ROZDZIAŁ 22Wczesne etapy rozwoju roślin
Peklowanie oliwek Oliwka to ceniony od tysięcy lat owoc typu pestkowiec pochodzący z basenu Morza Śródziemnego. Zebrane świeżo oliwki są bardzo gorzkie, co wynika z wysokiej zawartości garbników. Po ich usunięciu, z owoców wytłacza się aromatyczną oliwę znaną z charakterystycznego smaku i właściwości obniżających poziom cholesterolu we krwi.
W rozdziale
Powstanie zarodka
Budowa dojrzałego zarodka
Dojrzewanie nasion
Kiełkowanie nasion i jego wymagania
Od zarodka do dojrzałej rośliny
W rozdz. 20 prześledziliśmy długą historię ewolucyjną roślin okrytonasiennych, zaczynając od przypuszczalnego przodka - wielokomórkowej zielenicy o stosunkowo skomplikowanej budowie ciała. Wykazaliśmy, że pojedyncze odgałęzienia sporofitu wczesnych roślin naczyniowych były prekursorami pędów i korzeni większości współcześnie żyjących form.
W tej sekcji opisujemy budowę i rozwój sporofitu roślin okrytonasiennych, podkreślając, że jego ostateczny kształt jest rezultatem długiego okresu ewolucyjnej specjalizacji. Rozdział ten rozpoczyna tematyka związana z powstawaniem i rozwojem zarodka, czyli embriogenezą. W czasie embriogenezy ustalony zostaje ogólny plan budowy rośliny. Powstaje on w wyniku nałożenia się na siebie dwóch wzorców rozwojowych: podłużnego, związanego z powstaniem osi pędowo-korzeniowej, która jest jednocześnie główną osią ciała rośliny i poprzecznego (radialnego) związanego z powstaniem koncentrycznych układów tkankowych (ryc. 22.1). Rozwojowi zarodka u roślin nasiennych towarzyszy rozwój nasiona. Nasiona, z dojrzałym zarodkiem, zgromadzonymi substancjami pokarmowymi i ochronną łupiną nasienną, dają wytwarzającym je roślinom znaczącą przewagę selekcyjną nad roślinami zarodnikowymi: zwiększają zdolność do przetrwania niekorzystnych warunków środowiskowych i ułatwiają rozprzestrzenianie się gatunku.
Śledząc zmiany w budowie ciała roślin okrytonasiennych, należy mieć na uwadze ewolucję całej grupy roślin naczyniowych, którą opisaliśmy w poprzednim rozdziale. Biolodzy zajmujący się ewolucyjną biologią rozwoju (znaną także jako evo-devo) badają ewolucję wzorców rozwojowych. Ogromny postęp w tej dziedzinie nauki dokonał się dzięki badaniom wysoce konserwatywnych genów - genów o podobnych sekwencjach DNA u organizmów daleko spokrewnionych - które kontrolują najważniejsze procesy rozwojowe. Wiele z tego, co wiemy o tej kontroli, pochodzi z badań nad mutacjami, które zakłócają prawidłowy rozwój zarodków.
PUNKTY KONTROLNE
Po przeczytaniu tego rozdziału powinieneś znać odpowiedzi na następujące pytania:
1. Jakie znaczenie w rozwoju rośliny ma polaryzacja zarodka?
2. Jakie są trzy merystemy pierwotne i jakie tkanki z nich powstają?
3. Jakie są etapy rozwoju zarodka rośliny dwuliściennej właściwej? Czym różni się rozwój zarodka rośliny jednoliściennej od dwuliściennej właściwej?
4. Jak zbudowany jest zarodek rośliny dwuliściennej właściwej i jednoliściennej?
5. Na czym polega dojrzewanie nasion?
6. Jakie znaczenie dla rośliny ma spoczynek nasion?
Powstanie zarodka
Wczesne etapy embriogenezy przebiegają w podobny sposób u wszystkich roślin okrytonasiennych (ryc. 22.2 i 22.3). Rozwój zarodka rozpoczyna się od podziału zygoty, który zachodzi w woreczku zalążkowym w zalążku. Podział ten jest u większości roślin asymetryczny i prostopadły do jej dłuższej osi (ryc. 22.2a i 22.3a), a jego wynikiem jest polaryzacja podłużna zarodka. Górny (chalazalny) biegun zarodka tworzony jest przez niewielką komórkę apikalną (wierzchołkową), z której rozwinie się później większość ciała zarodka. Biegun dolny (mikropylarny) stanowi natomiast duża komórka bazalna, której wytworem jest podobny do trzonka suspensor (wieszadełko), który zakotwicza zarodek w rejonie mikropyla (okienka) - niewielkim otworze w ścianie zalążka, przez który wnika łagiewka pyłkowa.
Ryc. 22.1. Budowa siewki Arabidopsis thaliana
(a) Oś pędowo-korzeniowa zakończona jest na jednym biegunie merystemem wierzchołkowym pędu, a na drugim - merystemem wierzchołkowym korzenia. (b) Przekrój poprzeczny przez hipokotyl uwidacznia poprzeczny wzór organizacji tkankowej (wzorzec radialny) obejmujący epidermę, tkankę podstawową i tkankę waskularną
Ryc. 22.2. Rozwój zarodka rośliny jednoliściennej z rodzaju strzałka (Sagittaria)
Wczesne etapy: (a) Stadium dwukomórkowe, bezpośrednio po asymetrycznym podziale poprzecznym zygoty. Komórka mniejsza nazywana jest komórką apikalną, komórka większa - bazalną. (b) Trzykomórkowy prazarodek utworzony po podziale poprzecznym komórki apikalnej. (c) Oprócz dużej komórki bazalnej, prazarodek zbudowany jest z czterech komórek tworzących zarodek właściwy. (d) W wyniku podziałów komórek na szczycie zarodka właściwego powstaje protoderma. W tym stadium, suspensor zbudowany jest tylko z dwóch komórek, z których jedna jest komórką bazalną. Późne etapy: (e) U podstawy różnicującego się liścienia powstaje zagłębienie, w którym rozwinie się przyszły merystem wierzchołkowy pędu. (f) Suspensor degeneruje, a liścienie ulegają zagięciu; zarodek osiąga stadium dojrzałe
Termin "polarność" (inaczej biegunowość) powstał przez analogię do magnesu, który ma dwa bieguny: północny i południowy. W biologii, stosuje się go na określenie dowolnego organizmu lub jego części, np. organu lub narządu, komórki czy cząsteczki związku chemicznego, których jeden koniec jest strukturalnie lub funkcjonalnie różny od drugiego. Na przykład, u roślin które rozmnażane są przez sadzonki pędowe, korzenie tworzą się zawsze na dolnym biegunie sadzonki, a liście i pąki po stronie górnej.
Polaryzacja podłużna jest bardzo ważnym zjawiskiem w rozwoju wszystkich organizmów wyższych, ponieważ definiuje ona główną oś ciała, będącą swoistym "kręgosłupem", wzdłuż którego rozmieszczane są podstawowe struktury i organy budujące zarodek. U niektórych roślin okrytonasiennych, polaryzację można zaobserwować już w komórce jajowej i zygocie, w których jądro komórkowe i większość organelli gromadzi sią na górnym biegunie komórki, podczas gdy biegun dolny zajęty jest przez dużą wakuolę.
W wyniku dalszych podziałów komórkowych, które przebiegają w ściśle określonych płaszczyznach i kolejności, zarodek właściwy tworzy niemalże idealną kulistą strukturę, z którą połączony jest suspensor (ryc. 22.d i 22.3b,c). Przed osiągnięciem tego stadium, rozwijający się zarodek określany jest jako prazarodek.
Protoderma, prokambium i merystem podstawowy są merystemami pierwotnymi
Zarodek właściwy zbudowany jest początkowo z podobnych do siebie i stosunkowo słabo zróżnicowanych komórek. Wkrótce jednak, dochodzi do zmian w jego strukturze wewnętrznej i powstania koncentrycznie rozmieszczonych układów tkankowych. Procesy te są przejawem rozpoczynającej się polaryzacji poprzecznej (radialnej) zarodka. Protoderma (praskórka), która jest prekursorem epidermy, powstaje w wyniku podziałów peryklinalnych - równoległych do powierzchni - komórek brzeżnych zarodka właściwego (ryc. 22.2d i 22.3c). Bezpośrednio pod nią, różnicuje się merystem podstawowy, z którego powstaje tkanka podstawowa, a w części centralnej zakłada się prokambium, które daje początek tkankom waskularnym - ksylemowi i floemowi (ryc. 22.3d,e). Protoderma, merystem podstawowy i prokambium są merystemami pierwotnymi (pierwotnymi tkankami merystematycznymi), które w miarę postępu embriogenezy rozrastają się i budują cały zarodek (ryc. 22.2e,f i 22.3e,f).
W rozwoju zarodka wyróżnia się kilka etapów
Stadium rozwojowe zarodka przed powstaniem liścieni określane jest jako globularne (kuliste). Równocześnie z powstaniem prokambium lub wkrótce po jego wytworzeniu globularne zarodki dwuliściennych właściwych tworzą dwa uwypuklenia, będące związkami liścieni. Ze względu na charakterystyczny kształt w tym stadium, zarodki takie określa się jako sercowate (ryc. 22.3d). Stadium sercowate nie występuje u roślin jednoliściennych, które wytwarzają tylko jeden liścień, który umieszczony jest bocznie w stosunku do osi głównej cylindrycznego zarodka (ryc. 22.2e). Zarówno u roślin jedno- jak i dwuliściennych właściwych, jeszcze przed wyodrębnieniem się liścieni zdefiniowana zostaje oś pędowo-korzeniowa zarodka, wzdłuż której rozmieszczone są zawiązki jego najważniejszych elementów budowy: merystemu wierzchołkowego pędu, liścieni/liścienia, hipokotyla (pędu zarodkowego znajdującego się poniżej liścieni/liścienia), korzenia zarodkowego i merystemu wierzchołkowego korzenia.
Kolejnym etapem rozwoju zarodka jest stadium torpedy, które jest wynikiem silnego wydłużania się osi pędowo-korzeniowej i liścieni (ryc. 22.2f i 22.3e). Rosnące intensywnie zarodki mogą pozostać proste lub zakrzywiają się (ze względu na ograniczoną ilość miejsca w woreczku zalążkowym). W przypadku roślin jednoliściennych, znacznemu powiększeniu ulega jedyny liścień, stając się dominującą częścią zarodka (patrz ryc. 22.6c).
Podczas wczesnej embriogenezy, podziały komórkowe zachodzą w obrębie całego młodego sporofitu. Jednak, w miarę rozwoju zarodka, tworzenie nowych komórek zostaje stopniowo ograniczane do merystemów wierzchołkowych pędu i korzenia. Merystemy te, znajdują się na szczycie wszystkich pędów i korzeni, a budujące je komórki zachowują przez całe życie rośliny charakter zarodkowy i są zdolne do ciągłych podziałów. Dzięki tej aktywności rośliny wydłużają się. W zarodkach roślin dwuliściennych właściwych merystem wierzchołkowy pędu zawiązuje się pomiędzy dwoma liścieniami (ryc. 22.3f), natomiast w przypadku roślin jednoliściennych powstaje z boku liścienia i jest w całości pokryty miękiszową pochewką (ryc. 22.2f). Merystemy wierzchołkowe pędu i korzenia odgrywają niezwykle ważną rolę w życiu rośliny, ponieważ są w rzeczywistości źródłem wszystkich komórek budujących jej ciało (z wyjątkiem roślin przyrastających na grubość).
Wczesny rozwój zarodka jest wspomagany przez krótko żyjący suspensor
Główną funkcją suspensora w zarodku roślin zarodnikowych (np. widliczki) i nagonasiennych (np. sosny) jest wciskanie rosnącego zarodka właściwego w głąb tkanki odżywczej. Inaczej jest w przypadku roślin okrytonasiennych, u których suspensor jest metabolicznie aktywny i czynnie wspomaga wczesny rozwój zarodka właściwego, zaopatrując go w składniki odżywcze i regulatory wzrostu, zwłaszcza gibereliny. Transport substancji pomiędzy suspensorem a zarodkiem właściwym zachodzi na drodze symplastycznej, przez liczne plazmodesmy. Suspensory zarodków różnych roślin różnią się budową i wielkością. Na przykład u storczyków są niewielkie i jednokomórkowe, podczas gdy u fasoli wielokwiatowej (Phaseolus coccineus) są masywne i zbudowane z wielu komórek. Suspensor jest najczęściej tworem krótkotrwałym, który po osiągnięciu przez zarodek stadium torpedy ulega programowanej śmierci komórki (s. 49). Nie występuje zatem w dojrzałym nasieniu, chociaż pozostałości komórki bazalnej mogą być w nim obecne (ryc. 22.3f).
Ryc. 22.3. Rozwój zarodka rośliny dwuliściennej właściwej tasznika pospolitego (Capsella bursa-pastoris)
(a) Stadium dwukomórkowe powstałe po asymetrycznym podziale poprzecznym zygoty. Prazarodek na tym etapie zbudowany jest z mniejszej komórki apikalnej i większej - bazalnej. (b) Sześciokomórkowy prazarodek. Suspensor wyraźnie odróżnia się od dwóch komórek szczytowych, z których powstanie zarodek właściwy. Bielmo dostarcza substancji odżywczych dla rozwijającego się zarodka. (c) Zarodek właściwy w stadium globularnym, z wykształconą protodermą, która rozwinie się w epidermę. Duża komórka na dole zdjęcia to komórka bazalna suspensora. (d) Zarodek w stadium sercowatym, z różnicującymi się liścieniami (pierwszymi liśćmi). (e) Zarodek w stadium torpedy. U tasznika, zarodek w tym stadium rozwojowym zagina się. Merystem podstawowy, z którego utworzona zostanie tkanka podstawowa otacza prokambium - tkankę twórczą, z której powstaną tkanki waskularne, ksylem i floem. (f) Zarodek dojrzały. Pod liścieniami znajduje się hipokotyl, który przechodzi płynnie w korzeń zarodkowy, czyli radikulę
(a)
(b)
(c)
Ryc. 22.4. Rozwój zarodków bliźniaczych u mutanta twn rośliny dwuliściennej właściwej, Arabidopsis thaliana
(a) Na zdjęciu widać zarodek wtórny, który rozwija się z suspensora większego zarodka pierwotnego. Oba zarodki są w stadium globularnym. (b) Liścienie zarodka wtórnego są na bardzo wczesnym etapie różnicowania, podczas gdy liścienie zarodka pierwotnego są już w większości rozwinięte. (c) Bliźniacze siewki wyrastające z kiełkujących nasion. Siewka z lewej strony przypomina siewkę typu dzikiego (niemutanta), natomiast siewka z prawej strony ma tylko jeden duży liścień
U mutantów zarodkowych Arabidopsis thaliana, takich jak raspberry1, sus i twn rozwój zarodka właściwego jest zahamowany, natomiast komórki suspensora dzielą się intensywnie, przy czym niektóre z nich nabywają cechy właściwe komórkom zarodka właściwego. Szczególna sytuacja występuje u mutantów twn, u których komórki suspensora przechodzą transformację rozwojową wytwarzając w nasionach żywotne zarodki bliźniacze lub potrójne (ryc. 22.4). Opisane wyniki badań dostarczają dowodów na wpływ zarodka właściwego na rozwój suspensora. Przypuszcza się, że u roślin Arabidopsis thaliana typu dzikiego (niezmutowanych) komórki prawidłowo rozwijającego się zarodka właściwego wydzielają specyficzne inhibitory, które uniemożliwiają niekontrolowane rozrastanie się suspensora, a w szczególności rozwój z jego komórek zarodków.
Gówne etapy rozwoju zarodka kontrolowane są przez geny
Opis rozwoju zarodka dostarcza cennych informacji o tym, jak tworzy się pierwotny plan budowy przyszłej rośliny, jednak niewiele mówi o mechanizmach kierujących procesami wzrostu i rozwoju. W celu uzyskania takiej wiedzy, indukuje się mutanty rozwojowe, a następnie porównuje cechy zmutowanych roślin z roślinami typu dzikiego. Jeśli fenotypy mutantów są zmienione, kolejnym krokiem jest identyfikacja genów odpowiedzialnych za te zmiany.
Najbardziej spektakularne wyniki uzyskano w badaniach nad genetyczną kontrolą embriogenezy u Arabidopsis thaliana. Uważa się, że rozwój zarodka u tej rośliny koordynowany jest przez co najmniej 750 różnych genów. Niektóre z nich, to geny regulacyjne odpowiadające za prawidłowe wykształcenie osi pędowo-korzeniowej. Mutacje w ich obrębie skutkują poważnymi anomaliami rozwojowymi polegającymi na niewykształceniu organów wzdłuż osi zarodka i siewki (ryc. 22.5). Z kolei mutacje w genach związanych z powstawaniem wzorca poprzecznego skutkują niedorozwojem lub niewykształceniem tkanek, np. protodermy. Poznane zostały również geny odpowiedzialne za kontrolę kształtu komórek zarodka - rezultatem ich mutacji może być charakterystyczny wydłużony kształt zarodka i siewki.
Budowa dojrzałego zarodka
Dojrzały zarodek roślin okrytonasiennych składa się z osi zarodkowej, na której osadzone są dwa liścienie (ryc. 11.3f i 22.6a,b) lub - w przypadku roślin jednoliściennych - jeden liścień (ryc. 22.2f i 22.6c,d). W dalszej części tego rozdziału porównamy budowę zarodków należących do dwóch największych grup roślin okrytonasiennych, czyli dwuliściennych właściwych i jednoliściennych.
Oś zarodka zakończona jest na jednym biegunie merystemem wierzchołkowym pędu, a na drugim merystemem wierzchołkowym korzenia. Merystem wierzchołkowy pędu, u wielu roślin dwuliściennych właściwych położony jest w pachwinie między liścieniami (ryc. 22.2f, 22.3f i 22.6b,c). U niektórych jednak, ponad liścieniami wyrasta pęd zarodkowy utworzony przez epikotyl (epi- znaczy nad), czyli oś przypominającą łodygę, jeden bądź kilka zawiązków młodych liści oraz merystem wierzchołkowy. Pęd zarodkowy nazywany jest plumulą (ryc. 22.6a,d i 22.7).
Część osi zarodka, która znajduje się pod liścieniami określana jest jako hipokotyl (hipo- znaczy pod). Na jego dolnym biegunie może znajdować się korzeń zarodkowy, czyli radikula (ryc. 22.3f i 22.7b). Radikula ma cechy budowy charakterystyczne dla korzenia, ale nie jest wytwarzana przez zarodki wszystkich roślin. U wielu gatunków, w jej miejscu znajduje się niewiele więcej niż merystem wierzchołkowy z czapeczką. W takim przypadku, gdy nie można w zarodku wyróżnić radikuli, cały fragment osi zarodkowej poniżej liścieni nazywany jest osią hipokotylowo-korzeniową (ryc. 22.2e i 22.6a-c).
(a) Typ dziki
(b) gurke
(c) fackel
(d) monopteros
(e) gnom
Ryc. 22.5. Mutanty siewek Arabidopsis thaliana
Porównanie siewki typu dzikiego (a) z mutantami cechującymi się anomaliami rozwojowymi różnych organów. Spośród przedstawionych mutantów (b) gurke nie ma merystemu wierzchołkowego pędu i liścieni; (c) fackel cechuje się brakiem hipokotyla, wskutek czego merystem wierzchołkowy pędu i liścienie przylegają bezpośrednio do korzenia; (d) monopteros nie wytwarza korzenia; z kolei (e) gnom zbudowany jest wyłącznie z hipokotyla, który pokryty jest epidermą i zawiera tkanki podstawową i waskularne. Siewki widoczne na zdjęciach zostały przygotowane techniką "przejaśniania tkanek" dla uwidocznienia tkanek waskularnych
Ryc. 22.6. Nasiona pospolitych roślin dwuliściennych właściwych i jednoliściennych
(a) Nasiono rośliny dwuliściennej właściwej, fasoli zwyczajnej (Phaseolus vulgaris), widok po rozłożeniu liścieni i z boku. Zarodek fasoli ma powyżej liścieni plumulę składającą się z krótkiej łodygi (epikotyla), pary liści właściwych i merystemu wierzchołkowego. Merystem wierzchołkowy jest ukryty pomiędzy liśćmi i nie został przedstawiony na rysunku. Mięsiste liścienie fasoli zawierają zapasowe substancje odżywcze. (b) Nasiono rośliny dwuliściennej właściwej, rącznika pospolitego (Ricinus communis), widok w przekroju i z boku. Merystem wierzchołkowy pędu znajduje się powyżej miejsca połączenia się liścieni. W obrębie nasiona substancje odżywcze magazynowane są w bielmie. Zarodki roślin jednoliściennych (c) cebuli zwyczajnej (Allium cepa) i (d) kukurydzy zwyczajnej (Zea mays), widok w przekroju podłużnym. Merystem wierzchołkowy pędu w zarodku cebuli położony jest z boku, u podstawy liścienia, który jest znacznie większy niż pozostała część zarodka. Zarodek kukurydzy ma dobrze rozwiniętą tarczkę (liścień) i radikulę. W obu nasionach substancje odżywcze magazynowane są w bielmie
Ryc. 22.7. Budowa dojrzałego ziarniaka pszenicy zwyczajnej (Triticum aestivum)
(a) Na przekroju widać bogatą w białka zapasowe warstwę aleuronową otaczającą bielmo skrobiowe. Ściana zalążni, czyli owocnia stanowi większą część okrywy owocowo-nasiennej ziarniaka. Drugą, mniejszą część okrywy tworzy zrośnięta z owocnią łupina nasienna. Mocna okrywa owocowo-nasienna ulega zniszczeniu dopiero w czasie kiełkowania. (b) Szczegóły budowy dojrzałego zarodka pszenicy. Widoczne są: duży liścień nazywany tarczką oraz pochewki miękiszowe okrywające radikulę i plumulę, tj. koleoryza i koleoptyl. Część osi zarodka pomiędzy miejscem przyczepu tarczki i koleoptylem to mezokotyl
Omawiając rozwój roślin okrytonasiennych w rozdz. 19, stwierdziliśmy, że u wielu z nich bielmo lub obielmo (tkanka zapasowa, która rozwija się z ośrodka zalążka) zostaje w całości lub w większości wchłonięte przez rozwijający się zarodek (s. 492). W nasionach tych roślin, materiały zapasowe gromadzone są w dużych i mięsistych liścieniach zarodka, jak np. u słonecznika, orzecha włoskiego, grochu zwyczajnego i fasoli zwyczajnej (rys. 22.6a). Z kolei u gatunków, których nasiona zawierają dobrze wykształcone bielmo, np. u rącznika pospolitego, liścienie są cienkie i błoniaste, a ich funkcja polega na przekazywaniu substancji pokarmowych z bielma do rosnących części zarodka podczas kiełkowania (rys. 22.6b).
Pojedynczy liścień zarodka roślin jednoliściennych pełni zarówno funkcje organu spichrzowego, jak i fotosyntetyczną, a dodatkowo uczestniczy w pobieraniu substancji odżywczych z bielma (ryc. 22.6). Zmagazynowane w bielmie materiały zapasowe są najpierw trawione, a następnie pobierane przez komórki liścienia i przekazywane do rosnących części zarodka. Spośród zarodków roślin jednoliściennych, zarodki traw mają wyjątkowo złożoną budowę (ryc. 22.6d i 22.7). W stadium dojrzałym, wyróżnić w nich można pojedynczy, duży liścień, nazywany tarczką lub skutellum oraz przylegającą do niego krótką oś zarodka zakończoną na przeciwległych biegunach plumulą i radikulą. Obie te struktury są dodatkowo chronione przez miękiszowe pochwy: plumula przez koleoptyl, a radikula przez koleoryzę (ryc. 22.6d i 22.7).
Wszystkie nasiona okryte są łupiną nasienną, która powstaje z przekształconych osłonek zalążka i pełni funkcje ochronne. Łupiny niektórych nasion są cienkie i delikatne, u innych zaś znacznie grubsze od osłonek zalążka, z których powstały, twarde i zupełnie nieprzepuszczalne dla wody. W nasionach traw łupina nasienna zrasta się z owocnią (dojrzałą ścianą zalążni) tworząc charakterystyczną dla tych roślin okrywę owocowo-nasienną.
Często, na łupinie nasiennej widoczne jest zagłębienie będące śladem po okienku (mikropylu) oraz tzw. znaczek (hilum) - blizna po przyczepie nasiona do sznureczka lub łożyska zalążni (ryc. 22.6a).
PSZENICA: CHLEB I OTRĘBY
Podobnie jak inne trawy, pszenica zwyczajna (Triticum aestivum) jest rośliną jednoliścienną i wytwarza jednonasienne owoce typu ziarniak (nazywane potocznie ziarnem). Jak pokazano na ryc. 22.7 okrywę ziarniaka tworzy owocnia i pozostałości łupiny nasiennej. Bezpośrednio pod nią znajduje się najbardziej zewnętrzna część bielma, nazywana warstwą aleuronową, w której gromadzone są tłuszcze i białka zapasowe. Warstwa aleuronowa otacza zarodek i bielmo skrobiowe, które stanowi ponad 80% objętości całego ziarniaka.
Wynikiem przemiału ziaren pszenicy są mąka i otręby. Biała mąka powstaje z bielma skrobiowego, natomiast otręby z fragmentów okrywy ziarniaka i warstwy aleuronowej. Otręby, które stanowią ok 14% produktów z przemiału ziarna pszenicznego obniżają jego wartość odżywczą. Dzieje się tak, ponieważ otręby składają się głównie z celulozy, a ta nie jest trawiona przez człowieka. W rezultacie, otręby przyspieszają pasaż substancji pokarmowych przez jelito i ograniczają ich wchłanianie. Zarodek, który stanowi około 3% ziarna pszenicznego jest usuwany podczas przemiału, ponieważ znajdujący się w nim olej wpływa niekorzystnie na czas przechowywania mąki. Otręby i zarodki pszeniczne, ze względu na wysoką zawartość witamin (zawierają większość witamin wytwarzanych przez pszenicę) są obecnie coraz chętniej spożywane przez człowieka, a także wykorzystywane jako pasza dla zwierząt gospodarskich.
Wśród osób dbających o zdrowie, popularnym składnikiem diet niskotłuszczowych są otręby owsiane (Avena sativa), których spożycie przyczynia się do obniżenia poziomu cholesterolu we krwi. Istnieją dowody wskazujące, że rozpuszczalne w wodzie włókna błonnika owsianego tworzą w jelicie cienkim człowieka żel, który zatrzymuje cholesterol i zapobiega jego ponownemu wchłonięciu do krwiobiegu. Co więcej, uwięziony w ten sposób cholesterol jest później wydalany poza organizm wraz z kałem. Właściwości redukujące poziom cholesterolu we krwi ma również błonnik z otrąb ryżu (Oryza sativa) i jęczmienia (Hordeum vulgare).
Osoby zmagające się z hipercholesterolemią coraz częściej sięgają po mielone nasiona lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum). Uzyskana z nich mączka lniana, oprócz wysokiej zawartości błonnika, jest bogatym źródłem kwasów tłuszczowych omega-3 i omega-6 o właściwościach redukujących cholesterol.
Dojrzewanie nasion
Pod koniec embriogenezy, podziały komórkowe w obrębie zarodka ustają, a nasiono wchodzi w fazę dojrzewania. Jej cechą charakterystyczną jest ograniczenie wymiany substancji odżywczych między zalążkiem a otaczającymi go tkankami oraz intensywne gromadzenie w bielmie, obielmie lub liścieniach zarodka rezerw pokarmowych (skrobi, białek zapasowych, tłuszczy). Nasiona tracą również większą część zawartej wody (90% lub więcej), co jest przyczyną ich desykacji (wysuszenia). Ostatecznie, łupina nasienna, pochodząca z przekształconych osłonek zalążka twardnieje otaczając nasiono i znajdujący się w nim zarodek na wzór pancerza.
W wyniku odwodnienia metabolizm nasion spada do prawie niezauważalnego poziomu, co pozwala zarodkowi zachować żywotność przez długi czas. Nasiona niektórych roślin przechodzą wówczas w stan spoczynku głębokiego (bezwzględnego), inne zaś w stan spoczynku względnego.
Kiełkowanie nasion i jego wymagania
Wznowienie wzrostu zarodka, czyli kiełkowanie nasion, zależy od wielu czynników, zarówno zewnętrznych (środowiskowych), jak i wewnętrznych. Trzy szczególnie ważne czynniki zewnętrzne to: woda, tlen i temperatura. Ponadto, małe nasiona, takie jak sałaty (Lactuca sativa) i wielu chwastów, zwykle wymagają także dostępu do światła (patrz s. 695).
Większość dojrzałych nasion jest bardzo sucha, dlatego też kiełkowanie jest możliwe dopiero wtedy, gdy nasiona wchłoną wodę niezbędną do zapoczątkowania procesów metabolicznych. Wtedy to, te same komórki, które wcześniej syntetyzowały ogromne ilości materiałów zapasowych, zmieniają całkowicie swój metabolizm i rozpoczynają trawienie zmagazynowanego pokarmu. Jest to możliwie dzięki aktywacji, a także syntezie w zarodku nowych enzymów hydrolitycznych zdolnych do rozkładu złożonych związków organicznych do łatwo przyswajalnych substancji prostych. Kiełkowanie wymaga stałego dostarczania wody i składników odżywczych. Jeśli te warunki są spełnione, w zarodku zachodzą intensywne podziały komórkowe, które przebiegają zgodnie z wzorcami właściwymi dla gatunku warunkując powstanie charakterystycznego pokroju rosnącej rośliny. Gdy nasiono nasiąknie wodą, pęcznieje dzięki czemu w komórkach zarodka powstaje znaczne ciśnienie turgorowe (patrz esej "Imbibicja" na s. 82) zapewniające mu jędrność i sprzyjające jego wzrostowi.
We wczesnych etapach kiełkowania nasiona prowadzą wyłącznie metabolizm beztlenowy, ale gdy tylko łupina nasienna zostanie przerwana, przełączają się na oddychanie tlenowe (patrz rozdz. 6). W przypadku ograniczonej ilości tlenu w glebie, np. po jej zalaniu, oddychanie tlenowe (całkowite utlenienie glukozy) jest niemożliwe, a to skutkuje zahamowaniem kiełkowania i niewytworzeniem siewki.
Wiele nasion kiełkuje w dość szerokim zakresie temperatur, charakterystycznym dla danego gatunku. Dla większości roślin minimalna temperatura kiełkowania mieści się w zakresie 0°-5°C, maksymalna 45°-48°C, a optymalny zakres to 25°-30°C.
Nasiona w spoczynku głębokim nie kiełkują nawet w sprzyjających warunkach zewnętrznych
Nasiona w spoczynku względnym, po nawodnieniu i w korzystnych warunkach zewnętrznych rozpoczynają kiełkowanie. Przeciwnie, nasiona znajdujące się w stanie spoczynku głębokiego, nie kiełkują nawet wtedy, gdy warunki środowiskowe są sprzyjające (patrz rozdz. 28). Stan spoczynku głębokiego może być powodowany przez czynniki wytwarzane przez zarodek, jak również związane z łupiną nasienną. Do tych ostatnich należą właściwości mechaniczne łupiny nasiennej, a więc jej nieprzepuszczalność dla wody i tlenu oraz twardość i sztywność, które uniemożliwiają przebicie się korzenia zarodkowego. Ponadto, łupina stanowi miejsce akumulacji inhibitorów kiełkowania, a także barierę utrudniającą ich pozbycie się z nasiona. Spoczynek głęboki zależny od czynników związanych z łupiną nasienną jest typowy dla drzew iglastych, większości zbóż i licznych dwuliściennych właściwych.
Stosunek fitohormonów, kwasu abscysynowego i kwasu giberelinowego odgrywa główną rolę w indukcji i podtrzymaniu spoczynku głębokiego zarodków. Podczas, gdy kwas abscysynowy sprzyja spoczynkowi, kwas giberelinowy promuje kiełkowanie (patrz s. 673 i 674). Przyczyną spoczynku głębokiego zarodków może być również ich fizjologiczna niedojrzałość. Niektóre fizjologicznie niedojrzałe nasiona, zanim wykiełkują, muszą przejść szereg zmian biochemicznych zwanych ogólnie dojrzewaniem wtórnym. W regionach o umiarkowanym klimacie, proces ten indukowany jest przez niskie temperatury panujące w zimie. W rezultacie, nasiona nie kiełkują w najchłodniejszym okresie roku, kiedy szanse na przeżycie siewki są najmniejsze. Podczas dojrzewania wtórnego, nasiona wykazują bardzo niski poziom aktywności metabolicznej, dzięki czemu, przez cały ten okres pozostają żywe. Spoczynek zarodków jest powszechny w rodzinie Rosaceae (np. u róż, jabłoni i wiśni), a także u innych gatunków drzewiastych oraz niektórych traw. U niektórych roślin spoczynek głęboki i względny mogą częściowo nakładać się na siebie, u innych następują sukcesywnie po sobie, tzn. po spoczynku głębokim pojawia się spoczynek bezwzględny.
Stan spoczynku występujący podczas dojrzewania nasion nazywany jest spoczynkiem pierwotnym. W takim stanie nasiona są najczęściej wysiewane z roślin. Jeśli nasiona zdolne do kiełkowania (znajdujące się w stanie spoczynku względnego) utracą tę zdolność wskutek działania niekorzystnych warunków środowiska (np. nieodpowiedniej temperatury lub światła) mogą ponownie zapaść w spoczynek, który wówczas nazywany jest spoczynkiem wtórnym.
Zdolność nasion do spoczynku ma dla rośliny dużą wartość adaptacyjną zapewniając kiełkowanie w środowisku optymalnym dla rozwoju siewki. Przejście przez przewód pokarmowy ptaków lub ssaków jest dla wielu nasion niezbędne do rozpoczęcia kiełkowania. Znajdujące się w przewodzie pokarmowym nasiona nie tylko dojrzewają wtórnie, ale mogą zostać przemieszczone wraz ze zwierzęciem na znaczną odległość, co jest skuteczną metodą rozprzestrzeniania się wielu roślin. U niektórych roślin pustynnych, nasiona kiełkują tylko wtedy, gdy inhibitory wzrostu zawarte w ich łupinach zostaną wypłukane przez deszcz. Dzięki tej adaptacji, kiełkowanie rozpoczyna się podczas rzadkich na pustyni okresów deszczowych, a więc wtedy gdy w środowisku jest wystarczająca ilość wody do wzrostu siewki. Inne nasiona, aby mogły wykiełkować muszą być mechanicznie uszkodzone, np. gdy unoszone przez prąd strumienia ocierają się o kamienie na jego dnie. Jeszcze inne, pozostają w uśpieniu w szyszkach lub owocach, do czasu, aż zostaną z nich uwolnione przez ogień.
Roślinność kalifornijskiej formacji chaparral (odpowiednik śródziemnomorskiej makii) jest zdominowana przez krzewy i małe drzewa, które wytwarzają u podstawy łodyg zdrewniałe zgrubienia zwane lignotuberami. Lignotubery zawierają uśpione pąki, które rozwijają się po mechanicznym uszkodzeniu lub strawieniu pędów przez ogień. Wiele gatunków z rodzaju mącznica (Arctostaphylos) wykorzystuje lignotubery do odtwarzania uszkodzonych nadziemnych części rośliny, np. po pożarze. Niektóre jednak, stosują inną strategię na przetrwanie powtarzających się okresowo pożarów: wytwarzają nasiona, zdolne do kiełkowania dopiero po przejściu fali ognia (ryc. 22.8). Nasiona o podobnych właściwościach wytwarza też wiele roślin zielnych.
Jeszcze inną strategię kiełkowania stosują gatunki żyjące na leśnych polanach. Są to z reguły rośliny nietolerujące cienia - np. z rodziny szkarłatkowatych (Phytolaccaceae) - które kiełkują dopiero wtedy gdy zostanie przerwana ciągłość koron drzew, np. wskutek obumarcia drzewa. Podsumowując, należy podkreślić, że strategie kiełkowania roślin są ściśle powiązane z warunkami ekologicznymi panującymi w ich siedliskach. (W celu dalszego zapoznania się z tematyką spoczynku nasion patrz rozdz. 27, s. 672-674 i rozdz. 28, s. 699-703.)
Od zarodka do dojrzałej rośliny
Podczas kiełkowania jako pierwszy przebija łupinę nasienną korzeń zarodkowy. Jest to korzeń pierwotny, który podczas rozwoju siewki staje się jej korzeniem głównym. Dzięki niemu, siewka zakotwicza się w glebie i pobiera z niej wodę (ryc. 22.9). Z czasem, korzeń główny zaczyna wytwarzać korzenie boczne, a te z kolei inne korzenie boczne tworząc w ten sposób silnie rozgałęziony system korzeniowy. U roślin jednoliściennych, korzeń pierwotny jest najczęściej krótkotrwały, a system korzeniowy dorosłej rośliny tworzą korzenie przybyszowe, które rozwijają się z węzłów (części łodygi, z których wyrastają liście) położonych u podstawy pędu.
Nasiona kiełkują nadziemnie lub podziemnie
Sposób, w jaki podczas kiełkowania wyłania się z nasiona pierwszy pęd jest różny u różnych roślin. Na przykład u fasoli zwyczajnej (Phaseolus vulgaris) hipokotyl wkrótce po wydostaniu się z nasiona korzenia zarodkowego wydłuża się i zaczyna zaginać tworząc haczyk wierzchołkowy (ryc. 22.10a). Dzięki temu, delikatny wierzchołek pędu rosnącej siewki, jest raczej ciągnięty niż przepychany przez glebę, co lepiej chroni go przed zranieniem. Kiedy haczyk wierzchołkowy dotrze do powierzchni gleby, rozprostowuje się wypychając liścienie i znajdującą się pomiędzy nimi plumulę ponad podłoże. Taki sposób kiełkowania nasion, w którym liścienie wynoszone są ponad powierzchnię gleby nazywany jest kiełkowaniem nadziemnym (epigeicznym). Podczas tego procesu substancje pokarmowe, które przechowywane były w liścieniach zostają rozłożone do łatwo przyswajalnych związków prostych i przetransportowane do rosnących części siewki. W rezultacie liścienie stopniowo zmniejszają się, więdną i ostatecznie odpadają. W ten sposób dobiega końca etap rozwoju rośliny określany jako etap siewki - młoda roślina jest już zakorzeniona w glebie, a ponieważ przeprowadza fotosyntezę jest również niezależna od związków energetycznych i budulcowych zmagazynowanych w tkankach zapasowych nasiona.
Ryc. 22.8. Mącznica
Długowieczne nasiona mącznicy (Arctostaphylos viscida) z formacji roślinnej chaparral w Kalifornii pozostają żywotne w glebie przez wiele lat. Warunkiem niezbędnym do przerwania stanu spoczynku jest częściowe lub całkowite uszkodzenie łupiny nasiennej przez ogień lub w inny sposób
Ryc. 22.9. Kiełkujące nasiono Arabidopsis thaliana
Hipokotyl i korzeń zarodkowy wystają poza łupinę nasienną, podczas gdy reszta zarodka, tj. liścienie i merystem wierzchołkowy pędu pozostają wewnątrz nasiona. Czapeczka korzeniowa osłania merystem wierzchołkowy korzenia. Powyżej czapeczki widoczne są włośniki w różnych stadiach rozwojowych. Zauważ, że hipokotyl zaczyna się zaginać, tworząc haczyk wierzchołkowy
Ryc. 22.10. Etapy kiełkowania trzech pospolitych roślin dwuliściennych właściwych
Nasiona (a) fasoli zwyczajnej (Phaseolus vulgaris) i (b) rącznika pospolitego (Ricinus communis) kiełkują nadziemnie. Podczas kiełkowania liścienie są wynoszone ponad grunt przez wyrośnięty hipokotyl. W obu nasionach, silnie wydłużony hipokotyl tworzy haczyk wierzchołkowy, który po rozprostowaniu wypycha liścienie oraz plumulę lub stożek wzrostu pędu ponad powierzchnię gleby. (c) Przeciwnie, kiełkowanie nasion grochu zwyczajnego (Pisum sativum) jest podziemne. Ponieważ hipokotyl tej rośliny nie wydłuża się, liścienie pozostają pod ziemią. W kiełkowaniu podziemnym haczyk wierzchołkowy tworzony jest przez epikotyl, który prostując się wypycha plumulę ponad powierzchnię gruntu
Kiełkowanie rącznika pospolitego (Ricinus communis) jest podobne do kiełkowania fasoli zwyczajnej, z tą różnicą, że u rącznika substancje pokarmowe gromadzone są w bielmie, a nie w liścieniach. Gdy haczyk wierzchołkowy zaczyna się prostować, liścienie i plumula unoszone są w górę wraz z fragmentami bielma, i często również, łupiny nasiennej (ryc. 22.10b). W tym czasie zgromadzone w bielmie substancje pokarmowe zostają strawione i wchłonięte przez liścienie, a następnie przetransportowane do rosnących części siewki. Zarówno u fasoli, jak i u rącznika liścienie zazieleniają się pod wpływem światła i prowadzą fotosyntezę. Są one jednak organami krótko żyjącymi, przez co ich udział w odżywianiu autotroficznym całej siewki jest niewielki. Przeciwnie, u innych gatunków, np. u dyni olbrzymiej (Cucurbita maxima) liścienie pełnią ważne funkcje fotosyntetyczne.
Podczas kiełkowania grochu zwyczajnego (Pisum sativum) haczyk wierzchołkowy powstaje z silnie wydłużonego epikotyla. Struktura ta chroni wierzchołek wzrostu pędu i młode liście przed uszkodzeniem, podobnie jak haczykowaty hipokotyl u fasoli. W miarę jak epikotyl rośnie, haczyk rozprostowuje się, wskutek czego plumula zostaje wyniesiona ponad grunt. Liścienie pozostają jednak w glebie (ryc. 22.10c) i tam po opróżnieniu z substancji pokarmowych ulegają rozkładowi. Ten sposób kiełkowania nasion, w którym liścienie pozostają pod ziemią, nazywa się kiełkowaniem podziemnym (hipogeicznym).
W nasionach większości roślin jednoliściennych substancje pokarmowe zmagazynowane są w bielmie (ryc. 22.6c, d). W przypadku nasion o stosunkowo prostej budowie, takich jak nasiona cebuli jadalnej (Allium cepa), wydłużenie pojedynczego rurkowatego liścienia skutkuje jego zagięciem (ryc. 22.11a). Kiedy liścień zaczyna się prostować, unosi do góry łupinę nasienną wraz z bielmem, z którego pozyskuje składniki odżywcze. Zielony liścień cebuli pełni również funkcje fotosyntetyczne, przyczyniając się w znacznym stopniu do zaopatrzenia rosnącej siewki w pokarm. W ostatnim etapie kiełkowania, z pochewki ochronnej znajdującej się u podstawy liścienia wyłania się plumula, z pierwszymi liśćmi właściwymi.
Ostatnim przykładem rozwoju siewki jaki omówimy jest kukurydza zwyczajna (Zea mays). Kukurydza jest rośliną jednoliścienną, a jej zarodki cechuje znaczne zróżnicowanie morfologiczne (ryc. 22.12). Pierwszą strukturą, która przebija okrywę owocowo-nasienną podczas kiełkowania jest okryty przez koleoryzę korzeń zarodka (ryc. 22.11b). (U kukurydzy, łupina nasienna i owocnia zrastają się ze sobą, tworząc twardą okrywę owocowo-nasienną.) Po wyłonieniu się korzenia, następuje silne wydłużenie pierwszego międzywęźla łodygi (międzywęźle to część łodygi pomiędzy dwoma kolejnymi węzłami; patrz ryc. 1.9) zwanego mezokotylem (zaznaczony na przekroju przez ziarniak pszenicy na ryc. 22.7b) i w jego następstwie wypchnięcie do góry koleoptyla. Po dotarciu do powierzchni gleby, koleoptyl nie rośnie już dalej, a przez otwór na jego wierzchołku wyrastają pierwsze liście plumuli. U zarodków kukurydzy, poza korzeniem pierwotnym zawiązują się również dwa lub więcej zarodkowe korzenie przybyszowe. Wyrastają one z węzła liścieniowego (części osi zarodka, na której powstają liścienie), po czym przebijają się przez owocnię, zaginają i rosną w dół w kierunku ziemi (ryc. 22.12).
Ryc. 22.11. Etapy kiełkowania dwóch pospolitych gatunków roślin jednoliściennych
(a) Nasiona cebuli zwyczajnej (Allium cepa) kiełkują nadziemnie; (b) nasiona kukurydzy zwyczajnej (Zea mays) kiełkują podziemnie. Widoczne na środkowym rysunku trzy zarodkowe korzenie przybyszowe są krótko żyjące. Funkcjonalny system korzeniowy tworzą korzenie przybyszowe rozwijające się u podstawy pędu
Aktywność merystemu wierzchołkowego pędu decyduje o charakterystycznym dla każdego gatunku wzorze zawiązywania się międzywęźli, węzłów i liści. Dodatkowe merystemy wierzchołkowe nazywane pąkami bocznymi (kątowymi) tworzone są u niektórych roślin w kątach liściowych (górnych kątach zawartych między liściem a łodygą). Wyrastają z nich pędy boczne, które mogą tworzyć nowe rozgałęzienia.
Kiełkowanie nasion i wytworzenie autonomicznej, czyli zdolnej do samodzielnego wzrostu i rozwoju siewki jest najważniejszym etapem w życiu rośliny. Podczas jego trwania, roślina jest wyjątkowo podatna na odwodnienie oraz uszkodzenie przez wiele szkodników i grzybów pasożytniczych.
Ryc. 22.12. Dojrzały ziarniak kukurydzy zwyczajnej (Zea mays)
Znajdujący się w ziarniaku zarodek ma często dwa lub więcej korzeni przybyszowych. Jeden z takich korzeni widoczny jest na zdjęciu w miejscu oznaczonym strzałką. Chociaż początkowo przybyszowe korzenie zarodkowe skierowane są wierzchołkiem ku górze, wraz z dalszym rozwojem ulegają zgięciu i rosną w kierunku ziemi
Podsumowanie
Podczas embriogenezy zdefiniowany zostaje plan budowy rośliny, na który składają się powstanie osi pędowo-korzeniowej oraz poprzecznego wzoru tkankowego
Wraz z asymetrycznym podziałem zygoty zarodek ulega polaryzacji podłużnej z wytworzeniem osi pędowo-korzeniowej. Od tego czasu pęd i korzeń młodej rośliny rozwijają się jako jedna ciągła struktura. Dzięki uporządkowanym podziałom zarodek różnicuje się na suspensor i zarodek właściwy. Wraz z pojawieniem się merystemów pierwotnych - protodermy, merystemu podstawowego i prokambium - w zarodku właściwym wykształca się pierwotny, poprzeczny układ tkanek. Zewnętrzną tkankę zarodka stanowi protoderma, która jest prekursorem epidermy. Pod nią znajduje się merystem podstawowy, który jest prekursorem tkanki podstawowej, natomiast najbardziej wewnętrznie powstaje prokambium, które jest miejscem powstawania tkanek waskularnych (ksylemu i floemu). Wchodząc w stadium sercowate, rozwijający się zarodek roślin dwuliściennych właściwych ma wyraźną oś pędowo-korzeniową. Rozwój liścieni następuje podczas lub bezpośrednio po uformowaniu się prokambium. U roślin jednoliściennych, zarodek globularny tworzy tylko jeden liścień, a po jego wykształceniu przybiera kształt cylindryczny. W miarę rozwoju zarodka, na wierzchołkach pędu i korzenia powstają merystemy wierzchołkowe.
Mutacje zaburzają prawidłowy rozwój zarodka
Suspensor w zarodku roślin okrytonasiennych jest aktywny metabolicznie i wspomaga wczesny rozwój zarodka właściwego. Niektóre mutacje skutkują zmianą potencjału rozwojowego komórek suspensora Arabidopsis thaliana, które stają się embriogenne i zdolne do wytwarzania wtórnych zarodków. Inne mutacje zaburzają wykształcenie prawidłowej osi pędowo-korzeniowej zarodka i siewki, co objawia się poważnymi delecjami rozwojowymi wzdłuż osi głównej rośliny.
Dojrzewanie nasion rozpoczyna się pod koniec embriogenezy
Podczas fazy dojrzewania nasiono ulega odwodnieniu, jego łupina nasienna twardnieje, a w tkankach spichrzowych gromadzone są materiały zapasowe. Dzięki odwodnieniu, nasiona będące w spoczynku mogą zachować żywotność przez długi czas.
Dojrzały zarodek ma oś zarodkową oraz jeden lub dwa liścienie
Nasiona roślin okrytonasiennych zbudowane są z zarodka, tkanki spichrzowej oraz łupiny nasiennej. Dojrzały zarodek ma oś zarodkową, na której osadzone są dwa lub jeden liścień, merystem wierzchołkowy pędu oraz merystem wierzchołkowy korzenia. Liścienie wielu roślin dwuliściennych właściwych są mięsiste i zawierają tkankę spichrzową z substancjami zapasowymi. U pozostałych dwuliściennych właściwych i u większości roślin jednoliściennych, substancje pokarmowe są przechowywane w bielmie, a liścienie uczestniczą w ich trawieniu i przekazywaniu do rosnących części zarodka.
Nasiona w stanie spoczynku głębokiego nie są zdolne do kiełkowania nawet w sprzyjających warunkach środowiskowych
Kiełkowanie nasion, czyli wznowienie wzrostu zarodka, zależy od czynników środowiskowych, takich jak woda, tlen i temperatura. Wiele nasion musi przejść przez okres spoczynku głębokiego, zanim będzie mogła wykiełkować. Spoczynek taki podtrzymywany jest przez czynniki wytwarzane przez zarodek, ale warunkują go także pewne cechy łupiny nasiennej. Stan spoczynku głębokiego ma dla rośliny dużą wartość przystosowawczą, i jest sposobem na przetrwanie niekorzystnych warunków zewnętrznych.
Po wykiełkowaniu nasiona powstaje siewka
U większości nasion roślin okrytonasiennych, korzeń jest pierwszym organem, który przebija łupinę nasienną zapewniając siewce zakotwiczenie się w glebie i pobieranie z niej wody. Sposób, w jaki z nasion wyrasta pęd, różni się w zależności od gatunku. U wielu dwuliściennych właściwych rosnące zarodki tworzą haczyk wierzchołkowy, czyli zagięcie hipokotyla lub epikotyla otaczające delikatny merystem wierzchołkowy pędu. Kiedy haczyk prostuje się, unosi ku górze wierzchołek pędu chroniąc go przed uszkodzeniem przez cząstki gleby.
Pytania
1. Wyjaśnij różnice pomiędzy: prazarodkiem, zarodkiem właściwym a suspensorem; stadium globularnym, stadium sercowatym a stadium tropedy w rozwoju zarodka; epikotylem a plumulą; osią hipokotylowo-korzeniową a radikulą; koleoryzą a koleoptylem.
2. Wyjaśnij co oznaczają pojęcia "polaryzacja podłużna zarodka" i "polaryzacja poprzeczna zarodka".
3. Jaką rolę pełni w zarodku roślin okrytonasiennych suspensor? Jakie dowody wskazują, że zarodek właściwy hamuje potencjał embriogenny komórek suspensora?
4. W jaki sposób mutacje i analiza mutantów pomagają w zrozumieniu mechanizmów kierujących rozwojem zarodka?
5. Na czym polega rola łupiny nasiennej w spoczynku nasion?
6. Korzeń jest pierwszym organem, który wyłania się z nasiona podczas kiełkowania. Jakie ma to znaczenie dla rozwijającej się rośliny?
7. Jakie czynniki środowiskowe odgrywają najważniejszą rolę w kiełkowaniu nasion?
8. Co oznaczają pojęcia "kiełkowanie nadziemne" i "kiełkowanie podziemne"? Jakie jest kryterium wyróżnienia tych dwóch rodzajów kiełkowania?
ROZDZIAŁ 23Komórki i tkanki roślinne
Płótno z lnu Po zebraniu i wysuszeniu, łodygi lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum) poddawane są obróbce w celu usunięcia materiału nieprzydatnego do produkcji przędzy. W tym celu włókna oddzielane są od łodyg, czesane, a następnie splatane. Len zwyczajny uprawiany był powszechnie już w starożytnym Egipcie, gdzie płótnem lnianym owijano m.in. mumie. W jednej z jaskiń w Gruzji, znaleziono barwione włókna lniane, których powstanie datuje się na 30 000 lat p.n.e.
W rozdziale
Merystemy wierzchołkowe i ich wytwory
Wzrost, morfogeneza i różnicowanie
Budowa wewnętrzna roślin
Tkanki podstawowe
Tkanki waskularne
Tkanki okrywające
Jak opisaliśmy w poprzednim rozdziale, podczas embriogenezy ukształtowana zostaje oś pędowo-korzeniowa rośliny, z merystemem wierzchołkowym pędu na jednym końcu, i merystemem wierzchołkowym korzenia na drugim. W tym czasie powstaje również poprzeczny wzór organizacji tkankowej łodygi i korzenia. Embriogeneza jest tylko początkiem kształtowania się organizmu roślinnego. Większość rozwoju rośliny przebiega w okresie postzarodkowym i zachodzi wskutek aktywności merystemów. Jest to możliwe, ponieważ merystemy zbudowane są z komórek o cechach zarodkowych, które mogą dzielić się przez długi okres po zakończeniu embriogenezy. W czasie kiełkowania nasion, merystemy wierzchołkowe korzenia i pędu wytwarzają komórki, które budują korzenie, łodygi, liście, a później również kwiaty dojrzałych roślin.
Merystemy wierzchołkowe i ich wytwory
Merystemy wierzchołkowe znajdują się na wierzchołkach wszystkich korzeni i łodyg, i odpowiadają za wzrost rośliny na długość (ryc. 23.1). Termin merystem (z gr. merismos, podział) podkreśla aktywność podziałową komórek, jako cechę charakterystyczną tkanki merystematycznej. Komórki, które stanowią w merystemie źródło komórek zdolnych do podziałów nazywają się komórkami inicjalnymi (lub inicjałami). Komórki inicjalne dzielą się w ten sposób, że jedna z siostrzanych komórek powstałych po podziale zachowuje charakter komórki inicjalnej i pozostaje w merystemie, druga zaś, jako komórka merystematyczna pochodna staje się nową komórką ciała rośliny. W pobliżu wierzchołków korzeni i pędów komórki pochodne mogą dzielić się jeszcze wielokrotnie, po czym, wchodzą na ścieżkę różnicowania. Aktywność mitotyczna komórek nie jest ograniczona tylko do merystemów wierzchołkowych i ich pochodnych, ale zachodzi również w obrębie innych merystemów pierwotnych, takich jak protoderma, prokambium i merystem podstawowy. Merystemy te mają charakter zarodkowy, ale wskutek aktywności merystemów wierzchołkowych rozrastają się i występują również w dojrzałej roślinie. Merystemy pierwotne zachowują zdolność do podziałów do czasu, aż ulegną zróżnicowaniu w komórki danej tkanki pierwotnej (ryc. 23.2). Wzrost rośliny polegający na jej wydłużaniu i tworzeniu tkanek pierwotnych, nazywamy wzrostem pierwotnym, a ciało rośliny złożone z tych tkanek określamy jako budowę pierwotną (s. 409). Wzrost pierwotny korzenia i pędu jest opisany szczegółowo w rozdz. 24 i 25, natomiast przyrost wtórny, którego skutkiem jest zwiększenie objętości łodygi i korzenia jest omówiony w rozdz. 26.
PUNKTY KONTROLNE
Po przeczytaniu tego rozdziału powinieneś znać odpowiedzi na następujące pytania:
1. Czym jest merystem i jak jest zbudowany?
2. Jakie trzy procesy składają się na rozwój rośliny? Na czym polegają zależności między nimi?
3. Jakie są trzy układy tkankowe w ciele rośliny i z jakich tkanek się składają?
4. Jakie są różnice między miękiszem, kolenchymą a sklerenchymą? Jakie są główne funkcje tych tkanek?
5. Jakie komórki pełnią funkcje przewodzące w ksylemie, a jakie we floemie? Podaj charakterystykę tych komórek.
6. Jakie są rodzaje komórek występujących w epidermie i jakie są ich funkcje?
Obecność merystemów, które są zdolne do tworzenia nowych komórek przez całe życie organizmu, jest jedną z głównych cech różniącą rośliny od zwierząt. Na przykład u ptaków i ssaków, wszystkie narządy powstają we wczesnych etapach życia, a wzrost organizmu ustaje po osiągnięciu dojrzałości. Wyjątek stanowią komórki pewnych tkanek, takich jak nabłonek pokrywający skórę czy wyścielający jelita, których komórki zachowują zdolność do podziału. W przeciwieństwie do narządów zwierząt, nowe organy roślin powstają i rosną przez całe życie. Ten nieograniczony wzrost uwarunkowany jest aktywnością merystemów wierzchołkowych i określany jako wzrost niezdeterminowany.
Ryc. 23.1. Merystemy wierzchołkowe pędu i korzenia
(a) Przekrój podłużny przez wierzchołek pędu lilaka pospolitego (Syringa vulgaris) z widocznym merystemem wierzchołkowym, zawiązkami liści i pąkami bocznymi. (b) Przekrój podłużny przez wierzchołek korzenia rzodkwi pospolitej (Raphanus sativus) z widoczną czapeczką korzeniową, która pokrywa merystem wierzchołkowy. Zwróć uwagę na linie komórkowe utworzone z piętrowo ułożonych i mających wspólne pochodzenie komórek ponad merystemem wierzchołkowym korzenia. Protoderma, merystem podstawowy i prokambium są słabo zróżnicowanymi tkankami nazywanymi merystemami pierwotnymi
Wzrost roślin jest w pewnym sensie odpowiednikiem ruchliwości u zwierząt. Rośliny "poruszają się", wydłużając korzenie i pędy, co wiąże się ze zmianami ich rozmiarów i kształtów. W wyniku tych zmian, roślina może dostosowywać się do zmieniających warunków środowiska, np. wyginając łodygi w kierunku światła i ukierunkowując wzrost korzeni w kierunku wody. Z pewnym przybliżeniem można przyjąć, że duża plastyczność rozwojowa roślin odpowiada całej serii czynności motorycznych u zwierząt, zwłaszcza tych związanych z pozyskiwaniem pożywienia i wody. Przyjmując takie założenie, wzrost roślin wydaje się pełnić wiele różnych funkcji, które u zwierząt określamy wspólnym terminem "zachowania".
Wzrost, morfogeneza i różnicowanie
Rozwój obejmuje wszystkie zmiany zachodzące w organizmie, które prowadzą do jego ukształtowania. Zmiany te są wynikiem trzech zazębiających i nakładających się procesów: wzrostu, morfogenezy i różnicowania. Rozwojem roślin kierują czynniki wewnętrzne zależne od cech dziedzicznych otrzymanych od organizmów rodzicielskich. Konkretna ścieżka rozwojowa, którą realizują komórki zależy również od położenia (informacja pozycyjna) danej komórki i tkanki w roślinie. Ponadto, na rozwój roślin wpływ mają czynniki zewnętrzne, takie jak długość dnia, jakość i ilość światła, temperatura i grawitacja (patrz rozdz. 28).
Ryc. 23.2. Od merystemu wierzchołkowego do tkanek pierwotnych
Merystemy wierzchołkowe są prekursorami innych merystemów pierwotnych, z których powstają tkanki i układy tkankowe budowy pierwotnej rośliny
Wzrost jest to nieodwracalne powiększenie rozmiaru organizmu, spowodowane podziałami komórkowymi i powiększaniem się komórek (patrz rozdz. 3). Aktywność mitotyczna sama w sobie nie jest jednak bezpośrednią przyczyną wzrostu, ponieważ doprowadza jedynie do zwiększenia liczby komórek budujących ciało bez zwiększenia jego objętości. Dopiero powiększenie się komórek jest właściwym czynnikiem decydującym o wzroście całego organizmu/zwiększeniu rozmiarów.
Roślina w trakcie swojego rozwoju przybiera określony kształt i formę, czyli przechodzi morfogenezę (od greckich słów kształt i pochodzenie). Kierunek, w jakim komórki dzielą się, od dawna uważano za główny czynnik determinujący kształt rośliny lub jej części. Obecnie jednak, mamy coraz więcej dowodów wskazujących, że to ukierunkowane powiększanie się tkanek jest pierwotnym czynnikiem kształtującym roślinę.
Różnicowanie to proces, w którym komórki o identycznej konstytucji genetycznej stają się różne od siebie i od komórek merystematycznych, z których powstały (ryc. 23.3). Proces ten, często rozpoczyna się w czasie, kiedy komórka jeszcze rośnie, a jego przebieg jest kontrolowany na drodze genetycznej. Zróżnicowana ekspresja genów, a co za tym idzie zróżnicowana produkcja białek leży u podstaw różnicowania się poszczególnych rodzajów komórek i tkanek. Na przykład, włókna sklerenchymy i komórki kolenchymy są rodzajami komórek wzmacniających o różnych właściwościach ściany komórkowej: ściany włókien są z reguły sztywne, podczas gdy ściany komórek kolenchymy są elastyczne. Dzieje się tak, ponieważ włókno sklerenchymy wytwarza w trakcie rozwoju enzymy, które produkują ligninę, nadającą jego ścianom twardość i sztywność. Z kolei, w komórkach kolenchymy wytwarzane są enzymy syntetyzujące duże ilości pektyny, które nadają ścianom sprężystość i elastyczność.
Chociaż różnicowanie przebiega pod kontrolą genetyczną, los komórki - czyli to jakim typem komórki stanie się po zakończeniu różnicowania - zależy od ostatecznej lokalizacji w rozwijającym się organie. Wprawdzie linie komórkowe, takie jak te w korzeniu (ryc. 23.1b) powstają w różnych organach roślinnych, to jednak różnicowanie poszczególnych komórek w linii jest niezależne od ich pochodzenia. Jeśli jakaś niezróżnicowana komórka zostanie przesunięta ze swojej pierwotnej pozycji na inną, to powstanie z niej typ komórki odpowiedni dla jej nowej pozycji. Przyczyną realizacji tej nowej ścieżki rozwojowej jest interakcja z komórkami otaczającymi (informacja pozycyjna), stanowiąca jedną z determinant kierunku różnicowania.
Ryc. 23.3. Różnicowanie komórek
Z komórki merystematycznej prokambium lub kambium powstają różne typy komórek. (a) Znajdująca się w środku rysunku komórka kambium ma pojedynczą, dużą wakuolę; komórki prokambialne mają z reguły kilka mniejszych wakuol. Na ryc. przedstawiono 5 różnych typów komórek powstających z prokambium lub kambium: (b) człon rurki sitowej z komórką towarzyszącą, (c) komórki miękiszowe, (d) włókno i (e) człon naczynia. Komórki merystematyczne, z których powstały komórki (b-e) miały taką samą konstytucję genetyczną. Przebieg różnicowania kontrolowany jest przez geny, ale los komórek potomnych - to znaczy, jaki typem komórki się staną - zależy od końcowej lokalizacji w rozwijającym się organie
Z pojęciem różnicowania ściśle wiążą się zjawiska determinacji i kompetencji rozwojowej. Determinacja oznacza postępującą realizację specyficznego szlaku rozwojowego komórki, której skutkiem jest osłabienie lub całkowita utrata zdolności do podziałów komórkowych. Niektóre komórki zostają zdeterminowane wcześniej i pełniej niż inne, podczas gdy niektóre zachowują zdolność do odróżnicowania i podziału, wytwarzając komórki potomne, które mogą różnicować się w praktycznie każdy typ komórki. Kompetencja natomiast, oznacza zdolność komórki do rozwoju pod wpływem danego czynnika, np. światła.
Budowa wewnętrzna roślin
Komórki łączą się ze sobą tworząc strukturalne i funkcjonalne jednostki nazywane tkankami. Z kolei główne tkanki roślin naczyniowych wchodzą w skład jeszcze większych jednostek nazywanych układami tkankowymi. Układy tkankowe przenikają całą roślinę i są na tyle duże, że można je niekiedy obserwować nieuzbrojonym okiem. Występowanie takich samych układów tkankowych w korzeniu, łodydze i liściach podkreśla podobieństwo między tymi organami, a także ciągłość wszystkich organów w roślinie. Wyróżnia się trzy układy tkankowe: (1) układ podstawowy, (2) układ waskularny (przewodzący) i (3) układ dermalny (okrywający). Jak wspomniano w rozdz. 22, układy tkankowe powstają w rozwoju zarodkowym, kiedy to zawiązują się merystemy pierwotne, będące ich prekursorami: merystem podstawowy, prokambium i protoderma (ryc. 23.2). Każdy układ tkankowy składa się z jednej lub kilku różnych tkanek.
Układ podstawowy tworzą trzy tkanki podstawowe: miękisz, który jest główną tkanką tego układu oraz kolenchyma (zwarcica) i sklerenchyma (twardzica). Układ waskularny zbudowany jest z dwóch tkanek waskularnych (przewodzących): ksylemu (drewna) i floemu (łyka). Układ dermalny tworzy jedna tkanka: epiderma (skórka) - pokrywająca i chroniąca organy o budowie pierwotnej lub peryderma (korkowica) - pełniąca podobne funkcje u roślin z przyrostem wtórnym (s. 409 i 410).
W roślinie poszczególne tkanki rozmieszczone są w postaci koncentrycznych warstw w ten sposób, że tkanki waskularne zatopione są w tkance podstawowej, a ta z kolei otoczona jest przez tkankę okrywającą stanowiącą zewnętrzną warstwę ochronną. Poszczególne gatunki i organy roślinne mogą różnić się w szczegółach budowy tkankowej, przy czym większość z tych różnic dotyczy położenia tkanek waskularnych względem podstawowych (rys. 23.4). Na przykład w łodygach roślin dwuliściennych właściwych, układ waskularny wykształcony jest w formie połączonych ze sobą pasm ksylemu i floemu, które otoczone są tkanką podstawową. Część łodygi znajdująca się po stronie wewnętrznej tych pasm nazywana jest rdzeniem, a część położoną na zewnątrz określa się jako korę pierwotną. W korzeniu tej samej rośliny, tkanki waskularne mogą tworzyć lity cylinder (walec osiowy czyli stelę), który od zewnątrz otacza kora pierwotna. W liściu z kolei, układ waskularny tworzą wiązki waskularne (przewodzące) zatopione w postaci żyłek liściowych w asymilacyjnej tkance podstawowej (mezofilu).
Ryc. 23.4. Rozmieszczenie tkanek pierwotnych w liściach, łodygach i korzeniach roślin dwuliściennych właściwych
(a) Tkanką podstawową występującą w liściu jest mezofil, który pełni funkcje fotosyntetyczne. W mezofilu pogrążone są wiązki waskularne zbudowane z ksylemu pierwotnego (transportuje wodę i sole mineralne) i floemu pierwotnego (transportuje cukry). (b) W łodydze tkanka podstawowa występuje w rdzeniu i korze pierwotnej, a wiązki waskularne rozmieszczone są w formie pierścienia pomiędzy nimi. (c) W korzeniu tkanka podstawowa występuje tylko w korze pierwotnej, która otacza ksylem i floem pierwotny. Zewnętrzną warstwą pokrywającą wszystkie trzy organy jest epiderma
Tkanki roślinne mogą składać się jednego lub kilku rodzajów komórek o odmiennej strukturze i funkcji. Tkanki zbudowane tylko z jednego rodzaju komórek, nazywane są tkankami prostymi, podczas gdy tkanki zbudowane z dwóch lub więcej typów komórek określa się jako tkanki złożone. Tkanki podstawowe - miękisz, kolenchyma i sklerenchyma są tkankami prostymi, natomiast ksylem, floem, epiderma i peryderma są tkankami złożonymi.
Tkanki podstawowe
Miękisz pełni funkcje fotosyntetyczne, spichrzowe i wydzielnicze
Komórki miękiszowe mają różnorodny kształt i wielkość, a ich ściany komórkowe mogą być pierwotne, lub - rzadziej - wtórne. Są najbardziej rozpowszechnionym rodzajem komórek w roślinie. Budują tkankę miękiszową, która wchodzi m.in. w skład kory pierwotnej (ryc. 23.7), rdzenia łodyg i korzeni, mezofilu liścia (patrz ryc. 23.27) oraz miąższu owoców. Komórki miękiszowe wchodzą również w skład tkanek złożonych, np. występują w formie pionowych pasm w pierwotnych i wtórnych tkankach waskularnych oraz w przebiegających poziomo promieniach łykodrzewnych we wtórnych wiązkach waskularnych (patrz rozdz. 26).
Tkanka miękiszowa zbudowana jest z komórek żywych, których cechą charakterystyczną jest zdolność do podziałów, nawet po osiągnięciu dojrzałości. Z tego względu, komórki miękiszowe odgrywają ważną rolę w procesach regeneracyjnych i gojeniu się ran. Z nich rozwijają się m.in. organy przybyszowe, takie jak korzenie na sadzonkach łodygowych. Ponadto, przy zapewnieniu odpowiednich warunków dla wzrostu i rozwoju, komórki miękiszowe mają zdolność do przekształcenia się w komórki o charakterze embrionalnym i zregenerowania całej rośliny. Komórki o takich możliwościach rozwojowych nazywane są totipotentnymi (patrz s. 209). Komórki miękiszowe pełnią funkcje fotosyntetyczne, spichrzowe i wydzielnicze. Uczestniczą również w transporcie wody i związków organicznych w wiązkach waskularnych. U wielu sukulentów, takich jak kaktusy, u roślin z rodzaju Sansevieria (wstężnica) i Peperomia (pieprzówka) komórki miękiszowe są wyspecjalizowane w gromadzeniu i przechowywaniu wody.
Komórki transferowe są rodzajem komórek miękiszowych o pofałdowanych ścianach
Wyrostki ściany komórkowej w komórkach transferowych (przenośnikowych) znacznie zwiększają powierzchnię kontaktu z plazmolemmą (ryc. 23.6), co ułatwia transport wody i substancji rozpuszczonych pomiędzy sąsiadującymi komórkami. Komórki transferowe występują w całej roślinie, lecz szczególnie liczne są w miejscach zachodzenia intensywnego transportu przez błony komórkowe (pobierania lub wydzielania). U wielu dwuliściennych właściwych roślin zielnych powszechnie występują w ksylemie i floemie drobnych żyłek liściowych i liścieniowych. U pozostałych roślin dwuliściennych, a także u jednoliściennych związane są głównie ze śladami liściowymi. Komórki transferowe spotkać można również w różnych strukturach związanych z rozmnażaniem płciowym (łożysko, woreczek zalążkowy, bielmo) i w utworach gruczołowych (nektarniki, gruczoły solne, gruczoły trawienne roślin mięsożernych), gdzie zachodzi intensywny transport wody i substancji rozpuszczonych na krótkie dystanse.
Kolenchyma wzmacnia młode, rosnące organy
Ryc. 23.5. Miękisz i kolenchyma
Przekrój poprzeczny przez korę pierwotną w łodydze bzu kanadyjskiego (Sambucus candanesis) z widocznymi komórkami miękiszowymi (poniżej) i kolenchymy (powyżej), z nierównomiernie zgrubiałymi ścianami komórkowymi. W ścianach niektórych komórek miękiszowych widoczne są niebieskie linie, pomiędzy którymi znajdują się pierwotne pola jamkowe (strzałki) - miejsca, w których ściana komórkowa jest stosunkowo cienka. Komórki kolenchymy są splazmolizowane, przez co ich protoplasty odstają od ścian komórkowych. Jasne przestrzenie pomiędzy komórkami to przestwory międzykomórkowe
Kolenchyma (zwarcica), podobnie jak miękisz, zbudowana jest z komórek żywych (ryc. 23.5 i 23.7). W roślinie, tkanka ta występuje powszechnie w postaci wyraźnych pasm lub cylindra w rejonie subepidermalnym łodyg i ogonków liściowych. U roślin dwuliściennych właściwych spotykana jest również na granicy żyłek liściowych ("Struny" na zewnętrznej powierzchni ogonków liściowych selera zbudowane są prawie w całości z kolenchymy.) Typowe komórki kolenchymy są wydłużone, ich ściany komórkowe są pierwotne, nierównomiernie zgrubiałe i niezdrewniałe. Brak ligniny powoduje, że ściany kolenchymy są elastyczne i mają lśniący wygląd (ryc. 23.7). Komórki kolenchymy mogą dzielić się i wytwarzać grube i rozciągliwe ściany komórkowe przez cały okres wzrostu rośliny, przez co tkanka ta może pełnić funkcje wzmacniające w młodych i rosnących jeszcze organach.
Ryc. 23.6. Komórki transferowe
Przekrój poprzeczny przez floem z niewielkiej żyłki liściowej mlecza (Sonchus). Widoczne są komórki transferowe z licznymi wyrostkami ściany komórkowej. Dzięki pofałdowaniu ściany zwiększona jest powierzchnia błony komórkowej, co zapewnia wydajny transport substancji pomiędzy komórkami
Kolenchyma jest typową tkanką wzmacniającą występującą w rosnących łodygach, liściach i niektórych częściach kwiatu u większości roślin zielnych (niezdrewniałych). Nie występuje jednak, lub występuje w niewielkiej ilości u roślin z przyrostem wtórnym, a także w korzeniach. Brak jest jej również w łodygach i liściach wielu roślin jednoliściennych, u których wcześnie w rozwoju powstaje sklerenchyma.
Ryc. 23.7. Kolenchyma
Przekrój poprzeczny kolenchymy z ogonka liściowego rabarbaru kędzierzawego (Rheum rhabarbarum). W świeżej tkance nierównomiernie zgrubiałe ściany komórek kolenchymy mają lśniący połysk
Sklerenchyma wzmacnia części rośliny, które zakończyły wzrost
Komórki sklerenchymy (twardzicy) mogą tworzyć duże zwarte zespoły - jako tkanka sklerenchymatyczna - lub występować w małych grupach, a nawet pojedynczo pomiędzy komórkami innych tkanek. Spotykane są w całej roślinie, zarówno w budowie pierwotnej, jak i wtórnej. Komórki sklerenchymatyczne są często martwe, pozbawione w stadium dojrzałym protoplastu, a ich cechą charakterystyczną są grube, zazwyczaj zlignifikowane wtórne ściany komórkowe. To właśnie dzięki silnej i mocnej ścianie, komórki sklerenchymy mogą pełnić funkcje wzmacniające w organach, które zakończyły wzrost (patrz opis wtórnej ściany komórkowej na s. 61 i 62).
Wyróżnia się dwa typy komórek sklerenchymatycznych - włókna i sklereidy. Włókna są długimi, smukłymi komórkami, które występują w pasmach lub wiązkach (ryc. 23.8). Wiele z nich jest wykorzystywana gospodarczo, np. tzw. włókna łykowe pochodzące z roślin dwuliściennych właściwych (konopie przemysłowe, juta, len) i jednoliściennych (konopie manilskie). Włókna sklerenchymatyczne mają różną długość, od 0,8 do 6 mm w jucie, od 5 do 55 mm w konopiach przemysłowych i od 9 do 70 mm w lnie. Sklereidy, które są komórkami krótszymi od włókien mają różnorodne kształty i często bywają rozgałęzione (ryc. 23.9). Mogą występować jako pojedyncze komórki lub w grupach rozproszonych w całej tkance podstawowej. Sklereidy budują okrywy wielu nasion, łupiny orzechów i pestki (endokarp) pestkowców, takich jak oliwki, brzoskwinie i wiśnie. Występują powszechnie w miąższu owocu gruszy, nadając mu charakterystyczną ziarnistą strukturę (ryc. 23.10).
Tkanki waskularne
Ksylem jest główną tkanką transportującą wodę u roślin naczyniowych
Poza główną funkcją, jaką jest transport wody, ksylem (drewno) uczestniczy również w rozprowadzaniu soli mineralnych oraz pełni funkcje spichrzowe i wzmacniające. Razem z floemem tworzy ciągły system tkanek waskularnych przenikający całą roślinę (ryc. 23.4 i 23.11). Ksylem pierwotny, występujący w organach o budowie pierwotnej, powstaje w wyniku aktywności prokambium, natomiast ksylem wtórny, który powstaje podczas przyrostu wtórnego na grubość, pochodzi z podziałów kambium (patrz rozdz. 26).
Komórkami przewodzącymi ksylemu są elementy trachealne, wśród których wyróżnia się: cewki i człony naczyń. Komórki obu typów są wydłużone, mają ściany wtórne i w stanie dojrzałości nie zawierają protoplastu (są martwe). Na ich ścianach podłużnych znajdują się jamki (ryc. 23.12a-d; patrz wprowadzenie do budowy jamki na s. 62). W przeciwieństwie do cewek, człony naczyń mają perforacje, które są obszarami pozbawionymi ściany komórkowej, zarówno pierwotnej, jak i wtórnej. Fragment ściany, na której znajduje się perforacja lub perforacje nazywany jest płytką perforacyjną (ryc. 23.13). Perforacje występują z reguły na ścianach poprzecznych, w miejscach gdzie poszczególne człony naczyń stykają się ze sobą końcami, tworząc długie kolumny (rury) nazywane naczyniami (ryc. 23.14; patrz także ryc. 26.24b).
Ryc. 23.8. Włókna sklerenchymatyczne z łodygi lipy amerykańskiej (Tilia americana)
(a) Przekrój poprzeczny i (b) podłużny przez włókna floemu pierwotnego. Wtórne ściany komórkowe tych długich, grubościennych włókien zawierają stosunkowo niewielkie jamki. Na zdjęciu (b) widoczny jest tylko fragment włókien. Z prawej strony włókien znajdują się komórki miękiszowe
Ryc. 23.9. Rozgałęziony sklereid
Rozgałęziony sklereid z liści jednego z gatunków lilii wodnej (Nyphaea odorata) widziany w zwykłym świetle (a) i świetle spolaryzowanym (b). W ścianie komórkowej sklereidu osadzone są liczne kanciaste kryształy szczawianu wapnia
Ryc. 23.10. Komórki kamienne (sklereidy) w owocu gruszy
Wtórne ściany komórkowe tych sklereidów mają wyraźne jamki proste rozgałęzione. Podczas tworzenia się agregatów komórek kamiennych w miękiszu owocu gruszy (Pyrus communis), podziały komórkowe zachodzą koncentrycznie wokół niektórych z wcześniej wytworzonych sklereidów. Nowo powstałe komórki różnicują się później w komórki kamienne przyczyniając się do rozrostu tkanki. Patrz ryc. 3.30
Człony naczyń, które są bardziej wyspecjalizowanymi komórkami niż nieposiadające perforacji cewki, ewoluowały niezależnie w kilku grupach roślin naczyniowych. W ksylemie okrytonasiennych człony naczyń występują obok cewek, przy czym to właśnie one są głównymi komórkami rozprowadzającymi wodę i związki mineralne. Przeciwnie, u większości naczyniowych roślin zarodnikowych i nagonasiennych, jedynymi komórkami transportującymi wodę są cewki.
Ryc. 23.11. Wiązka waskularna
Przekrój poprzeczny przez wiązkę waskularną z łodygi dyni olbrzymiej (Cucurbita maxima), rośliny modelowej do badań nad floemem. W wiązce waskularnej dyni floem występuje zarówno po stronie zewnętrznej, jak i wewnętrznej ksylemu. Kambium zakłada się zazwyczaj między zewnętrznym floemem a ksylemem. U rośliny widocznej na ryc. kambium wytworzyło trochę floemu wtórnego (dwie do trzech warstw komórek) na zewnątrz i trochę wtórnego ksylemu wewnątrz. Ksylem wtórny jest reprezentowany prawie wyłącznie przez dwa duże naczynia. Cały floem wewnętrzny ma charakter pierwotny
Ryc. 23.12. Elementy trachealne i włókna ksylemu
Typy komórek w ksylemie wtórnym dębu (Quercus): (a), (b) człony naczyń o dużej średnicy; (c) człon naczynia o niewielkiej średnicy; (d) cewka; (e), (f) włókno. "Plamisty" wygląd elementów trache-alnych wynika z obecności jamek w ścianach komórkowych. Jamki są obszarami niepokrytymi przez ścianę wtórną. W perforacjach, które występują tylko w członach naczyń brak ściany pierwotnej i wtórnej (patrz ryc. 23.13)
Ze względu na obecność perforacji, które umożliwiają swobodny przepływ wody, człony naczyń są uważane za bardziej wydajne systemy transportowe niż cewki. Z drugiej strony jednak, "otwarty" system naczyń jest bardziej narażony na zaburzenia funkcjonowania niż system oparty na cewkach. W przypadku cewek, woda z jednej do drugiej komórki przemieszcza się przez błonę zamykającą - cienką, zmodyfikowaną ścianę pierwotną - która oddziela od siebie dwie jamki (s. 62). Porowata struktura błony zamykającej stawia niewielki opór wodzie, jednak blokuje skutecznie przemieszczanie się pęcherzy powietrza (patrz rozdz. 30). Tak więc, pęcherzyki gazu, które tworzą się wewnątrz cewki, np. wiosną podczas naprzemiennego zamarzania i odmarzania roztworu ksylemowego, pozostają uwięzione w komórce, w której powstały, co chroni przed zablokowaniem transportu wody w sąsiednich cewkach. Przeciwnie, pęcherzyki powietrza powstające w członie naczynia mogą potencjalnie ograniczać przepływ wody w całym naczyniu. Szerokie naczynia, które zapewniają wydajniejszy transport wody w optymalnych warunkach niż naczynia wąskie, są często dłuższe, a przez to bardziej narażone na zaburzenia transportu.
Ryc. 23.13. Płytki perforacyjne
Mikrofotografie ze skaningowego mikroskopu elektronowego perforowanych ścian poprzecznych członów naczyń z ksylemu wtórnego. (a) Prosta płytka perforacyjna, z jednym otworem na granicy członów naczyń lipy amerykańskiej (Tilia americana). (b) Drabinkowate listwy w płytce perforacyjnej na styku członów naczyń olszy czerwonej (Alnus rubra). Jamki widoczne są poniżej płytki perforacyjnej (a) po jego bokach (b)
Ryc. 23.14. Człony naczyń
Mikrofotografia ze skaningowego mikroskopu elektronowego pokazująca trzy człony naczyń w ksylemie wtórnym dębu czerwonego (Quercus rubra). Zwróć uwagę na brzegi (strzałki) prostych płytek perforacyjnych w miejscach zespolenia komórek przewodzących
Elementy przewodzące ksylemu pierwotnego różnią się budową wtórnej ściany komórkowej. Wczesny ksylem pierwotny, który powstaje jeszcze w czasie wzrostu korzeni, łodyg i liści nazywany jest protoksylemem (proto- znaczy pierwszy). W cewkach i naczyniach protoksylemu ściany wtórne wykształcone są w formie pierścieni lub spirali (ryc. 23.15), dzięki czemu możliwe jest rozciąganie się wraz z rosnącym organem, nawet dojrzałych komórek. Często zdarza się jednak, że przy większym rozciągnięciu elementy protoksylemu ulegają rozerwaniu i zniszczeniu. Charakter zgrubień wtórnej ściany komórkowej w elementach trachealnych zależy w dużej mierze od tempa i zakresu wzrostu wydłużeniowego: im wzrost jest szybszy i bardziej intensywny, tym więcej zgrubień pierścieniowych i spiralnych na ścianach bocznych. Ksylem pierwotny, który powstaje po zakończeniu wzrostu organu roślinnego nazywany jest metaksylem (meta- znaczy po). Ściany wtórne elementów przewodzących metaksylemu, a także ksylemu wtórnego są - z wyjątkiem jamek i perforacji - w całości pokryte ścianami wtórnymi (ryc. 23.12a-d). Komórki takie, nazywane cewkami i naczyniami jamkowanymi są sztywne i nierozciągliwe.
Ryc. 23.15. Elementy trachealne
Fragmenty elementów trachealnych wczesnego ksylemu pierwotnego (protoksylem) u rącznika pospolitego (Ricinus communis). (a) Pierścieniowe (po lewej) i spiralne zgrubienia ścian w członach naczyń częściowo rozciągniętych. (b) Podwójne zgrubienia spiralne w rozciągniętych członach naczyń. Komórka po lewej stronie uległa silnemu wydłużeniu, przez co zwoje helisy mocno rozciągnięte
Ryc. 23.16. Różnicowanie członu naczyń
(a) Młody, silnie zwakuolizowany człon naczynia z pierwotną ścianą komókową. (b) Komórka po zakończeniu wzrostu na grubość rozpoczyna syntezę wtórnej ściany komórkowej, która odkładana jest w formie spirali; ściana pierwotna w miejscu przyszłej perforacji ulega silnemu pogrubieniu. (c) Po wytworzeniu wtórnej ściany komórkowej, komórka wkracza na drogę PCD, której wynikiem jest degeneracja jądra komórkowego, zniszczenie tonoplastu i liza całego protoplastu. Częściowej dezintegracji ulega też pierwotna ściana komórkowa w miejscu przyszłej perforacji. (d) Dojrzały człon naczynia nie ma protoplastu, a na jego końcach znajdują się w pełni wykształcone płytki perforacyjne
Rycina 23.16 przedstawia wybrane stadia różnicowania członu naczyń ze spiralnym typem zgrubień ścian. W czasie dojrzewania elementu trachealnego ma miejsce programowana śmierć komórki (PCD) (s. 49). Tak jak wskazuje nazwa, PCD jest wynikiem realizacji programu genetycznego, którego skutkiem jest śmierć komórki. W przypadku elementu trachealnego następuje całkowite zniszczenie protoplastu, ale ściany komórkowe zachowują się, z wyjątkiem miejsc perforacji. W ich obrębie cała pierwotna ściana komórkowa ulega hydrolizie, dzięki czemu możliwy staje się swobodny przepływ wody i substancji rozpuszczonych przez naczynia (patrz rozdz. 30).
Poza członami naczyń i cewkami, ksylem zawiera komórki miękiszowe, które pełnią funkcje spichrzowe. Miękisz ksylemu powszechnie występuje w formie pionowych szeregów komórek, a w przypadku ksylemu wtórnego, również w formie promieni drzewnych. W ksylemie niektórych roślin występują także włókna (ryc. 23.12e,f), które zachowują żywotność do dojrzałości i pełnią dwojakie funkcje - wzmacniające i spichrzowe. Niekiedy w obrębie ksylemu spotyka się również sklereidy. Typy komórek ksylemu i ich główne funkcje są zebrane w tab. 23.1.
Floem jest główną tkanką transportującą substancje pokarmowe u roślin naczyniowych
Chociaż floem (łyko) znany jest przede wszystkim jako główna tkanka przewodząca asymilaty, jego znaczenie w transporcie długodystansowym u roślin jest znacznie większe. Oprócz cukrów, we floemie przemieszczanych jest wiele innych substancji, w tym aminokwasy, lipidy, witaminy i związki mineralne, fitohormony, czynnik kwitnienia (florigen; patrz rozdz. 28) oraz liczne białka i RNA, z których część jest cząsteczkami sygnalizacyjnymi. Właśnie, ze względu na kluczową rolę w sygnalizacji długodystansowej, tkanka ta nazywana jest "autostradą informacyjną". Floem jest także drogą przemieszczania się wielu wirusów roślinnych.
Floem może mieć pochodzenie pierwotne lub wtórne (ryc. 23.11). Podobnie jak w przypadku ksylemu pierwotnego, wczesne elementy floemu pierwotnego (protofloem) są rozciągane i często niszczone podczas wydłużania się organu. Funkcje przewodzące przejmuje wtedy metafloem, który różnicuje się później, i który u roślin nie przyrastających na grubość pozostaje jedyną tkanką transportującą asymilaty w dojrzałej roślinie.
Głównymi komórkami przewodzącymi floemu są elementy sitowe. Termin "sito" odnosi się do skupisk porów, zwanych polami sitowymi, poprzez które łączą się protoplasty sąsiednich elementów sitowych. U roślin nasiennych wyróżnia się dwa rodzaje elementów sitowych: komórki sitowe (ryc. 23.17 i 23.18) i człony rurek sitowych (ryc. 23.19-23.24). Komórki sitowe są jedynymi elementami przewodzącymi w łyku roślin nagonasiennych, natomiast u okrytonasiennych występują wyłącznie człony rurek sitowych. Elementy sitowe zarodnikowych roślin naczyniowych mają zróżnicowaną budowę i dlatego określa się je wspólnym terminem "elementy sitowe".
Komórki sitowe posiadają jeden rodzaj pól sitowych na wszystkich ścianach. Pola te są stosunkowo wąskie i zgrupowane w większości na zachodzących na siebie długich końcach komórek (ryc. 23.17a). Przeciwnie, w członach rurek sitowych na niektórych ścianach zgrupowane są pola sitowe o większych porach, a na innych mniejsze. Część ściany komórki, na której znajdują się pola sitowe o większych porach nazywana jest płytką sitową (ryc. 23.19 i 23.20). Obecność płytek sitowych jest cechą charakterystyczną członów rurek sitowych. Struktury te mogą występować na każdej ścianie komórki, na ogół znajdują się jednak na ścianach poprzecznych, w miejscach styku dwóch członów. Człony, które połączone są ze sobą końcami w pojedynczy szereg tworzą rurkę sitową.
Tab. 23.1. Typy komórek ksylemu i floemu
Typy komórek
Główna funkcja
Ksylem
Elementy trachealne
Tracheidy
Człony naczyń
transport wody i soli mineralnych
Włókna
Miękisz
wzmacniająca, niekiedy spichrzowa
spichrzowa
Floem
Komórki sitowe
Komórki sitowe (z komórkami albuminowymi*)
Człony rurek sitowych z komórkami towarzyszącymi*
transport długodystansowy asymilatów i cząsteczek sygnałowych
Sklerenchyma
Włókna
Sklereidy
wzmacniająca, niekiedy spichrzowa
Miękisz
spichrzowa
* Komórki albuminowe i towarzyszące są wyspecjalizowanymi komórkami miękiszowymi.
Ściana komórkowa elementów sitowych ma charakter pierwotny, ale w obszarach wokół porów odkładana jest dodatkowo kaloza - polisacharyd, zbudowany z reszt glukozowych połączonych w spiralnie skręcony łańcuch (s. 59; ryc. 23.17 i 23.19). Większość, a niekiedy nawet cała kaloza znajdowana w płytkach i polach sitowych tworzona jest w odpowiedzi na zranienie jako tzw. kaloza przyranna. Występowanie dużych czopów kalozowych, które często całkowicie blokują pory stwierdza się na przykład na preparatach mikroskopowych floemu, których przygotowanie związane jest z uszkodzeniem mechanicznym (przecięciem) tkanki. Płytki kalozowe odkładane są również wokół porów w starzejących się elementach sitowych, jako tzw. kaloza ostateczna oraz pod błoną komórkową wyściełającą plazmodesmy, wokół których powstaną później pory (ryc. 23.23).
W przeciwieństwie do elementów trachealnych, dojrzałe elementy sitowe są komórkami żywymi (ryc. 23.18 i 23.20). W czasie różnicowania ich protoplast podlega jednak głębokim zmianom, z których najważniejsze to degeneracja jądra i tonoplastu oraz powstanie pól sitowych. Podczas różnicowania dochodzi również do zmniejszenia ilości rybosomów, utraty aparatu Golgiego i cytoszkieletu. W stadium dojrzałości wszystkie zachowane składniki protoplastu elementu sitowego są rozmieszczone wzdłuż ściany komórkowej. Są to plazmolemma, retikulum endoplazmatyczne gładkie, które jest dość dobrze rozwinięte w komórkach sitowych, zwłaszcza w polach sitowych (ryc. 23.18), oraz mitochondria i niektóre plastydy. Tak więc, w przeciwieństwie do protoplastu elementu trachealnego, który podczas różnicowania zostaje całkowicie zniszczony w wyniku PCD, protoplast elementu sitowego ulega tylko częściowej i selektywnej degradacji. Jak zobaczymy, aby element sitowy mógł spełniać swoją rolę w transporcie substancji pokarmowych, musi pozostać żywy (patrz rozdz. 30).
Ryc. 23.17. Komórki sitowe
(a) Przekrój podłużny (promieniowy) przez wtórny floem drzewa szpilkowego, cisa kanadyjskiego (Taxus canadensis). Pionowo zorientowane komórki sitowe, miękiszu floemu oraz włókna floemowe przecinają dwa poziomo przebiegające promienie łykodrzewne. Wyspecjalizowane komórki miękiszowe, znane jako komórki albuminowe lub komórki Strasburgera (patrz s. 573), są silnie związane funkcjonalnie i strukturalnie z komórkami sitowymi roślin nagonasiennych. (b) Szczegóły budowy fragmentu łyka wtórnego cisa. Widoczne pola sitowe (strzałki), kaloza w ścianach komórek sitowych (kolor niebieski) oraz komórki albuminowe (górny rząd promienia łykodrzewnego)
Ryc. 23.18. Pole sitowe pomiędzy dojrzałymi komórkami sitowymi
Mikrofotografia elektronowa przekroju przez pole sitowe w hipokotylu sosny czerwonej (Pinus resinosa). Po obu stronach ściany komórkowej widoczne są duże ilości retikilum endoplazmatycznego, które wykształcone jest w formie tubularnej, przechodzi przez pory (strzałki) i wnika do komory centralnej w środkowej części ściany. W przeciwieństwie do porów sit u roślin okrytonasiennych, które przechodzą w poprzek całej ściany komórkowej, pory u nagonasiennych sięgają tylko do komory centralnej
W członach rurek sitowych roślin okrytonasiennych (z wyjątkiem niektórych jednoliściennych) występuje charakterystyczne białko floemowe, określane dawniej jako "śluz", a obecnie jako białko P (litera "P" oznacza floem, od ang. Phloem). Białko P powstaje w młodych członach rurek sitowych w postaci wyraźnych granuli nazywanych ciałami białkowymi P (ryc. 23.22a,c). Z czasem, ciała te wydłużają się, po czym podobnie jak inne składniki dojrzewającego elementu sitowego układają wzdłuż jego ścian. Na przekrojach wykonanych przez floem, białko P gromadzi się zazwyczaj w formie czopów lub korków śluzowych osadzonych na płytkach sitowych (ryc. 23.19 i 23.22b). Struktury te powstają w następstwie przerwania ciągłości rurek sitowych podczas przygotowywania preparatu do obserwacji mikroskopowej. W nienaruszonych, dojrzałych członach rurki sitowej, czopy i korki śluzowe nie występują, a białko P wyściela pory w płytkach sitowych nie blokując ich (ryc. 23.20b,c). Z tego względu uważa się, że białko P wraz z kalozą przyranną służy do zamykania porów w płytce sitowej w momencie zranienia, zapobiegając w ten sposób utracie soku floemowego.
Dzięki otwartym porom w płytkach sitowych, dojrzała rurka sitowa stanowi wolną od przeszkód drogę do przemieszczania się w roślinie wody i substancji w niej rozpuszczonych (patrz rozdz. 30), a także wielu wirusów (patrz rozdz. 13). U roślin nagonasiennych, pory w polach sitowych wydają się blokowane przez silnie rozbudowany system tubularnego retikulum endoplazmatycznego. Znaczenie funkcjonalne takiej organizacji porów u nagonasiennych jest niejasne i wymaga dalszych badań (ryc. 23.18).
Ryc. 23.19. Człony rurek sitowych
Przekrój podłużny (promieniowy) przez floem wtórny u lipy amerykańskiej (Tilia americana) z widocznymi członami rurek sitowych z płytkami sitowymi oraz grubościennymi włóknami floemowymi. Wyspecjalizowane komórki miękiszowe, znane jako komórki towarzyszące (patrz s. 573) są ściśle powiązane z członami rurek sitowych. Białko P, które jest charakterystycznym składnikiem członów rurek sitowych u wszystkich roślin okrytonasiennych, z wyjątkiem jednoliściennych, zgrupowane jest w rejonie płytek sitowych w formie czopów śluzowych. Kaloza w płytkach sitowych i na bocznych polach sitowych jest wybarwiona na niebiesko
Człony rurek sitowych u niektórych roślin bobowatych wytwarzają charakterystyczne kompleksy białek P, które nie ulegają wydłużeniu i rozproszeniu podczas dojrzewania elementu sitowego (ryc. 23.21). Struktury tego typu pierwotnie nazywane "niedyspersyjnymi ciałami białkowymi P", ulegają natomiast szybkim, odwracalnym i zależnym od wapnia zmianom strukturalnym. Polegają one na przejściu białka z formy zwartej (nazywanej również formą spoczynkową) do formy rozproszonej, która zatyka pory w płytce sitowej. Te specyficzne kompleksy białkowe nazywane są obecnie forisomami, a ich zachowanie potwierdza tezę o funkcji protekcyjnej, tj. uszczelniania porów płytki sitowej w uszkodzonych rurkach sitowych. Rycina 23.23 ilustruje niektóre etapy różnicowania się elementu rurki sitowej i dojrzewania białka P.
Ryc. 23.20. Dojrzałe człony rurek sitowych
Mikrofotografie elektronowe fragmentów dojrzałych członów rurek sitowych z floemu kukurydzy zwyczajnej (Zea mays) i dyni olbrzymiej (Cucurbita maxima). (a) Przekrój podłużny części dwóch dojrzałych członów rurki sitowej i płytki sitowej kukurydzy. Widoczne otwarte pory w płytce sitowej oraz liczne okrągłe plastydy z charakterystycznymi dla floemu jednoliściennych gęstymi inkluzjami białkowymi. W członach rurki sitowej kukurydzy, podobnie jak u niektórych innych jednoliściennych, nie występuje białko P. (b) Podłużny przekrój przez część dwóch członów rurki sitowej u dyni. Człony rurek sitowych dyni, podobnie jak u większości roślin dwuliściennych zawierają białko P. Przedstawione na zdjęciu komórki mają otwarte pory oraz rozmieszczone wzdłuż ściany (strzałki) białko P. W lewej dolnej i prawej górnej części mikrofotografii znajdują się komórki towarzyszące (widok częściowy). (c) Widok na fragment płytki sitowej pomiędzy dwoma dojrzałymi członami rurki sitowej dyni. Podobnie jak w (b), pory w płytce sitowej są otwarte, częściowo wyścielone białkiem P (strzałki)
Ryc. 23.21. Forisomy
Przekrój podłużny niedojrzałego członu rurki sitowej u robinii akacjowej (Robinia pseudoacacia) z widocznym kompleksem białek P, czyli forisomem. Białko wybarwione jest na czerwono; grot strzałki wskazuje jądro komórkowe
Człony rurek sitowych współdziałają z wyspecjalizowanymi komórkami miękiszowymi nazywanymi komórkami towarzyszącymi (przyrurkowymi) (ryc. 23.19 i 23.22-23.24). Komórki towarzyszące mają jądro komórkowe i inne organelle typowe dla komórek metabolicznie czynnych. Są komórkami siostrzanymi w stosunku do członów rurek sitowych (pochodzą z tej samej komórki macierzystej), z którymi łączą się przez liczne połączenia cytoplazmatyczne. Połączenia takie składają się zazwyczaj z niewielkiego poru w ścianie komórkowej od strony elementu przewodzącego i silnie rozgałęzionych plazmodesm po stronie komórki towarzyszącej (ryc. 23.24). Ze względu na dużą liczbę połączeń plazmodesmalnych z elementami sitowymi, a także podobieństwo ultrastrukturalne do komórek wydzielniczych (liczne rybosomy i mitochondria), od dawna sądzono, że komórki towarzyszące uczestniczą w przekazywaniu pewnych substancji do członów rurek sitowych. Brak jądra i rybosomów w dojrzałym członie rurki sitowej sugeruje, że substancje dostarczane przez komórki towarzyszące zawierają niezbędne do utrzymania elementu przewodzącego przy życiu cząsteczki informacyjne, białka i ATP. Komórka towarzysząca stanowi zatem swoisty "system podtrzymywania życia" członu rurki sitowej. Mechanizm transportu floemowego u okrytonasiennych jest szczegółowo omówiony w rozdz. 30.
Ryc. 23.22. Młode i dojrzałe człony rurek sitowych
(a) Przekrój poprzeczny przez floem z łodygi dyni olbrzymiej (Cucurbita maxima) z dwoma niedojrzałymi członami rurek sitowych. Ciała białkowe P (strzałki) widoczne są w członie rurki sitowej po lewej stronie, natomiast formująca się płytka sitowa z depozytami kalozy (zabarwionymi na niebiesko) widoczna jest w elemencie po prawej stronie. Płytki sitowe dyni są typu prostego (mają jedno pole sitowe). Małe komórki z silnie barwiącą się cytoplazmą to komórki towarzyszące. (b) Przekrój poprzeczny przez dwa dojrzałe człony rurek sitowych. W komórce po lewej stronie widoczny jest czop śluzowy, a w komórce po prawej stronie w pełni wykształcona płytka sitowa. Mała komórka z mocno zabarwioną cytoplazmą to komórka towarzysząca. (c) Przekrój podłużny przez floem ukazujący dojrzałe i młode człony rurek sitowych (strzałki wskazują na ciała białkowe P w komórkach młodych)
Ryc. 23.23. Różnicowanie członu rurki sitowej
(a) Komórka macierzysta członu rurki sitowej w czasie podziału. (b) Wytworzenie młodego członu rurki sitowej i komórki towarzyszącej. Po podziale, w cytoplazmie, powstaje jedno lub więcej ciał białkowych P. Ściana młodego członu rurki sitowej ulega pogrubieniu, a w miejscach przyszłej płytki sitowej pojawiają się plazmodesmy, z płytkami kalozowymi po obu stronach ściany. (c) Jądro komórkowe degeneruje, tonoplast rozpada się, a ciała białkowe P zostają rozproszone w cytoplazmie, blisko ściany komórkowej. W tym samym czasie plazmodesmy w rozwijających się płytkach sitowych rozszerzają się i przekształcają w pory. (d) Dojrzały człon rurki sitowej nie zawiera jądra i wakuoli. Wszystkie pozostałe składniki protoplazmatyczne, w tym białko P zlokalizowane są w wąskim pasie cytoplazmy pomiędzy ścianą komórkową a wakuolą. Z rozrastających się porów zostają usunięte płytki kalozy, przez co pory zostają otwarte. Na rycinach nie uwzględniono retikulum endoplazmatycznego gładkiego, mitochondriów i plastydów, które są obecne w dojrzałym członie rurki sitowej
Komórki sitowe roślin nagonasiennych występują w sąsiedztwie wyspecjalizowanych komórek miękiszowych, nazywanych komórkami albuminowymi lub komórkami Strasburgera (ryc. 23.17b). Chociaż komórki albuminowe mają inne pochodzenie niż komórki sitowe, prawdopodobnie pełnią względem nich takie same funkcje jak komórki towarzyszące względem siostrzanych członów rurek sitowych. Podobnie jak komórki towarzyszące, mają one jądro oraz inne organelle właściwe komórkom metabolicznie aktywnym. Zarówno komórki albuminowe, jak i towarzyszące są silnie powiązane funkcjonalnie z elementami przewodzącymi, tak że po ich śmierci same obumierają. W pierwotnym i wtórnym floemie występują również inne komórki miękiszowe (ryc. 23.17 i 23.19), które w większości pełnią funkcje spichrzowe, a także włókna (ryc. 23.17 i 23.19) i sklereidy. Typy komórek występujących we floemie oraz ich główne funkcje przedstawiono w tab.23.1.
Ryc. 23.24. Miejsce połączenia członu rurki sitowej z komórką towarzyszącą
Mikrofotografia elektronowa połączenia por-plazmodesma pomiędzy komórką towarzyszącą a członem rurki sitowej w żyłce liścia jęczmienia zwyczajnego (Hordeum vulgare). Kanały retikulum endoplazmatycznego związane są z porem po stronie elementu sitowego. Strzałki wskazują na rozgałęzione plazmodesmy od strony komórki towarzyszącej
Ryc. 23.25. Szparka, widok z góry
Mikrofotografia skaningowa dolnej epidermy liścia eukaliptusa gałkowego (Eucaluptus globulus) z widocznym porem szparki i dwiema komórkami szparkowymi. Widoczne również liczne filamenty wosku epikutykularnego
Tkanki okrywające
Epiderma pokrywa organy o budowie pierwotnej
Epiderma (skórka) tworzy układ dermalny liści, niektórych części kwiatów, owoców i nasion, a także łodyg i korzeni, o ile nie mają zaawansowanej budowy wtórnej. Komórki epidermalne są silnie zróżnicowane pod względem budowy i funkcji. Oprócz stosunkowo niewyspecjalizowanych komórek, które budują większość epidermy, występują w niej komórki szparkowe (ryc. 23.25 i 23.26), różne rodzaje trichomów (ryc. 23.27 i 23.28) i inne typy komórek o specjalnych funkcjach.
Większość komórek epidermy ściśle przylega do siebie, tworząc zwartą warstwę ochronną. Na ścianach komórek epidermalnych nadziemnych części roślin występuje kutykula, która składa się głównie z kutyny i wosku (s. 24) i chroni organy nadziemne przed utratą wody. U wielu roślin na powierzchni kutykuli wydzielany jest dodatkowo wosk epikutykularny, który odkłada się w postaci gładkich płatów albo pręcików lub włókien sterczących ku górze (ryc. 23.25; patrz też ryc. 2.10). To właśnie wosk epikutykularny odpowiada za białawe lub niebieskawe "wykwity" na powierzchni niektórych liści i owoców.
Ryc. 23.26. Aparaty szparkowe w liściu kukurydzy
(a) Przekrój równoległy do powierzchni liścia kukurydzy zwyczajnej (Zea mays). Widoczny otwarty por szparki, dwie niedojrzałe komórki szparkowe o słabo zgrubiałych ścianach i dwie komórki przyszparkowe. (b) Przekrój poprzeczny przez zamknięty aparat szparkowy. Każda z grubościennych komórek szparkowych jest połączona z komórką przyszparkową. Wnętrze liścia widoczne jest poniżej
Ryc. 23.27. Trichomy proste i rozgałęzione
Przekrój poprzeczny liścia dziewanny pospolitej (Verbascum thapsus), obserwowany w skaningowym mikroskopie elektronowym. Liście i łodygi dziewanny są gęsto owłosione z powodu dużej ilości silnie rozgałęzionych trichomów, które rozmieszczone są zarówno na górnej, jak i dolnej powierzchni liścia. U dziewanny obecne są również krótkie, proste trichomy gruczołowe. Tkanką podstawową liścia jest mezofil, przez który przenikają wiązki waskularne tworzące żyłki liściowe (strzałki)
Naprężona epiderma łodyg i koleoptyli uważana jest za tkankę kontrolującą wydłużanie się tych organów. Epiderma jest również miejscem percepcji światła związanego z ruchami sennymi liści i fotoperiodyzmem (patrz rozdz. 28).
Ryc. 23.28. Trichomy rozgałęzione u rzodkiewnika
Mikrofotografia skaningowa rozgałęzionych trichomów z liści rzodkiewnika pospolitego (Arabidopsis thaliana). Dzięki analizom genetycznym zidentyfikowano szereg genów odpowiedzialnych za rozwój trichomów u tej rośliny
Pomiędzy płaskimi, ciasno upakowanymi komórkami epidermy, które zwykle są bezbarwne, znajdują się zawierające chloroplasty komórki szparkowe (ryc. 23.25 i 23.26). Otaczają one niewielki por szparki i regulują jego średnicę, kontrolując w ten sposób przepływ gazów, w tym pary wodnej między rośliną a środowiskiem. (Termin szparka jest powszechnie stosowany do oznaczenia poru wraz z otaczającymi go dwiema komórkami szparkowymi. Mechanizm otwierania i zamykania aparatów szparkowych jest omówiony w rozdz. 27 i 30.) Chociaż szparki występują na wszystkich częściach nadziemnych rośliny, najliczniejsze są na liściach. Komórki szparkowe są często związane funkcjonalnie z komórkami epidermy, zwanymi komórkami przyszparkowymi, które od innych komórek epidermalnych różnią się kształtem (ryc. 23.26). Szparka i komórki szparkowe tworzą aparat szparkowy.
Trichomy (włoski, wyrosty epidermy) pełnią różne funkcje. Włośniki korzeniowe są wyrostkami epidermy korzenia, które ułatwiają pobieranie wody i substancji mineralnych z gleby. Badania roślin rosnących na glebach jałowych wskazują, że silniejsze pokrycie liści przez trichomy (owłosienie) skutkuje zwiększonym odbiciem promieniowania słonecznego, niższą temperaturą liści i mniejszą utratą wody. Z kolei, wiele "roślin powietrznych", takich jak epifityczne bromelie, wykorzystuje trichomy liściowe do wchłaniania wody i minerałów z atmosfery. U krzewu solnego (Atriplex halimus), który rośnie w glebie silnie zasolonej, trichomy wydzielają słone roztwory z tkanek liści, zapobiegając gromadzeniu się tych toksycznych substancji w roślinie. Trichomy mogą również stanowić element obronny przed owadami. U wielu gatunków zwiększone owłosienie koreluje ze zwiększoną odpornością na atak owadów. Haczykowate włoski niektórych gatunków roślin wbijają się w ciała dorosłych owadów i ich larw, a trichomy roślin mięsożernych odgrywają ważną rolę w chwytaniu owadów (patrz rozdz. 29). Włoski gruczołowe (wydzielnicze) mogą zapewnić obronę chemiczną.
Ze względu na nieskomplikowaną budowę i łatwą dostępność, trichomy liściowe Arabidopsis thaliana stanowią dogodny model do badań nad losem komórek i morfogenezą u roślin (ryc. 23.28). Zidentyfikowano kilka genów zaangażowanych w rozwój trichomów na liściach Arabidopsis, w tym GL1 (GLABROUS1) i TTG (TRANSPARENT TESTA GLABRA). Jak wykazano, wzrost ekspresji GL1 wiąże się z wczesnymi etapami przekształcania się komórek protodermalnych w trichomy. Z kolei gen TTG wydaje się hamować rozwój trichomów z sąsiadujących ze sobą komórek protodermy. Gen TTG decyduje również o tożsamości komórek w epidermie korzenia (patrz rozdz. 24); mutanty ttg nie mają trichomów na nadziemnych częściach roślin, mają natomiast dodatkowe włośniki korzeniowe. (Zwyczajowo, zmutowany gen jest oznaczany małymi literami.)
Peryderma jest wtórną tkanką okrywającą
Peryderma (korkowica) najczęściej zastępuje epidermę w tych łodygach i korzeniach, które przyrastają na grubość. Zewnętrzne warstwy perydermy tworzy felem (korek), który zbudowany jest z komórek martwych, o ścianach mocno adkrustowanych suberyną. Komórki felemu ściśle przylegają do siebie, z wyjątkiem miejsc określanych jako przetchlinki, przez które zachodzi wymiana gazowa między środowiskiem a rośliną. Wewnętrzne warstwy perydermy stanowi felogen (kambium korkotwórcze) i feloderma (miękisz korkowy) (ryc. 23.29). Felogen może powstawać z różnych tkanek stałych, w zależności od gatunku i organu rośliny. Perydermę omówiono szczegółowo w rozdz. 26.
Ryc. 23.29. Peryderma
Przekrój poprzeczny przez perydermę z gałązki jabłoni domowej (Malus domestica) zbudowaną z felemu, felogenu i felodermy. Felem wykształcony jest w formie regularnych szeregów komórek ułożonych powyżej felogenu. Poniżej felogenu znajdują się jedna lub dwie warstwy felodermy
Podsumowanie
Wzrost pierwotny jest wynikiem aktywności merystemów wierzchołkowych
Po zakończeniu embriogenezy większość rozwoju roślin zachodzi dzięki aktywności merystemów, które zawierają komórki inicjalne i ich bezpośrednie pochodne. Merystemy wierzchołkowe odpowiadają przede wszystkim za wydłużanie korzeni i łodyg. Wzrost ten, nazywany
TABELA PODSUMOWUJĄCA Układy tkankowe, tkanki i typy komórek roślinnych
UKŁADY tkankowe
Tkanki
Typy komórek
Budowa i cechy charakterystyczne
Lokalizacja
Funkcje
Dermalny
epiderma (skórka)
komórki niewyspecjalizowane; komórki szparkowe; trichomy; różne rodzaje komórek pełniących specjalne funkcje
najbardziej zewnętrzna warstwa komórek w budowie pierwotnej rośliny
ochrona mechaniczna; ochrona przed utratą wody (kutykula); zapewnienie wymiany gazowej przez szparki
peryderma
komórki felemu; komórki felogenu; komórki felodermy
początkowo pod epidermą, później również w głębszych warstwach korzeni i łodyg
przejmuje funkcje ochronne epidermy w łodygach i korzeniach; zapewnia wymianę gazową przez przetchlinki
Podstawowy
miękisz
miękiszowe
kształt: zazwyczaj wieloboczny; ściana komórkowa: pierwotna lub wtórna; może zawierać ligninę, suberynę lub kutynę; komórki żywe
w całej roślinie, jako tkanka miękiszowa kory pierwotnej, rdzenia i mezofilu; w ksylemie i floemie
metaboliczne: udział w oddychaniu wewnątrzkomórkowym, fotosyntezie, procesach wydzielniczych; spichrzowe i przewodzące; regeneracyjne
kolenchyma
kolenchymy
kształt: wydłużony
ściana komórkowa: pierwotna, nierównomiernie zgrubiała; pozbawiona ligniny
komórki żywe
na obwodzie (pod epidermą) w młodych wydłużających się łodygach; często jako lity walec tkanki lub w formie pasm; wzdłuż żyłek liściowych w niektórych liściach
wzmacniająca u roślin z budową pierwotną
sklerenchyma
włókna
kształt: wydłużony, na końcach zaostrzony
ściana komórkowa: pierwotna pokryta przez grubą ścianę wtórną; często zlignifikowana
często (nie zawsze) funkcjonują jako komórki martwe
niekiedy w korze pierwotnej łodyg, najczęściej w obrębie ksylemu i floemu; w liściach jednoliściennych
wzmacniająca, spichrzowa
sklereid
kształt: różnorodny; zazwyczaj krótsze niż włókna
ściana komórkowa: pierwotna pokryta grubą ścianą wtórną; zwykle zlignifikowana
funkcjonują jako komórki żywe lub martwe
w całej roślinie
wzmacniająca; ochronna
Waskularny
ksylem (drewno)
cewka
kształt: wydłużony, na końcach zaostrzony
ściana komórkowa: pierwotna i wtórna zlignifikowana; występują jamki; brak perforacji
funkcjonują jako komórki martwe
ksylem
główna komórka przewodząca wodę u nagonasiennych i zarodnikowych roślin naczyniowych; występuje również u niektórych okrytonasiennych
człon naczynia
kształt: wydłużony, zazwyczaj nie tak długie jak cewki; człony naczyń połączone końcami tworzą naczynie
ściana komórkowa: pierwotna i wtórna zlignifikowana; występują jamki i perforacje
funkcjonują jako komórki martwe
ksylem
główna komórka przewodząca wodę u okrytonasiennych
floem
komórka sitowa
kształt: wydłużony
ściana komórkowa: pierwotna z polami sitowymi; w rejonie porów występuje kaloza
komórki żywe, w stadium dojrzałości jądro komórkowe występuje; zawierają silnie rozwinięte retikulum endoplazmatyczne w formie tubularnej; białko P nie występuje
floem
komórka przewodząca asymilaty u roślin nagonasiennych
komórka albuminowa
kształt: zazwyczaj wydłużony
ściana komórkowa: pierwotna
komórki żywe; związane z komórką sitową, ale mające niezależne pochodzenie; łączą się komórką sitową licznymi plazmodesmami
floem
pośredniczenie w przemieszczaniu substancji przeznaczonych do transportu w komórkach sitowych, np. cząsteczek informacyjnych i ATP
człon rurki sitowej
kształt: wydłużony
ściana komórkowa: pierwotna, z polami sitowymi; pola sitowe na ścianach poprzecznych (płytki sitowe) mają większe pory niż na ścianach bocznych; na ścianach wokół porów często odkładana jest kaloza
komórki żywe; w stadium dojrzałości jądro komórkowe nie występuje u okrytonasiennych, z wyjątkiem niektórych jednoliściennych zawierają substancję białkową - białko P; człony rurek sitowych połączone ze sobą w pionowe szeregi tworzą rurkę sitową
floem
komórka przewodząca asymilaty u okrytonasiennych
komórka towarzysząca
kształt zmienny, najczęściej wydłużony
ściana komórkowa: pierwotna
komórki żywe; ściśle związane z członami rurek sitowych, z którymi mają wspólne pochodzenie; mają liczne połączenia typu por-plazmodesma z członem rurki sitowej
floem
pośredniczenie w przemieszczaniu substancji przeznaczonych do transportu w członach rurek sitowych, np. cząsteczek informacyjnych i ATP
również wzrostem pierwotnym, prowadzi do powstania tkanek pierwotnych i budowy pierwotnej rośliny. Niektóre tkanki - miękisz, kolenchyma i sklerenchyma - składają się z jednego rodzaju komórek i nazywane są tkankami prostymi. Inne - ksylem, floem, epiderma i peryderma - zbudowane są z dwóch lub więcej typów komórek i nazywane są tkankami złożonymi.
Rozwój obejmuje trzy nakładające się na siebie procesy: wzrost, morfogenezę i różnicowanie
Wzrost, czyli nieodwracalne zwiększenie rozmiarów ciała, odbywa się przede wszystkim poprzez powiększanie komórek. Morfogeneza to osiągnięcie określonego kształtu lub formy, a różnicowanie to proces, w którym komórki o identycznym składzie genetycznym zaczynają różnić się od siebie m.in. dzięki zróżnicowanej ekspresji genów. Chociaż różnicowanie komórek podlega ścisłej kontroli genetycznej, ostateczny los komórki zależy od jej końcowego położenia w rozwijającym się organie.
Rośliny naczyniowe zawierają trzy układy tkankowe
Układy tkankowe - dermalny, waskularny i podstawowy - występujące w korzeniu, łodydze i liściu, podkreślają podobieństwo między tymi organami, a także ciągłość strukturalną wszystkich organów w roślinie. Wszystkie układy tkanek powstają podczas rozwoju zarodkowego, z merystemów pierwotnych: protodermy, prokambium i merystemu podstawowego. Charakterystyka tkanek roślinnych i wchodzących w ich skład komórek przedstawiona jest w tabeli podsumowującej.
Pytania
1. Wyjaśnij różnice między: komórką kolenchymy i komórką sklerenchymy; cewką i naczyniem; płytką perforacyjną i jamką; komórką sitową i członem rurki sitowej; kalozą i białkiem P.
2. Co należy rozumieć pod pojęciem "wzrost"?
3. Gdzie w roślinie można znaleźć komórki transferowe? Jaką rolę odgrywają?
4. Czym różnią się tkanki proste od tkanek złożonych? Podaj przykłady każdej z nich.
5. Czym różnią się sklereidy od włókien sklerenchymatycznych?
6. Jaki jest związek rozwojowy i/lub funkcjonalny między członem rurki sitowej a komórką towarzyszącą?
7. Wyjaśnij następujące stwierdzenie: Elementy trachealne ulegają programowanej śmierci komórkowej, natomiast elementy sitowe ulegają selektywnej degradacji.
8. Jaka jest prawdopodobna rola białka P w dojrzałych członach rurki sitowej?
