Magdalena Gibas-Dorna
Hanna Krauss
1
Fizjologia układu pokarmowego
1.1. Wprowadzenie
Jedyną drogą przyjmowania pokarmu, a tym samym wszystkich składników niezbędnych dla wszelkich procesów zapewniających przeżycie organizmu, jest przewód pokarmowy. Aby spożyty pokarm mógł zostać przyswojony przez organizm, musi zostać poddany przemianom mechanicznym i chemicznym. Do przemian mechanicznych należą m.in. gryzienie, żucie czy mieszanie treści pokarmowej z sokami trawiennymi. Rozkład chemiczny pokarmów do substancji prostych, łatwo przyswajalnych przez organizm człowieka, jest możliwy dzięki czynności gruczołów trawiennych (ślinianki, trzustka, wątroba, gruczoły przewodu pokarmowego) wydzielających do światła przewodu pokarmowego niezbędne enzymy. Wszystkie narządy uczestniczące w przyjmowaniu, przemianie i przyswajaniu składników pokarmowych wchodzą w skład układu pokarmowego.
Do podstawowych funkcji układu pokarmowego należą (tab. 1.1):
czynność sekrecyjna (wydzielnicza): egzokrynna (wydzielanie śliny i soków żołądkowo-jelitowych do światła przewodu pokarmowego) oraz endokrynna (wydzielanie hormonów przewodu pokarmowego); trawienie i wchłanianie pokarmów; wchłanianie płynów pobranych i zwrotne wchłanianie płynów wydzielanych przez przewód pokarmowy; usuwanie niestrawionych resztek pokarmowych i produktów przemiany materii; udział w reakcjach odpornościowych; tworzenie bariery zapobiegającej infekcjom i zatruciom.
Tabela 1.1. Ogólne funkcje części przewodu pokarmowego
Części przewodu pokarmowego
Funkcje
Jama ustna, ustna część gardła
Sekrecja śliny, nawilżanie, żucie, połykanie, wstępne trawienie węglowodanów
Przełyk
Skoordynowane przesunięcie pokarmu do żołądka
Żołądek
Trawienie mechaniczne i chemiczne; czynność sekrecyjna
Jelito cienkie
Trawienie chemiczne i wchłanianie składników pokarmowych, czynność sekrecyjna
Jelito grube
Końcowe wchłanianie wody i elektrolitów, produkcja witamin, magazynowanie, zagęszczanie
Odbytnica
Magazynowanie kału
Kanał odbytniczy i odbyt
Wstrzymywanie/wydalanie kału
1.2. Budowa, motoryka i funkcja przewodu pokarmowego
Ściana przewodu pokarmowego zbudowana jest z: błony śluzowej, podśluzowej, mięśniowej i zewnętrznej, czyli przydanki (ryc. 1.1).
Błona śluzowa (mucosa) składa się z:
nabłonka (
epithelium); blaszki właściwej (
lamina propria) łącznotkankowej; mięśniówki błony śluzowej (
muscularis mucosae) - cienkiej warstwy mięśniówki gładkiej, której skurcz powoduje sfałdowanie błony śluzowej.
Błona podśluzowa (submucosa) zawiera:
tkankę łączną; naczynia krwionośne i limfatyczne; włókna nerwowe.
Błona mięśniowa składa się z dwóch warstw mięśniówki gładkiej (wyjątek - zwieracz zewnętrzny odbytu zbudowany z mięśniówki poprzecznie prążkowanej):
wewnętrznej okrężnej; zewnętrznej podłużnej.
Rycina 1.1. Budowa ściany przewodu pokarmowego (opis w tekście).
Błona zewnętrzna (przydanka) zawiera warstwy:
włóknistą (w odcinkach leżących zewnątrzotrzewnowo - przełyk); surowiczą (w odcinkach leżących wewnątrzotrzewnowo - żołądek, jelito).
Czynność ruchowa mięśniówki przewodu pokarmowego niezbędna jest do przesuwania się treści pokarmowej oraz do mieszania się jej z sokami trawiennymi. W tym celu mięśnie gładkie wykonują trzy typy skurczów: perystaltyczne, rytmiczne (fazowe) oraz toniczne. Skurcze mięśni gładkich odbywają się w drodze odruchów, dla których bodźcami są rozciąganie ścian przewodu pokarmowego, neurotransmitery (z układu autonomicznego), hormony jelitowe (cholecystokinina, motylina, gastryna) oraz lokalnie uwalniane czynniki humoralne, takie jak serotonina czy histamina.
Przewód pokarmowy unerwiony jest przez autonomiczny układ nerwowy oraz tzw. jelitowy układ nerwowy, w skład którego wchodzą sploty mięśniówki jelita (tzw. sploty Auerbacha; zapewniające kontrolę motoryki przewodu pokarmowego) oraz sploty podśluzówkowe (tzw. sploty Meissnera; kontrolujące czynność wydzielniczą). Zarówno włókna współczulne, jak i przywspółczulne unerwiają przewód pokarmowy bezpośrednio, ale też pozostają w komunikacji z wymienionymi splotami. Pobudzenie przywspółczulne zwiększa siłę i częstość skurczów mięśniówki układu pokarmowego, podczas gdy pobudzenie współczulne ją hamuje.
Współdziałanie obu układów (jelitowego i autonomicznego układu nerwowego) zapewnia możliwość wystąpienia odruchów, dzięki którym odbywa się kontrola funkcjonowania przewodu pokarmowego.
Przewód pokarmowy podejmuje funkcję trawienia dzięki obecności enzymów trawiennych w ślinie oraz w sokach żołądkowo-jelitowych.
Wydzielanie (sekrecja) enzymów trawiennych odbywa się pod wpływem kontroli nerwowej, lokalnych mechanizmów kontrolnych oraz w odpowiedzi na czynność endokrynną (hormonalną) przewodu pokarmowego.
U dorosłego człowieka dziennie 7-10 l płynów przechodzi przez światło przewodu pokarmowego, przy czym tylko 2 l to płyny, które dostają się do jamy ustnej z pożywienia. Resztę stanowią płyny wydzielane przez przewód pokarmowy razem z enzymami trawiennymi, jonami, wodorowęglanami, kwasem solnym i śluzem (ślina, sok żołądkowy, sok trzustkowy, żółć, sok jelitowy). Płyny te oprócz trawienia uczestniczą w funkcji ochronnej w stosunku do śluzówki przewodu pokarmowego. Dla przykładu śluz wydzielany przez wpust żołądka ma chronić jego śluzówkę przed uszkodzeniem i samostrawieniem.
Strawione (poddane hydrolizie) węglowodany, białka i tłuszcze, jak również woda, jony i witaminy podlegają procesom wchłaniania (absorpcji). Wchłanianie zachodzi głównie w jelicie cienkim, którego kosmki i mikrokosmki zwiększają znacznie powierzchnię wchłaniania. Woda i jony podlegają absorpcji przede wszystkim w jelicie grubym.
1.3. Jama ustna
Początkowym odcinkiem przewodu pokarmowego jest jama ustna, w której dochodzi do wstępnej obróbki mechanicznej pokarmu, formowania kęsa pokarmowego oraz wstępnego trawienia węglowodanów (rozpad skrobi do maltozy i glukozy), które odbywa się przy udziale amylazy ślinowej (ptialiny).
W jamie ustnej uwalniana jest też kwasostabilna lipaza językowa, ale jej udział w trawieniu tłuszczów jest minimalny. Ponadto jama ustna uczestniczy w artykulacji, oddychaniu, odczuwaniu smaku (kubki smakowe) oraz funkcjach obronnych organizmu człowieka (obecność IgA, lizozymu, laktoferryny, komórek żernych w ślinie).
W jamie ustnej znajdują się liczne gruczoły egzokrynne, nazywane śliniankami. Do głównych należą: ślinianki przyuszne (tzw. przyusznice), podżuchwowe i podjęzykowe. Ślinianki wydzielają do jamy ustnej 1,5-2 l śliny w ciągu doby.
Przy braku stymulacji przyusznice odpowiedzialne są za wydzielanie jedynie ok. 20% śliny, a większość wydzielania podstawowego przypada na ślinianki podżuchwowe. Jednakże po stymulacji (poprzez np. żucie czy obecność pokarmu w jamie ustnej) to właśnie ślinianki przyuszne dominują w swojej aktywności, wydzielając duże ilości wodnistej śliny bogatej w amylazę i polisacharydy, która doprowadzana jest do jamy ustnej przez przewód Stenona.
Za wydzielanie gęstej śluzowej śliny bogatej w mucyny i węglowodany odpowiadają najmniejsze ze ślinianek - podjęzykowe.
Natomiast ślinianki podżuchwowe wydzielają ślinę mieszaną (śluzowo-wodnistą).
1.3.1. Wydzielanie, skład i rola śliny
Wydzielanie śliny odbywa się głównie w mechanizmie odruchowym i pozostaje pod kontrolą układu nerwowego autonomicznego. Znacznie mniejszy wpływ ma kontrola hormonalna, w której uczestniczą: gastryna, cholecystokinina (cholecystokinin, CCK), melatonina oraz hormony płciowe.
Podstawowym bodźcem do aktywacji ślinowych odruchów autonomicznych jest pobudzenie receptorów: smaku (w kubkach smakowych) oraz mechanoreceptorów (poprzez żucie), jednak wydzielanie śliny odbywa się również w odpowiedzi na widok, myśl o pokarmie czy jego zapach, jak i po stymulacji bodźcami bólowymi lub w odruchu wymiotnym.
Spowodowany przez bodziec sygnał z receptora przekazywany jest włóknami czuciowymi nerwów czaszkowych VII i IX do ośrodka odruchu, który znajduje się w rdzeniu przedłużonym. Stamtąd sygnał "wraca" przy udziale włókien przywspółczulnych znajdujących się w nerwach czaszkowych (VII i IX) do ślinianek, pobudzając ich czynność. Współczulna stymulacja wydzielania śliny odbywa się przy udziale włókien współczulnych wychodzących z górnych segmentów odcinka piersiowego rdzenia kręgowego. Co ciekawe, obie części układu autonomicznego nie działają w sposób antagonistyczny i nie hamują wzajemnie swojej aktywności.
Pobudzenie przywspółczulne odpowiada głównie za wydzielanie dużych ilości wodnistej śliny bogatej w enzymy, podczas gdy pobudzenie współczulne odpowiada za wydzielanie śliny bogatej w mucyny oraz za skurcz przewodów wyprowadzających znajdujących się w śliniankach, co ułatwia wydzielanie śliny do jamy ustnej. Za uczucie suchości w jamie ustnej podczas stresu odpowiedzialne jest zatem hamowanie wydzielania śliny z wyższych struktur mózgowych, nie zaś hamujące działanie układu współczulnego na układ przywspółczulny.
Jednostką czynnościową gruczołów ślinowych jest tzw. saliwon, złożony z odcinka wydzielniczego, odpowiedzialnego za sekrecję składników śliny pierwotnej, wstawki oraz przewodu wyprowadzającego o charakterystycznym prążkowaniu przypodstawnym (przewodu prążkowanego), aktywnie modyfikującego skład śliny pierwotnej, co prowadzi do powstania śliny ostatecznej (ryc. 1.2).
Ślinianki są narządami o podwójnym unerwieniu autonomicznym, a wzrost napięcia układu współczulnego lub przywspółczulnego skutkuje wydzielaniem śliny ostatecznej o odmiennym składzie (zob. podrozdz. 1.3.1).
Rycina 1.2. Budowa histologiczna i funkcja jednostki czynnościowej ślinianek (tzw. saliwonu).
W porównaniu z osoczem ślina jest wydzieliną hipoosmotyczną, co oznacza, że stężenie jonów sodowych (Na+) oraz chlorkowych (Cl-) jest niższe niż w osoczu. Natomiast w ślinie znajduje się więcej jonów potasowych (K+) oraz wodorowęglanowych (HCO3-). Woda stanowi ok. 99,5% składu śliny. Pozostałe 0,5% przypada na białka (w tym enzymy) oraz elektrolity. Wartość pH śliny oscyluje wokół 6,5-7,5 przy wydzielaniu spoczynkowym. Skład śliny przedstawia tabela 1.2.
Tabela 1.2. Składniki śliny inne niż woda
Jony
Drobne związki organiczne
Białka wydzielane przez komórki sekrecyjne
Białka i inne składniki osocza
Immunoglobuliny
Produkty pochodzenia bakteryjnego
Na+, K+, Cl-, HCO3-, Ca2+, Mg2+, HPO4-, F, J
Glukoza, sialina, mocznik, kwas moczowy, lipidy
Amylaza, lipaza, RNAza, DNAza, mucyny, lizozym, laktoferyna, histatyna, defensyny, peroksydaza, kalikreiny i in.
Albuminy, hormony steroidowe, substancje grupowe krwi (jeśli osobnik jest tzw. wydzielaczem), witaminy
IgA, IgM, IgG
Enzymy, witaminy
Ślina odgrywa rolę w zmiękczaniu kęsów pokarmowych, pokrywaniu ich śluzem oraz rozpuszczaniu składników pokarmowych, a także we wstępnym trawieniu węglowodanów i tłuszczów.
Ponadto jako źródło jonów Ca2+ bierze udział w remineralizacji szkliwa, a także spełnia funkcję buforową, obronną, ułatwia odbieranie czucia smaku, wspomaga artykulację dźwięków i połykanie, uczestniczy też w utrzymaniu równowagi wodnej organizmu.
1.3.2. Język
Język zbudowany jest z mięśni szkieletowych pokrytych błoną śluzową, która na jego powierzchni grzbietowej tworzy niewielkie uwypuklenia - brodawki języka:
brodawki nitkowate: najliczniejsze, nadają językowi szorstkość, umożliwiając przytrzymywanie kęsów pokarmowych;
brodawki grzybowate: nieliczne, zawierają kubki smakowe, na koniuszku języka odbierają przede wszystkim smak słodki, w dalszych częściach - smak słony;
brodawki okolone: największe, ułożone wzdłuż granicy między trzonem a korzeniem języka, kubki smakowe brodawek okolonych odbierają przede wszystkim smak gorzki;
brodawki liściaste: u człowieka szczątkowe, w formie fałdów w tylnej części języka.
Pod brodawkami okolonymi i liściastymi znajdują się surowicze gruczoły von Ebnera, których wydzielina opłukuje (oczyszcza) powierzchnie kubków smakowych. Człowiek może odróżnić niemal nieograniczoną liczbę smaków, które stanowią kombinację pięciu podstawowych: gorzkiego, słodkiego, kwaśnego, słonego oraz umami.
Poza odbieraniem smaku język bierze udział w artykulacji mowy oraz umożliwia formowanie i przesuwanie ku gardłu kęsów pokarmu.
Anatomicznie części języka można podzielić na: nasadę, trzon i koniec.
Język unerwiony jest ruchowo przez nerw podjęzykowy (XII), a czuciowo przez nerw trójdzielny (V), językowo-gardłowy (IX) i błędny (X).
1.3.3. Uzębienie
Jako pierwsze w łukach zębowych (począwszy od ok. 6. miesiąca życia) wyrzynają się zęby mleczne, których jest 20 (8 siekaczy, 4 kły, 8 zębów trzonowych). Około 7. roku życia zęby mleczne zaczynają ustępować miejsca zębom stałym.
Prawidłowo u dorosłego człowieka łuki zębowe szczęki i żuchwy zawierają 32 zęby stałe. Rozmieszczenie zębów w łuku zębowym przedstawia rycina 1.3.
Żucie, w którym pokarm jest rozdrabniany przez szczęki i mieszany ze śliną, zachodzi przede wszystkim dzięki aktywności mięśni żwaczowych unerwionych przez V nerw czaszkowy (mięśnie skroniowe oraz mięśnie żwacze).
Rycina 1.3. Łuk zębowy dorosłego człowieka (opis w tekście).
1.4. Gardło
Gardło jest częścią zarówno układu pokarmowego, jak i oddechowego.
Anatomicznie gardło można podzielić na:
część nosową (tzw. nosogardziel), w której znajduje się m.in. ujście trąbki słuchowej; część ustną (środkową), w której znajdują się liczne grudki chłonne tworzące migdałki; część krtaniową z ujściem do krtani.
Poniżej chrząstki pierścieniowatej krtani, mniej więcej na wysokości VI kręgu szyjnego, gardło przechodzi w przełyk.
1.5. Przełyk
Przełyk jest przewodem o długości 25-30 cm. Górna 1/3 przełyku jest zbudowana z mięśni poprzecznie prążkowanych, 1/3 środkowa - z obu rodzajów mięśni, a 1/3 dolna - z mięśni gładkich. Przełyk składa się z części szyjnej, piersiowej i brzusznej, która kończy się zwieraczem dolnym przełyku stanowiącym granicę między przełykiem a żołądkiem.
Jeśli napięcie zwieracza jest zbyt słabe, wówczas kwaśna treść żołądkowa może się cofać do przełyku, powodując uczucie zgagi, bólu i dyskomfortu, co nazywane jest refluksem żołądkowo-przełykowym.
Przełyk odgrywa rolę pośredniczącą w przekazywaniu pokarmów z gardła do żołądka, bez udziału w procesach trawienia i wchłaniania.
Połykanie jest funkcją trójfazową, w której udział biorą gardło i przełyk (fazy: ustno--gardłowa, gardłowo-przełykowa i przełykowo-żołądkowa). W fazie gardłowo-przełykowej dochodzi do zamknięcia wejścia do krtani, otwarcia górnego zwieracza przełyku i powstania fali perystaltycznej, która kieruje pokarm do przełyku. Fala perystaltyczna powstaje wskutek synchronicznych skurczów mięśniówki przełyku.
Połykanie oraz powstawanie fali perystaltycznej zachodzą przede wszystkim odruchowo i pozostają pod kontrolą ośrodka połykania, który znajduje się w pniu mózgu, jednak faza ustno-gardłowa zależy również od pobudzenia ośrodków ruchowych kory mózgowej, pozostając częściowo pod kontrolą świadomości.
1.6. Żołądek
1.6.1. Budowa i funkcje
Żołądek pełni funkcję zbiornika pokarmu o pojemności 1-3 l, w którym treść pokarmowa podlega mieszaniu i trawieniu (wstępne trawienie białek i tłuszczów) oraz zostaje zamieniona w płynną miazgę.
Anatomicznie żołądek dzieli się na wpust, dno, trzon, część odźwiernikową i odźwiernik (ryc. 1.4).
Rycina 1.4. Budowa anatomiczna żołądka (opis w tekście).
Wpust znajduje się tam, gdzie przełyk łączy się z żołądkiem, a odźwiernik przechodzi dalej w dwunastnicę. Zwieracz odźwiernika kontroluje przesuwanie się miazgi pokarmowej w kierunku dwunastnicy. Funkcje poszczególnych części żołądka przedstawiają się następująco:
wpust: mieszanie i rozdrabnianie; trzon i dno: magazynowanie i częściowe trawienie; odźwiernik: regulacja przesuwania się treści żołądkowej do dwunastnicy, tzw. dozowanie.
Ściana żołądka zbudowana jest z błony śluzowej wyściełającej żołądek od wewnątrz, błony mięśniowej oraz błony surowiczej. Mięśniówka żołądka składa się z trzech warstw mięśni: podłużnej, okrężnej oraz skośnej, dzięki którym jest on zbiornikiem niezwykle rozciągliwym.
Czynność ruchowa żołądka zachodzi na drodze odruchowej, w której uczestniczy pobudzenie X nerwu czaszkowego (nerwu błędnego).
W początkowej części żołądka (dno i trzon) w trakcie połykania dochodzi do rozluźnienia mięśniówki, tak aby treść pokarmowa bez przeszkód trafiła do światła żołądka (odruch wago-wagalny hamujący, który zachodzi w odpowiedzi na rozciągnięcie ścian żołądka w części proksymalnej za pośrednictwem włókien przywspółczulnych nerwu błędnego).
Część dystalna natomiast odpowiada za skurcze fazowe obejmujące rytmiczne skurcze okrężne oraz skurcze perystaltyczne, które służą do mieszania się treści pokarmowej z sokiem żołądkowym i przesuwania jej do dwunastnicy (perystaltyka żołądka).
Opróżnianie żołądka jest wynikiem skoordynowanego współdziałania żołądka i dwunastnicy stanowiących razem "jednostkę motoryczną", w której szczególną rolę odgrywają odźwiernik i zwieracz odźwiernika.
W mechanizmie tzw. retropulsji, kiedy fala perystaltyczna osiąga poziom odźwiernika, ten zamyka się i fala zawraca. Dzięki temu treść pokarmowa zostaje dokładnie wymieszana z sokiem żołądkowym, a trawienie jest bardziej efektywne.
Im więcej treści pokarmowej znajduje się w żołądku, tym większe jest rozciągnięcie jego ścian i tym szybsze jego opróżnianie. Dla prawidłowego opróżniania żołądka ważne jest, aby pokarm został dokładnie zmiażdżony w jamie ustnej. Im mniejsze cząstki pokarmu znajdują się w świetle żołądka, tym szybciej i efektywniej jest on opróżniany. Ponadto, jeśli treść pokarmowa jest zbyt kwaśna, hipo- lub hipertoniczna albo gdy zawiera za dużo niestrawionych białek i lipidów, włączane są neurogenne mechanizmy hamujące opróżnianie żołądkowe. Należą do nich m.in. odruchy dwunastniczo-żołądkowe, wydzielanie hormonów (sekretyna, cholecystokinina, żołądkowy peptyd hamujący - gastroinhibitory peptide, GIP) czy pobudzenie części współczulnej układu autonomicznego.
Do najważniejszych funkcji żołądka należą: czynność sekrecyjna oraz gromadzenie, trawienie i wyjaławanie (dzięki obecności kwasu solnego w soku żołądkowym) treści pokarmowej.
Czynność sekrecyjna (wydzielnicza) - w błonie śluzowej żołądka (głównie w jego trzonie i dnie) znajdują się liczne gruczoły żołądkowe odpowiedzialne za produkcję śluzu oraz innych czynników umożliwiających trawienie w żołądku i wchłanianie w dalszych odcinkach przewodu pokarmowego.
1.6.2. Sok żołądkowy - wydzielanie, skład, rola
Sok żołądkowy wydzielany jest w ilości 1-3 l/24 h. Zawiera enzymy trawiące białka (pepsynę, katepsynę, podpuszczkę) oraz trawiące lipidy (lipazę żołądkową), kwas solny, śluz, czynnik wewnętrzny Castle'a. Ten ostatni jest niezbędny do wchłaniania witaminy B12 w jelicie krętym.
Gdy pokarm znajdzie się w jamie ustnej, w drodze odruchu za pośrednictwem włókien przywspółczulnych nerwu błędnego oraz przy udziale gastryny rozpoczyna się faza głowowa sekrecji (wydzielania) w żołądku, w której uczestniczą komórki gruczołowe żołądka.
Komórki okładzinowe śluzówki żołądka odpowiadają za sekrecję kwasu solnego (HCl) oraz czynnika wewnętrznego Castle'a. HCl spełnia kilka ważnych funkcji: sprawia, że treść żołądkowa ma odczyn kwaśny (pH < 2), aktywuje pepsynę z pepsynogenu, która uczestniczy w trawieniu białek, inaktywuje amylazę ślinową oraz pełni funkcję obronną, zabijając bakterie i inne połknięte mikroorganizmy.
Komórki główne śluzówki żołądka wydzielają pepsynogen (prekursor pepsyny) oraz lipazę żołądkową, która odgrywa niedużą rolę w trawieniu tłuszczów (mniej niż 10% tłuszczów trawionych jest w żołądku).
Komórki śluzowe (w szyjce gruczołów żołądkowych) wydzielają śluz wraz z wodorowęglanami, który chroni śluzówkę żołądka przed trawiącym działaniem kwasu solnego.
Komórki dokrewne w odpowiedzi na obecność białek i aminokwasów w treści żołądkowej produkują gastrynę (komórki G), która wraz z histaminą (z tzw. komórek ECL) pobudza sekrecję kwasu solnego oraz, w odpowiedzi na pobudzające działanie HCl, somatostatynę (komórki D), a ta z kolei odpowiada za hamowanie sekrecji gastryny, pepsynogenu, histaminy i HCl w drodze sprzężenia zwrotnego ujemnego (ryc. 1.5).
Faza żołądkowa wydzielania soku żołądkowego zachodzi wskutek rozciągnięcia ścian żołądka, a także w odpowiedzi na odruch wago-wagalny oraz dzięki obecności produktów trawienia białek, które pobudzają wydzielanie gastryny. Jest to faza, w której wydzielane jest ok. 50% całkowitej ilości HCl.
Podczas przechodzenia treści żołądkowej do dwunastnicy rozpoczyna się faza jelitowa wydzielania soku żołądkowego, w której dochodzi do uwalniania gastryny i cholecystokininy, a także sekretyny. Ta ostatnia "wyhamowuje" wraz z odruchami jelitowo-żołądkowymi dalsze opróżnianie żołądka.
W żołądku zachodzi głównie trawienie białek, a podstawowym enzymem trawiennym jest pepsyna, której optimum działania obserwuje się przy pH mieszczącym się w przedziale 0-3. Pepsyna bierze udział w trawieniu 20-30% białek, a jej cechą charakterystyczną jest możliwość trawienia kolagenu obecnego w tkance łącznej spożytego białka pochodzenia zwierzęcego.
Rycina 1.5. Przegląd funkcji sekrecyjnych komórek żołądka (opis w tekście).Strzałki przerywane o ostrym grocie dotyczą pobudzania funkcji sekrecyjnej danych komórek, a strzałki wykropkowane o okrągłym zakończeniu wskazują na jej hamowanie.IF (intrinsic factor) - czynnik wewnętrzny (czynnik Castle'a).
W soku żołądkowym niemowląt obecna jest też chymozyna (zwana podpuszczką), która wspomaga trawienie białek poprzez ułatwienie przejścia kazeiny (białko mleka) w związek bardziej podatny na działanie pepsyny. Katepsyna, o największej aktywności przy pH 3,5-4,0, również odgrywa znaczącą rolę w trawieniu białek u niemowląt, ponieważ pH soku żołądkowego jest u nich wyższe niż u dzieci starszych czy u dorosłych. Kwas solny ma zdolność rozpulchniania włókien kolagenowych mięsa, aktywuje pepsynę, pobudza wydzielanie sekretyny i CCK, które z kolei wzmagają dalsze wydzielanie soku żołądkowego.
Lipaza żołądkowa zapoczątkowuje trawienie tłuszczów, ale tylko zemulgowanych (których źródłem są m.in. jajka i mleko). Pozostałe tłuszcze wymagają obecności żółci (uwalnianej do dwunastnicy), pod wpływem której dochodzi do ich emulgacji (rozbicia dużych cząsteczek tłuszczów na mniejsze, bardziej przyswajalne), co czyni je bardziej podatnymi na działanie lipazy trzustkowej.
W żołądku następuje inaktywacja amylazy ślinowej (ptialiny), a dalszy rozkład węglowodanów odbywa się już w dwunastnicy i dalszych odcinkach jelita cienkiego pod wpływem amylazy trzustkowej oraz enzymów z enterocytów rąbka szczoteczkowego (laktaza, maltaza, sacharaza, ?-dekstrynaza).
1.7. Jelito cienkie
Jelito cienkie można podzielić na: dwunastnicę, jelito czcze i jelito kręte. U zdrowego dorosłego człowieka jego długość sięga nawet do 5 m.
W jelicie cienkim zachodzi dalsze trawienie (po wymieszaniu treści pokarmowej z sokiem jelitowym, żółcią i sokiem trzustkowym) oraz wchłaniane produktów trawienia, witamin i wody.
Czynność motoryczna jelita cienkiego, podobnie jak w innych częściach przewodu pokarmowego, obejmuje skurcze segmentowe (odcinkowe; odpowiadają za mieszanie się miazgi pokarmowej z sokami trawiennymi) oraz skurcze perystaltyczne (odpowiadają za przesuwanie się miazgi pokarmowej).
Motoryka podlega kontroli nerwowej (unerwienie autonomiczne i przez jelitowy układ nerwowy) oraz hormonalnej (hormony żołądkowo-jelitowe i lokalne czynniki humoralne). Pobudzenie czynności ruchowej jelit zachodzi również wskutek rozciągnięcia ścian jelita miazgą pokarmową.
Podstawowym bezpośrednim mechanizmem kontrolującym skurcze mięśniówki jelita cienkiego są wahania potencjału błonowego nazywane potencjałami wolnofalowymi lub podstawowym rytmem elektrycznym (basic electrical rhythm, BER).
Po przedostaniu się miazgi pokarmowej do jelita cienkiego rozpoczyna się faza jelitowa trawienia. Obecność miazgi pokarmowej aktywuje jelitowy układ nerwowy, który w odpowiedzi zwalnia wydzielanie i motorykę żołądka.
Dodatkowo trzy hormony (sekretyna, CCK oraz GIP) wywierają hamujący wpływ na czynność żołądka.
Sekretyna uwalniana jest do krwi przez komórki S dwunastnicy w odpowiedzi na obecność kwaśnej treści (miazgi) pokarmowej w dwunastnicy. Jej główną funkcją jest hamowanie opróżniania żołądkowego oraz pobudzenie dwunastnicy do wydzielania jonów wodorowęglanowych (HCO3-).
Cholecystokinina (CCK) uwalniana jest do krwi przez komórki I dwunastnicy i jelita czczego w odpowiedzi na obecność tłuszczów w treści pokarmowej. Hamuje opróżnianie żołądkowe, dzięki czemu mniejsze porcje tłuszczów przedostają się do dwunastnicy, co sprzyja większej efektywności ich trawienia.
Żołądkowy peptyd hamujący (GIP) uwalniany jest do krwi przez komórki K dwunastnicy i jelita czczego w odpowiedzi na obecność węglowodanów w treści pokarmowej. Hamuje motorykę i wydzielanie żołądkowe oraz "przygotowuje" trzustkę na wydzielanie insuliny.
W trawieniu jelitowym uczestniczą:
enzymy pochodzenia trzustkowego: trypsyna, chymotrypsyna, proelastaza, karboksypeptydazy, amylaza trzustkowa, lipaza trzustkowa, fosfolipaza, esteraza cholesterolowa; enzymy soku jelitowego z enterocytów rąbka szczoteczkowego: peptydazy, lipaza jelitowa, sacharaza, maltaza, izomaltaza, ?-dekstrynaza, laktaza; żółć (sole żółciowe biorą udział w rozpuszczaniu i emulgowaniu tłuszczów).
1.7.1. Sok jelitowy - wydzielanie, skład, rola
Sok jelitowy wydzielany jest w jelicie czczym i krętym w ilości ok. 1,8 l/24 h w odpowiedzi na bezpośrednie drażnienie błony śluzowej przez przesuwającą się treść pokarmową oraz pośrednio pod wpływem hormonów żołądkowo-jelitowych. Jego odczyn jest zasadowy (pH 7,5-8,0).
Trawienie węglowodanów w jelicie cienkim, które odbywa się pod wpływem amylazy trzustkowej oraz enzymów jelitowych: laktazy, maltazy, sacharazy, ?-dekstrynazy, prowadzi do wyodrębnienia monocukrów: glukozy, galaktozy oraz fruktozy, które są łatwo przyswajalne i wchłaniane bezpośrednio do krążenia wrotnego.
Trawienie białek odbywa się głównie w górnej części jelita cienkiego - w dwunastnicy oraz jelicie czczym. Trawienie zachodzi dzięki aktywności głównych enzymów trawiących białka: trypsyny, chymotrypsyny, karboksypeptydazy oraz proelastazy, które są pochodzenia trzustkowego. W ten sposób białka rozpadają się do polipeptydów, aby następnie, pod wpływem peptydaz jelitowych, ulec hydrolizie do przyswajalnych aminokwasów.
Trawienie tłuszczów rozpoczęte pod wpływem lipazy ślinowej jest kontynuowane w jelicie cienkim po emulsyfikacji pod wpływem działania żółci (udział soli kwasów żółciowych i lecytyny z żółci, które wykazują właściwości detergentów). Po fragmentacji kropli tłuszczów micele tłuszczowe są poddawane działaniu lipazy trzustkowej oraz lipazy jelitowej.
Estry cholesterolu oraz fosfolipidy podlegają degradacji pod wpływem działania dwóch innych enzymów trzustkowych: hydrolazy estrów cholesterolu i fosfolipazy A2.
Produktem końcowym trawienia tłuszczów są kwasy tłuszczowe oraz monoglicerydy.
1.7.2. Wchłanianie składników pokarmowych
Efektywność wchłaniania jest podwyższona dzięki obecności kosmków i mikrokosmków jelitowych zwiększających w sposób znaczny powierzchnię wchłaniania (do 2 mln cm2). To właśnie w jelicie cienkim większość składników pokarmowych oraz wo-dy ulega wchłanianiu (ryc. 1.6). Po przepasażowaniu treści pokarmowej przez jelito cienkie do jelita grubego dostaje się jedynie ok. 1,5 l miazgi pokarmowej dziennie.
Wchłanianie monosacharydów (glukozy, fruktozy, galaktozy) odbywa się w dwunastnicy i górnym odcinku jelita czczego. Glukoza wchłaniana jest w transporcie czynnym (kotransport z jonami Na+ przy udziale transportera SGLT-1 - sodium-glucose cotransporter type 1) oraz z wykorzystaniem transportera GLUT-2 (glucose transporter type 2; dyfuzja ułatwiona), podczas gdy fruktoza - w mechanizmie dyfuzji ułatwionej bez udziału jonów Na+ (przy udziale transporterów GLUT-2 i GLUT-5).
Wchłanianie białek (peptydów i aminokwasów) zachodzi w mechanizmie podobnym do wchłaniania glukozy - w aktywnym kotransporcie z jonami Na+ i przy udziale różnych typów transporterów.
Rycina 1.6. Podstawowe procesy wchłaniania w jelicie cienkim (opis w tekście).GLUT (glucose transporter) - transporter glukozowy; SGLT-1 (sodium-glucose cotransporter type 1) - kotransporter sodowo-glukozowy typu 1.
Wchłanianie tłuszczów (monoglicerydów i kwasów tłuszczowych) odbywa się w głównej mierze w mechanizmie dyfuzji prostej, natomiast wchłanianie cholesterolu wiąże się z udziałem transporterów błonowych w mechanizmie transportu aktywnego. Monoglicerydy i kwasy tłuszczowe po przedostaniu się do enterocytów formują na nowo triglicerydy, które łącząc się z cholesterolem i białkami, kształtują duże krople zwane chylomikronami. W tej postaci tłuszcze przedostają się do limfy, a stamtąd do krwi żylnej.
Wchłanianie wody, jonów i witamin zachodzi w jelicie cienkim w mechanizmie transportu biernego i czynnego. Aby zachować izoosmotyczność treści pokarmowej, woda może być transportowana transportem biernym (poprzez osmozę) dwukierunkowo: ze światła jelita oraz do niego. Transport wody jest związany z aktywnym transportem sodu, który "ciągnie" za sobą wodę (osmoza) i jony chlorkowe (Cl-).
Transport jonów magnezu, żelaza (w postaci jonów Fe2+ głównie w dwunastnicy) oraz wapnia również jest aktywny. Wchłanianie jonów wapniowych z jelita do krwi zachodzi pod kontrolą witaminy D3. Wchłanianie jonów wodorowęglanowych odbywa się głównie w górnej części jelita cienkiego. Jony te moją być z powrotem wydzielone do światła przewodu pokarmowego w jelicie grubym, dzięki czemu środowisko mikrobioty bakteryjnej jelita grubego ma odczyn zasadowy, sprzyjający rozwojowi bakterii saprofitycznych.
Wchłanianie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach (A, D, E, K) wiąże się z powstawaniem chylomikronów i lipoprotein o bardzo małej gęstości (very-low-density lipoprotein, VLDL), które, podobnie jak tłuszcze, transportowane są do limfy, a stamtąd do krwi żylnej.
Pozostałe witaminy (rozpuszczalne w wodzie) wchłaniane są biernie lub czynnie. Na uwagę zasługuje mechanizm wchłaniania witaminy B12 (w jelicie krętym), który wymaga obecności czynnika wewnętrznego Castle'a produkowanego przez komórki okładzinowe żołądka.
1.8. Trzustka
1.8.1. Budowa i funkcje
Morfologicznie trzustkę można podzielić na trzy części: głowę, trzon i ogon.
Trzustka jako jeden z tzw. wielkich gruczołów trawiennych wydziela przy udziale komórek pęcherzykowych sok trzustkowy (1-4 l/24 h), który jest bogaty w enzymy trzustkowe i dzięki obecności jonów wodorowęglanowych ma odczyn zasadowy.
Przewód trzustkowy, przez który sok trzustkowy dociera do jelita cienkiego, łączy się najczęściej z przewodem żółciowym wspólnym i znajduje ujście w części dwunastnicy zwanej brodawką.
Funkcja endokrynna trzustki sprowadza się do produkcji i sekrecji:
insuliny (komórki ? wysp trzustkowych); glukagonu (komórki ? wysp trzustkowych); somatostatyny (komórki ? wysp trzustkowych); polipeptydu trzustkowego (komórki F).
1.8.2. Sok trzustkowy - wydzielanie, skład, rola
Sok trzustkowy składa się z enzymów trawiennych produkowanych przez gruczoły zewnątrzwydzielnicze trzustki (komórki pęcherzykowe), wody oraz z jonów, głównie wodorowęglanowych (HCO3-) wydzielanych przez komórki nabłonkowe wyściełające przewody trzustkowe.
Wśród enzymów trawiennych wymienić należy:
proteazy zaangażowane w trawienie białek: trypsynę i chymotrypsynę (aktywowane przez enterokinazę śluzówki jelita cienkiego), elastazę, karboksypeptydazę; zaangażowane w trawienie tłuszczów: lipazę trzustkową, fosfolipazę, esterazę cholesterolową; ?-amylazę trzustkową biorącą udział w trawieniu węglowodanów.
Podobnie jak sok żołądkowy, sok trzustkowy wydzielany jest poposiłkowo w trzech fazach: głowowej (za pośrednictwem włókien przywspółczulnych nerwu błędnego), żołądkowej (odruch wago-wagalny) i jelitowej (kwaśna treść z żołądka stymuluje wydzielanie sekretyny z dwunastnicy, a produkty rozpadu białek i kwasy tłuszczowe pobudzają wydzielanie CCK).
Głównym hormonem, który pobudza wydzielanie soku trzustkowego, jest cholecystokinina (CCK), produkowana przez komórki I dwunastnicy. Sekretyna (z komórek S) pobudza komórki przewodów trzustkowych celem wydzielania jonów wodorowęglanowych, których zadaniem jest zmiana odczynu miazgi pokarmowej z kwaśnego na zasadowy i tym samym ochrona dalszej części śluzówki przewodu pokarmowego przed uszkodzeniem.
1.9. Wątroba, żółć
Wątroba położona jest w prawym podżebrzu pod przeponą. Składa się z czterech płatów: prawego (największy), lewego, czworobocznego i ogoniastego.
Komórki wątrobowe, zwane hepatocytami, ułożone są w zraziki. Do wątroby przez tzw. bruzdę poprzeczną znajdującą się między płatami wchodzą naczynia (żyła wrotna, tętnica wątrobowa) i nerwy, a wychodzą z niej żyły wątrobowe, naczynia limfatyczne oraz przewód wątrobowy wyprowadzający żółć z wątroby do pęcherzyka żółciowego i dwunastnicy.
Ze względu na wielość funkcji, jakie wątroba spełnia w organizmie ludzkim, jest ona narządem bogato ukrwionym, a jej unaczynienie ma charakter podwójny: 70-80% krwi otrzymuje z żyły wrotnej (jest to tzw. ukrwienie czynnościowe, w którym żyła wrotna zbiera ubogą w tlen, bogatą zaś w czynniki odżywcze i sole mineralne krew z narządów trzewnych), a 20-30% przez tętnicę wątrobową (ukrwienie odżywcze; krew z aorty bogata w tlen).
Krew żylna z nieparzystych narządów jamy brzusznej trafia do wątroby głównie żyłą wrotną, po czym dociera do naczyń zatokowych znajdujących się między warstwą komórek wątroby, które odgrywają rolę filtra dla wchłoniętych ze światła przewodu pokarmowego substancji oraz toksyn. Następnie krew o zmienionym już składzie chemicznym trafia do żył wątrobowych, a stąd do żyły głównej dolnej. Do naczyń zatokowych trafia również krew tętnicza (z tętnicy wątrobowej). W śródbłonku zatok rezydują makrofagi wątrobowe zwane komórkami Browicza-Kupffera.
Wątroba jest największym narządem w organizmie (waży ok. 1,5 kg). Ma cechy gruczołu wydzielania zewnętrznego (wydziela żółć do światła dwunastnicy i pęcherzyka żółciowego) oraz wewnętrznego (wydziela hormony: insulinopodobny czynnik wzrostu 1 [insulin-like growth factor, IGF-1], angiotensynogen oraz trombopoetynę i erytropoetynę do krwi). Ponadto spełnia wiele funkcji, których naczelnym celem jest utrzymanie prawidłowego składu krwi. Wątrobę często określa się mianem "kombinatu metabolicznego", ponieważ to właśnie tutaj dochodzi do rozpadu i usuwania zbędnych dla organizmu substancji oraz syntezy i magazynowania potrzebnych.
Do najważniejszych funkcji wątroby należą:
udział w przemianach
węglowodanów - synteza, magazynowanie (w formie glikogenu) i uwalnianie glukozy; udział w przemianach
tłuszczów - przekształcanie węglowodanów i białek w tłuszcze, synteza cholesterolu, lipoprotein, rozkładanie tłuszczów do kwasów tłuszczowych, wytwarzanie żółci niezbędnej do trawienia tłuszczów; udział w przemianach
białek - synteza większości białek organizmu (albuminy, globuliny, fibrynogen, białka ostrej fazy, czynniki krzepnięcia), regulacja stężenia poszczególnych aminokwasów we krwi; magazynowanie
witamin (A, B12, D) i
żelaza;
odtruwanie (inaktywacja toksyn, leków, hormonów);
funkcja obronna - fagocytoza produktów procesów zapalnych, kompleksów immunologicznych, lipoprotein, wirusów, bakterii, grzybów i pasożytów przez komórki Browicza-Kupffera (makrofagi wątrobowe); powstawanie (w okresie życia płodowego) oraz rozpad
erytrocytów, przemiany hemu.
Hepatocyty odpowiadają za produkcję żółci (0,5-1,2 l/24 h), która bierze udział w rozpuszczaniu i emulgowaniu tłuszczów pokarmowych. Żółć jest następnie magazynowana i zagęszczana w pęcherzyku żółciowym, a jej wydzielanie do dwunastnicy jest stymulowane na drodze nerwowej (widok, zapach, smak pokarmów oraz pobudzenie nerwu błędnego) i hormonalnej (CCK z dwunastnicy).
Żółć zawiera m.in.: wodę, sole kwasów żółciowych (emulgacja tłuszczów), cholesterol, fosfolipidy, glukozę, IgA, białka, jony oraz żółty pigment z rozpadu hemoglobiny - bilirubinę.
Za zagęszczanie i magazynowanie żółci odpowiada niewielki narząd znajdujący się pod wątrobą, w prawej górnej części jamy brzusznej - pęcherzyk żółciowy. Nie jest on niezbędny do prawidłowego trawienia tłuszczów, dlatego po jego usunięciu z powodu np. kamicy pęcherzykowej pacjenci najczęściej nie odczuwają znacznego dyskomfortu, a tylko u niektórych może pojawić się oddawanie luźnych stolców po obfitych i tłustych posiłkach.
Jednorazowo pęcherzyk żółciowy może pomieścić ok. 70 ml żółci.
Stosunki anatomiczne dróg żółciowych i przewodów trzustkowych przedstawiowo na rycinie 1.7.
Rycina 1.7. Stosunki anatomiczne dróg żółciowych i przewodów trzustkowych (opis w tekście i poniżej).Przewód żółciowy wspólny powstaje z połączenia przewodów pęcherzykowego i wątrobowego. Pod koniec przebiegu łączy się on z przewodem trzustkowym głównym (przewód Wirsunga), a następnie tworzy z nim wspólne ujście do części zstępującej dwunastnicy na brodawce większej. Podobnie do części zstępującej dwunastnicy uchodzi również przewód trzustkowy dodatkowy (przewód Santoriniego), tworząc analogiczną strukturę nazywaną brodawką mniejszą.
1.10. Jelito grube
Anatomicznie jelito grube (okrężnicę) można podzielić na osiem segmentów: kątnicę (jelito ślepe) wraz z wyrostkiem robaczkowym, okrężnicę wstępującą, poprzecznicę, okrężnicę zstępującą, esicę, odbytnicę i odbyt (ryc. 1.8). W odbycie znajdują się dwa zwieracze pełniące ważną funkcję w odruchu defekacji: zwieracz wewnętrzny (zbudowany z mięśni gładkich, pozostaje pod kontrolą autonomicznego układu nerwowego) oraz zwieracz zewnętrzny (mięsień poprzecznie prążkowany, pod kontrolą układu nerwowego somatycznego, zależnego od świadomości).
Rycina 1.8. Budowa anatomiczna jelita grubego (opis w tekście).
Do podstawowych funkcji jelita grubego należą:
wchłanianie wody i elektrolitów; zagęszczanie treści jelitowej; gromadzenie i okresowe wydalanie kału; stworzenie warunków do rozwoju saprofitycznej flory bakteryjnej.
W mikrobiocie jelita grubego wśród szczepów beztlenowych dominują bakterie Bacteroides fragilis i Clostridium sp., natomiast głównymi bakteriami tlenowozależnymi są Escherichia coli oraz Enterobacter aerogenes. Prawidłowa flora bakteryjna jelita grubego jest bezcennym endogennym źródłem witamin K, B i kwasu foliowego, a także krótkołańcuchowych kwasów tłuszczowych. Bakterie jelita grubego spełniają również funkcję obronną. Ich obecność uniemożliwia rozwój potencjalnie szkodliwych mikroorganizmów odpowiadających za powstawanie niektórych chorób zakaźnych. W ostatnich latach coraz częściej podnosi się dobroczynną rolę trylionów bakterii zasiedlających jelito grube w kontekście leczenia kałem (przeszczep mikrobiomu jelitowego), które wykorzystuje się w celu odtworzenia naturalnej flory bakteryjnej, a co za tym idzie - wzmocnienia odporności w niektórych przewlekłych i ostrych chorobach układu pokarmowego.
Wchłanianie wody jest podstawową funkcją jelita grubego. Jelito grube jest w stanie odzyskać do 90% wody zawartej w treści pokarmowej. Wchłanianie to odbywa się w sposób ciągły nawet ze stolca, który jest już uformowany, dlatego przewlekłe wstrzymywanie stolca prawie zawsze wiąże się ze stwardnieniem zalegających mas kałowych, zaparciami i bolesnym wypróżnianiem. Odwodnienie stolca powyżej 60% objętości wody może być czynnikiem wywołującym ciężkie zaparcia.
Z tego powodu prawidłowa perystaltyka jelita grubego odgrywa kluczową rolę w opróżnianiu przewodu pokarmowego z treści jelitowej.
Perystaltyka jelita grubego charakteryzuje się zmiennością kierunku ruchu (ryc. 1.9). Wśród skurczów charakterystycznych dla mięśniówki okrężnicy wymienia się:
skurcze odcinkowe, które zachodzą jednocześnie w wielu różnych odcinkach okrężnicy (mieszanie zawartości jelita grubego);
skurcze propulsywne obejmujące krótkie segmenty (ruchem wahadłowym przesuwają treść jelitową w kierunku doodbytniczym);
skurcze perystaltyczne;
skurcze masowe obejmujące dłuższe odcinki jelita grubego jednocześnie (20-30 cm).
Po przemieszczeniu się mas kałowych do odbytnicy następują: jej rozciągnięcie, aktywacja mechanoreceptorów i pobudzenie splotu śródściennego jelitowego układu nerwowego. W konsekwencji dochodzi do pobudzenia czynności skurczowej esicy i odbytnicy, rozluźnienia zwieracza wewnętrznego odbytu oraz uczucia parcia na stolec. Następnie przy współudziale tłoczni brzusznej i wskutek masywnych ruchów perystaltycznych przy jednoczesnym skurczu mięśni dźwigaczy odbytu i rozkurczu zwieracza zewnętrznego dochodzi do wydalenia kału. Dodatkowo odruch defekacyjny śródścienny jest wzmocniony odruchem rdzeniowym, w którym uczestniczą ośrodki rdzeniowe z części krzyżowej rdzenia kręgowego (S2-S4).
Najsilniejszym bodźcem pobudzającym motorykę jelita grubego jest wypełnienie żołądka po okresie nocnego głodzenia, które wyzwala tzw. odruch żołądkowo-kątniczy (pobudzenie ruchów propulsywnych jelita grubego). Ze względu na to osobom cierpiącym na zaparcia poleca się m.in. picie wody zaraz po przebudzeniu.
Rycina 1.9. Motoryka jelita grubego (opis w tekście).Niebieskie pola ukazują zwężenie światła jelita grubego podczas skurczu (należy zwrócić uwagę na długość fragmentów ściany jelita zaangażowanych w dany rodzaj skurczu); strzałkami oznaczono kierunek przemieszczenia się treści kałowej pod wpływem poszczególnych typów aktywności skurczowej.Skurcze perystaltyczne i odcinkowe o podobnej charakterystyce są również obserwowane w jelicie cienkim.
Tabela 1.3. Procesy trawienia w przewodzie pokarmowym
Miejsce wydzielania
Miejsce działania
Bodziec i/lub hormon stymulujący wydzielanie egzokrynne
Enzym
Inne
Substrat
Produkt końcowy trawienia
Ślinianki
Ślina w jamie ustnej
W drodze odruchu nerwowego; widok i zapach pokarmu
Amylaza ślinowa
Skrobia, glikogen
Dekstryny, maltoza
Komórki sekrecyjne żołądka
Sok żołądkowy w żołądku
Obecność pokarmu w jamie ustnej i żołądku/pobudzenie nerwu X/gastryna i histamina
Pepsyna
Lipaza żołądkowa
HCl
Białka,
tłuszcze
Polipeptydy, kwasy tłuszczowe, glicerol
Trzustka
Sok trzustkowy w dwunastnicy i jelicie cienkim
Sekretyna
Cholecystokinina
Amylaza trzustkowa
Trypsyna
Chymotrypsyna
Karboksypeptydaza
Proelastaza
Lipaza trzustkowa
Skrobia,
Polipeptydy, peptydy
Lipidy
Maltoza
Peptydy
Dipeptydy
Aminokwasy
Kwasy tłuszczowe, glicerol
Wątroba
Żółć w dwunastnicy i jelicie cienkim
Sekretyna, gastryna, cholecystokinina
Sole kwasów żółciowych
Lipidy
Micele
Jelito cienkie
Sok jelitowy w jelicie cienkim
Obecność treści pokarmowej w jelicie cienkim
Laktaza
Maltaza
Sacharaza
Amino- i dipeptydazy
Laktoza
Sacharoza
Maltoza
Peptydy
Dipeptydy
Fruktoza, glukoza
Glukoza
Glukoza, galaktoza
Aminokwasy
1.11. Podsumowanie
Rolą układu pokarmowego jest przyjmowanie pokarmu, trawienie i wchłanianie do krwi substancji odżywczych. W procesach trawienia szczególną rolę odgrywają enzymy trawienne, które uwalniane są przez gruczoły układu pokarmowego do jego światła. Bodźcem do wydzielania soków trawiennych zawierających te enzymy są odruchy nerwowe oraz hormony przewodu pokarmowego regulujące jego czynność wydzielniczą i motoryczną.
Sumaryczne zestawienie udziału hormonów przewodu pokarmowego i enzymów w procesach trawienia przedstawia tabela 1.3.
Piśmiennictwo
1. Blanchard J.: Gastrointestinal absorption. I. Mechanisms. Am. J. Pharm. Sci. Support Public Health 1975; 147(5): 135-146.
2. Browning K.N., Travagli A.R.: Central nervous system control of gastrointestinal motility and secretion and modulation of gastrointestinal functions. Compr. Physiol. 2014; 4(4): 1339-1368.
3. Dawes C., Pedersen A.M.L., Villa A. i wsp. : The functions of human saliva: A review sponsored by the World Workshop on Oral Medicine VI. Arch. Oral Biol. 2015; 60(6): 863-874.
4. Greenwood-Van Meerveld B., Johnson A.C., Grundy D.: Gastrointestinal physiology and function. Handb. Exp. Pharmacol. 2017; 239: 1-16.
5. Guyton A., Hall J.: Textbook of Medical Physiology (wyd. 13). Saunders, Philadelphia 2015.
6. Henderson J.M.: Gastrointestinal Physiology (wyd. 6). Mosby, St. Louis 2001.
7. Jolliffe D.M.: Practical gastric physiology. CEACCP 2009; 9(6): 173-177.
8. Kiela P.R., Ghishan F.K.: Physiology of intestinal absorption and secretion. Best Pract. Res. Clin. Gastroenterol. 2016; 30(2): 145-159.
9. Maurer A.H.: Gastrointestinal motility; Part 1: Esophageal transit and gastric emptying. J. Nucl. 2015; 56(8): 1229-1238.
10. Maurer A.H.: Gastrointestinal motility; Part 2: Small-bowel and colon transit. J. Nucl. Med. 2015; 56(9): 1395-1400.
11. Sarna S.K., Otterson M.F.: Gastrointestinal motility: Some basic concepts. Pharmacology 1988; 36(supl. 1): 7-14.
12. Silverthorn D.U.: Human Physiology: An Integrated Approach (wyd. 7). Pearson, London 2015.
13. Whitcomb D.C., Lowe M.E.: Human pancreatic digestive enzymes. Dig. Dis. Sci. 2007; 52(1): 1-17.
