Wstęp*

Drugie wydanie książki z zakresu nauk o życiu powstaje zazwyczaj z dwóch powodów: (1) ponieważ wydanie pierwsze zostało dobrze przyjęte przez nauczycieli i studentów, (2) a także dlatego, że nowe wyniki badań uczyniły wydanie pierwsze nieco przestarzałym. Jeśli chodzi o przyczynę pierwszą, jestem wdzięczny i zaszczycony, że z Biologii starzenia korzystało tak wiele osób. Nie byłbym w stanie stwierdzić, że wyniki nowych badań uwzględnione w wydaniu drugim, a ilość ich jest znacząca, zmieniają wnioski wynikające z wydania pierwszego. Nowe odkrycia potwierdzają dostępną nam już wcześniej wiedzę na temat starzenia się i długowieczności. Po co więc wydanie drugie, skoro pierwsze jeszcze się nie zdezaktualizowało?

Odpowiedź na to pytanie sprowadza się do jednego słowa - chodzi o złożoność. Otóż badania z zakresu biogerontologii przeprowadzone od czasu ukazania się wydania pierwszego wykazały, że mechanizmy starzenia się i długowieczności są niezwykle złożone. Mechanizmy te są tak skomplikowane, że aby pojąć wspomniane zagadnienia w pełni, potrzebny jest nowy model badawczy. Model ten - biologia ilościowa - jest przyczyną, dla której ukazuje się wydanie drugie. Testowanie hipotez w ramach biologii ilościowej polega na porównywaniu danych eksperymentalnych z modelami teoretycznymi wykorzystującymi metody obliczeniowe. Chodzi o to, że w biologii zaczęto stosować metody matematyczne i obliczeniowe podobne do tych, które pozwoliły naukom fizycznym zrozumieć wszechświat. Jesteśmy głęboko przekonani, że biologia ilościowa jest przyszłością badań biogerontologicznych oraz że jej podstawowe koncepcje powinni sobie przyswoić wszyscy studenci biologii. W wydaniu drugim Biologii starzenia uwydatniamy znaczenie rodzącej się dopiero biologii ilościowej dla nowego, pogłębionego rozumienia złożonych mechanizmów starzenia się i długowieczności.

Układ wydania drugiego nie różni się znacząco od organizacji wydania pierwszego. Wciąż twierdzimy, że aby rozumieć starzenie się człowieka w sensie biologicznym, trzeba najpierw uzyskać wgląd w mechanizmy komórkowe i molekularne leżące u podstaw zmian w czasie. Rozdziały 1-6 skupiają się na odkryciach z zakresu biologii komórkowej, molekularnej, a teraz także ilościowej, które to odkrycia pomagają wytłumaczyć procesy starzenia się i długowieczności. W rozdziałach 7-10 mowa jest wyłącznie o chorobach i starzeniu się człowieka. W tej części, w szczególności zaś w rozdziale 10, Czytelnik pozna metody, dzięki którym można spowolnić proces starzenia się i wydłużyć życie w zdrowiu. Wydanie drugie kończy się rozdziałem 11, w którym pokrótce zastanawiamy się, jak wydłużenie długości życia w zdrowiu zmienia nasze postrzeganie starzenia się i swojego miejsca w społeczeństwie.

Wstęp do wydania pierwszego

Dlaczego się starzejemy? Co przesądza o długości życia człowieka, jak również wszelkich innych gatunków? W roku 1952 sir Peter Medawar, biolog i laureat Nagrody Nobla, stwierdził, że starzenie biologiczne to jedna z wielkich nierozwiązanych zagadek jego czasów i że odpowiedź na to nastręczające trudności pytanie zajmie czterdzieści kolejnych lat. Współcześnie znamy już przyczynę leżącą u podstaw procesu starzenia się i wiemy, dlaczego długość życia danego gatunku wynosi tyle, ile wynosi. Mówiąc krótko, starzenie się to proces losowy, a nie proces podlegający ewolucji. Z kolei długowieczność podlega ewolucji za sprawą selekcji genów sprzyjających sukcesowi reprodukcyjnemu. Wraz z pogłębionym rozumieniem różnic między starzeniem się a długowiecznością pojawiło się nowe podejście badawcze dotyczące starzenia biologicznego - nauka zwana biogerontologią. W jej obszarze dokonano nowych, ekscytujących odkryć, dzięki którym mamy obecnie lepsze pojęcie na temat mechanizmów komórkowych i molekularnych leżących u podłoża starzenia się i długowieczności. Biologia starzenia, podejmująca problematykę starzenia biologicznego, to pierwszy podręcznik na ten temat od momentu wyjaśnienia przyczyn starzenia się i długowieczności.

Na przestrzeni ostatnich 15-20 lat wśród naukowców wypracowany został ogólny konsensus w kwestii ewolucyjnego wyjaśnienia, dlaczego starzejemy się i żyjemy tyle, ile żyjemy, a w konsekwencji pojawiło się mnóstwo badań na temat podstawowych mechanizmów starzenia się i długowieczności. Ich wyniki doprowadziły szybko do przekształcenia biogerontologii z nauki w pierwszym rzędzie biomedycznej i opartej na metodzie obserwacyjnej w dyscyplinę bardziej rygorystyczną i bazującą w większej części na eksperymentach, zaliczającą się do ogólnych nauk biologicznych. Nowy kierunek obrany przez biogerontologię sprawił, że pojawiła się potrzeba prowadzenia kursów z zakresu biologii starzenia się. Tempo opracowywania kursów spowolnił jednak brak podręcznika, w którym biogerontologia byłaby ujmowana z perspektywy biologicznej, a nie biomedycznej. Biologia starzenia wypełnia tę lukę. Stanowi ona podręcznik z biologii napisany z myślą o studencie tego właśnie kierunku.

Niniejsza książka pozostaje spójna z fundamentalną zasadą głoszącą, że aby w pełni pojąć biologiczny proces starzenia się, trzeba najpierw zrozumieć podstawowe koncepcje z zakresu biochemii i fizjologii, które mają zastosowanie do wszystkich form życia i wszystkich jego etapów. Każdy z rozdziałów rozpoczyna się od omówienia podstawowych praw biologicznych odnoszących się do systemów, które nie uległy procesowi starzenia się. Wyposażony w taką wiedzę student jest lepiej przygotowany do opanowania wiedzy na temat zależnych od czasu zmian funkcji molekularnych i komórkowych, które składają się na proces starzenia się. Dzięki uwzględnieniu podstawowej wiedzy biologicznej student dysponuje także wiadomościami umożliwiającymi mu zrozumienie, jakie metody są w stanie spowolnić tempo starzenia się i zwiększyć długość życia.

Układ rozdziałów książki jest podobny do organizacji treści w innych podręcznikach z zakresu biologii - każdy z rozdziałów prezentuje koncepcje i zasady potrzebne do opanowania wiedzy z rozdziału kolejnego. Dziesięć początkowych rozdziałów podzielono na trzy ogólne grupy. W rozdziałach 1 i 2 omawiane są podstawowe pojęcia z zakresu biogerontologii, które odnoszą się zarówno do jej zastosowań eksperymentalnych, jak i klinicznych. Rozdziały 3-6 dotyczą odkryć w dziedzinie biogerontologii ewolucyjnej, komórkowej i genetycznej, którym zawdzięczamy obecny stan wiedzy na temat przyczyn i mechanizmów starzenia się. Z kolei w rozdziałach 7-10 mowa jest o związkach między opisaną wcześniej podstawową wiedzą a zjawiskami starzenia się człowieka i jego długowieczności. Uwzględniony został tu także związek między starzeniem się a chorobami, a ponadto mowa jest w nich o tym, co obecnie można zrobić, aby spowolnić tempo starzenia się człowieka.

Rozdział 1, zatytułowany Podstawowe pojęcia biologii starzenia się, stanowi podstawę wszystkich następujących po nim rozdziałów książki. Została w nim zaprezentowana i wytłumaczona terminologia, którą posługują się biogerontolodzy, przedstawiono w nim rozwój tej subdyscypliny, a ponadto opisano organizmy modelowe, które naukowcy wykorzystują do badania procesu starzenia się i długowieczności. W rozdziale 2, pt. Ocena starzenia biologicznego, przyglądamy się bliżej podstawowym metodom używanym przez biogerontologów do oszacowania tempa starzenia się osobnika i populacji. Omówiono w nim i uzupełniono go o tabele reguły pomiaru umieralności oraz pojęcia niezbędne do zrozumienia ewolucji długowieczności. W tym punkcie student zostaje zaznajomiony z demografią i dowiaduje się, jak dzięki oferowanym przez nią narzędziom prognozować trajektorie starzenia się i długowieczności, a także jak uzyskane w ten sposób prognozy można zastosować do lepszego zrozumienia mechanizmów i przyczyn starzenia się.

Rozdział 3, Ewolucyjne teorie długowieczności i starzenia się, stanowi jądro całego podręcznika. Biogerontolodzy są zdolni do formułowania precyzyjnych hipotez na temat mechanizmów starzenia się i ich testowania tylko wówczas, gdy wiedzą, dlaczego się starzejemy, to znaczy jeśli rozumieją zjawiska starzenia się i ewolucji. W rozdziale 3 śledzimy rozwój teorii ewolucyjnych na temat długowieczności i starzenia się, począwszy od dawnych propozycji obserwacyjnych, a skończywszy na eksperymentach matematycznych i laboratoryjnych prowadzonych przez współczesnego ewolucjonistę.

Rozdziały 4 i 5 prezentują podstawowe odkrycia z zakresu biologii komórki i genetyki, dzięki którym poznaliśmy mechanizmy starzenia się. W rozdziale 4, zatytułowanym Starzenie komórkowe, mowa jest o podstawowych siłach rządzących wszechświatem, które mają wpływ na całość materii, a także dostarczają wyjaśnienia mechanizmów starzenia się. Tłumaczymy tu, w jaki sposób prawa termodynamiki określają fundamentalną zasadę starzenia komórkowego, głoszącą, że odzwierciedla ono akumulację uszkodzonych białek. Przedstawiając mechanizmy biochemiczne i fizjologiczne odpowiadające za akumulację uszkodzonych białek i określoną długość życia komórki, odwołujemy się do dwóch zjawisk: stresu oksydacyjnego i skracania telomerów.

Rozdział 5, Genetyka długowieczności, stanowi rozwinięcie treści zaprezentowanych w rozdziale 3, w którym stwierdzono, że długość życia gatunku jest powiązana z selekcją genów sprzyjających sukcesowi reprodukcyjnemu. Omawiamy tu wyniki wyrafinowanego badania laboratoryjnego na drożdżach i robakach, dzięki któremu zidentyfikowano konkretne geny odpowiadające za długość życia. Ponieważ ustalono już, że geny te wywierają podobny wpływ także na długość życia zwierząt wyższych, takich jak myszy czy szczury, student zrozumie, że biogerontologię czekają wkrótce wielkie odkrycia, dzięki którym możliwe będą manipulacje genetyczne wpływające na proces starzenia się i długowieczność.

Rozdział 6, Starzenie się roślin, prezentuje treści, które czynią ten podręcznik unikatowym - jest to pierwsza książka z zakresu biologii starzenia się, w której omówiono starzenie się roślin, a także znaczenie tego procesu dla zjawiska starzenia się człowieka i  zwierząt. Nauki o roślinach stanowią istotną część biologii, starzenie się roślin zaś to istotny element biologii starzenia się.

Starzenie się człowieka zaczynamy omawiać w rozdziale 7, pt. Długowieczność i długość życia człowieka, od przyjrzenia się nowemu obszarowi badań na temat starzenia się i długowieczności - biodemografii gerontologicznej. Biodemografia to nauka obliczeniowa łącząca ze sobą biologię i demografię. Wyniki badań prowadzonych w tym powstającym dopiero obszarze nauki dostarczają dowodów na to, że źródło starzenia się i czynniki wpływające na długowieczność człowieka mogą być inne niż w przypadku pozostałych gatunków, w tym pozostałych naczelnych. W drugiej połowie rozdziału przyglądamy się przyczynom bezprecedensowego wzrostu średniej długości życia ludzi w XX wieku.

Rozdział 8, Spadek funkcji związany ze starzeniem się, oraz rozdział 9, Związane z wiekiem choroby człowieka, omawiają zależne od czasu zmiany głównych układów fizjologicznych, tj. związane z wiekiem zmiany, które - ogólnie rzecz biorąc - nie zwiększają ryzyka choroby lub zgonu (rozdz. 8), ale też takie, których konsekwencją może być rozwój choroby, w związku czym zwiększa się umieralność i chorobowość (rozdz. 9). Podobnie jak to miało miejsce w poprzednich rozdziałach, także i tu przed omówieniem zmian związanych z wiekiem prezentujemy podstawową wiedzę z zakresu fizjologii.

Książkę zamyka rozdział 10, zatytułowany Regulowanie starzenia się i długowieczności człowieka, w którym omówiony zostaje krótko obecny stan wiedzy naukowej na temat możliwego regulowania starzenia się i długowieczności. Rozpoczynamy go od rozważań na temat ewentualnej niemożności manipulowania procesem starzenia biologicznego, a następnie omawiamy dwie metody, których wpływ na tempo starzenia się i długość życia został naukowo potwierdzony: (1) ograniczenie spożycia kalorii oraz (2) utrzymywanie aktywności fizycznej przez całe życie. Rozdział kończy się dyskusją na temat możliwych następstw wynikających ze spowolnienia procesu starzenia się i/lub zwiększenia długości życia człowieka.

Niniejszy podręcznik jest przystępnym wprowadzeniem do biogerontologii. Treść angażuje Czytelnika i została skomponowana tak, że ma się wrażenie, iż jest to opowieść, jednocześnie bez szkody dla dokładności, która jest cechą nieodłączną jakiegokolwiek tekstu biologicznego. Ilustracje są czytelne i towarzyszą im obszerne legendy, stanowiąc uzupełnienie tekstu głównego, a nie jego zwykłe powtórzenie. We wszystkich rozdziałach kluczowe pojęcia zostały pogrubione, a ich definicje znajdują się z obszernym Słowniku pojęć, a także w postaci internetowych fiszek; ramki uszczegóławiają wywód z tekstu głównego bądź wprowadzają dygresje związane z tematem rozdziału; Kluczowe pojęcia stanowią podsumowanie najważniejszych wiadomości zaprezentowanych w każdym z rozdziałów; Pytania do dyskusji stanowią pomoc dydaktyczną, Literatura uzupełniająca zaś to lista źródeł przyporządkowanych każdemu z rozdziałów.

Podczas lektury rozdziałów 2 i 7 można skorzystać z artykułu: E. Arias, United States life tables, 2006, Natl Vital Stat. Rep. 58:1-40, 2010, który stanowi wyjaśnienie obliczeń matematycznych stosowanych do opracowywania tablic przeciętnego dalszego trwania życia. Z pełnym raportem można się zapoznać na stronie amerykańskiego Centrum Kontroli i Zapobiegania Chorobom (www.cdc.gov).

Biogerontologia to nauka stosunkowo młoda. Jest to obszar badań, który dotyczy nas wszystkich - tych planujących karierę w naukach biologicznych, nauczycieli z innych dziedzin wiedzy, zdrowia czy medycyny, czy po prostu tych, którzy starzejąc się, chcą jak najwięcej dowiedzieć się o tym procesie. Mamy nadzieję, że niniejszy podręcznik przyda się także studentom biologii. Czekamy zarówno na ich opinię, jak i na opinię nauczycieli.

Podziękowania

Pierwsze - i najważniejsze - słowa podziękowania chciałbym skierować do tych wielu studentów i wykładowców, którzy uznali moją książkę za pomocną. Bez Was drugie wydanie by się nie ukazało. Dziękuję!

Wielkie podziękowania należą się pracownikom Garland Science, którzy zajmowali się przygotowywaniem drugiej edycji. Allie (Bochicchio) Troyanos, Twoja praca zakończyła się szybko, ale jak zwykle byłaś czarodziejką. Gdziekolwiek wylądowałaś, na pewno stało się to z korzyścią dla osób, które teraz Cię otaczają. Denise Schanck, byłaś twarzą i siłą napędową, dzięki której z Garland Science tak dobrze się współpracuje. Żywię szczerą nadzieję, że to, co teraz robisz, jest wspaniałe, bo na to zasługujesz.

CRC Press przejęło pracę zapoczątkowaną przez Garland Science. Choć tęsknię za ludźmi z Garland, w CRC jestem w równie dobrych rękach. Dzięki Chuckowi Crumly'emu trudne przejście od jednego wydawcy do drugiego było jak bułka z masłem. Cierpliwość dla zaniepokojonego autora była co najmniej niesłychana. Nie jestem w stanie wyobrazić sobie kogokolwiek lepiej nadającego się do tej pracy. Dziękuję Judith Simon i Suzanne Lassandro, które były moimi redaktorkami prowadzącymi. Obie byłyście przemiłe i wyrozumiałe. Jordan Wearing dostał pod koniec całego projektu trudne zadanie. To, jak dobrze je wykonał w tak krótkim czasie, było czymś spektakularnym. Dziękuję także Jennifer Blaise, Laurie Oksnowshy i wszystkim osobom, które pracują za kulisami CRC i dbają o szczegóły.

Poszczęściło mi się, że artystą Biologii starzenia był Mathew McClement. Jesteś po prostu wspaniały. Dziękuję także Arunowi Kumarowi i wszystkim wspaniałym ludziom z Nova Techset - tworzycie znakomity zespół.

Jessica Coppola, moja bliska przyjaciółka, wciąż kieruje mnie na właściwe tory. Monica Hall jest przecudowna. Dzięki temu, jak sprawnie posługujesz się angielszczyzną, książkę tę da się czytać.

Chciałbym uhonorować też Michaela Rose'a - za jego wizjonerstwo i przełomowy wkład w biogerontologię. Twoje nauczanie i badanie ewolucji starzenia się były dla mnie motywacją, kiedy pisałem ten podręcznik. W niczym się nie pomyliłeś, choć wciąż jeszcze wielu rzeczy nie rozumiem.

1. Podstawowe pojęcia Biologii starzenia się

"Nie pozbawiaj mnie mojego wieku. Zarabiałam na to".

May Sarton, poetka i pisarka (1912-1995)

Dlaczego z wiekiem doświadczamy pogorszenia stanu fizycznego? Dlaczego żyjemy tyle, ile żyjemy? Ważniejsze pytanie: czy moglibyśmy żyć dłużej, na dodatek w zdrowiu? Człowiek zadawał sobie te pytania, odkąd stał się istotą samoświadomą, a więc mniej więcej już milion lat temu. Jednakże dopiero około roku 1930 naukowcy zaczęli prowadzić badania w celu rozwiązania tajemnicy starzenia biologicznego, dopiero zaś na przestrzeni ostatnich 15-20 lat udało się poznać przyczynę leżącą u podłoża tego procesu. Jako że opisano już główny mechanizm tego zjawiska, możemy obecnie próbować odpowiedzieć na postawione wyżej pytania. W niniejszej książce prezentujemy badania, dzięki którym zrozumieliśmy przyczynę starzenia biologicznego, a ponadto rozważamy, w jaki sposób odkrycia te mogą przyczynić się do opracowania metod przedłużania życia przy jednoczesnym zachowaniu zdrowia.

Opisanie przyczyny starzenia się zaskoczyło wielu naukowców, ponieważ ma ona więcej wspólnego z fizyką niż z biologią. Okazuje się, że starzenie biologiczne przebiega zgodnie z tymi samymi zasadami fizyki, które sprawiają, że z czasem materia wszechświata rozpada się - czyli z zasadami termodynamiki. Nie istnieją geny ani szlaki genetyczne, które w toku ewolucji uległy selekcji i miały odpowiadać za starzenie się lub regulację tempa tego procesu. Bez regulacji wraz ze starzeniem się różne rodzaje dysfunkcji są losowe i wysoce zindywidualizowane. Innymi słowy, "normalne" starzenie się nie istnieje.

Wiemy obecnie, że wiele ubytków funkcjonalnych oraz wiele chorób związanych z wiekiem są w rzeczywistości powiązane raczej z czynnikami środowiskowymi niż z procesem starzenia się. Jednym w głównych motywów tej książki jest twierdzenie o znaczącym wpływie środowiska na zdrowie i proces starzenia się. Czytelnik dowie się, że mając pod kontrolą niebezpieczeństwa generowane przez środowisko lub chroniąc się przed nimi, po raz pierwszy w historii jesteśmy w stanie zmodyfikować tempo starzenia się i zapobiegać wielu chorobom pojawiającym się w podeszłym wieku.

W niniejszym rozdziale koncentrujemy się na ogólnych zasadach i pojęciach stosowanych w biogerontologii, nauce zajmującej się  biologicznymi mechanizmami oraz przyczynami starzenia się. Nasze omówienie rozpoczynamy od krótkiego rysu historycznego na temat biogerontologii, poczynając od jej powstania aż po rozwinięcie w niezależną subdyscyplinę biologii. Następnie analizujemy podstawową przyczynę starzenia się oraz przedstawiamy, jak biogerontolodzy definiują starzenie się. Zajmujemy się także biogerontologicznym modelowaniem starzenia się człowieka z wykorzystaniem zwierząt modelowych, badań nad zwierzętami żyjącymi na wolności i analiz ilościowych.

Biogerontologia - badania nad starzeniem biologicznym

Badania prowadzone w obszarze nauk biologicznych skupiają się na poszukiwaniu odpowiedzi na pytanie "jak" i "dlaczego" żyjemy. Biogerontologia koncentruje się na owych "jak" i "dlaczego" w odniesieniu do procesu starzenia się. Ta stosunkowo młoda dziedzina badań zajmuje się procesami biologicznymi, które zachodzą w organizmach żywych wraz z wiekiem oraz integruje badania wielu różnych dyscyplin, w tym biofizyki, chemii fizycznej, biologii molekularnej, neurobiologii, biochemii, genetyki, biologii ewolucyjnej, medycyny i gerontologii (nauki zajmującej się starzeniem się człowieka i problemami osób starszych). Zakres tego obszaru wiedzy jest szeroki - począwszy od zagadnień dotyczących uszkodzeń białek na poziomie molekularnym w najmniejszych komórkach aż po miażdżycę tętnic u dorosłego człowieka.

Biolodzy zaczęli zajmować się procesem starzenia się w momencie, gdy wzrosła długość życia człowieka

Choć poważne badania z zakresu nauk o życiu miały miejsce już 400 lat temu, skrupulatna analiza mechanizmów starzenia przypada na ostatnie 70-80 lat. Dlaczego w naukach o życiu kładziono tak niewielki nacisk na badanie mechanizmów starzenia biologicznego i długowieczności, czyli potencjalnego maksymalnego wieku, który może osiągnąć osobnik danego gatunku?

Tabela 1.1

Główne przyczyny zgonów w Stanach Zjednoczonych w latach 1900 i 2015

1900

% zgonów

2015

% zgonów

Grypa i zapalenie płuc

12

choroba serca

23

Gruźlica

11

nowotwór

22

Biegunka

8

przewlekła obturacyjna choroba płuc

6

Choroba serca

8

obrażenia niezamierzone (błędy lekarskie)

5

Udar

6

udar

5

Choroba nerek

5

choroba Alzheimera

4

Wypadki

4

cukrzyca

3

Nowotwór

4

grypa i zapalenie płuc

2

Starość*

3

choroba nerek

1

Błonica

2

samobójstwo

1

*Wszystkie rodzaje demencji klasyfikowano jako starość. Choroba Alzheimera nie została jeszcze opisana.

Do początku XX wieku starzenie stanowiło w oczach biologów zagadnienie nieistotne, ponieważ ludzie (długość życia pojedynczego organizmu) żyli stosunkowo krótko. W okresie od 1500 do 1900 r. n.e. przeciętna długość życia człowieka w Europie Zachodniej i Stanach Zjednoczonych wahała się w zakresie od 35 do 45 lat (ryc. 1.1). W okresie tym w przypadku większości osób składających się na daną populację ich śmierć następowała w momencie narodzin, a w przypadku kobiet - podczas porodu; choroby wieku dziecięcego doprowadziły do śmierci milionów dzieci poniżej 10. roku życia, choroby zakaźne zaś, takie jak grypa czy gruźlica, dotykały wszystkich grup wiekowych (tab. 1.1). Nie istniały żadne przesłanki, które zdecydowanie przekonywałyby o potrzebie badania zjawiska starzenia się dotykającego tak niewielkiej grupy osób. Biolodzy zajmowali się za to badaniem i metodami leczenia chorób, które powodowały śmierć większości ludzi, zanim ci zdążyli się zestarzeć. Refleksja nad starością zarezerwowana była dla filozofów i teologów.

W latach 40. XX wieku biogerontologia stała się niezależnym obszarem badań

Od początku XX wieku miał miejsce postęp naukowy i technologiczny, który doprowadził do wzrostu długości życia. Jednakże badania nad starzeniem biologicznym i długowiecznością prowadziło wciąż niewielu naukowców. W rezultacie wiedza na temat biologicznych podstaw starzenia i możliwych metod leczenia dysfunkcji związanych z wiekiem nie wzrastała proporcjonalnie do zwiększania się długości życia. Niewielka ilość badań na temat starzenia między rokiem 1900 a połową lat 30. XX wieku była, przynajmniej po części, skutkiem nieistnienia organizacji państwowych, które wspierałyby takie badania i zapewniły naukowcom platformę wymiany koncepcji i wyników badań. Jeśli chodzi o inne dziedziny biologii, jak fizjologia, chemia czy anatomia, istniały prężnie działające towarzystwa naukowe, niektóre nawet od 150 lat, które wspierały swoich członków w pozyskiwaniu funduszy na badania, publikowaniu wyników badań w czasopismach naukowych oraz organizowały coroczne spotkania naukowe.

Dopiero w roku 1937 grupa naukowców zorganizowała pierwsze posiedzenie Klubu Badań nad Starzeniem Się w Woods Hole w stanie Massachussets. Klub Badań nad Starzeniem Się przekształcił się potem w Amerykańskie Towarzystwo Gerontologiczne. W roku 1946 organizacja ta opublikowała pierwszy numer czasopisma Journal of Gerontology poświęconego wyłącznie badaniom nad starzeniem się. Mniej więcej w tym samym czasie lekarze spostrzegli, że wraz ze wzrostem długości życia pojawia się więcej chorób związanych z wiekiem, w związku z czym w roku 1942 powołali Amerykańskie Towarzystwo Geriatryczne (geriatria to gałąź medycyny zajmująca się problematyką starości i związanych z nią chorób). Powstanie dwóch wspomnianych towarzystw dało początek zorganizowanym badaniom nad starzeniem się.

Amerykańskie Towarzystwo Gerontologiczne i Amerykańskie Towarzystwo Geriatryczne odegrały kluczową rolę w uświadomieniu, że biologiczna i medyczna problematyka starzenia się domagają się ściśle ukierunkowanego i zorganizowanego programu badawczego. Bez niego Stany Zjednoczone i inne kraje rozwinięte musiałyby zmierzyć się z kryzysem zdrowia w przyszłych dziesięcioleciach. W związku z tym w 1957 roku Narodowe Instytuty Zdrowia (NIH), główny podmiot dotujący w USA badania medyczne i biologiczne, powołały do życia Centrum Badań nad Starzeniem Się. Przez półtorej dekady program znacząco się rozwinął, a w 1974 roku powstał Narodowy Instytut Starzenia Się (NIA), będący niezależnym podmiotem grantowym podlegającym NIH. Obecnie NIA dysponuje rocznym budżetem wynoszącym ponad 1,2 miliarda dolarów i wspiera finansowo badania związane ze starzeniem się z zakresu biologii, medycyny i behawiorystyki.

Współczesne badania nad starzeniem się są holistyczne

Początkowo na programy badawcze prowadzone w Centrum Badań nad Starzeniem Się, a potem w NIA, składały się przede wszystkim badania biologiczne i biomedyczne, których celem miała być poprawa zdrowia starzejącej się populacji. Wkrótce stało się jasne, że starzenie się populacji zachodzi szybciej niż rozwój badań, a znaczącą liczbę osób dotykają związane z wiekiem dysfunkcje, na które nie ma lekarstwa. Znaczącym problemem związanym ze zdrowiem osób starszych stawała się jakość życia, a nie to, ile osób dożywa starości. W związku z tym NIA zainicjował programy obejmujące badania z zakresu psychologii, socjologii, pielęgniarstwa, opieki hospicyjnej i innych dziedzin, które skupiały się na opiece i ogólnym samopoczuciu osób starszych.

Włączenie do programu badań gerontologicznych i geriatrycznych nauk behawioralnych i nauki o opiece paliatywnej czynią badania nad starzeniem się unikalnymi w porównaniu z innymi badaniami związanymi ze zdrowiem. Na starzenie się i śmierć nie ma lekarstwa, stąd też w badaniach gerontologicznych i geriatrycznych bardziej niż w jakiejkolwiek innej dziedzinie należy stosować podejście holistyczne. Badania biogerontologiczne służące poprawie zdrowia i wydłużeniu życia muszą pozostawać w zgodzie z faktem, że bez względu na skuteczność lekarstwa na daną dysfunkcję związaną z wiekiem zestarzejemy się, a w końcu umrzemy. W związku z tym biogerontolodzy muszą być nie tylko specjalistami w swojej dziedzinie, lecz brać także udział w debatach na temat psychologicznych, społecznych i ekonomicznych konsekwencji poprawy zdrowia i dobrego samopoczucia osób starszych.

Starzenie biologiczne zachodzące u gatunków innych niż człowiek ma wiele cech wspólnych ze starzeniem się obserwowanym u ludzi

Do niedawna starzenie biologiczne innych organizmów cieszyło się mniejszą uwagą niż starzenie się człowieka. Głównym powodem tego stanu rzeczy było przyjęte przez większość naukowców przekonanie, że z uwagi na drapieżnictwo niewiele dzikich zwierząt może osiągnąć zaawansowany wiek. Obecnie naukowcy wiedzą już, że natura dostarcza wielu przykładów starzenia się zwierząt na wolności. Co więcej, proces starzenia się wszystkich eukariontów (organizmów, których materiał genetyczny zawarty jest w jądrze komórkowym), od organizmu najprostszego, jednokomórkowych drożdży, aż po organizm najbardziej złożony, Homo sapiens, jest do siebie pod pewnymi względami podobny. Osiągnęliśmy obecnie punkt, w którym odkrycia dotyczące procesu starzenia się i długowieczności nicienia Caenorhabditis elegans można bezpośrednio zastosować do badań nad myszami lub innymi organizmami złożonymi. O tym, jakich wskazówek starzenie się zwierząt żyjących na wolności dostarcza w badaniach nad starzeniem się człowieka, jest mowa w dalszej części niniejszego rozdziału.

Badanie starzenia się to proces złożony

Przypomnijmy, że systematyczne badania nad starzeniem się trwają dopiero od 70-80 lat, co w perspektywie nauk biologicznych jest okresem bardzo krótkim. O ile biogerontolodzy zgromadzili dużą wiedzę na temat przyczyn starzenia się człowieka i jego długowieczności, o tyle spostrzegli oni również, że badania nad starzeniem się cechuje złożoność i że wpływają na nie czynniki, które trudno jest kontrolować. To, jak się starzejemy, zależy na przykład w dużej mierze od naszych trwających całe życie interakcji ze środowiskiem. Nie ma dwóch osób, których interakcje ze środowiskiem byłyby identyczne. Jak dowiemy się w następnym rozdziale, z tego właśnie powodu tempo starzenia jest wysoce zróżnicowane międzyosobniczo i nie można go określić za pomocą wartości średnich pochodzących z badań różnych populacji. Choć czynniki środowiskowe można kontrolować, wykorzystując do modelowania procesu starzenia się człowieka zwierzęta, to zmienność tempa tego procesu w obrębie gatunku nadal pozostanie. Różnice między genomami osobników również wpływają na zmienność ich tempa starzenia się, a naukowcy są zdania, że zmienność tę niełatwo kontrolować, nawet jeśli wykorzysta się wyrafinowaną inżynierię genetyczną służącą wyprodukowaniu identycznych pod względem genetycznym zwierząt.

Różnice w tempie starzenia się między różnymi gatunkami również stanowią wyzwanie dla badań nad starzeniem się i długowiecznością i są powodem, dla którego trudno jest podać precyzyjną definicję starzenia się. Średnia długość życia człowieka w krajach rozwiniętych wynosi 70-80 lat. Niektórzy mogą jednak dożyć nawet 122 lat (ryc. 1.2A). Dorosła samica jętki z gatunku Dolania americana przechodzi stadium nimfy, składa jaja i umiera po maksymalnie 5 minutach - o ile wcześniej nie zje jej na obiad pstrąg (zob. ryc. 1.2B). Przykłady zróżnicowania starzenia się w obrębie królestwa roślin są nie mniej spektakularne. Kukurydza cukrowa (Zea saccharata) kiełkuje, dojrzewa i umiera w trakcie 4-miesięcznego sezonu (zob. ryc. 1.2C). A jeśli pojedzie się w Góry Białe we wschodniej Kalifornii, będzie można dotknąć sosny ościstej (Pinus aristata), która żyje ponad 5000 lat (zob. ryc. 1.2D).

Przyczyna i mechanizmy starzenia się to dwa odrębne, ale powiązane procesy

Literatura naukowa i popularnonaukowa poświęcona starzeniu biologicznemu może wprowadzać w błąd, ponieważ nieprawidłowo używa się w niej pojęć "przyczyna" i "mechanizm". Często terminy te wykorzystywane są wymiennie, choć gdy mowa o starzeniu, mają one inne znaczenia. W niniejszym tekście, w dbałości o jasność i precyzję, rozróżnia się przyczynę i mechanizm starzenia się (ryc. 1.3). Przyczyna starzenia się to siły termodynamiczne, które oddziałują na organizm w ciągu jego życia. Wyróżniamy tylko jedną przyczynę starzenia się - jest nią wzrastająca entropia. Jak pamiętamy, entropia to miara nieuporządkowania czy też losowości danego układu. Wpływ entropii na organizm mierzymy jako zależne od czasu zmiany struktury i funkcji biocząsteczek. Mechanizmami starzenia się są zmiany w biocząsteczkach prowadzące do spadku funkcji. Wyróżniamy nieskończoną ilość możliwych do zaobserwowania mechanizmów. Szczegółowe omówienie wpływu wzrastającej entropii na przebieg życia organizmu zawiera rozdział 4.

Wyróżniamy także dwa rodzaje mechanizmów starzenia się: dystalny i proksymalny (zob. ryc. 1.3). Obecnie wiemy już, że zdarzenia z początku życia mogą mieć znaczący wpływ na tempo starzenia się, choć ich następstwa przez wiele dziesięcioleci mogą pozostać utajone. Zdarzenia te składają się na dystalny mechanizm starzenia się. Otyłość dziecięca może na przykład wywoływać zmiany w regulacji poziomu glukozy we krwi i/lub prowadzić do cukrzycy typu 2 w piątej i szóstej dekadzie życia. Proksymalne mechanizmy starzenia się odnoszą się do zdarzeń prowadzących natychmiast i bezpośrednio do zmian funkcjonowania i często zależą od mechanizmów dystalnych. Zmiany w regulacji poziomu glukozy we krwi wynikające z otyłości dziecięcej, czyli mechanizmu dystalnego, wpływają na zmianę w strukturze i funkcjonowaniu receptora insulinowego na powierzchni komórki, co jest proksymalnym mechanizmem starzenia.

Definicje starzenia biologicznego

Jak brzmi definicja starzenia biologicznego? Trudno było ją sformułować, ponieważ do niedawna przyczyna starzenia się była nieznana, a przynajmniej stanowiła przedmiot debat. W rezultacie z biegiem lat zaproponowano setki definicji tego zjawiska. Obecnie wiemy już, co jest przyczyną starzenia się, i jesteśmy w stanie sformułować precyzyjniejszą definicję starzenia biologicznego. Biogerontologia jest jednak zróżnicowanym obszarem badań, w których udział biorą naukowcy z wielu różnych dyscyplin. Definicja stosowana w niniejszej książce i sformułowana z myślą o biologach może nie mieć zastosowania do innych działów szerokiego obszaru biogerontologii (choć proces starzenia się pozostaje taki sam). Może tak być zwłaszcza w odniesieniu do obszarów, których jedynym przedmiotem jest starzenie się człowieka.

Niniejszy podrozdział rozpoczynamy od prześledzenia historii i rozwoju definicji starzenia i rozważań, dlaczego definicje te pozostają aktualne w odniesieniu do określonych obszarów składających się na biogerontologię. Podrozdział zamyka definicja starzenia się, która będzie stanowić podstawę dla lektury całej książki.

Pierwsze definicje starzenia biologicznego opierały się  na umieralności

Wielu naukowców definiowało starzenie biologiczne w perspektywie podwyższonego ryzyka zgonu czy też podwyższonej umieralności. Oto przykłady: "Starzenie biologiczne polega na wzroście współczynnika umieralności" albo: "wzroście prawdopodobieństwa zgonu lub zaniku aktywności organizmu wraz z wiekiem kalendarzowym lub upływem cyklu życiowego". Oparte na umieralności definicje starzenia sprawdzają się w obszarze demografii starzenia, czyli w badaniach nad wielkością i umieralnością populacji. Przydatność pojęcia umieralności do opisywania procesów starzenia omawiamy szczegółowo w rozdziale 7, w którym zajmujemy się biodemografią, subdyscypliną demografii łączącą demografię klasyczną z teorią ewolucji w celu analizy wzorców starzenia się populacji.

Oparte na umieralności definicje starzenia biologicznego znajdują mniejsze zastosowanie w badaniach nad zależnościami między zdarzeniami biologicznymi a starzeniem na poziomie osobnika, a nie populacji. Dla przykładu można wykazać, że pomarszczona skóra i siwe włosy 80-letniej osoby są skutkiem zmian biochemicznych w tkankach, które sprawiają, że funkcjonują one gorzej niż u osoby 10-letniej. Są to oczywiste oznaki starzenia biologicznego. Jest jednak mało prawdopodobne, by zmiany skóry i włosów u starzejącego się człowieka znacząco zwiększały jego ryzyko zgonu. Starzenie się tych narządów nie jest bowiem równoznaczne ze śmiercią. Podobnie też z owocem jabłoni - rozwija się on, dojrzewa i umiera, nie wpływając znacząco na ryzyko śmierci całego drzewa. Opierając się na ryzyku śmierci jako mierze starzenia się, nie jesteśmy również w stanie rozróżnić starzenia się i długowieczności. Jak dowiemy się w rozdziale 3, długowieczność odnosi się do pojedynczego momentu w czasie, na opracowanej przez badacza skali, podczas gdy starzenie się opisuje zmiany, które zachodzą przez pewien czas.

W przypadku wybranych gatunków starzenie się równa się śmierci - i wówczas jego definicje oparte na umieralności są adekwatne. U wspomnianej już jętki śmierć następuje tak szybko po opuszczeniu stadium nimfy, że oszacowanie tempa starzenia się mógłoby nastręczać trudności. Nerka - gatunek łososia pacyficznego (Oncorhynchus nerka) to kolejny dobry przykład sytuacji, gdzie śmierć równa się starzeniu się. Łosoś ten 99% długości życia spędza w otwartym oceanie i w tym okresie nie wykazuje żadnych mierzalnych oznak starzenia się. Powróciwszy jednak w wody słodkie na tarło, zaczyna objawiać widoczne oznaki starzenia się, a jego stan szybko się pogarsza (ryc. 1.4). Śmierć następuje niemal natychmiast po zakończeniu tarła. Gdy jednak mowa o innych formach życia, śmierć nie równa się starzeniu biologicznemu.

Do opisu starzenia biologicznego na przestrzeni określonego czasu służą definicje funkcjonalne

Naukowcy zajmujący się korelacjami między konkretnymi zdarzeniami biologicznymi a tempem starzenia uznają definicje funkcjonalne tego zjawiska - określające, jak dobrze coś działa - za bardziej przydatne niż definicje oparte na umieralności. Oto dwie powszechnie przyjęte definicje tego rodzaju: (1) "[Starzenie się to] niekorzystne, zachodzące z czasem zmiany, które rozpoczynają się po zakończeniu dojrzewania i które odpowiadają za zwiększanie podatności na szkodliwe czynniki, a związku z tym obniżają zdolność organizmu do przetrwania" (Masoro, 1995); (2) "Przez starzenie się rozumie się głównie związane z wiekiem zmiany w organizmie, które wpływają niekorzystnie na jego witalność i funkcjonowanie, a co ważniejsze - podnoszą ryzyko zgonu będące funkcją czasu. Starość to końcowy etap starzenia się, w którym ryzyko śmierci zbliża się do 100%" (Finch, 1990).

Siła tych definicji tkwi w fakcie, że wskazują one na procesy związane z podeszłym wiekiem - "zwiększenie podatności na szkodliwe czynniki" i "zmiany [...], które wpływają niekorzystnie na [...] witalność i funkcjonowanie" - a zatem na procesy, które da się zmierzyć i śledzić ich przebieg w czasie. Funkcjonowanie mięśni możemy na przykład ocenić, sprawdzając, jaki ciężar jest w stanie przesunąć lub podnieść określona ich grupa. Jak wynika z wielu badań, siła mięśni, jak również wiele innych funkcji fizjologicznych, rzeczywiście obniża się po okresie dojrzałości. Definicje te wskazują również na konkretny okres, w którym mamy "wypatrywać" starzenia się - a mianowicie po zakończeniu dojrzewania, czyli wtedy, gdy organizm już w pełni się rozwinie.

Obie te definicje mają jednak swoje ograniczenia. Obie odnoszą się do poziomu organizmu; starzenie się określają w perspektywie całego organizmu, a nie na niższym poziomie organizacji, np. w odniesieniu do funkcjonowania komórki. Żadna z nich nie uwzględnia także możliwych zdarzeń w okresie rozwoju i wzrostu, które mogą mieć bezpośredni wpływ na życie po zakończenia dojrzewania. Co więcej, opierając się na funkcjonalnych definicjach starzenia się, trudno jest orzec, kiedy się ono zaczyna. Niektóre funkcje fizjologiczne osłabiają się, gdy inne wciąż jeszcze się rozwijają. Grasica człowieka zaczyna na przykład ulegać atrofii ok. 14. roku życia, kiedy to najwyższą wartość może właśnie osiągać tempo wzrostu kości.

Definicja starzenia się na użytek Biologii starzenia

Możemy podać kilka przyczyn, dla których opracowaliśmy taką, a nie inną definicję starzenia się na potrzeby tego podręcznika. Przede wszystkim znamy już obecnie przyczynę starzenia komórkowego. Starzenie komórkowe jest wynikiem losowej i stochastycznej (proces stochastyczny to taki, dla którego możemy przeanalizować rozkład lub wzorzec prawdopodobieństwa, ale nie jesteśmy w stanie dokładnie go przewidzieć) akumulacji uszkodzonych białek, będącej następstwem interakcji organizmu ze środowiskiem. Polega to na tym, że w naszych komórkach gromadzą się białka, które bądź to nie funkcjonują optymalnie, bądź to nie funkcjonują wcale. Losowy charakter starzenia się oznacza też, że nie podlega ono ewolucji, a zatem nie istnieją geny, które by ten proces regulowały. Mechanizm leżący u podłoża losowej i stochastycznej akumulacji uszkodzeń oraz przesłanki przemawiające za tym, że starzenie się nie podlega ewolucji, omawiane są szczegółowo w rozdziałach 3, 4 i 5.

Dla opracowania definicji starzenia się istotne były także trzy inne założenia, które omawiamy dokładnie w tej książce: (1) Starzenie biologiczne odbywa się na wielu poziomach organizacji biologicznej i być może nie da się go bezpośrednio odnieść do całego organizmu. (2) Czynniki, które warunkują zanik biochemiczny i fizjologiczny prowadzący do pogorszenia się funkcjonowania organizmu w podeszłym wieku, mogą mieć źródła we wczesnym okresie rozwoju. (3) Długowieczność i starzenie się to procesy powiązane ze sobą, ale odrębne. Na podstawie tych rozważań starzenie biologiczne definiujemy w następujący sposób:

Starzenie się to losowa zmiana struktury i funkcji cząsteczek, komórek i organizmów, wywołane upływem czasu i interakcjami ze środowiskiem. Starzenie się zwiększa prawdopodobieństwo śmierci.

Kluczowe dla tej definicji jest stwierdzenie o losowych zmianach dotyczących struktury i funkcji cząsteczek. Jak dowiemy się z tego podręcznika, pojawiające się losowo zmiany w budowie i funkcji cząsteczek są wynikiem oddziaływania środowiska i mogą wywierać znaczący wpływ na proces starzenia się.

Nasza definicja nie wskazuje konkretnego momentu, w którym starzenie się rozpoczyna; głosi jedynie, że jest procesem zachodzącym w czasie. Przyjęliśmy takie podejście, ponieważ pojawia się coraz więcej poważnych dowodów wskazujących na to, że osobnicza trajektoria tempa starzenia się może być uzależniona od czynników środowiskowych oddziałujących nawet w okresie płodowym.

Do opisu procesu starzenia wykorzystuje się pojęcia rozwoju, dojrzałości i starzenia postreprodukcyjnego

Nasza definicja nie podaje okresu, w którym najprawdopodobniej wystąpi starzenie. Zakłada ona, że starzenie biologiczne ma charakter ciągły - rozpoczyna się z chwilą narodzin, a kończy się z chwilą śmierci. Choć takie ujęcie przedstawia pewną wartość teoretyczną, czyni trudnym porównywanie zmian w czasie życia. Musimy zatem wyznaczyć określone punkty w cyklu życiowym, które będą odpowiadać odrębnym okresom starzenia biologicznego. W niniejszej książce starzenie biologiczne będziemy omawiać w kategoriach rozwoju, dojrzałości i starzenia postreprodukcyjnego.

Rozwój to etap życia cechujący się występowaniem ogólnie korzystnych zmian funkcjonalnych. To wówczas larwa przeobraża się w poczwarkę, następuje ekspresja cech płciowych, a białka zsyntetyzowane w procesie transkrypcji na podstawie informacyjnego RNA (mRNA) osiągają swą czwartorzędową strukturę. Okres rozwoju dobiega końca, gdy organizm osiąga maksymalny poziom rozwoju (wzrastania) - to wówczas wiele organizmów osiąga optymalny sukces reprodukcyjny. Jeśli zaś chodzi o cząsteczki bioaktywne, komórki i narządy, rozwój kończy się z chwilą, gdy osiągnięta zostaje optymalna ich funkcjonalność. Dojrzałość to okres, w którym funkcjonowanie organizmu utrzymuje się na optymalnym poziomie lub powoli się obniża. Okres ten kończy się, gdy zaczyna zanikać zdolność do opierania się siłom entropii (degradacji materii i energii we wszechświecie do momentu osiągnięcia maksimum rozproszenia) w organizmie lub cząsteczce. Zdolność opierania się siłom entropii jako czynnik istotny dla starzenia się została szczegółowo omówiona w rozdziale 4. Starzenie postreprodukcyjne charakteryzuje się z reguły zanikiem witalności i funkcjonowania. Jego końcowym etapem jest śmierć.

Jak widać na ryc. 1.5, czas trwania każdego z tych etapów i ich udział w całkowitej długości życia znacznie różni się w zależności od formy życia. Krzywa etapów życia człowieka (zob. ryc. 1.5A) jest właściwa na przykład organizmom, u których większość długości życia stanowią okres rozwoju i okres dojrzałości. Mówiąc ogólnie, rośliny i zwierzęta, które wpisują się w ten wzorzec starzenia, osiągają określoną wielkość i są iteroparyczne, czyli przystępują do rozrodu więcej niż raz w ciągu życia. Inną cechą tych organizmów jest fakt, że znaczącą część ich życia stanowi okres postreprodukcyjny. Starzenie postreprodukcyjne tych organizmów przebiega zazwyczaj stopniowo.

Cykada Magicicada septendecim, której krzywą etapów życia przedstawiono na ryc. 1.5B, to przykład organizmu o wydłużonej fazie rozwoju. (Cykada ta przez 16,5 roku żyje pod ziemią w postaci nimfy). Po fazie rozwoju następuje bardzo krótki etap dojrzałości, kiedy to cała energia organizmu inwestowana jest w reprodukcję. Po fazie dojrzałości następuje natychmiast faza gwałtownego starzenia postreprodukcyjnego. U zwierząt i roślin, których krzywa etapów życia przedstawia się w ten sposób, faza postreprodukcyjna następująca po fazie dojrzałości nie występuje i produkują one potomstwo zazwyczaj w jednym sezonie rozrodczym.

Kształt krzywej etapów życia krwinki czerwonej człowieka (zob. ryc. 1.5C) przedstawia starzenie cząsteczek organicznych. Krótki i szybki okres rozwoju odpowiada syntezie cząsteczki, białka lub komórki i liczy się go w sekundach lub dniach. Dojrzałość to okres pełnej funkcjonalności białka - w tym przypadku polegającej na zdolności występującej w komórce hemoglobiny do przenoszenia tlenu i dwutlenku węgla. Starzenie postreprodukcyjne jest wyrażone przez katabolizm (metaboliczny proces rozkładu polegający na przekształcaniu złożonych substancji w prostsze związki).

Z kolei ryc. 1.5D przedstawia krzywą etapów życia jesiotra amerykańskiego (Acipenser transmontanus) i stanowi ogólny wzorzec przebiegu życia organizmów, u których - jak się wydaje - starzenie postreprodukcyjne nie zachodzi lub zachodzi w minimalnym stopniu. Spośród wszystkich czterech najtrudniej jest opisać właśnie ten wzorzec, po części dlatego, że dysponujemy ograniczoną ilością danych na temat długości życia tego rodzaju organizmów. Niemniej możemy wymienić kilka cech łączących organizmy, które unikają starzenia postreprodukcyjnego: ciągły wzrost, reprodukcja opóźniona do końcowej części okresu reprodukcyjnego i iteroparyczność (wielokrotne przystępowanie do rozrodu).

Starzenie biologiczne różni się od chorób podeszłego wieku

Jak można było zauważyć, omawiając starzenie biologiczne, ani razu nie wspomnieliśmy o chorobach wieku podeszłego. W naszej ocenie wykorzystywanie chorób podeszłego wieku jako modelu służącego do opisu mechanizmów starzenia biologicznego nie służy bowiem zrozumieniu tych ostatnich - podobnie jak analiza wyników badań nad ospą wietrzną nie pogłębi naszej wiedzy na temat biologii rozwoju. Choroba to proces, w ramach którego normalne funkcjonowanie zwierzęcia lub rośliny zostaje zaburzone. Z kolei - jak przekonamy się w rozdziale 4 - wynikające ze starzenia biologicznego zmiany funkcjonalne i obniżenie (osłabienie) stanu fizycznego jest następstwem zaniku odporności na entropię, wynikającego z długoterminowego oddziaływania środowiska na organizm.

Rzecz jasna, wraz z wiekiem wrasta ryzyko rozwoju określonych chorób. Zdajemy sobie sprawę ze znaczenia zjawiska choroby u osób starszych i cały rozdział 9 poświęcamy etiologii najpowszechniejszych chorób pojawiających się na późniejszych etapach życia. Jak jednak wynika z najnowszych badań, nawet najpowszechniejsze choroby związane z wiekiem podeszłym mogą w większym stopniu być związane ze stylem życia, aniżeli stanowić nieodłączny element starzenia biologicznego. O wpływie stylu życia na rozwój chorób możemy się przekonać, analizując przyczyny podanych w tabeli 1.1 prowadzących do zgonu chorób: chorób serca, nowotworów i przewlekłej obturacyjnej choroby płuc (POChP). (1) 80% przypadków chorób serca związanych jest z czynnikami, nad którymi mamy kontrolę, jak palenie tytoniu, otyłość i dieta; (2) 75% przypadków nowotworów wydaje się mieć związek ze stylem życia lub ekspozycją na szkodliwe czynniki środowiskowe; (3) 90% przypadków POChP jest następstwem palenia tytoniu. Oznacza to, że upływ czasu (starzenie się) może mieć nieznaczny wpływ na te choroby, co potwierdza odrębność pojęcia choroby i pojęcia starzenia.

Choć znaczenie związanych z wiekiem chorób w kontekście starzenia się jest oczywiste, musimy ustalić różnice między nimi a starzeniem się. Pionier biogerontologii Leonard Hayflick tak oto zgrabnie je podsumował: starzenie się nie jest chorobą, ponieważ w przeciwieństwie do zmian towarzyszących jakiejkolwiek chorobie zmiany związane z wiekiem:

- obserwuje się u każdego zwierzęcia, które w dorosłości osiąga stały rozmiar

- nie podlegają właściwie żadnym barierom gatunkowym

- zachodzą wyłącznie po osiągnięciu dojrzałości płciowej

- zwiększają podatność na śmierć u 100% zwierząt, które podlegają starzeniu się

- obserwuje się zarówno u obiektów ożywionych, jak i nieożywionych.

W całym tym podręczniku znajdują się informacje na temat tych związanych z wiekiem zmian.