy dotąd mało lub wcale nie podejmowane. Ponadto zmieniące się warunkowania gospodarcze oraz społeczne w trakcie transformacji naszego kraju i zmiany prawne po akcesji Polski do Unii Europejskiej, istotnie zwiększyły rolę specjalistycznej wiedzy przyrodniczej o wodach w ocenach warunków przyrodniczych i komfortu funkcjonowania człowieka. Upowszechnianie zrównoważonego rozwoju gospodarki a także innowacyjność współcześnie wdrażanych technologii stymuluje pogłębione analizy funkcjonowania naturalnych ekosystemów, będących inspiracją do ich zastosowania w praktyce.

Zrozumienie funkcjonowania ekosystemów wodnych wymaga poznania kilku podstawowych aspektów, a przede wszystkim próby odpowiedzi na sześć prostych pytań stawianych zazwyczaj podczas zdobywania wiedzy. Na każdym poziomie organizacji przyrody, mówiąc o procesach lub zjawiskach, musimy wiedzieć co to jest, gdzie to ma miejsce, kiedy występuje, na jakich zasadach zachodzi i jaka jest przyczyna oraz jakie są tego konsekwencje. Jest to tym ważniejsze, że zależności biologiczne i biocenotyczne są bardzo rozgałęzione i skomplikowane. Publikacja ogranicza się więc do spraw najniezbędniejszych z tego zakresu, w tym ściśle powiązanych z zagadnieniami, na których się koncentrujemy. Starano się kłaść nacisk na ogólne zasady funkcjonowania przyrody na przykładzie ekosystemów słodkowodnych, omawiając w możliwie krótkiej formie najważniejsze zagadnienia, z uwzględnieniem nowszych i niedostatecznie omówionych we wcześniejszych podręcznikach.

Książka jest przeznaczona przede wszystkim dla studentów kierunków przyrodniczych i dla czytelników, którzy z limnologią nie stykają się na co dzień, a chcieliby poszerzyć swoją wiedzę w tym zakresie. Książka opiera się w części na założeniach prodręcznika prof. dr. hab. Zdzisława Kajaka Hydrobiologia - Limnologia. Ekosystemy wód śródlądowych (2001), która została uzupełniona i rozszerzona o nowe zagadnienia. Nowe odkrycia, nowe prawidłowości, często oparte na nowoczesnych metodach zostały bardziej wyeksponowane. W większym stopniu uwzględniono losy węgla w ekosystemach (podejście karbocentryczne), bardzo aktualne w sytuacji postępujących zmian klimatycznych. Nieco mniej szczegółowo potraktowano eutrofizację wód, jako wyraz popularnego podejścia fosfo­centrycznego, powszechnego w hydrobiologii drugiej połowy XX wieku.

Dziękuję prof. dr hab. Annie Ostrianskiej-Kajak, żonie współautora za wyrażenie zgody na wykorzystanie części tekstu z podręcznika, w którego przygotowaniu brałem udział jako konsultant, gdyż pierwsze skryptowe wersje części książki powstawały w latach 90. poprzedniego stulecia, w zespole Uniwersytetu w Białymstoku, którym Profesor wówczas kierował. Pragnę serdecznie podziękować wszystkim formalnym i nieformalnym recenzentom za cenne rady i pomoc na różnych etapach powstawania tej książki - w szczególności dr Małgorzacie Kłonowskiej-Olejnik, prof. dr hab. Joannie Ejsmont-Karabin,Helenie Samsonowicz, dr. inż. Maciejowi Karpowiczowi i mgr. inż. Adamowi Więcko.

Andrzej Górniak

2. Historia limnologii i hydrobiologii w Polsce

Już w starożytności (Tales, VII w. p.n.e., Arystoteles, VII w. p.n.e., Pliniusz, I w. p.n.e.) można znaleźć dane o zwierzętach i roślinach wodnych. Zarówno całą biologię, jak i wiedzę o organizmach wodnych zasadniczo posunęli naprzód mikroskopiści i Linneusz w XVII w. Właściwy początek limnologii, jako ekologii wód, umiejscawiamy jednak w drugiej połowie XIX w. i wiążemy z nazwiskiem F.A. Forela (fot. 1), jego badaniami i trzytomową monografią o Jeziorze Genewskim (1892, 1893, 1904). Jest to właściwie pierwszy podręcznik limnologii, którym to terminem autor nazwał naukę o jeziorach. Wprowadził on także pojęcie strefy litoralnej, dennej i pelagialnej.

W tym samym czasie nad jeziorem Bajkał na Syberii działał Polak - zesłaniec, uczestnik powstania styczniowego - Benedykt Dybowski (fot. 2). Nie dysponował oczywiście, jak Forel, nowoczesnym sprzętem, laboratorium i personelem. Miał do dyspozycji jedynie prymitywne środki syberyjskiej wioski, ale zarazem - ogromne zaangażowanie i entuzjazm. Dzięki nim odkrył dla świata jezioro Bajkał, jako fenomenalny, wyjątkowy w skali światowej zbiornik z fauną endemiczną; opisał też wiele nowych gatunków tej fauny, głównie obunogów i mięczaków. W 1873 roku E.A. Brige z Uniwersytetu Wisconsin (fot. 3) zapoczątkowano badania limnologiczne jeziora Mendota w USA. Po kilku latach Forbes (1887), traktując jeziora jako swoisty "mikrokosmos" - naturalny ekosystem, wskazał na występowanie istotnych cykli biogeochemicznych, sieci troficznych i gradientów natury fizycznej i chemicznej.

W 1865 r. ks. Pietro Angelo Secchi z Akademi Papieskiej w Rzymie skonstruował przyrząd do pomiaru przezroczystości wody, tzw. krążek Secchiego, używany do dnia dzisiej­szego. W 1896 r. Apstein wprowadził do użytku siatkę planktonową do ilościowych badań planktonu. W 1892 r. powstała pierwsza w świecie stacja hydrobiologiczna w Plön, w północnych Niemczech pod kierunkiem A. Thienemanna. Później funkcjonował tam Instytut Limnologiczny, jeden z największych i najlepiej wyposażonych na świecie, gdzie w drugiej połowie XX wieku swoje badania prowadził prof. W. Lampert. W 1905 r. rozpoczyna pracę Stacja Biologiczna w Lunz (Austria), gdzie pracowali F. Ruttner i G. Bretschko. Wielkie nazwiska w hydrobiologii to także E. Naumann (Szwed), który wraz z A.Thienemannem doprowadzili w 1922 r. do utworzenia Międzynarodowego Stowarzyszenia Limnologów - Societas Intemationalis Limnologiae. Działa ono do dziś, odbywając co 3 lata kongresy ogólnoświatowe oraz wiele sympozjów poświęconych przeglądowi dorobku i wymianie myśli. Jeden z kongresów, zorganizowany w 1965 roku, odbył się w Polsce. Badacze ci rozszerzyli też pojęcie limnologii, określając ją jako naukę o wodach śródlądowych. Na kongresach tego stowarzyszenia są wręczane medale Naumanna-Thienemanna za wybitne osiągnięcia w zakresie limnologii.

Początki hydrobiologii w Polsce wiążą się z nazwiskami M. Nowickiego i jego następcy - A. Wierzejskiego z Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie, badaczy ryb i planktonu (w tym w jeziorach tatrzańskich) w drugiej połowie XIX w. Kamieniem węgielnym nowoczesnej ekologii wód w Polsce było jednak powstanie w 1920 r. Stacji Hydrobiologicznej nad jeziorem Wigry, do 1927 roku znajdowała się ona w Płocicznie, a od 1928 roku w Starym Folwarku. Obecnie istnieje tam jedyne tego typu muzeum w Polsce - Muzeum Jeziora Wigry, jako placówka Wigierskiego Parku Narodowego. Założycielem i kierownikiem jej był uczeń prof. Wierzejskiego - Alfred Lityński (fot. 4). Kres działalności tej stacji położyła wojna w 1939 r. Wiele lat działali na stacji badacze planktonu i bentosu - Z. Koźmiński, J. Bowkiewicz, K. Demel, J. Rzóska i inni. Przewinęło się przez nią wielu innych znanych hydrobiologów. Dzieje tej stacji upamiętnia monografia G. Brzęka (1988). Poza stacją na Wigrach w okresie międzywojennym limnologia rozwijała się w ramach działalności katedr botaniki i zoologii oraz rybactwa. Docent Lityński był pierwszym w Polsce doktorem habilitowanym z zakresu hydrobiologii, a także założycielem czasopisma Archiwum Hydrobiologii i Rybactwa (wydawane od 1926 do 1939 roku w Suwałkach, a po 1945 roku jako Polskie Archiwum Hydrobiologii). Po drugiej wojnie światowej nastąpił niezwykle bujny rozwój hydrobiologii w Polsce. Powstało wiele nowych placówek i instytutów. Kierownik Katedry Hydrobiologii Uniwersytetu Warszawskiego M. Gieysztor był inicjatorem powstałego w 1959 roku i nieprzerwanie aktywnie działającego Polskiego Towarzystwa Hydrobiologicznego. Towarzystwo corocznie przydziela nagrody im. prof. M. Gieysztora za wyróżniające się prace magisterskie z zakresu hydrobiologii oraz medale A.Lityńskiego dla wybitnych polskich hydrobiologów. Co trzy lata odbywają się ogólnokrajowe zjazdy hydrobiologów polskich - krajowy odpowiednik światowych kongresów limnologicznych. Organizowane jest wiele sympozjów ogólnokrajowych oraz zebrań naukowych w oddziałach towarzystwa, działających we wszystkich większych ośrodkach akademickich kraju. Przez ponad pół wieku w PTH działał dr Igor Rybak, który swoim zapałem i entuzjazmem spolecznikowstwa zarażał kolejne pokolenia hydrobiologów.

Podobny zakres swojego działania ma Polskie Towarzystwo Limnologiczne, założone w 2001 roku przez limnologów ze środowiska nauk o Ziemi, a które obecnie skupia specjalistów z różnych subdyscyplin limnologii i hydrobiologii. Pierwszy Prezesem PTL była dr hab. Elżbieta Bajkiewcz-Grabowska, a po niej Towarzystem przewodzi prof. W. Marszalewski. Od 2008 roku w Łodzi, z inicjatywy profesora Macieja Zalewskiego, z powodzeniem działa Regionalne Centrum Ekohydrologii PAN pod auspicjami UNESCO, które rozwija idee wykorzystania wiedzy hydrobiologicznej i hydrologicznej w praktyce zrówno­ważonego gospodarowania i zarządzania środowiskiem przyrodniczym.

Inne ważne nazwiska hydrobiologów po drugiej wojnie światowej to: Karol Starmach (Kraków), Józef Stanisław Mikulski (Toruń), Przemysław Olszewski (Olsztyn), Marian Stangenberg (Wrocław), oceanolodzy: Kazimierz Demel i Władysław Mańkowski - Morski Instytut Rybacki (Gdynia), Stanisław Sakowicz - twórca i wieloletni dyrektor Instytutu Rybactwa Śródlądowego w Olsztynie. Ostatnie dekady XX i początek XXI wieku były okresem aktywności naukowej także Macieja Gliwicza (Warszawa), Anny Hilbricht-Illkowskiej i Zdzisława Kajaka (Dziekanów Leśny - dawny Instytut Ekologii PAN), Anny Stańczykowskiej (Siedlce), Bohdana Zdanowskiego (Olsztyn), Stanisława Wróbla (Kraków), Iwo Wojciechowskiego (Lublin) oraz Bazylego Czeczugi (Białystok). Oprócz placówek hydrobiologicznych przy wyższych uczelniach oraz instytutach PAN działa w Polsce wiele stacji hydrobiologicznych i innych placówek terenowych: Stacja Badawcza Instytutu Biologii Doświadczalnej im. Nenckiego PAN w Mikołajkach, Stacja Hydrobiologiczna UMK w Iławie, Stacja Uniwersytetu Gdanskiego w Borucinie, Uniwersytetu Łódzkiego w Treście, Uniwersytetu Warszawskiego w Pilchach nad jeziorem Roś i inne.

 

3. Woda i jej obieg na Ziemi

3.1 .Woda i jej cechy

Woda jest specyficznym związkiem chemicznym na Ziemi, bowiem występuje w trzech postaciach: gazowej, stałej i ciekłej. Cząsteczki wody (H2O) znajdujące się w powietrzu występują pojedynczo, w cieczach są powiązane mostkami wodorowymi i tworzą mieszaninę dwu, trzy lub więcej dipoli. Charakter dipolowy H2O sprawia ze jest doskonałym rozpuszczalnikiem związków mineralnych i organicznych. Ponadto na granicy z fazą gazową (np. powierzchnia jezior, rzek) tworzy się duże napięcie powierzchniowe i tzw. błonka powierzchniowa, będąca siedliskiem organizmów mikroskopijnych, ale nie tylko. W lodzie cząsteczki wody mają sztywną, mało elastyczną strukturę klasterową związaną z istnieniem czterech mostków wodorowych. W konsekwencji gęstość lodu jest mniejsza niż cieczy, a lód pływa na powierzchni wody. Lód nie zawiera w swojej strukturze krystalicznej innych jonów i podczas jego powstania następuje uwalnianie jonów z istniejących związków czy substancji, zwiększając stężenie w warstwie wody bezpośrednio pod lodem. Największą gęstość H2O osiąga w temperaturze równej 3,98°C, powyżej i poniżej tej wartości stopniowo się zmniejsza (rys. 3.1-1).

Woda posiada wyjątkowe zdolności do rozpuszczania innych substancji podczas procesu uwadniania (hydratacji) pierwiastków, związków chemicznych czy kompleksów chemicznych poprzez tworzenie zewnętrznych 2-3 powłok wodnych wokół danego pierwiastka. Bierze też udział w hydrolizie minerałów. Oprócz aktywności chemicznej cechuje się wyjątkowo dużą zdolnością do przenoszenia energii w środowisku, gdyż posiada wyjątkowo wysoką pojemność cieplną.

Blisko 2/3 powierzchni kuli ziemskiej zajmują wody oceanów o bardzo stabilnym w czasie i przestrzeni składzie chemicznym, z dominacją sodu i magnezu wśród kationów oraz chlorków i siarczanów pośród anionów. Zasolenie oceanów zmniejsza się ze wzrostem szerokości geograficznej. Największe zasolenie występuje w strefie międzyzwrotnikowej, najmniejsze w strefie okołobiegunowej. Bardzo małe zasolenie mają morza śródziemne w umiarkowanych szerokoś­ciach geograficznych, a najmniejsze Morze Bałtyckie.

Obecnie miarą zasolenia wód morskich jest jednostka PSU (Practical Salinity Unit) wyznaczana na podstawie bezpośredniego pomiaru przewodności właściwej wody z uwzględnieniem temperatury. Jest to w przybliżeniu ta sama wartość co zasolenie w promilach, wcześniej stosowane w badaniach wód oceanicznych. Zasolenie oceanów wynosi średnio 35 PSU (31-39), a za wody słone uznaje się wody o wartości PSU ponad 30. Wody słonawe (ang. brackish waters) cechuje wartość PSU od 5 do 30.

W wodach słodkich według klasyfikacji geochemicznej zasolenie nie przekracza wartości PSU równej 5, czyli przewodności właściwej (ang. electrical conductivity, EC) roztworu bliskiej wartości 5000 ?S . cm-1 (w temp. 20°C) podczas pomiarów za pomocy konduktometru. Niejednokrotnie używane jest pojęcie wód hipersłodkich (ultrasłodkich, ang. softwater) dla wód o wyjątkowo niewielkiej ilości rozpuszczonych w niej substancji mineralnych (zazwyczaj EC<< 100 ?S . cm-1). W warunkach naturalnych woda słodka, słonawa, słona zawiera oprócz rozpuszczonych związków mineralnych, substancji organicznej, także gazy rozpuszczone (N2, O2, CO2 i inne) oraz seston, czyli cząstki stałe różnej wielkości i pochodzenia.

Jeśli traktować sumę kationów w wodach słodkich na Ziemi jako 100%, to Ca stanowi średnio 64%, Mg - 17%, Na - 16%, K - 3%. W obrębie anionów HCO3 stanowi 73%, SO4 - 16%, Cl - 10%. Powyższa struktura jonów dotyczy wód słodkich w klimacie umiarkowanym. W strefie klimatu gorącego i wilgotnego, przy większym wysłodzeniu wód (rola opadów) i zmniejszonej EC << 200 ?S . cm-1, wśród kationów dominują jony sodu i potasu przy dominacji wodorowęglanów.

3.2 .Zasoby wody

Prawie cała woda kuli ziemskiej zawarta jest w oceanach, 1-2% w lodowcach i wodach podziemnych, zaś tysięczne i dziesięciotysięczne ułamki procenta - w śród­lądowych wodach powierzchniowych oraz atmosferze; względnie więcej, bo dziesiąte części procenta - w wodach podziemnych (tab. 3.2-1). Prawie 63% wszystkich wód słodkich stanowi woda w lodowcach i wieloletniej zmarzlinie, 36% jest w wodach podziemnych, a tylko 0,42% w jezio­rach i rzekach. Pozostałe zasoby mieszczą się w zakresie dziesiętnych do tysięcznych części procenta.

Tabela 3.2-1 Zasoby wody na Ziemi wg Trenberth i in. (2007), * - szacunkowa średnia wysokość warstwy słodkiej wody na lądzie

Zasoby wody

mln km3

% wody na Ziemi

% wody słodkiej

warstwa wody* (m)

zasoby globalne

1377,02

100

 

 

ocean

1335,04

96,95

wody słodkie, w tym:

41,98

3,05

82,35

lód

26,35

1,9135

62,76

51,69

zmarzlina

0,022

0,0016

0,05

0,04

wody podziemne

15,30

1,1111

36,44

30,01

woda glebowa

0,12

0,0089

0,29

0,24

atmosfera

0,01

0,0009

0,03

0,02

rzeki i jeziora

0,18

0,0129

0,42

0,35

Zasoby wody na Ziemi są praktycznie stałe, ale przestrzenne zróżnicowanie i są ciągle w ruchu, tzn. zmieniają stan skupienia i miejsce występowania. Czynnikami decy­dującymi o jej ruchu są: energia słoneczna, siły grawitacji oraz w znaczącym stopniu rośliny, bowiem 10% zasobów wodnych wchodzi do obiegu globalnego przez transpirację roślin. Obieg wody na Ziemi składa się z trzech faz: atmosferycznej, powierzchniowej i podziemnej, przy czym pierwsza z nich cechuje największą zmiennością w czasie i przestrzeni, a kolejne z nich mają są mniej zmienne, a zasoby wód podziemnych mają zasoby względnie stabilne.

Obieg wody składa się ze ściśle ze sobą powiązanego systemu oceanicznego i lądo­wego, gdzie system lądowy jest zasilany przez wody atmosferyczne pochodzenia ocea­nicznego (40 tys. km3), zaś lądy zasilają oceany wodami powierzchniowymi i lokalnie, w niewielkim stopniu wodami podziemnymi (rys. 3.2-1).

Woda jest więc czynnikiem klimatotwórczym, biorącym udział w efekcie cieplarnianym i "transporterem" energii na Ziemi. Oba systemy wzajemnie wpływają na ilość i jakość zasobów w poszczególnych obiegach, uzupełnianie obu cykli, tzn. lądowego i atmo­sferycznego, ma charakter sezonowy, nie jest synchroniczny ze względu na zróżnicowane regionalnie, uwarunkowania klimatyczne i geologiczne. W związku z tym czas pobytu wody w poszczególnych cyklach i miejscach na Ziemi jest zróżnicowany, średnio od blisko tygodnia w atmosferze, od 12-25 dni w rzekach, po 3 lata w jeziorach. W oceanach średni teoretyczny czas całkowitej wymiany wód następuje po 3-4 tysiącach lat. W ekosystemach wód powierzchniowych , czas pobytu wody (ang. retention time) istotnie różnicuje warunki siedliskowe dla hydrobiontów. Zmieniająca się w czasie ilość substancji mineralnych i organicznych rozpuszczonych, wpływa na warunki termiczne, co znajduje odzwierciedlenie w strukturze i obfitości hydrobiontów. Dlatego przy wyjaśnianiu specyfiki biotycznej jezior, zbiorników zaporowych czy rzek stosuje się coraz częściej parametr określający tempo/czas wymiany wody (T) w danym typie wód (BOX 2). Dla wybranych polskich rzek teoretyczny czas pobytu wody jest prezentowany w tabelach 3.2-2, 3.2-3, a dla jezior w tabeli 3.2-4, 3.2-5.

Tabela 3.2-2 Średni teoretyczny czas pobytu wody w Wiśle w wybranych profilach jej biegu

Miejscowości na biegu Wisły

Odległość od źródła (km)

Średni teoretyczny pobytu wody w rzece (dni)

Strumień

56

2,6

Nowy Bieruń

110

5,3

Jankowice

129

7,5

Kraków

166

9,0

Sandomierz

359

22,8

Annopol

405

29,2

Warszawa

618

38,4

Płock

735

56,2

Ujście

1036

59,5

Tabela 3.2-3 Średni teoretyczny czas pobytu wody w wybranych dopływach Wisły (wyliczenia dla odcinków ujściowych)

Rzeka

Teoretyczny czas pobytu wody (dni)

Radomka

6,4

Wisłok

7,4

Nurzec

6,4

Biebrza

10,9

Bzura

12,1

Pilica

13,1

Wieprz

14,1

Narew

23,0

Bug

26,6

Tabela 3.2-4 Średnie tempo wymiany wody wybranych jezior Polski (wg Choiński 1995, Bajkiewicz-Grabowska 2002, Ambrosetti i in. 2007)

Jezioro

Średni czas wymiany wody (WRT) (lata)

Trzebno

0,01

Łęgowskie

0,01

Żnińskie Małe

0,21

Wigry (średnio)

0,36

Gopło

0,98

Bytyńskie

2,0

Raduńskie Górne

4,0

Powidzkie

25,0

Piaseczno

88,5

W rzekach o ciągłym przepływie czas pobytu wody nie przekracza kilku miesięcy, natomiast w jeziorach teoretyczny czas pełnej wymiany całej objętości wody może nawet trwać kilka tysięcy lat (tab. 3.2-5). W Polsce takim jeziorem o wyjątkowo długim czasie wymiany wody (88 lat) jest jezioro Piaseczno na Pojezierzu Łęczyńsko-Włodawskim (tab. 3.2-4). Choiński (2017) podaje, że w polodowcowych jeziorach północnej Polski pełna wymiana wody przeciętnie odbywa się dwukrotnie w ciągu roku.

Średnia powierzchnia zajmowana przez ekosystemy rzeczne to jedynie 0,44% powierzchni lądów. Są one rozmieszczone na różnych szerokościach geograficznych, ale ich sezonowy zasięg jest wyjątkowo zmienny w czasie w zależności od regionu i aktualnych warunków meteorologicznych, podobnie jak w przypadku sztucznych zbiorników wodnych (tab. 3.2-6). Powierzchnia naturalnych jezior, stanowiąca prawie 3% powierzchni lądów cechuje się mniejszą zmiennością i jest spotykana przeważnie w północnej części półkuli północnej. Rzeki występują jednak bardziej regularnie, wobec tego mają większe znaczenie dla człowieka, także jako woda dla celów gospodarczych.

Podczas obiegu woda podlega parowaniu, transpiracji, kondensacji, jest opadem i tworzy spływ powierzchniowy, a w części infiltruje do wód podziemnych. Podczas parowania, trans­piracji i infiltracji odbywa się radykalne oczyszczanie wody z zawartych w niej substancji mineralnych i organicznych, zaś w pozostałych procesach następuje stopniowe wzbogacanie wody w związki chemiczne, części stałe (zawiesina) i gazy, dzięki którym funkcjonują organizmy żywe. Kolejne pokolenia ludzi, dzięki prowadzonym pomiarom i obserwacjom zauważają stopniowe zmiany zasobów wodnych, które wywołane są zarówno przez zmieniające się warunki klimatyczne (bilans wodny), jak i przekształcenia antropogeniczne.

Do celów gospodarczych (pitnych, przemysłowych, grzewczych, nawodnień itd.) służą jednak głównie powierzchniowe wody śródlądowe - te właśnie ułamki procenta. Fakt że jest ich tak mało, nie znaczy bynajmniej, że są mało ważne. Coraz częściej zaczyna brakować wody - trzeba ją gromadzić (przeciwdziałać odpływowi) tworzyć obiegi zamknięte itp. Także produkcja rolna coraz częściej zaczyna być ograniczana nie przez niedobór składników mineralnych, a właśnie przez deficyt wody. Zasoby wody, które do niedawna zdawały się być w ilościach nieograniczonych, podobnie jak powietrza, zaczynają być coraz bardziej limitujące.

3.3 .Podział wód powierzchniowych na lądach

Domeną hydrobiologii, limnologii są powierzchniowe wody na lądach, które pojawiały się na Ziemi w erze paleozoicznej i z geologicznego punktu widzenia są elementami periodycznymi, podlegającymi ewolucji, podobnie jak inne elementy krajobrazu. Współczesny układ wód na Ziemi posiada w wielu miejscach cechy odziedziczone z poprzednich okresów geologicznych, bądź powstał w nieodległej przeszłości, włącznie z działaniami człowieka przez ostatnie 6-7 tysięcy lat. Obiekty antropogeniczne wprowadzone de novo do naturalnego systemu z czasem ulegają naturalizacji i trudno w nich stwierdzić wyraźną odmienność biotyczną. Toteż wody stale obecne na powierzchni lądów możemy podzielić na naturalne i antropogeniczne, a w zależności od dynamiki charakteru wód - na stojące, płynące, wetlandy (bagna, tereny stale podmokłe) oraz przejściowe (tab. 3.3-1).

Tabela 3.3-1 Typy wód powierzchniowych na lądach

Typ wód

Naturalne

Antropogeniczne

wody płynące

rzeki

kanały, rowy melioracyjne

stojące

jeziora

stawy, sadzawki, oczka wodne, zbiorniki małej retencji, zbiorniki zaporowe, zbiorniki w wyrobiskach, jeziorazapadlisk na terenach górniczych

przejściowe

źródła

sztuczne, skoncentrowane wypływy wód kopalnianych

bagna, wetlandy

sztuczne, stałe lub okresowe uprawy ryżu, plantacje palm olejowych, hydrofitowe oczyszczalnie ścieków

specyficzne/ lokalne

wodospady

przepływ przez zapory czołowe zbiorników

Istnieją też powierzchniowe wody okresowe, pojawiającej się na lądach, o zróżnicowanej powierzchni, objętości i czasie ich występowania. Część z nich corocznie istnieje w określonej porze roku (np. rzeki w strefie podzwrotnikowej, rzeki krasowe), bądź periodyczne (raz na kilka lub kilkadziesiąt lat, tak jak opady). W hydrobiologii, naturalne i okresowe zbiorniki nazywamy astatycznymi. Można też spotkać rzeki o sezonowej nieciągłości biegu, która na części koryta staje się ciągiem odizolowanych niewielkich okresowych zbiorników. Takie "przerywane" rzeki (ang. intermittent rivers) są istotnym elementem terenów krasowych czy w kraj­obrazie śródziemnomorskim, wywołane znaczną sezonowością opadów. Wody płynące są habitatem ekosystemów lotycznych, zaś wody stojące - habitatem ekosystemów limnicznych.

Bagna - w polskiej tradycji tak nazywana jest część lądu, praktycznie niedostępna dla człowieka, o stałym uwilgotnieniu, podmokłości, wywołanej stałym zasilaniem wodami podziemnymi, powierzchniowymi lub opadowymi. Jest to obszar, gdzie wody gruntowe stają się jednocześnie wodami powierzchniowymi. Zapewniane są optymalne warunki do rozwoju roślinności hydrofilnej i akumulacji pozostałości jej fragmentów i sedymentacji jej pozostałości, a mikroorganizmy zużywając tlen utrzymują warunki anaerobowe (beztlenowe). Za tereny bagienne uznaje się torfowiska, stale podmokle fragmenty pobrzeża jezior, silnie uwilgotnione tereny przyrzeczne, a także płaskie rozległe brzegi morskie zajęte przez lasy namorzynowe i słonawe torfowiska tzw. marsze. W nomenklaturze anglojęzycznej używane jest pojęcie wetlands dla określenia wszystkich typów wód powierzchniowych włącznie z terenami bagien, więc jest to pojęcie szersze niż pojęcie ekosystem wodny w języku polskim.

Specyficznymi silnie uwodnionymi są także tzw. środowiska hygropetryczne powstające lokalnie tam, gdzie powierzchnie litych skał są stale zasilane cienkimi strużkami wody lub są stale spryskiwane kropelkami wody. Zwykle są porośnięte przez mchy i glony, z których, zależnie od intensywności zasilania i temperatury, woda odpływa lub całkowicie odparowuje. Miejsca te są obficie zasiedlane przez wybrane grupy bezkręgowców.

Na lądach spotykane są także środowiska torrencjalne, czyli naturalne wysokie progi, stopnie skalne na dnie potoków lub rzek, którymi spada woda wytwarzając w dnie głębokie zagłębienie (kocioł eworsyjny). Na ścianach progu i w jego otoczenia powstaje też środowisko hygropetryczne.

3.4 .Organizacja wód powierzchniowych na lądach

Ewolucja krajobrazów na lądach, związana z określonym typem skał, klimatem, zespołami roślin doprowadziła do utworzenia przestrzennej organizacji wód powierzchniowych, którą można opisać matematycznie wraz z jej hierarchizacją. Coraz powszechniejszy staje się system Hortona-Strahlera, w którym każdy element sieci wód płynących posiada rzędowość, wzrastającą (w liczbach całkowitych) od wartości 1 dla odcinków początkowych (źródliskowych często) po ujścia rzek do morza (rys. 3.4-1), z największą wartością 12 dla dolnego odcinka Amazonki. Przy ujściu rzeka Missisipi ma rząd 10, Wisła poniżej ujś­cia Narwi jest rzeką 8 rzędu. Jeziora i zbiorniki zaporowe znajdujące się na biegu rzeki są traktowane jako kontynuacja przebiegu rzeki. Wartości rzędowości dla innych polskich rzek znajdują się w Aneksie (tab. A3).

Rys. 3.4-1  Schemat rzędowości rzek wg Hortona-Strahlera.

Tabela 3.4-1 Rzeki świata według ich rzędowości wg Downing i in. (2012)

Rząd rzeki

Średnia długość (km)

Całkowita długość (tys. km)

Średnia szerokość (m)

Zajmowana powierzchnia (tys. km2)

1

1,6

45660

0,8

36,5

2

3,7

22061

1,8

39,2

3

8,5

10660

3,7

39,6

4

19,0

5151

8,3

42,5

5

44,8

2489

29,3

72,8

6

103,2

1202,7

73,8

88,1

7

237,4

581,2

131,5

76,4

8

546,2

280,8

264,5

74,3

9

1256,7

135,7

608,5

82,6

10

2891,7

65,6

988,5

64,9

11

6653,8

31,7

803,0

25,4

12

6437,0

3,1

3079,0

19,8

razem

 

88321,8

 

662,1

Rzędowość rzek ściśle nawiązuje do rozwoju zespołów roślin i zwierząt wodnych w wodach płynących i ich wzajemnych relacji. Istnienie przepływu w rzekach jest bezspornym dowodem na istnienie przewagi objętości wód z opadów atmosferycznych (P) i/lub topniejącego lodu lub śniegu nad wielkością ewapotranspiracji (E), czyli sumy parowania z gleb, powierzchni wodnych i transpiracji organizmów. Jeżeli w danym przedziale czasu, np. roku czy wieloleciu jest to sytuacja trwała, wówczas P>E, występuje odpływ to taki obszar uznawany jest za egzoreiczny. Jest to obszar gdzie istnieje sieć rzeczna, a wody odpływające docierają poprzez nią do oceanów. Natomiast gdy parowanie jest większe niż suma opadów, czyli P<E, wówczas mamy do czynienia z obszarem areicznym. Wówczas brak jest odpływu powierzchniowego, czyli praktycznie brak jest stałych rzek. Linią rozgraniczającą obszary areiczne od egzoreicznych jest tzw. linia suszy, czyli strefa lądu, gdzie wartości P i E są niemal równe.

W klimacie umiarkowanym, ale nie tylko, przy przewadze opadów nad parowaniem może zaistnieć sytuacja braku powierzchniowego odpływu z danego fragmentu lądu. Wówczas mamy do czynienia z obszarem bezodpływowym, a dział wodny wyznaczający jego zasięg ma charakter zamknięty. W Polsce tereny bezodpływowe są najczęś­ciej obecne w krajobrazie polodowcowym, z tym że są one zazwyczaj małe obszarowo, bez odpływu powierzchniowego. Jednocześnie cechują się zwiększoną infiltracją wód do lokalnych zbiorników wód podziemnych, posiadających połączenie hydrauliczne z sąsiednimi dorzeczem. W tym krajobrazie (polodowcowym) często występuje niezgodność powierzchniowego i podziemnego działu wodnego, a przy tym znaczne regionalne zróżnicowanie wielkości odpływu jednostkowego z sąsiednich zlewni. Należy zauważyć, że małe powierzchniowo polodowcowe jeziora bezodpływowe i bezdopływowe położone są w zlewniach bezodpływowych powierzchniowo.

Nie ma kontynentu na Ziemi bez obszarów bezodpływowych, występują one także na Antarktydzie, i stanowią łącznie blisko 18% powierzchni lądów. Największy z nich znajduje się w Azji i sięga od dorzecza Wołgi po zachodnie Chiny i Afganistan na południu. Blisko połowa Australii (49%) to obszary endoreiczne. Często są to tereny zasilające słone jeziora, nierzadko reliktowe z oryginalnym i unikalnym zespołem hydrobiontów. Pozostałe części lądów to zlewiska wszechoceanu, a w ich obrębie wyróżnia się mniejsze jednostki hydrograficzne dorzecza rzek (BOX 4) i ich dopływów. Wykaz najważniejszych z nich w skali globalnej i kraju prezentuje tabela A1 (Aneks).

Każdy organizm składa się głównie z wody (60-70%): człowiek i większość kręgowców lądowych, wiele organizmów wodnych, zwłaszcza żyjących w toni wodnej - w ok. 90%, a niektóre, np. meduzy - nawet w około 98%. Ważne procesy życiowe, jak: oddychanie, wchłanianie pokarmu - odbywają się głównie poprzez cienką warstewkę wody pokrywającą błony śluzowe; w niej rozpuszcza się tlen i substancje pokarmowe, które dzięki temu włączają się w procesy życiowe organizmu. Niemożliwy jest proces fotosyntezy bez obecności wody. Wiąże się to z faktem, że życie powstało w wodzie, a dopiero na pewnym etapie ewolucji zaczęło opanowywać także ląd. Organizmy "wychodząc z wody" zabrały ze sobą część środowiska wodnego - zarówno w postaci płynów wnętrza ciała, jak i błonki wodnej na powierzchni niektórych części ciała. Nawet skóra wielu kręgowców jest stale wilgotna, a u psa zawsze jest mokra trufla nosowa.

Tylko niektóre spory glonów i nasiona wyższych roślin zawierają "zaledwie" poniżej 50% wody. Organizmy narażone na wysychanie, czy też normalnie przeżywające okresy suszy, dysponują często specjalnymi przystosowaniami, np. wytwarzają polisacharydy silnie wiążące wodę, zapewniające zatrzymywanie niezbędnej jej ilości. Strata 20-25% wody z żywych komórek prowadzi zwykle do śmierci, podobnie jak w przypadku człowieka, który nie spożywa płynów przez 6-7 dni.

3.5 .Zasilanie wód powierzchniowych

Stały przepływ wody, ruch wody w jeziorach, oprócz sił grawitacji wywołany jest dopływem wód opadowych oraz wodami podziemnymi. Niemalże w każdym typie wód powierzchniowych na lądach wymiana wody odbywa się w układzie pionowym (atmo­s­fera-wody powierzchniowe) i poziomym - między różnymi typami wód powierzchniowych np. rzeka-jezioro, jezioro-rzeka oraz między wodami podziemnymi a rzekami czy jeziorami. Na dodatek wody powierzchniowe na lądach zlokalizowane w strefie przybrzeżnej mogą być pod okresowym wpływem wód morskich, tworząc specyficzne układy hydrochemiczne w deltach czy też słonawych jeziorach przybrzeżnych. Zachodząca wymiana wód między wskazanymi wyżej typami wód na lądach ma zróżnicowany w czasie przebieg, co prowadzi do odmiennych skutków dla ekosystemów, mimo podobieństwa morfologii jeziora czy typu zlewni.

Wymiana pionowa wód nie jest istotna dla większości rzek i jezior strefy umiarkowanej, ale dla strefy klimatów z okresami bez opadów czy półsuchych, decyduje o zasobach tych wód - czyli też o ich powierzchni i wpływa na wielkość zasolenia wód. Natomiast bez względu na klimat wymiana pozioma w wodach powierzchniowych okazuje się ważna dla jezior czy stałych rzek, gdyż te pierwsze mogą zasilać wody podziemne, ale też sytuacja może być odwrotna (rys. 3.5-1). Dlatego rzeki czy jeziora mogą pełnić funkcję drenażową dla wód podziemnych, czyli wody podziemne dopływają bezpośrednio do rzek czy jezior. Natomiast funkcja alimentacyjna jest wtedy, gdy wody powierzchniowe stale lub okresowo zasilają wody podziemne. Na biegu rzeki, jak i w głębokich jeziorach spotykane są także inne mieszane układy (rys. 3.5-2), jest powiązane co przede wszystkim ze zmiennymi warunkami hydrogeologicznymi i układem poziomów wodonośnych w zlewni.

Przykładowo w najgłębszym nizinnym jeziorze Hańcza stwierdzono dopływ z 5-7 po­ziomów wód podziemnych bezpośrednio do misy jeziora, ale także do 2-3 z nich istnieje okresowy odpływ wody jeziornej do zbiorników wód podziemnych (Mitręga, Paczyński 1993). Im głębsze jest jezioro, tym większe jest prawdopodobieństwo zwiększonego udziału wód podziemnych i ich roli w kształtowaniu warunków siedliskowych. Dokładne rozpoznanie tego zjawiska jest niewielkie w kraju, ale badania np. Bajkiewicz-Grabowskiej (2002) czy Dąbrowskiego (2013) jednoznacznie wskazują na istotny udział wód podziemnych w kształtowaniu zasobów wód jeziornych północno-wschodniej Polski. Różna jest bowiem interakcja między wodami powierzchniowymi a podziemnymi, w zależności od warunków hydrogeologicznych zlewni. W górach z litymi skałami magmowymi, zasoby wód podziemnych są ubogie, a ich wpływ na rzeki i jeziora jest niewielki. Natomiast w zlewniach ze skałami osadowymi, okruchowymi czy silnie spękanymi wapieniami lub marmurami, dopływ szczelinowych wód podziemnych stanowi istotny czynnik funkcjonalny jezior, szczególnie dla organizmów bentosowych oraz ryb. Rzeki terenów krasowych cechuje dominacja zasilania podziemnego nad powierzchniowym. Charakter alimentacyjny mają też obszary delt, gdzie ma miejsce stałe nawadnianie (powierzchniowe oraz podziemne) zlewni wodami rzecznymi. Po względem hydrologicznym zarówno rzeki, jak i jeziora mogą mieć charakter drenażowy, alimentacyjny (nawadniający) lub mieszany, skutkujący lokalnymi i regionalnymi zmianami składu chemicznego wód, strukturą roślinności oraz fauny zasiedlającej te środowiska.

Rodzaj i pochodzenie wód zasilających wetlandy decyduje o ich charakterze. Ombro­troficzne torfowiska przeważnie zasilane są opadami atmosferycznymi, natomiast mine­rotroficzne - wodami wód rzecznych czy podziemnymi. Mułowiska dolin rzecznych funcjonują dzięki okresowym zalewom wód rzecznych, zaś gytiowiska - wodom jezior, gdzie nastąpiło odsłonięcie/ wypłycenie fragmentów dna jezior (najczęściej na skutek działalności człowieka).

W rzekach zwiększone zasilanie atmosferyczne zlewni wywołuje zmiany poziomu wody rzeki i wzrost przepływu wody, a wezbrania rzek mogą być wywołane opadami, topnieniem śniegu, czy lodowców latem. W klimacie umiarkowanym i chłodnym występują także wezbrania wywołane zatorami kry, śryżu. W odcinkach ujściowych pojawia się wzrost poziomu wody wywołany pływami wód morskich, czy też tzw. cofka wywołana blokowaniem odpływu wód rzecznych na skutek sztormów czy huraganów/tajfunów. Poniżej zbiorników zaporowych na rzekach pojawiają się cykliczne lub okresowe zmiany przepływu wywołane pracą elektrowni wodnych, sezonowymi zrzutami wód podczas technicznego ich opróżniania lub sporadycznymi podczas katastrof urządzeń piętrzących. Wieloletni układ zmian sezonowych przepływu wody w rzekach w zależności od warunków klimatycznych, geologicznych czy układu sieci rzecznej tworzy specyficzny dla danej części rzeki tzw. ustrój rzeczny (reżim rzeczny) (BOX 5). Mają one różne cechy w zależności od sezonowości zasilania wód powierzchniowych i wielkości tego zasilania, dlatego mamy rzeki o zasilaniu deszczami (ustroje pluwialne), wodami z roztapiającego się śniegu (niwalne), z topnienia lodowców (glacjalne), ale najczęściej są to ustroje mieszane i dodatkowo z różnym okresem zasilania. Toteż w tej samej rzece, ale w różnych częściach jej biegu istnieją różne ustroje rzeczne, istotnie modyfikowane ukształtowaniem terenu i warunkami klimatycznymi. Polskie rzeki mają ustrój niwalno-pluwialny, syberyjskie i północnokanadyjskie - niwalny, irlandzkie czy brytyjskie - pluwialny, podobnie jak rzeki tropikalne. Charakterystyczne typy zmienności przepływu wody w rzekach Polski prezentuje rys. 3.5-3, a dla większych rzek europejskich rys. 3.5-4. Nieliczne większe rzeki kraju zachowały swój naturalny ustrój rzeczny, ze względu na budowę zbiorników, melioracje dolin czy pobór wody do różnych celów.

4. Typy siedlisk, geneza i strefowość

4.1 .Typy krajoobrazowe wód

Wody współcześnie istniejące na powierzchni Ziemi, biorąc udział w stałej ewolucji krajobrazu, stawały się ich ważnym elementem. Aby odpowiednio interpretować zjawiska i procesy zachodzące w wodach zarówno pod względem fizycznym, jak i biologicznym, istotne jest w jakiej grupie dany zespół organizmów się znajduje. Dlatego przy rozpatrywaniu czynników siedliskowych czy też zespołów organizmów wodnych należy wskazać na typy krajobrazowe wód powierzchniowych uwarunkowanych położeniem geograficznym, czasem ich istnienia ispecyficznymi warunkami siedliskowymi.

Ostatnie analizy zdjęć satelitarnych wskazują, że na Ziemi istnieje blisko 118 milionów jezior większych niż 0,2 ha, które łącznie zajmują ponad 5 milionów km2 (tab. 4.1-1), czyli ponad 8 razy więcej niż wody płynące. Zlokalizowane są przeważnie na półkuli północnej, a w drugiej kolejności w centralnej Afryce.

Na kontynentach istnieją jeziora funkcjonujące już ponad kilkadziesiąt milionów lat i wszystkie z nich należy zaliczyć do tzw. jezior reliktowych (ang. ancient lakes), gdzie zespoły organizmów dostosowywały się do panujących warunków słodkowodnych ogromnie długo. Występujące w nich procesy limniczne mają odmienny od pozostałych cykl i czas trwania, mimo że pod wieloma względami aktualne warunki środowiskowe są zbliżone do sąsiadujących, ale zdecydowanie młodszych jezior. Podobnie też jeziora górskie mają swoją odrębność klimatyczną i hydrologiczną od innych położonych w zbliżonej szerokości geograficznej. Najwyżej położonym jeziorem na Ziemi jest Ojos del Salado w Argen­tynie, które znajduje się na wysokości 6390 m n.p.m. (Aneks tab. A8).Wiele z jezior górskich jest stosunkowo młodych, powstałych w wyniku plejstoceńskich zlodowaceń górskich czy erupcji wulkanów oraz innych współczesnych procesów rzeźbotwórczych.

Tabela 4.1-1 Struktura powierzchni jezior (>0,2 ha) na świecie na podstawie materiałów satelitarnych (około 2000 roku) zgromadzonych w bazie GLOWABO (GLObal WAter BOdies) wg. Verpoorter i in. (2014)

Powierzchnia jeziora

Liczba jezior

Łączna powierzchnia tys. km2

0,2-1 ha

89931414

366,6

1-10 ha

23449636

675,2

10-100 ha

3773245

984,7

1-10 km2

327576

782,1

10-100 km2

23839

597,8

100-1000 km2

1911

481,6

1000-10000 km2

210

529,6

10000-100000 km2

14

405,4

>100000 km2

1

220,9

Razem

117507846

5043,9

Woda powierzchniowa na lądach zlokalizowana jest zazwyczaj w strefach drenażu, czyli sieci powierzchniowych obniżeń terenu, którymi odbywa się stały lub okresowych transport wody o zróżnicowanej objętości i sezonowości. Istniejące rzeki czy teżz inne wody powierzchniowe w swoich mniej lub bardziej wykształconych dolinach, podlegają stałej ewolucji i same stają się aktywnym czynnikiem.

Odrębność siedliskową posiadają także wszelkie ekosystemy wodne znajdujące się na peryferiach kontynentów i posiadające więzy geochemiczne, czy nawet bezpośredni kontakt z ekosystemami morskimi. Są to wszelkie słonawe lub słone odmiany wetlandów, nazywanych marszami, jeziora słonawe, słone (ang. brackish lakes). Podobnie też w ujściach rzek funkcjonują estuaria i delty, gdzie typowo rzeczne procesy abiotyczne czy zjawiska biologiczne są modyfikowane przy kontakcie ze słonymi wodami morskimi.

Wskazane grupy słodkowodnych ekosystemów wodnych są pod silnym wpływem czynników egzogenicznych, często natury geologicznej, mało typowych dla większości słodkowodnych jezior i rzek.

4.2 .Strefy jezior

Drugim ważnym aspektem przy poznawaniu hydrobiologicznych prawidłowości jest lokalizacja procesu, zjawisk czy zespołów w obrębie rozpoznawanego obiektu. Wynika to z faktu, że wody na lądach, a szczególnie jeziora cechuje wielokierunkowa strefowość siedliska, w którym żyją określone gatunki czy też zespoły hydrobiontów. Już pionierzy hydrobiologii wskazywali na występujące gradienty termiczne, świetlne, chemiczne o charakterze pionowym, poziomym, sezonowym. Wyodrębniono następujące cztery podstawowe strefy: litoral, pelagial, profundal i bental (rys. 4.2-1), które potencjalniemogą być w każdym jeziorze, ale nie we wszystkich muszą wszystkie występować (BOX 6).

Litoral obejmuje przybrzeżną, najpłytszą część każdego jeziora, o zróżnicowanej szerokości w zależności od ukształtowania dna jeziora. Rozległość tej strefy zależy przede wszystkim od zasięgu dopływu światła, bowiem jest to strefa w całości (do dna) oświetlona. Siedlisko litoralowe jest kształtowane zarówno przez procesy jeziorne (falowanie wody, resuspensja osadów) oraz przez czynniki siedliskowe lądu z którym sąsiadują. Wiąże się to z zacienieniem wody przez roślinność lądową, okresowy dopływ wód wraz ze spływem powierzchniowym oraz dopływ detrytusu, substancji mineralnych i organicznych w postaci koloidalnej i rozpuszczonej (jonów). Litoral jest domeną roślinności wodnej zakorzenionej w osadach, a zasięg jej występowania ogranicza dopływ światła do do dna. Dlatego najgłębsze stanowiska roślinności dna jeziora wyznacza maksymalny zasięg strefy, zrówno pod względem głębokości, jak i odległości od brzegu jeziora. W warunkach Polski dolna granica litoralu sięga przeważnie do 3-5 metrów, a w jeziorach mniej żyznych nawet do 8-10 m. W jeziorach skrajnie ubogich o dużej przezroczystości wody, zasięg lito­ralu może wynosić kilkadziesiąt metrów. Płytkie jeziora praktycznie w całości mogą być tworzyć warunki jedynie dla strefy litoralu, natomiast w jeziorach głębszych tworzą graniczną opaskę o zmiennej szerokości (rys. 4.2-2). Tam gdzie na śródjezierzu pojawiają się płycizny lub wyspy, tam również mamy do czynienia ze strefami litoralu.

Litoral spośród innych części jeziorajest najbardziej narażony na stres fizyczny, chemiczny, ma stały kontakt z dnem i lądem, a na dodatek jego zewnętrzna granica bywa zmienna w zależności od poziomu wody w jeziorze. Można też stwierdzić, że jest to najbardziej tranzytowa część jeziora, w której kumuluje się wpływ zlewni na ekosystem wodny, gdzie przenikają faunistyczne i florystyczne elementy gatunków lądowych. Jednocześnie pełni on rolę naturalnego filtra środowiskowego dla wód całego ekosystemu jeziornego.

Drugą strefą wyznaczaną w jeziorach jest pelagial, obejmujący otwartą część jeziora, praktycznie pozbawioną bezpośredniego wpływu lądu. Najczęściej stanowi główną objętość wody jeziora, pod względem fizycznym, chemicznym jest stabilniejszym siedliskiem niż litoral, przy tym jest "strukturalnie" jednolita w porównaniu ze strefą przybrzeżną. Podlega jednak cyklom dobowym i sezonowym, co znajduje swoje odbicie w składzie chemicznym wody i strukturze hydrobiontów. Dlatego w tej strefie jezior dokonuje się najwięcej reprezentatywnych pomiarów i analiz limnologicznych w celach monitorujących i badawczych. Cechuje się przy tym fizyczno-chemicznym gradientem pionowym, wpływającym na rozmieszczenie organizmów i ich zróżnicowanie gatunkowe.

Trzecią zasadniczą częścią jezior jest profundal, który zawiera pozalitorową część dna każdego jeziora, składającego się z osadów jeziornych, organizmów zwierzęcych, wody nadennej i interstycjalnej (BOX 7). Jest to zazwyczaj stale ciemna (bez dopływu światła) część jezior, pozbawiona roślin oraz tlenu rozpuszczonego w wodzie. Jest to chłodna warstwa jeziora, w głębokich jezioracho temperaturze rzędu 4-6°C, a w płytszych latem 10-12°C. Panują w niej stabilne warunki fizyczne, bowiem rzadko dochodzi do ruchów wody, a powierzchnia dna jest raczej płaska, bez większych nierówności, jak ma to miejsce na dnie litoralu. Jedynym źródłem dopływu materii jest sedymentujący trypton lub okresowo spływające masy osadów dennych z dolnej części litoralu.

W niektórych badaniach hydrobiologicznych wydzielany jest także jako osobna strefa - sublitoral, jako fragment dna jezior między litoralem a profundalem. Wetzel (2000)za Hutchinsonem (1967) tę strefę przejściową dna między litoralem a profundalem nazywalittoriprodundalem. Specyficzna dla niej jest obecność światła docierającego do dna, a przy tym brakroślinności zakorzenionej, gdyż znaczny spadek dna nie sprzyja stabilności osadów, a tym samym utrzymywaniu się makrofitów przydennych. Natomiast na jego powierzchni gromadzi się dużo detrytusu litoralowego, składającego się z wolniej rozkładających się roślin oraz fragmentów muszli mieczaków. Sublitoral nie występuje we wszystkich jeziorach, a jedynie w części głębszych jezior, gdzie pozwala na to ukształtowanie dna misy jeziora (istnienie podwodnego stoku)oraz odpowiednia przezroczystość wody.

Granice opisanych powyżej stref jezior zmieniają się w zależności od pory dnia, sezonu, dynamiki wód, czy kierunku wiatru. Jednakże większość jezior na Ziemi jest małych i płytkich (tab. 4.1-1), dlatego w większości z nich powierzchniowo dominuje litoral. Można więc nazwać je jeziorami litoralowymi, natomiast pod względem objętości wody przeważają jeziora pelagiczne.

W zbiornikach zaporowych, a także w wąskich i wydłużonych naturalnych jeziorach o znaczej przepływowości (średnia retencja wody rzędu kilku- kilkunastu dni) wyznacza się strefę: rzeczną, przejściową i limniczną (rys. 4.2-3). Wzajemne relacje przestrzenne między tymi strefami są wyjątkowo zmienne, uwarunkowane charakterem i kształtem zbiornika, ustrojem rzecznym i sposobami zarządzania wodami danego zbiornika. Inne strefy jezior wynikające z termiki wód, zasięgu promieniowania zostaną przedstawione w dalszych częściach książki.

4.3 .Pochodzenie jezior

Pochodzenie jezior może być wielorakie (tab. 4.3-1).

Ponad 75% wszystkich jezior na Ziemi to jeziora polodowcowe, około 10% to jeziora w dolinach rzecznych (fluwialne), 5% stanowią jeziora tektoniczne, a pozostałe z typów mniej niż 1%.

W Polsce nie ma jezior tektonicznych, powstających w efekcie silnych ruchów i pęknięć lub zapadlisk skorupy ziemskiej. Są to zwykle jeziora duże i głębokie, a także stare - powstałe wiele milionów lat temu, podczas gdy jeziora polodowcowe w Polsce powstały po ostatnim zlodowaceniu - 10-12 tys. lat temu. Po każdym z czterech głównych grup zlodowaceń kontynentalnych w Europie w ciągu ostatniego miliona lat zawsze pojawiały się jeziora, czego dowody znajdujemy w licznych profilach geologicznych, np. osady jeziorne w okolicach Augustowa sprzed 800 tys. lat po zlodowaceniu Narwi (Ber 2000). Większość z nich podlegała ewolucji po każdym kolejnym nasunięciu się lądolodu. Natomiast przetrwały nieliczne jeziora polodowcowe pozostające w strefie peryglacjalnej (przedpole lodowca) w postaci małych płytkich jezior śródtorfowiskowych. Na Podlasiu, gdzie w okresie interglacjału eemskiego funkcjonowało kilkadziesiąt jezior, przetrwały jedynie dwa (Gorbacz, Wiejki).

Przykłady jezior pochodzenia tektonicznego na świecie to: Bajkał (ponad 25mln lat), Tanganika (12 mln lat). W tych starych jeziorach, dzięki ich długiemu istnieniu i izolacji od innych zbiorników, powstało wiele gatunków endemicznych, czyli występujących tylko w danym zbiorniku. W jeziorze Bajkał jest to wieleset gatunków, a nawet całe grupy fauny endemicznej - zwłaszcza gąbki, wirki, ślimaki, małże, wieloszczety, widłonogi, obunogi, małżoraczki, ryby. Zwykle jeziora o pochodzeniu tektonicznym ulegały potem przekształceniu, w tym jeziora na obszarach objętych zlodowaceniami - przez lodowce; do takich należą Wielkie Jeziora Amerykańskie, Ładoga, Onega. Jeziora przymorskie (lagunowe) powstały zwykle z zatok morskich odciętych od morza ławicami osadów. Zostały następnie "wysłodzone" przez dopływ wód z lądu; są one jednak zwykle słonawe, zwłaszcza jeśli łączą się z morzem.

Jeziora wulkaniczne to jeziora powstałe w kraterach nieczynnych wulkanów, bądź też jeziora w zagłębieniach terenu zagrodzonych przez potok zastygłej lawy (te drugie są więc zarazem jeziorami i zbiornikami zaporowymi). W Polsce nie ma jezior tego typu, ale spotyka się je w Niemczech czy w Karpatach na terenie Rumunii (jezioro Św. Anny).

Każdy typ genetyczny jezior wiąże się z kształtem misy i jej ukształtowniem (rys. 4.3-1), cechami zlewni, relacjami z wodami podziemnymi, a także właściwościami fizycznymi lub chemicznymi wód. Dla głównych typów genetycznych jezior Polski cechy przewodnie prezentuje tabela 4.3-2. Trzeba jednak pamiętać, że szereg jezior podlegało różnokierunkowym modyfikacjom, a obecny ich stan jest jedynie wypadkową procesów naturalnych i działalności człowieka. Niektóre z akwenów nazywanych jeziorami są właściwie zbiornikami pochodzenia antropogenicznego. Na przykład Jezioro Zygmunta Augusta koło Knyszyna to dawny staw wybudowany w XVI w. przez czeskich "rybników", nieopodal dawnego zamku królewskiego. Pojawiające się nowe dokumenty historyczne oraz badania archeologiczne będą dokumentowały kolejne przykłady "antropogeniczności" jezior, wbrew dotychczasowym poglądom o ich naturalnym pochodzeniu.

Tabela 4.3-1 Podział genetyczny jezior Polski (Choiński 2017 - zmienione)

Czynnik

Typ genetyczny

Przykłady z Polski

tektoniczne

zapadliskowe, reliktowe

brak

wulkaniczne

maar, kalderowe

brak

meteorytowe

meteorytowe

Moraskie

polodowcowe

moreny dennej

Wielimie

moreny czołowej

Kruchowskie k. Trzemeszna

rynnowe, wielorynnowe

Strykowskie, Rajgrodzkie, Wigry

kotłowe

Busznica

oczka polodowcowe

Wysokie, Niskie k. Wiżajn

lodowce górskie

cyrkowe

Czarny Staw nad Morskim Okiem

moreny czołowej

Morskie Oko

termokrasowe

termokrasowe

Piaseczno, Białe k. Włodawy

fluwialne (rzeczne)

meandrowe (zakolowe)

Niklerz k. Strękowej Góry (dolina Narwi)

miedzyodsypowe

Jezioro k. Zbereża (dolina Bugu)

awulsyjne

Jezioro k. Woli Uhruskiej (dolina Bugu)

anastomozyjne

brak

rzeczno-przybrzeżne

deltowe

Drużno

przymorskie

mierzejowe, lagunowe

Łebsko, Dąbie

osuwiskowe

osuwiskowe

Duszatyńskie

krasowe

kras powierzchniowy

Głębokiek. Cycowa

eoliczne

śródwydmowe

Kilka małych jezior Puszczy Noteckiej

organiczne

bagienne

Rejslic - Suwalszczyzna,Wiejki

poligenetyczne

polodowcowe

- neotektoniczne

- eksplozycjne

 

Hańcza

Przewrócone (Tobellus) k. Stańczyk

antropogeniczne (sztuczne)

zbiorniki zaporowe, stawy, wyrobiskowe, zbiorniki tzw. "małej retencji", sadzawki

Czorsztyńskie, Włocławskie, Jezioro Zygmunta Augusta k. Knyszyna, Stawy Milickie

Rys. 4.3-1  Wybrane plany batymetryczne różnych typów jezior wg Choiński (2017); 1 - jezioro eworsyjne (Gostynińskie k. Międzychodu); 2 - jezioro eksplozywne (Tobellus); 3 - jezioro krasowe (Piaseczno); 4 - jezioro śródwydmowe (Moczydło); 5 - oczko; 6 - jezioro termokrasowe (pingo) (Pietronajć); 7 - górskie jezioro morenowe (Morskie Oko); 8 - jezioro sandrowe (Pniewo); 9 - jezioro moreny czołowj (Kruchowskie); 10 - jezioro cyrkowe (Czarny Staw nad Morskim Okiem); 11 - jezioro moreny dennej (Bytyńskie); 12 - jezioro meteorytowe (Moraskie); 13 - jezioro przybrzeżne (Resko Przymorskie); 14 - jezioro meandrowe (Martwe); 15 - jezioro rynnowe (Strykowskie).

 

Tabela 4.3-2 Specyficzne cechy wybranych typów jezior w zależności od ich genezy

Typ genetyczny

Specyficzne cechy

moreny denne

Znaczna powierzchnia, linia brzegowa urozmaicona wieloma zabagnionymi zatokami, półwyspami, dno z licznymi płyciznami oraz wyspami, często poli­miktyczne lub oligomiktyczne, woda o zwiększonej twardości, żyzności. Jeziora drenują płytkie wody gruntowe z rozległej zlewni gliniastej, ze znacznym udzialem terenów podmokłych i gruntów rolnych.

moreny czołowe

Misa o cechach pośrednich między jeziorem rynnowym i moreny czołowej, Maksymalne głębokości mogą przekraczać 20m, mniejsze rozwinięcie linii brzegowej niż w j. moreny dennej, ma jeden lub więcej głęboczków, dymiktyczne, wody o średniej twardości i żyzności.

rynnowe

Występujące pojedynczo lub wzdłuż krętych ciągów, silnie wydłużone i jedno­cześnie wąskie. Najczęściej głębokie z max głębokościami ponad 30-40 m, waska strefa przybrzeżna, stromy podwodny stok, często o charakterze pionowych ścian pozbawionych osadów limnicznych, zasilane kilkoma poziomami wód podziemnych, dobrze natlenione wody, chłodne, umiarkowana lub niska żyzność wód.

kotłowe

Owalny zarys misy, głębości maksymalne ponad 30 m, przy nie za wielkiej powierzchni, położone często na równinach sandrowych. Mniejsze powierzchniowo zlokalizowane w dnach zagłębień terenu sprzyjających meromiksji, głównie uwarunkowanej obfitym dopływem wód podziemnych, często jedynie odpływowe.

oczka polodowcowe

Niewielkie powierzchniowo (1-10 ha), płytkie, polimiktyczne, otoczone wąskim pasem terenu podmokłego, nawiązującego do maksymalnego poziomu wód jeziora, o znacznej zmienności sezonowej i wieloletniej. Wody twarde, żyzne, bogate w TOC, osady mineralno-organiczne, częste deficyty tlenowe.

górskie, cyrkowe

Najczęściej głębokie, dno kamieniste, osady gruboziarniste, allochtoniczne, brak zasilania wodami podziemnymi, głownie zasilanie opadowe i spływ powierzchniowy,silne wysłodzenie wód, przewodnosć wód nie przekraczających 50-75 ?S/cm, wody lekko kwaśne, mała buforowość.

termokrasowe

Zazwyczaj o małej powierzchni, zróżnicowanej głębokości maksymalnej, otoczone wetlandami.

rzeczne

Waskie, wyraźnie wydłużone, często o kształcie zakrzywionym, płytkie i sporadycznie o maks. głęb ponad 10 m, małe powierzchniowo. Sezonowa i wieloletnia znaczna amplituda wahań poziomu wody. Podczas wysokich wezbrań i powodzi zalewane wodami rzecznymi i są w tzw.potamofazie. Sporadycznie zasilane wodami podziemnymi lub źródłami. Osady organiczne, wody twarde, żyzne, silnie zarastające.

deltowe, mierzejowe

Płytkowodne, silnie zarastające, polimiktyczne, sporadycznie zasilane wodami słonawymi, osady organiczne lub mineralno-organiczne, wody twarde, żyzne.

krasowe

Owalny kształt, znacznie zróżnicowanie głębokość i powierzchnia. Wody twarde, żyzne, specyficzny ustrój wahania poziomu wody.

śródwydmowe

Bardzo płytkie, zmienna powierzchnia, najczęściej ultrasłodkie, wody o niskiej wartości pH.

4.4 .Klasyfikacja rzek i koryt rzecznych

Rzeki, bez względu na położenie geograficzne, stale dostosowują swój charakter do aktualnych warunków geologicznych, klimatyczno-hydrologicznych zmienianych przez elementy biosfery. Każda z rzek posiada dwa podstawowe atrybuty - profil podłużny od początku biegu do ujścia oraz koryto rzeczne wraz ze strefą przyrzeczną, często obniżeniem w postaci doliny, której odzwierciedleniem jest tzw. profil poprzeczny. W zależności od typu skał i typu krajobrazu, materiał budujący dno rzeki bywa różny i wraz z biegiem rzeki staje się bardziej rozdrobniony. W rzekach górskich i wyżynnych o litych skałach na dnie koryta rzek, materiał skalny w rzece osiąga co najwyżej średnicę żwiru lub żwiru piaszczystego, natomiast na nizinach i terenach pokrytych skałami osadowymi zwięzłymi lub luźnymi (pyły, gliny, piaski) zazwyczaj na całym biegu są piaszczysto-żwirowe lub o dnie mulistym w zależności od spadku rzeki. Ten ostatni parametr przeważnie odpowiada za uziarnienie materiału znajdującego się w korycie rzeki.

W warunkach naturalnych spadek rzek nie jest jednakowy na całej jej długości. Przy każdej takiej zmianie rzeka zmienia charakter koryta poprzez zwiększenie długości na określonym odcinku lub kształt koryta, a w dalszej konsekwencji szerokość doliny. Zmiany spadku wynikają ze zmian typu skał i ich odporności na wietrzenie, budowy geologicznej, czy też warunków klimatyczno-hydrologicznych regionu przez który przepływa rzeka. Dlatego w przebiegu rzek mogą występować odcinki od prostoliniowych poprzez kręte, meandrujące, aż do rzek wielokorytowych. Drugim aspektem funkcjonowania rzeki jest kształt koryta, będący wypadkową lokalnego spadku koryta rzeki i charakteru liniowego przebiegu rzeki. Jest to także wynik aktualnego ustroju rzecznego, szczególnie zasięgu i wysokości fal wezbraniowych i powodziowych, a także relacji między natężeniem procesów erozji i akumulacji w danej zlewni i w danym miejscu. Aktualny zasięg wezbrańpokrywa się z terasą (tarasem) zalewową. W warunkach Polski jest zazwyczaj część dna doliny zajęta przez tereny stale podmokłe.

Dwa atrybuty rzeki, czyli profil poprzeczny oraz charakter przebiegu koryt (krętość) są często stosowane przy typologii rzek na Ziemi, a najbardziej znana na świecie i powszechnie stosowana w praktyce jest klasyfikacja Rosgena (1994), niestety rzadko stosowana w Polsce. W klasyfikacji tej wykorzystuje się mierzalne i liczbowe parametry obiekty wizujące wyniki klasyfikacji rzek, bez względu na typ krajobrazu. Podstawowymi parametrami rzek i wykorzystywanymi w tej klasyfikacji są:

1. dla koryta rzecznego (rys. 4.4-1)

a) szerokość koryta przy jego pełnym napełnieniu, czyli przy tzw. wodzie (przepływie) brzegowej (WB),

b) maksymalna szerokość zalewu całej doliny podczas największych wezbrań lub powodzi (WP),

c) średnia głębokość koryta rzeki przy przepływie brzegowym (H),

d) dominujące uziarnienie dna przy średnim stanie wód.

2. dla przebiegu liniowego rzeki (rys. 4.4-1)

a) stosunek szerokości zalewu podczas wezbrania do szerokości rzeki przy średnim stanie rzek (enrichment ratio ER = WP/WB),

b) krętość rzeki - stosunek rzeczywistej długości koryta rzecznego na danym odcinku do najkrótszej prostej między skrajnymi punktami danego odcinka rzeki (sinusoity ratio - K).

Rys. 4.4-1  Profil poprzeczny doliny i zasięg wody brzegowej (WB) i wody powodziowej (WP) oraz dwa przykłady przebiegu rzeki o różnym wskaźniku krętości rzeki (K).

Rosgen wyróżnia 8 podstawowych typów rzek, których cechy przedstawiają tabele 4.4-1, 4.4-2 oraz rys. 4.4-2, 4.4-3. określane dla reprezentatywnych fragmentów rzek o stałym przepływie. W rzekach typu C, DA i E roślinność wodna odgrywa aktywną rolę w kształtowaniu koryta rzecznego, natomiast w rzekach typu B, C, D, DA, E istnieje mniej lub bardziej rozległy fragment pobrzeża podlegający częstym zalewom i istnieniu naturalnych stref wetlandów. Istnieją też rzeki np. typu A, F, G gdzie wezbrania mieszczą całą objętość wody, wówczas strefy wetlandów praktycznie nie istnieją.

Tabela 4.4-1 Typologia koryt rzecznych według Rosgena (1994); objaśnienia symboli w tekście

 

Typy rzek

Cechy koryta i uziarnienie osadów rzecznych

prosta, lekko wcięta

silnie wcięta

"gradziel"

meandrująca, silnie wcięta

meandrująca, średnio wcięta ze stablinymi brzegami

silnie meandrująca w podmokłej dolinie

wyraźnie meandrująca, wędrująca

roztokowa

anasto­mozująca

Symbol

A

G

F

B

E

C

D

DA

Charakter rzeki

pojedyńcze koryto

wielokorytowa

Zalewowość

(ER)

mała zalewowość doliny

(<1,4)

umiarkowana (1,4-2,2)

znaczna

(>2,2)

wody wezbrań zajmują cała dolinę

Relacja szerokoścido głębokości (WB/H)

mała

(<12)

umiarkowana

>12)

bardzo mała (<12)

umiarkowana

(>12)

bardzo zmienna

Krętość rzeki (K)

mała

(<1,2)

umiarkowana

(>1,2)

duża

(>1,5)

umiarkowana (>1,2)

bardzo mała (<<1,2)

Spadek (%)

>10

4-9,9

2-3,9

<2

2-3,9

<2,2

4-9,9

2-3,9

<2

2-3,9

<2

2-3,9

1-2

<1

2-3,9

1-2

<1

<0,5

lita skała

A1a+

A1

G1

G1c

F1b

F1

B1a

B1

B1c

 

 

C1b

C1

C1c

 

 

 

 

duże głazy

A2a+

A2

G2

G2c

F2b

F2

B2a

B2

B2c

 

 

C2b

C2

C2c

 

 

 

 

otoczaki

A3a+

A3

G3

G3c

F3b

F3

B3a

B3

B3c

E3

C3

C3b

C3

C3c

D3

D3

 

 

żwir

A4a+

A4

G4

G4c

F4b

F4

B4a

B4

B4c

E4

C4

C4b

C4

C4c

D4

D4

D4

DA4

piasek

A5a+

A5

G5

G5c

F5b

F5

B5a

B5

B5c

E5

C5

C5b

C5

C5c

D5

D5

D5

DA5

pył, muł

A6a+

A6

G6

G6c

F6b

F6

B6a

B6

B6c

E6

C6

C6b

C6

C6c

D6

D6

D6

DA6

Tabela 4.4-2 Cechy głównych typów rzek wg klasyfikacji Rosgena (1994)

Typ koryta

Region występowania

Dno i mikroformy

Zaawansowanie

erozji

Znaczenie roślinności

Otaczające gleby

Zagrożenia dla człowieka

Aa+

wysokie góry, wąskie odcinki przełomowe

liczne progi, kotły eworsyjne

bardzo silna erozja wgłębna

brak

rankery

niebezpiecznie szybki przepływ wody

A

góry, przełomy większych rzek

często liczne duże fragmenty skał z niewielką ilością drobnego osadu

silna erozja wgłębna

brak

rankery

szybki przepływ wody,

G

pojezierza, wyżyny

stabilność brzegów

umiarkowana erozja wgłębna

G3-6 znaczący wpływ

mady glejowe

brak zagrożeń powodziowych

D

góry, rzeki lodowcowe

wielokorytowość przy mniejszym przepływie

słabe, często erozja boczna

D3-6 umiarkowany wpływ

deluwialne, glejowe

rzadkie powodzie

DA

rzadkie występowanie - Narew na odcinku Narwiańskiego Parku Narodowego

zmieniający się w czasie przepływ głównego koryta, sezonowość przepływu korytami bocznymi,

słaba i mniejsza niż akumulacja osadów drobnoziarnistych lub organicznych

liczne makrofity, zarówno elodeidy, helofity oraz neustonowe

torfowe, mułowe

muliste dno, okresowo szybki nurt, znaczne i długotrwające zalewy, długo utrzymujące się silne uwodnienie całej doliny, trudna dostępność do koryta głównego

B

wyżyny, niziny

rzadkie zagłębienia dna

sedymentacja drobnego materiału

B3-6 słaby wpływ roślinnosci

deluwialne

brak zagrożenia powodziowego

E

częste na pojezierzach, rzeki nie największe

strome, stabilne brzegi,

dominacja erozji wgłębnej

znaczny wpływ, liczne makrofity

torfowe, mady, czarne ziemie, glejowe, murszowe

rzadkie, ale szeroko­przestrzenne zalewy doliny, trudna dostępność do rzeki

C

rzeki nizinne, wyżynne, średniej wielkości

asymetryczność koryta, istnienie licznych płycizn

istnienie erodowanego brzegu rzeki oraz po przeciwnej stronie stref odsypu osadu piaszczy­stego lub piaszczysto-żwirowego.

C1-2 umiarkowany, C3-6 znaczący, strefy makrofitów, drzewa w otoczeniu koryta rzeki

mady piaszczyste, deluwialne

zmiany szerokości koryta

F

niziny i pojezierza, średniej wielkości rzeki

stabilne brzegi

raczej dominacja erozji wgłębnej

F3-6 znaczący wpływ

glejowe, mady, nieliczne torfowiskowe

brak zagrożeń powodziowych

Rys.  4.4-2 Charakter dominującego przebiegu koryt na tle ich średniego spadku w poszczególnych typach rzek wg Rosgena (1994).

Rys. 4.4-3  Kształt koryta i dna dolin głównych typów rzek wg Rosgena (1994).