Dane oryginału:

Handbook of Bird Biology, 3rd Edition by Irby J. Lovette and John W. Fitzpatrick

All Rights Reserved. Authorised translation from the English language edition published by John Wiley & Sons Limited. Responsibility for the accuracy of the translation rests solely with WYDAWNICTWO NAUKOWE PWN, VAT PL5260152235 and is not the responsibility of John Wiley & Sons Limited. No part of this book may be reproduced in any form without the written permission of the original copyright holder, John Wiley & Sons Limited.

TŁUMACZENIE

Cezary Mitrus, Magdalena Górowska-Mitrus

Projekt okładki i stron tytułowych Anna Kulikowska

Ilustracja na okładce John James Audubon, The birds of America, London, 1827-1838, tom I, tablica 74

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Redakcja Izabela Kołodziejczyk

Korekta Anna Marecka

Koordynator produkcji Adam Krajewski

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwo Naukowe PWN S.A.: Michał Latusek

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.

Więcej na www.legalnakultura.pl.

Polska Izba Książki

Copyright ? for a Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA

Warszawa 2025

ISBN 978-83-01-24321-0

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2025 r. (Wydanie I)

Warszawa 2025

Wydawnictwo Naukowe PWN SA

02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2

tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288

infolinia 801 33 33 88

e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl

www.pwn.pl

Zespół redakcyjny i współpracownicy

Zespół redakcyjny

Redaktorzy naukowi

Walter D. Koenig

Kevin J. McGowan

David W. Winkler

Redaktor merytoryczny

Rebecca M. Brunner

Redaktor graficzny

Alexandra Class Freeman

Redaktor ds. praw autorskich i licencji

Myrah A. Bridwell

Dyrektor ds. treści cyfrowych

Mya E. Thompson

Współpracownicy

Elizabeth Adkins-Regan

Cornell University

John Alcock

Arizona State University

Kimberly Bostwick

Cornell University Museum of Vertebrates

Bruce E. Byers

University of Massachusetts Amherst

Howard E. Evans

Cornell University College of Veterinary Medicine

John W. Fitzpatrick

Cornell Lab of Ornithology

Russell S. Greenberg

Smithsonian Migratory Bird Center

Walter D. Koenig

Cornell Lab of Ornithology

Donald E. Kroodsma

University of Massachusetts Amherst

Irby J. Lovette

Cornell Lab of Ornithology

Scott McWilliams

University of Rhode Island

Theunis Piersma

University of Groningen

Amanda D. Rodewald

Cornell Lab of Ornithology

Judy Shamoun-Baranes

University of Amsterdam

Thomas W. Sherry

Tulane University

Bret W. Tobalske

University of Montana

Carol Vleck

Iowa State University

David W. Winkler

Cornell University

Przedmowa

W tej chwili gdzieś na Ziemi wschodzi słońce i chór ptaków o świcie wita nowy dzień. Ta niekończąca się ptasia symfonia jest wykonywana nieprzerwanie od milionów lat, a mimo to z kolejnym mijającym rokiem poprawia się naukowe zrozumienie biologii ptaków. Trzecie wydanie Biologii ptaków ma być aktualnym i pomocnym przewodnikiem po spektakularnie bogatym oraz różnorodnym świecie ptaków. Książka ma przybliżyć wiedzę o pięknie tych zwierząt, ich rozmaitym wyglądzie, sposobach, w jaki się zachowują, prezentują, funkcjonują i ewoluują.

Trzecie wydanie podręcznika kontynuuje tradycję, która rozpoczęła się w 1972 r., kiedy powstał Cornell Lab of Ornithology i po raz pierwszy zaoferował swoim odbiorcom Domowy Kurs Ornitologii. Wstępny kurs korespondencyjny obejmował dziewięć seminariów na różne tematy, wszystkie przygotowane przez ówczesnego dyrektora Cornell Lab, dr. Olina Sewalla Pettingilla, Juniora, ornitologa znanego z udzielania pomocy w łączeniu miłośników ptaków z postępami nauki o biologii tych zwierząt. Studenci pierwszego "Domowego kursu ornitologii" otrzymali pocztą dziewięć części powielanych arkuszy, a przez kolejne dwie dekady w miarę rozwoju szkolenia materiały zwiększyły swoją objętość i przyjęły bardziej udoskonaloną formę. Ponad 10 000 uczniów pomyślnie zdało egzaminy przesłane pocztą i ukończyło kurs.

Materiał ten był rozbudowywany i aktualizowany, a następnie włączony do drugiego wydania z 2004 r., imponująco obszernego dzieła stworzonego wspólnie przez Cornell Lab of Ornithology i Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton. Książka była wieloautorskim przedsięwzięciem z 11 rozdziałami, napisanymi przez ekspertów w swoich dziedzinach. Każdy z badaczy użył własnego stylu, wyjaśniając, dlaczego ptaki wyglądają, zachowują się i funkcjonują na swój sposób. Drugie wydanie pozostało podstawą kontynuowanego domowego kursu nauki, z którego skorzystało kolejnych 5000 studentów z 65 krajów. Książka posłużyła również jako podręcznik dla wielu kursów ornitologii prowadzonych na poziomie uniwersyteckim i cieszyła się popularnością wśród osób zainteresowanych zdobywaniem wiedzy o ptakach, nawet poza wszelkimi formalnymi lub nieformalnymi kursami.

Trzecie wydanie opublikowane w 2016 r. stanowi jeszcze pełniejszy przegląd treści, prezentacji oraz nowych informacji zawartwych w Biologii ptaków. 15 rozdziałów nowego wydania zostało napisanych przez 18 ekspertów ornitologów, w tym pięciu autorów, którzy gruntownie zaktualizowali swoje wcześniejsze rozdziały z drugiego wydania, oraz 13 autorów, którzy wnieśli zupełnie nowy materiał. Treści obejmują obszerne i rozszerzone opisy setek ostatnich odkryć i obserwacji na temat ekologii ptaków, ich zachowania, ewolucji, fizjologii, anatomii oraz ochrony.

Biorąc pod uwagę atrakcyjność wizualną ptaków, właściwe było, aby nowe wydanie zostało wydrukowane w pełnej palecie barw - 1150 fotografii, ilustracji i rycin przedstawia setki gatunków ptaków wraz z wykresami i tabelami, które wyjaśniają intrygujące aspekty ich podstawowej biologii. Redaktorzy i autorzy podręcznika wyrażają głęboką wdzięczność wielu osobom - wymienionym w legendach rycin - które hojnie wsparły to wydanie fotografiami lub grafikami.

Czytelnicy znający wcześniejsze wersje mogą zauważyć, że to wydanie ma charakter globalny w omawianiu świata ptaków i ludzi, którzy je badają i chronią. Zawiera ono przykłady gatunków ptaków, które można spotkać na całej Ziemi, wszędzie tam, gdzie tylko mogą występować. Poza wielkimi tradycjami badań ornitologicznych w Ameryce Północnej i Europie, ekscytujące nowe odkrycia są teraz stale dokonywane przez ornitologów z Ameryki Południowej, Afryki, Azji, Australii i wysp na całym świecie. Mamy nadzieję, że Czytelnicy tej książki - gdziekolwiek by się znajdowali - będą się cieszyć, dowiadując się więcej o niektórych dobrze znanych ptakach, które żyją w pobliżu ich domów, a jednocześnie zainspirują się nauką o gatunkach występujących w odległych miejscach.

Szczególną wartością trzeciego wydania jest uzupełnienie i wzbogacenie o materiały online dostępne na stronie internetowej Bird Academy Cornell Lab of Ornithology (link internetowy: birdbiology.org). Te zasoby obejmują interaktywne moduły edukacyjne dotyczące różnorodnej tematyki: od piór po dobór płciowy, a także wysokiej jakości klipy wideo i audio przedstawiające zachowania lub zjawiska omawiane w tekście. Na stronie znajdziesz animacje ilustrujące podstawowe pojęcia z zakresu ornitologii, jak również dłuższe, pełnometrażowe omówienie tematów specjalnych i wiele więcej. Zasoby są wygodnie zorganizowane w odniesieniu do odpowiednich rozdziałów publikacji. Zachęcamy wszystkich Czytelników do korzystania z materiałów online w celu uzupełnienia lektury. Jest to szczególnie pomocne w przypadku rozdziałów o śpiewie ptaków (rozdział 10) i zachowaniach godowych (rozdział 9), ponieważ nie ma lepszego sposobu na ich zrozumienie niż usłyszenie lub zobaczenie ptaków w akcji.

Oprócz 8 autorów rozdziałów stworzenie trzeciego wydania nie byłoby możliwe bez ogromnego wysiłku wykwalifikowanego zespołu redakcyjnego i produkcyjnego z Cornell Lab of Ornithology i Wiley. Redaktorzy wyrażają wdzięczność swoim kolegom z Cornell, których wiedza i energia przyczyniły się do ukończenia tej książki, a wśród nich: Myrah Bridwell (redaktor ds. uprawnień), Rebece Brunner (redaktor ds. rozwoju), Alexandrze Class Freeman (redaktor ds. programu artystycznego), Kevinowi McGowanowi (redaktor naukowy), Nancy Trautmann (doradca ds. programu edukacyjnego), Myi Thompson (menedżer ds. treści online), Melissie Walker (menedżer ds. cytowania) i Megan Whitman (menedżer projektu). Jesteśmy również głęboko wdzięczni za cenne uwagi i umiejętne zarządzanie tym projektem ze strony grupy redakcyjnej Wiley, począwszy od naszych dyskusji z Alanem Crowdenem i Wardem Cooperem przez ostateczny nadzór nad projektem przez Kelvina Matthewsa, aż po nadzorowanie produkcji przez Emmę Strickland i Davida McDade'a, setki udziałów Debbie Maizels w powstaniu artystycznych rycin, zarządzanie produkcją przez Rosie Hayden, umiejętne zarządzanie projektem przez Jane Andrew i indeksowanie przez Terrence'a Hallidaya. Czujemy się niezwykle szczęśliwi, że mieliśmy okazję współpracować z tak oddanymi, profesjonalnymi osobami i zespołami z obu organizacji.

O Cornell Lab of Ornithology

Niniejsza publikacja jest materiałem edukacyjnym stworzonym przez Cornell Lab of Ornithology, jednostkę Uniwersytetu Cornell, znajdującą się w Ithace (Nowy Jork, USA). Cornell Lab jest światowym liderem w badaniach, docenianiu i ochronie ptaków. Naszymi cechami rozpoznawczymi są doskonałość naukowa i innowacyjność technologiczna, które poszerzają zrozumienie przyrody i angażują ludzi w każdym wieku w naukę o ptakach oraz zapewnienie bezpieczeństwa naszej planecie. Misją, którą bierzemy sobie do serca i która kieruje wszystkimi naszymi wysiłkami, jest interpretowanie i ochrona różnorodności biologicznej Ziemi poprzez badania, edukację i naukę obywatelską skupioną na ptakach.

Założone w 1915 r. Cornell Lab rozrosło się w ciągu ostatniego stulecia w niezwykłe połączenie wydziału uniwersyteckiego, organizacji ochrony przyrody, niezależnego komitetu doradczego ds. technologii i inżynierii oraz agencji ds. komunikacji. Nasza kadra i wydział liczą prawie 200 osób, uzupełnia ją niemal taka sama liczba studentów, także studiów podyplomowych, stypendystów po doktoracie z Cornell i wizytujących z instytucji całego świata. Nasza prężnie działająca społeczność obejmuje 400 000 uczestników nauki obywatelskiej ze wszystkich środowisk i ponad 14 milionów miłośników ptaków w różnym wieku, którzy łączą się z nami online na stronie birds.cornell.edu.

Cornell Lab of Ornithology. Znajdujące się w Johnson Center for Birds and Biodiversity, Cornell Lab jest zarówno jednostką Cornell University, jak i międzynarodową organizacją członkowską. Naszą misją jest interpretowanie i ochrona różnorodności biologicznej Ziemi poprzez badania, edukację i naukę obywatelską skupioną na ptakach (Fot. Diane Tessaglia-Hymes ? Cornell Lab of Ornithology)

Cornell Lab mieści się w Johnson Center for Birds and Biodiversity. Jest otoczony rezerwatem Sapsucker Woods. Zapraszamy wszystkich Czytelników tej książki do naszego centrum dla zwiedzających i obserwacji ptaków na naszych szlakach. Jeśli nie możesz odwiedzić nas osobiście, koniecznie skorzystaj z zasobów internetowych, nie tylko strony towarzyszącej tej książce, ale także naszej witryny All About Birds (allaboutbirds.org), kamer transmitujących na żywo z gniazd ptaków na całym świecie (cams.allaboutbirds.org), naszego nagradzanego magazynu Living Bird (allaboutbirds.org/living-bird-latest-issue) i licznych projektów nauki obywatelskiej (birds.cornell.edu/citsci), w ramach których można zaangażować się w zbieranie informacji wzbogacających bazę wiedzy ornitologicznej Cornell, a ich celem jest informowanie o ochronie ptaków i zarządzaniu nimi.

Szczególnie zachęcamy wszystkich ornitologów - od początkujących po ekspertów - do odkrywania i używania eBird. Na tej platformie możesz przesyłać własne listy kontrolne z obserwacji ptaków i uzyskiwać dostęp do bogatego zestawu zasobów zaprojektowanych w celu zwiększenia Twojej zdolności do znajdowania i identyfikowania ptaków. Wszystkie narzędzia są bezpłatne. eBird to bezsprzecznie globalne źródło wiedzy pod postacią portali internetowych i partnerów, dostępnych w wielu językach i w większości krajów.

Zapraszamy również wszystkich użytkowników tej książki do członkostwa w Cornell Lab na birds.cornell.edu. Jako organizacja non profit polegamy na naszych członkach, darczyńcach, badaniach i innych programach w 99 % naszego budżetu operacyjnego. Te zasoby wspierają ciągły rozwój Podręcznika ornitologa i jego udoskonalenia online, a także wiele innych naszych przedsięwzięć w dziedzinie nauki, ochrony, edukacji i popularyzacji wiedzy. Zaangażowanie odbiorców wspiera rozwój ornitologii, świadomą ochronę ptaków i ich siedlisk na całym świecie.

Irby J. Lovette

Profesor ornitologii

Cornell Lab of Ornithology

Rozdział 1 Cel i sens badania ptakówIrby J. Lovette i John W. FitzpatrickCornell Lab of Ornithology

W stadzie różowych flamingów (Phoenicopterus roseus) znajdują się zarówno kolorowe, dorosłe ptaki, jak i bielsze, młode (Fot. Ian Davies)

Ptaki zajmują szczególne miejsce w nauce i kulturze człowieka: podbijają nasze serca swoim wyglądem, pobudzają ciekawość, inspirują i zachwycają. Możemy rozkoszować się różnorodnością, pięknem i bogactwem ich form. Ptaki wywołują fascynację, która skłania nas ku głębszym badaniom naukowym nad ich funkcjonowaniem w świecie i sposobami życia. Każdy ornitolog - od amatorów, przez miłośników ptaków, po naukowców zawodowych - znajdzie wiele do nauczenia się i docenienia w niezwykłych fizycznych i behawioralnych adaptacjach ptaków, ich bogatej historii ewolucyjnej i globalnej obecności.

Jedną z najistotniejszych i wspaniałych kwestii związaną z obserwowaniem i podziwianiem ptaków jest to, że można je spotkać niemal wszędzie. Biorąc pod uwagę, że te z pozoru delikatne stworzenia muszą utrzymywać wewnętrzną temperaturę ciała nawet wyższą niż nasza, ich zdolność do życia w niemal każdym środowisku na Ziemi jest oszałamiająca. Ptaki zamieszkują wietrzną arktyczną tundrę i surowy antarktyczny lód, spowite mgłą szczyty gór oraz podszyty tropikalnych lasów deszczowych, najsuchsze pustynie świata i burzliwe otwarte morza. Żyją wśród nas w najbardziej zurbanizowanych terenach, na podmiejskich podwórkach, a także na odległych pustkowiach. Gdziekolwiek się udamy, zwierzęta te są naszymi stałymi towarzyszami. Odkrywając je i dowiadując się więcej o ptakach, które spotykamy, możemy zrozumieć wiele innych aspektów świata przyrody i naszego z nim związku.

Ptaki są niebywale fascynujące, częściowo dlatego że są tak różnorodne, a częściowo dlatego że wykorzystują niezliczone siedliska, stosując nieprzeciętny wachlarz strategii żerowania, pełniąc przy tym ważne funkcje ekologiczne. Wiele ptaków chwyta i zjada inne zwierzęta - od małych owadów po duże kręgowce - włączając w to inne ptaki. Niektóre ptaki polują w nocy, część z nich orientuje się za pomocą echolokacji. Inne polują wysoko na niebie, mając wzrok znacznie bardziej wyostrzony niż ludzki, nurkując w dół z niewiarygodną szybkością i zwinnością. Wiele z nich jest równie skutecznych w wykrywaniu owadów na liściach lub larw pod ziemią. Jeszcze inne specjalizują się w padlinożerstwie, przyspieszając w ten sposób procesy rozkładu martwych szczątków. Wiele ptaków zjada nektar, nasiona lub owoce, pomagając w rozmnażaniu roślin, stając się ich zapylaczami i rozsiewaczami.

Strategie rozrodcze ptaków są tak samo zróżnicowane jak ich ekologiczne role. Wiele z nich angażuje się w złożoną choreografię jako wstęp do godów, często prezentując wielce efektowne popisy i skomplikowane występy wokalne. Niektóre ptaki łączą się w pary na wiele lat lub żyją w licznych grupach rodzinnych, podczas gdy inne poszukują partnera tylko na chwilę, by więcej się nie spotkać. Pisklęta ptaków mogą być wychowywane przez grupy krewnych, jedne przez oboje rodziców, inne tylko przez ojca lub matkę, a nieliczne w ogóle nie zostają otoczone opieką rodzicielską. Niektóre ptaki próbują wychować tylko jedno młode co drugi rok, podczas gdy inne gatunki mogą wyprowadzać duże lęgi kilka razy w ciągu jednego sezonu. Gniazda ptaków występują w niezwykłej różnorodności form: od prostych dołków na ziemi, przez misternie tkane koszyki, aż po niedbałe stosy patyków, które mogą ważyć kilka ton.

Ptaki trzepoczą skrzydłami, unoszą się, szybują, ślizgają się, pochylają, pływają, nurkują, kopią nory, chodzą, podskakują, a nawet biegają sprintem. W naszym postrzeganiu pojawiają się - i szybko znikają - jako eksplozja ruchu i kolorów. Dzięki długim migracjom ptaki tworzą żywe połączenia między kontynentami, oceanami i półkulami Ziemi. Gatunki wędrowne znają planetę jako drogę "północ - południe", którą przemierzają dwa razy w roku, generując jeden z najbardziej niezwykłych globalnych spektakli migracyjnych na Ziemi. Coroczny powrót poszczególnych ptaków na ten sam teren lęgowy lub zimowania wydaje się nieprawdopodobny. Ta zdolność do nawigacji podczas przemieszczania się na duże odległości jest świadectwem ich podstawowych adaptacji orientacyjnych. Inne ptaki wiodą koczowniczy tryb życia. Czasami wędrują w dużych stadach w poszukiwaniu obfitych źródeł pokarmu lub najlepszych miejsc do lęgów. Z kolei część gatunków to domatorzy, którzy pozostają bardzo blisko miejsca wylęgu przez całe dorosłe życie.

Śpiew niektórych ptaków należy do najbardziej sugestywnych dźwięków natury. Wydają one głosy głównie w celu komunikacji z innymi osobnikami. Robią to na wiele różnych sposobów w szerokim zakresie częstotliwości fal dźwiękowych. Dla entuzjastów i naukowców poznanie ptasich głosów i śpiewów jest często kluczem do odkrycia, jakie gatunki występują w danym siedlisku lub miejscu. Podążając tym tropem, możemy podsłuchiwać bardziej szczegółowe informacje o życiu ptaków, dowiadując się dzięki temu, jak wykorzystują śpiew do obrony terytorium, zachwalają się potencjalnym partnerom, ostrzegają przed ewentualnym niebezpieczeństwem i sygnalizują swój status.

Ryc. 1.1. Liście drzew iglastych są podstawowym pokarmem borowiaka kanadyjskiego (Canachites canadensis, dawniej Falcipennis canadensis - przyp. red.) (Fot. Christopher Wood)

Ryc. 1.2. Drzewiarz wąsaty (Drymornis bridgesii) należy do licznych gatunków ptaków, u których pary samiec-samica koordynują swój śpiew, aby stworzyć zsynchronizowany duet (Fot. Ian Davies)

Różnorodność behawioralna i ekologiczna ptaków kryje niezwykłą strukturę ciała tych kręgowców i potencjał fizjologiczny. Ptaki mają unikalne szkielety: każdy jest wyposażony w wyspecjalizowane kończyny przednie ze zrośniętymi kośćmi dłoni, co razem tworzy skrzydło. U niektórych gatunków są one proporcjonalnie za małe do lotu, inne mają skrzydła, które pełnią funkcję płetw służących oczywiście do pływania. Wszystkie ptaki mają dzioby, składają jaja i oddychają za pomocą systemu jednokierunkowego przepływu powietrza, który umożliwia bardziej wydajne wychwytywanie tlenu niż system wdech - wydech u ssaków. Pomimo wielu podobieństw ptaki odznaczają się zadziwiającą różnorodnością form fizycznych - od najmniejszych kolibrów po wysokie strusie - które są przystosowane do różnych stylów życia. Podobnie różnorodne są wewnętrzne procesy zachodzące w ich ciałach: niektóre gatunki mogą nurkować głęboko w wodzie i pozostawać zanurzone przez długie minuty, inne mogą latać na dużych wysokościach, gdzie powietrze jest rozrzedzone i ubogie w tlen. Ptaki mogą pozyskiwać energię i różne składniki odżywcze, trawiąc szeroką gamę pokarmów: od twardych liści po płynny nektar, od małych bezkręgowców po gryzonie połykane w całości. Niektóre gatunki określają czas rozrodu na podstawie subtelnych zmian w długości dnia, które mają kaskadowy wpływ na hormony i układ rozrodczy. Inne wykorzystują wyspecjalizowane obszary mózgu, aby zapamiętywać lokalizacje tysięcy nasion, które ukryły w celu późniejszego ich spożycia.

Ryc. 1.3. Złotopiór rudosterny (Galbula ruficauda) używa swojego długiego dzioba do chwytania motyli i innych zwinnych owadów latających (Fot. Benjamin G. Freeman)

Zewnętrzne piękno ptaków wzbogaca różnorodność ich piór, które są wspaniałe zarówno pod względem funkcji, jak i formy. Pióra są tym elementem adaptacji, której nie można znaleźć u żadnej innej grupy współczesnych zwierząt. Obecnie wiemy, że ptaki są żyjącymi potomkami wymarłych dinozaurów, które również miały różnorodne upierzenie. Pióra zapewniają ptakom izolację termiczną, wodoodporność, a w wielu przypadkach ułatwiają (umożliwiają) im lot. Pióra występują w intrygujących i tajemniczych wzorach, ozdobnych kształtach, niesamowitych odcieniach, czystych tonach, imponujących długościach, a nawet - w odpowiednim świetle - w olśniewającej opalizacji. Wiele ptaków prezentuje kombinację tych cech, odgrywają bowiem one dużą rolę zarówno w wyborze partnera, jak i kamuflażu.

Istnieje wystarczająco dużo gatunków żyjących ptaków - ok. 10 000 - by najbardziej zagorzali ornitolodzy dokonywali nowych obserwacji przez całe swoje życie. Ta bogata różnorodność ewoluowała przez 150 mln lat, tworząc wachlarz rzędów i rodzin, które wypełniają nasze przewodniki. W mniejszej skali czasowej, którą można uwzględnić w badaniach terenowych, ptaki dostarczyły jedne z najlepszych przykładów tego, jak siły ewolucyjne działają w czasie. Naukowcy starannie udokumentowali, jak dobór naturalny może zmieniać populacje ptaków w ciągu zaledwie kilku pokoleń i jak intensywny dobór płciowy może napędzać ewolucję jaskrawego upierzenia i wyszukanych pokazów godowych. Ptaki odegrały zatem kluczową rolę w naszym ogólnym zrozumieniu tych najbardziej podstawowych procesów, dzięki którym gatunki powstają i zmieniają się w czasie.

Ponadto zwierzęta te zajęły ważną pozycję w naszych wysiłkach na rzecz ochrony przyrody. Są niczym okręty flagowe dla zagrożonych siedlisk i ekosystemów, a nawet wczesne systemy ostrzegawcze przed toksynami w środowisku lub innymi niszczycielskimi siłami. Wysiłki czynione na rzecz ochrony ptaków często pomagają dostrzec i zachować wiele innych, mniej widocznych, organizmów. Ptaki, dzięki swojej niezwykłości, a także popularności w opinii publicznej, mogą pomóc zainspirować nas wszystkich do bycia lepszymi zarządcami zasobów naturalnych i bioróżnorodności.

Ryc. 1.4. Pingwiny, takie jak pingwin białobrewy (Pygoscelis papua), charakteryzują się wieloma morfologicznymi i fizjologicznymi przystosowaniami do swojego wodnego stylu życia (Fot. Christopher Wood)

Tytuł książki dotyczy wszystkich wspomnianych aspektów biologii ptaków, ale nie tylko. Dzięki szczęśliwemu połączeniu różnorodności, dostępności i charyzmy ptaki przez wieki nauczyły ludzi niezwykle wiele o historii naturalnej. Prawie każdy na Ziemi widział ptaka i zastanawiał się nad jego naturą. Znajomość tych zwierząt pomaga im zyskać szczególnie inspirującą nas moc - ptaki pobudzają naszą wyobraźnię i ciekawość, po prostu będąc w naszym zasięgu. Naukowcy przez lata wykorzystywali powszechną dostępność ptaków, aby odpowiadać na pytania zadawane w laboratorium albo w terenie i uzyskiwali informacje ze względną łatwością, zwłaszcza w porównaniu z wyzwaniami towarzyszącymi badaniom większości innych zwierząt. Dziesiątki zasad w ewolucji, ekologii, biogeografii, zachowaniu, neurobiologii, teorii historii życia, zarządzaniu zasobami naturalnymi i ochrony przyrody zostały - i nadal są - odkrywane i doskonalone dzięki badaniom ptaków. Niniejsza książka ma być narzędziem pomagającym wszystkim jej Czytelnikom znaleźć dalszą inspirację dzięki tak ciekawym zwierzętom, które stanowią ważną część naszego życia.

1.1. Badanie ptaków i ich znaczenie w XXI w.

Niezależnie od tego, czy badamy ptaki jako studenci, przypadkowi obserwatorzy, osoby uczące się przez całe życie czy zawodowi naukowcy, nasze obiekty mogą być hipnotyzujące za każdym razem, gdy się zatrzymamy i po prostu będziemy na nie patrzeć. Przy karmniku, w parku miejskim, na parkingu, na plaży lub w lesie, te stworzenia dzielą z nami planetę, ignorując przy tym w dużej mierze naszą fascynację nimi. Zatrzymanie się, aby obserwować ptaki wykorzystujące swoje adaptacje - te, które pozwalają im latać, błyskawicznie łowić ryby lub popisywać się wspaniałym śpiewem i upierzeniem - jest jednym z najbardziej satysfakcjonujących sposobów na osobisty kontakt ze szczegółami i szerszym działaniem świata przyrody. Im częściej je obserwujemy, tym bardziej prawdopodobne jest, że będziemy chcieli wiedzieć jeszcze więcej o ptakach.

Dzisiaj nasze zainteresowanie tymi zwierzętami może sięgać dalej niż kiedykolwiek wcześniej. Mamy sposobność uczenia się, obserwowania i przyczyniania się do dynamicznego i bezprecedensowego gromadzenia wiedzy o ptakach. Nadal istnieją znaczne luki w rozumieniu ich funkcjonowania, ale samo obserwowanie i rejestrowanie ptaków - nawet tych najpowszechniejszych - może wiele zmienić. Ptaki są niezwykle wrażliwymi wskaźnikami warunków środowiskowych i jakości ekosystemu. Ponieważ ludzie wciąż zmieniają świat przyrody, stan populacji może dostarczać wskazówek dotyczących rodzaju i skali naszych wpływów. Liczebność których gatunków ptaków maleje, a których rośnie? Które gatunki skutecznie dostosowują się do siedlisk zmodyfikowanych przez człowieka i dlaczego? Czy w miarę ocieplania się planety ptaki zmieniają swoje trasy migracyjne lub spędzają zimę w innych miejscach?

Spośród wszystkich sposobów, w jakie możemy angażować się w sprawy tych zwierząt, projekty "nauki obywatelskiej" zasługują na szczególną uwagę ze względu na korzyści, jakie generują zarówno dla ludzi, jak i ptaków będących przedmiotem ich obserwacji. Wiele lokalnych i regionalnych przedsięwzięć w ramach nauki obywatelskiej zapewnia przyjemne sposoby na zwiększenie zaangażowania w zadania związane z ptakami w Twojej okolicy. W skali globalnej eBird (ebird.org) jest najbardziej rozpowszechnioną geograficznie inicjatywą w tym zakresie. Swoją siedzibę ma w Cornell Lab of Ornithology, tej samej organizacji, która opracowała niniejszą książkę, współpracuje z partnerskimi organizacjami w wielu krajach i udostępnia zasoby w większości głównych języków świata. Projekt eBird obejmuje proste listy kontrolne do obserwacji ptaków, przesyłane online przez ornitologów z każdego kraju na świecie. Agregacja tej ogromnej ilości informacji na temat rozmieszczenia ptaków pozwala naukowcom zająć się pytaniami, na które do tej pory nie można było odpowiedzieć. Dzieląc się obserwacjami w tej samej bazie danych, ludzie ze wszystkich zawodów i środowisk bezpośrednio zwiększają globalną wiedzę na temat populacji ptaków, ich przemieszczania się, korzystania z siedlisk i relacji z ludźmi.

Takie badania są szczególnie ważne, gdy opracowujemy strategie ułatwiające współistnienie kultur ludzkich ze stabilnymi i funkcjonującymi naturalnymi siedliskami. Gdy poświęcamy czas na słuchanie i zrozumienie ptaków, stają się one czymś więcej niż fascynującymi stworzeniami - ujawniają się jako wskaźniki stanu środowiska. Na całym świecie ludzie mierzą puls planety poprzez interakcje z ptakami.

1.2. Krótka notatka na temat nazewnictwa ptaków

W zależności od miejsca zamieszkania możesz stwierdzić, że niektóre znane Ci ptaki wymienione w tej książce mają inne nazwy. Musisz wiedzieć, że istnieją pewne regionalne różnice w "oficjalnych" polskich nazwach ptaków, a jeszcze większe w ich potocznym określaniu. Podobnie istnieje kilka autorytatywnych list gatunków ptaków świata, które są na ogół w dużej mierze zgodne ze sobą, ale różnią się sposobem, w jaki "grupują" lub "dzielą" gatunki bądź wyższe grupy taksonomiczne. Wszystkie naukowe nazwy ptaków użyte w tej książce są zgodne z eBird/Clements Checklist w wersji 6.9, która zawiera aktualizacje taksonomiczne do sierpnia 2014 r. Nowsze wersje tej listy są dostępne pod adresem birds.cornell.edu/clementschecklist/, natomiast nazewnictwo polskie jest zgodne z publikacją (Mielczarek, Kuziemko 2024 - przyp. tłum.).

W książce używamy pełnych polskich[1] nazw gatunków ptaków pisanych z małej litery, inaczej niż w języku angielskim, gdzie traktowane są jako nazwy własne. Podobnie polskie nazwy grup są rzeczownikami regularnymi i nie są pisane wielką literą. Możesz zatem przeczytać zdanie takie jak: "Spośród wszystkich gatunków sikor na świecie, bogatka (Parus major) jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych i najlepiej zbadanych". Linneuszowska dwuwyrazowa naukowa nazwa (rodzaj gatunek) jest podawana za każdym razem, gdy gatunek ptaka jest wymieniony w nowym kontekście lub jako nowy przykład.

1.3. Ptaki i ornitologia są na całym świecie

Książka, którą trzymasz w rękach, ma zasięg międzynarodowy. Ptaki występują bowiem na całym świecie, a ornitolodzy przeprowadzili i wciąż prowadzą ważne badania dotyczące tysięcy gatunków we wszystkich głównych siedliskach i biomach Ziemi. Ornitologia ma zasięg ogólnoświatowy, ponieważ naukowy proces badawczy nie jest ograniczony ani czasem, ani przestrzenią, np. granicami państwowymi. Nowe odkrycia dotyczące ptaków są na bieżąco publikowane w czasopismach naukowych przez badaczy ze wszystkich części świata.

Wybierając przykłady wykorzystane w tej książce, autorzy i redaktorzy celowo uwzględnili gatunki i badania ze skali globalnej. Jeśli konkretny przykład dotyczy nieznanego Ci ptaka, zastanów się, czy którykolwiek z gatunków występujących w twoim regionie mógłby wykazywać podobną cechę lub potwierdzić zjawisko. Mówiąc bardziej ogólnie, mamy nadzieję, że ta mnogość przykładów pomoże wzbudzić w Tobie inspirację do poznania pełnego zakresu różnorodności ptaków w całej ich krasie i świetności.

Ryc. 1.5. Pekińczyk czerwonodzioby (Leiothrix lutea) pochodzi z Azji, a jego popularność jako ptaka hodowanego w klatkach doprowadziła do wprowadzenia populacji w innych częściach świata (Fot. Ian Davies)

Chociaż wiedza ornitologiczna jest obecnie ogólnie dostępna, w przeszłości kolebkami badań w tej dziedzinie były głównie Europa i Ameryka Północna. Kontynenty te nadal przodują, jeśli chodzi o zasób ornitologów akademickich. Redaktorzy i autorzy książki pochodzą głównie z Ameryki Północnej, nieliczni z Europy, chociaż większość z nas prowadziła badania terenowe w różnych miejscach globu.

Z tych dwóch powodów - historii ornitologii i naszej jej znajomości - północnoamerykańskie i europejskie ptaki są tutaj nieco silniej eksponowane w porównaniu do ich całkowitego udziału w różnorodności tych zwierząt. Niemniej jednak Czytelnicy z różnych zakątków świata z pewnością znajdą w tej książce przykłady ptaków występujących w najbliższej okolicy.

1.4. Zasoby internetowe wykraczające poza ten podręcznik

Mamy nadzieję, że pod wpływem lektury tej książki poczujesz się pełen werwy i ekscytacji. Zachęcamy cię do traktowania jej jako punktu wyjścia do podróży w świat ptaków, ponieważ biologia tych zwierząt to o wiele więcej, niż moglibyśmy zmieścić w rozdziałach. Ta książka jest produktem Cornell Lab of Ornithology, w którym nasi naukowcy i eksperci ds. popularyzacji zebrali mnóstwo materiałów uzupełniających, które towarzyszą wydaniu i do których można uzyskać bezpłatny dostęp online. Korzystanie z podręcznika w połączeniu ze wskazanymi zasobami internetowymi wzbogaci Twoją wiedzę o biologii ptaków, a jednocześnie będzie świetną przygodą. Nasze zasoby internetowe obejmują pliki wideo i audio związane z materiałem omawianym w każdym rozdziale. Interaktywne, wizualnie atrakcyjne moduły ożywią wiele opisanych tutaj kwestii, a także mnóstwo innych zagadnień.

Przed dalszą lekturą upewnij się, że uzyskałeś dostęp do dodatkowych treści online na birdbiology.org.

Rozdział 2 Różnorodność ptaków i klasyfikacjaIrby J. LovetteCornell Lab of Ornithology

Oszałamiająca różnorodność tangarek (Tangara). Wiele gatunków z tego neotropikalnego rodzaju często żeruje razem w mieszanych stadach. Gatunki, zaczynając od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: tangarka czarnołbista (T. heinei), tangarka czarnoczelna (T. desmaresti), tangarka rajska (T. peruviana), tangarka seledynowa (T. seledon), tangarka cytrynowa (T. icterocephala), tangarka czerwonoszyja (T. cyanocephala)

(Fot. zaczynając od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: Andy Johnson, Jo?o Sérgio Barros Freitas de Souza, Almir Cândido de Almeida, Dario Sanches, Juan Ignacio Zamora Mora, Frank Shufelt)

Ponad 10 000 współczesnych gatunków ptaków ma wspólnego przodka, który żył prawdopodobnie około 130 mln lat temu (ryc. 2.1). Drzewo ewolucyjne, które rozciąga się w czasie, łącząc współczesne ptaki z ich przodkami, stanowi podstawę do klasyfikacji tych zwierząt, od gromady Aves, która obejmuje wszystkie ptaki, aż do gatunków będących na końcu gałęzi drzewa. Takie ulokowanie jest ważne, ponieważ zapewnia system klasyfikacji, który pomaga uporządkować różnorodność ptaków w poprawny sposób, zarówno ewolucyjnie, jak i użytkowo dla amatorów i zawodowych ornitologów.

To szczególnie fascynujący czas dla osób zainteresowanych ewolucyjnymi relacjami ptaków. Szybki postęp w technologiach genetycznych umożliwia dostęp do całych genomów, zapewniając bogactwo informacji porównawczych na temat żyjących ptaków. Wiedzę tę można wykorzystać do rekonstrukcji ich ewolucyjnych związków i poznania, w jaki sposób geny kontrolują aspekty fizjologii, zachowania i ekologii.

Tymczasem spektakularne odkrycia skamieniałości nadal poszerzają naszą wiedzę na temat dawnych ptaków i ich pokrewieństwa zarówno ze sobą, jak i z dinozaurami. Kompleksowy obraz związków wszystkich żyjących gatunków i poprawne zrozumienie ich pochodzenia są teraz w zasięgu ręki.

Rozdział ten kończy się przeglądem wszystkich rzędów i rodzin ptaków. Kategoryzowanie jest niezbędnym narzędziem do uporządkowania różnorodności gatunków zarówno dla naukowców, jak i ornitologów amatorów.

2.1. Klasyfikacja różnorodności ptaków

Zgodnie z najpowszechniej akceptowanymi klasyfikacjami światowej różnorodności obecnie istnieje nieco ponad 10 000 gatunków ptaków. Naukowcy badający tę wielorakość nazywani są systematykami. Dziedzina systematyki (klasyfikacji) obejmuje dwa ogólne zadania. Jednym z nich jest klasyfikacja ptaków i innych organizmów według hierarchii poziomów taksonomicznych, takich jak gatunki i rodziny. To przedsięwzięcie koncentruje się na opisywaniu nowo odkrytych gatunków i na zrozumieniu różnic między gatunkami. Innym zadaniem systematyki jest odkrywanie relacji między grupami taksonomicznymi i patrzenie wstecz, aby odtworzyć ich historie ewolucyjne. Najczęściej tego typu badania historyczne obejmują stworzenie podstawowego drzewa filogenetycznego lub odtworzenie filogenezy organizmu.

Ryc. 2.1. Wszystkie żyjące ptaki mają wspólnego przodka. Pomimo niesamowitej różnorodności form i sposobów życia, (A) puszczyk pręgowany (Strix woodfordii), (B) drozdaczek ognistogłowy (Geokichla citrina) i (C) maskonur złotoczuby (Fratercula cirrhata), pochodzą od wspólnego ptasiego przodka (Fot. A - Roger Wasley; B - Shashi Shankar Hosur; C - Christopher Wood)

Te dwa przedsięwzięcia są ze sobą fundamentalnie powiązane. Przykładowo systematyk ptaków, odkrywając organizm, który może być nowym gatunkiem, prawdopodobnie opisze szczególne cechy pomagające zdefiniować go jako odrębną jednostkę, a jednocześnie umieści nowy gatunek w szerszym drzewie ewolucyjnym obejmującym inne spokrewnione gatunki. Nasze zrozumienie zarówno systematyki, jak i filogenezy ptaków poprawiło się znacznie w ostatnich latach, częściowo dzięki nowym odkryciom, a częściowo dzięki postępowi technologicznemu.

2.1.1. Systematyka ptaków

Szybki przegląd standardowego przewodnika o ptakach pokaże, że gatunki są tam uporządkowane logicznie: na przykład kaczki i gęsi są zgrupowane razem, oddzielnie od innych powierzchownie podobnych ptaków wodnych, takich jak nury, perkozy lub kormorany (ryc. 2.2). Sposób pogrupowania gatunków opiera się przede wszystkim na analizie okazów muzealnych na przestrzeni ostatnich 150 lat (ramki 2.1 i 2.2; rozdział 6). Odzwierciedla on wiedzę o ewolucji ptaków i to, jak przebiegała w czasie jako wielokierunkowy i hierarchiczny proces. Przykładowo kaczki i typowe gęsi są bardziej spokrewnione ze sobą niż z przedstawicielami innych grup, dlatego klasyfikuje się je razem w rodzinie Anatidae. W obrębie tej rodziny gatunki, które są jeszcze bliżej spokrewnione ze sobą, umieszcza się następnie w tym samym rodzaju. Przykładowo rodzaj Anas obejmuje kilkadziesiąt gatunków kaczek pływających, w tym krzyżówkę (Anas platyrhynchos) i spokrewnione gatunki cyraneczek, świstunów, płaskonosów i rożeńców. Ta struktura klasyfikacji pozwala umieszczać ptaki w coraz bardziej inkluzywnych kategoriach, jak pokazano na ryc. 2.3, w których każdy poziom obejmuje wszystkich przedstawicieli poprzednich rang, sięgając do wspólnego przodka. W większości przewodników terenowych i innych źródłach wiedzy dotyczących różnorodności ptaków stosuje się tę praktykę organizacyjną polegającą na umieszczaniu najbliżej spokrewnionych gatunków razem, zwykle poprzez grupowanie organizmów z tej samej rodziny.

W ramach tego systemu klasyfikacji gatunek jest najbardziej podstawową i szeroko stosowaną jednostką różnorodności ptaków. Jak opisano dalej w tym rozdziale, ornitolodzy opracowali wiele definicji tego, co dokładnie stanowi gatunek ptaka. Ogólnie rzecz biorąc, każdy z nich wygląda lub zachowuje się inaczej niż gatunki spokrewnione, ma tendencję do niekrzyżowania się z przedstawicielami innych gatunków i ma przeszłość, w której ewolucyjnie różnił się od innych gatunków.

Ryc. 2.2. Podobnie wyglądające ptaki w różnych grupach taksonomicznych. Pomimo powierzchownego podobieństwa (A) nur lodowiec (Gavia immer), (B) kormoran rogaty (Nannopterum auritum) i (C) nurogęś (Mergus merganser) są spokrewnione tylko w niewielkim stopniu - każdy z nich należy do innego rzędu (Fot. A i B - Jay McGowan; C - Christopher Wood)

Ryc. 2.3. Klasyfikacja ptaków. System Linneusza kategoryzuje organizmy w hierarchicznych poziomach na podstawie ich pokrewieństwa z innymi taksonami, aż do głównej jednostki gatunku - jak pokazano tutaj na przykładzie krzyżówki (Anas platyrhynchos) (? Cornell Lab of Ornithology; Fot. Randy E. Crisp)

Poniżej poziomu gatunku ornitolodzy mogą opisywać podgatunki, populacje, które subtelnie różnią się cechami od innych populacji gatunku. W sytuacjach, w których podgatunki są łatwo rozróżniane na podstawie różnic w upierzeniu lub innych charakterystycznych cech, mogą być one zilustrowane oddzielnie w przewodnikach terenowych.

Ryc. 2.4. Charakterystyczne odmiany tego samego gatunku. Pomimo różnego ubarwienia te dwa samce muchodławki rajskiej (Terpsiphone paradisi) należą do jednego gatunku. Osobniki obu form często występują i krzyżują się w tym samym miejscu (Fot. po lewej - Manish Panchal; po prawej - dr George Mothi Justin)

Przykładowo pojedynczy podgatunek dymówki, który rozmnaża się w Ameryce Północnej (Hirundo rustica erythrogaster), ma czerwonawe podbrzusze, podczas gdy podgatunek, który występuje w większości krajów Europy i Azji (Hirundo rustica rustica), ma śnieżnobiałe podbrzusze (rozdział 3). Mimo że niektóre podgatunki ptaków zostały dokładnie zdefiniowane i wykazują charakterystyczne cechy, to jednak takie regionalne warianty nie różnią się na tyle, aby można je było traktować jako całkowicie odrębne gatunki. Wyróżnianie wielu podgatunków jest jednak wynikiem dawnych badań, które nie spełniają współczesnych standardów z powodu małej próby (ograniczonego próbkowania), przestarzałych kryteriów lub subiektywnego skupienia się na różnicach między podgatunkami. Wiadomo, że granice występowania podgatunków mogą być nieostre. Poza tym jeden podgatunek może krzyżować się z drugim tam, gdzie ich zasięgi się nakładają. Czasami ptaki wykazujące zmienność geograficzną nie są klasyfikowane w ramach podgatunku, a zamiast tego przypisuje się je do różnych ras tego samego gatunku. Często wygodnie jest nadać nazwę naprawdę wyjątkowej populacji ptaków, ale wiele ptaków można przypisać do określonego podgatunku lub rasy, wiedząc tylko, gdzie zostały zaobserwowane. Rozpatrując sprawę w jeszcze mniejszej skali, należy nadmienić, że niektóre gatunki wykazują charakterystyczne warianty nawet w obrębie jednego miejsca. Populacje o szczególnym upierzeniu lub innych cechach określa się mianem formy lub odmiany (ryc. 2.4).

Powyżej poziomu gatunku taksonomia ptaków jest nieco prostsza. Gdy klasyfikacja jest poprawnie przypisana, każda wyższa grupa, od konkretnego rodzaju takiego jak Anas, do którego należy krzyżówka - aż do gromady ptaków Aves (obejmująca wszystkie ptaki) - obejmuje przodka i wszystkich jego potomków. To ważne kryterium oznacza, że każda nazwana grupa ptaków odzwierciedla prawdziwą jednostkę ewolucyjną i że grupy te można złożyć w hierarchię reprezentującą podstawowe drzewo ewolucyjne wszystkich ptaków. W terminologii technicznej każda z tych kategorii reprezentuje grupy monofiletyczne lub klady. Te zamienne terminy odnoszą się do kompletnego zbioru dawnych i obecnych linii ewolucyjnych, które mają wspólnego przodka.

Teoretycznie każdy podział w drzewie filogenetycznym ptaków może być użyty do zdefiniowania jednej z tych kategorii taksonomicznych, a niektórzy systematycy opowiadają się właśnie za takim podejściem. Niestety, nadanie nazwy każdemu podziałowi skutkowałoby wieloma tysiącami grup ptaków, a nazwy zmieniałyby się wraz z każdym poczynionym postępem w naszym rozumieniu drzewa ewolucyjnego tych zwierząt. Zamiast tego większość tradycyjnych i obecnych klasyfikacji ptaków używa znacznie mniejszej grupy kategorii hierarchicznych, takich jak znane poziomy rodzajów, rodzin i rzędów. Chociaż umiejscowienie granic pomiędzy tymi wyższymi rangami jest w pewnym stopniu arbitralne i w dużej mierze uzależnione od wcześniejszych praktyk i wygody, podejście to prowadzi do możliwej do opanowania liczby kategorii taksonomicznych. Jak zostało opisane w tym rozdziale, rozumienie związków między ptakami szybko się poprawia, więc tradycyjna hierarchia taksonomiczna jest modyfikowana, aby odzwierciedlać nowe odkrycia dotyczące tego, jak grupy i ich przedstawiciele są ze sobą powiązani.

2.1.2. Nadawanie nazw gatunkom ptaków

Koncepcja hierarchicznej klasyfikacji w rzeczywistości poprzedza nasze współczesne rozumienie ewolucji. Hierarchiczny system klasyfikacji, który jest nadal używany - system Linneusza - został nazwany na cześć Karola Linneusza, szwedzkiego biologa, który w latach 30. XVIII w. opracował i spopularyzował system nomenklatury (nazewnictwa), w którym każdemu organizmowi nadawana jest dwuwyrazowa nazwa naukowa, wskazująca jego rodzaj i gatunek. Przykładowo naukowa nazwa wróbla domowego to Passer domesticus. Pierwsze słowo w tym typie nazwy binominalnej (dwumianowej) odnosi się do rodzaju, w którym umieszczono gatunek. Wróbel domowy należy do rodzaju Passer wraz z ponad 20 innymi gatunkami wróbli Starego Świata, z którymi ma wspólnego przodka (ryc. 2.5). W nazwie dwumianowej Linneusza pierwsza litera nazwy rodzaju jest pisana wielką literą. Drugie słowo w nazwie - domesticus - jest nazwą gatunku, która odnosi się tylko do wróbla domowego. Część gatunkowa nazwy naukowej (dwumianowej) nigdy nie jest pisana wielką literą.

Ryc. 2.5. Nomenklatura binominalna. Jak wskazują ich nazwy naukowe, (A) wróbel domowy (Passer domesticus), (B) mazurek (Passer montanus) i (C) wróbel czarnogłowy (Passer melanurus) należą do tego samego rodzaju - Passer (Fot. A - Jay Diaz, KoolPix; B - Johan van Beilen; C - Ian White)

Chociaż ptaki są najczęściej określane przy użyciu tego dwuwyrazowego systemu nazewnictwa, w publikacjach na temat ich różnorodności czasami używane są bardziej rozbudowane wersje z dodatkowymi poziomami. Przykładowo "Passer domesticus rufidorsalis Brehm 1855" zawiera dodatkowe słowo - rufidorsalis - które odnosi się konkretnie do podgatunku wróbla domowego występującego w Dolinie Nilu w Afryce. Ponadto zastosowane "Brehm 1855" wskazuje, że ten podgatunek został formalnie opisany w artykule z 1855 r. przez niemieckiego ornitologa Alfreda Brehma.

Każdy gatunek ptaka otrzymuje naukową nazwę binominalną, kiedy zostaje po raz pierwszy opisany w publikacji. Osoba lub zespół określający nowy gatunek musi przestrzegać znormalizowanego zbioru zasad ustalonych przez Międzynarodową Komisję Nomenklatury Zoologicznej (ICZN), czyli organ zarządzający, odpowiedzialny za ustalanie kryteriów nomenklatury zwierząt. Odkrywcy stale przemierzają świat, ale nadawanie nazw nowym gatunkom ptaków staje się coraz rzadsze, a takich odkryć dokonuje się tylko kilka rocznie. Czasami nieznane wcześniej organizmy znajdują się w mniej odległych miejscach. Dobrym przykładem jest tu niedawne odkrycie krawczyka jasnolicego (Orthotomus chaktomuk) na gęsto zaludnionej równinie zalewowej rzeki Mekong (Mahood i in. 2013) (ryc. 2.6).

Ryc. 2.6. Nadal opisywane są nowe ptaki. Krawczyk jasnolicy (Orthotomus chaktomuk) został po raz pierwszy odkryty w 2009 r. i to przypadkowo w programie badawczym dotyczącym ptasiej grypy (Fot. James Eaton, Birdtour Asia)

W przeciwieństwie do wcześniejszych zwyczajów, kiedy powszechnie nazywano gatunki na własną cześć (odkrywcy - przyp. red.) lub w uznaniu dla sponsora wyprawy, obecnie naukowe nazwy nowych gatunków opierają się najczęściej na regionie, w którym żyje ptak, lokalnym języku, charakterystycznej cesze gatunku lub pochodzą od nazwiska wpływowego naukowca. Przykładowo naukowa nazwa gatunkowa chaktomuk krawczyka jasnolicego opiera się na terminie z języka khmerskiego oznaczającym region w pobliżu miasta Phnom Penh, gdzie ptak został odkryty.

Oprócz dokonywania odkryć wcześniej nieznanych gatunków, stale zyskujemy również coraz szerszą wiedzę o zmienności w obrębie wcześniej opisanych gatunków, jak również między nimi. To głębsze zrozumienie może prowadzić do łączenia w jeden dwóch gatunków, wcześniej uważanych za odrębne. Częściej jednak okazuje się, że populacje w obrębie opisanego gatunku różnią się bardziej niż wcześniej sądzono, co prowadzi do podziału dawnego gatunku na dwa gatunki lub więcej. Na przykład szeroko rozpowszechniony w Eurazji ptak znany jako strzyżyk, a w Ameryce Północnej jako strzyżyk amerykański, przez długi czas był uważany za ten sam gatunek (Nannus troglodytes), ale badania różnic genetycznych i śpiewu (Drovetski i in. 2004; Toews i Irwin 2008) doprowadziły niedawno do trójpodziału, który oddzielił euroazjatyckiego strzyżyka (Nannus troglodytes) od dwóch gatunków spotykanych w Ameryce Północnej: zachodniego strzyżyka kordyleryjskiego (Nannus pacificus) i wschodniego strzyżyka amerykańskiego (Nannus hiemalis) (ryc. 2.7).

Podobnie jak w przypadku podziału tych gatunków strzyżyków, zmiany w klasyfikacji ptaków są zazwyczaj motywowane badaniami naukowymi przedstawiającymi nowe informacje na temat podstawowej biologii gatunku, który jest łączony lub dzielony. Ostatecznie formalna decyzja o tym, który gatunek uznać (i jakie nazwy mu nadać), zwykle spoczywa na krajowych komisjach ornitologów (w Polsce jest to Komisja Faunistyczna - przyp. tłum.), które rozważają dowody na rzecz każdej potencjalnej zmiany.

2.1.3. Nazwy angielskie i lokalne

Chociaż każdy gatunek ptaka ma formalną nazwę naukową, większość osób, które pasjonują się ptakami - w tym zawodowi ornitolodzy - używają zwyczajowych nazw z lokalnego języka. Chociaż listy powszechnych nazw ptaków na całym świecie istnieją w kilku językach, najbardziej kompleksowe systemy powszechnych nazw ptaków są stworzone w języku angielskim. Na całym świecie każdy gatunek ptaka ma wspólną angielską nazwę, czasami więcej niż jedną, jeśli ma różne odpowiedniki w innych regionach. Przykładowo gatunek naukowo zwany Gavia immer od dawna jest nazywany Great Northern Diver w Ameryce Północnej, ale jako Common Loon (nur lodowiec) w Eurazji. Międzynarodowa grupa ornitologów zaproponowała standaryzowaną listę angielskich nazw dla wszystkich ptaków w celu zmniejszenia regionalnych rozbieżności w nazewnictwie (Gill i Wright 2006). W tym systemie na przykład angielska nazwa G. immer jest kompromisem między odmianami północnoamerykańską i euroazjatycką: Great Northern Loon. Chociaż nikt nie lubi zmieniać używanych od dawna i znanych nazw, poprawa światowego angielskiego nazewnictwa ptaków poprzez spójną terminologię jest potrzebna i warta uznania.

Gatunki ptaków często mają dodatkowe nazwy w lokalnych dialektach lub językach. Odzwierciedlają one bezpośrednie zrozumienie ekologii lub zachowania danego ptaka. Przykładowo na Jamajce czapla śnieżna (Egretta thula) jest znana jako "złote pantofle", co nawiązuje do jasnożółtych stóp u nasady jej czarnych nóg (rozdział 8). Podobnie, kilka kukułek z Jamajki znanych jest jako "ptaki deszczowe", ponieważ często odzywają się przed ulewami lub po nich (Downer i Sutton 1990). W Polsce w jednych stronach kukułka (Cuculus canorus) dawniej nazywana była zazulą, w innych zaś gżegżółką - przyp. tłum.

Ryc. 2.7. Podział gatunków na podstawie nowych dowodów. (A) Strzyżyk był kiedyś uważany za jeden gatunek (Nannus troglodytes) o niezwykle szerokim zasięgu (zielony). (B) Na podstawie nowych dowodów behawioralnych i molekularnych ptaki te zostały podzielone na trzy oddzielne gatunki: strzyżyk (który zachował oryginalną nazwę naukową, Nannus troglodytes; zielony), strzyżyk kordyleryjski (Nannus pacificus; pomarańczowy) i strzyżyk zimowy (Nannus hiemalis; fioletowy) (? Cornell Lab of Ornithology)

Porównania lokalnych nazw używanych przez społeczności z nazwami naukowymi podawanymi przez ornitologów zwykle odzwierciedlają bardzo podobne wzorce klasyfikacji. Obie grupy obserwatorów rozpoznają analogiczne zestawy gatunków i często odróżniają niemal każdy z nich inną nazwą. Sugeruje to, że zarówno społeczności lokalne, jak i naukowe zasadniczo kategoryzują różnorodność ptaków bardzo podobnie, prawdopodobnie w odpowiedzi na rzeczywiste różnice biologiczne, które oddzielają od siebie gatunki ptaków. W tym wydaniu w przypadku systematyki i nazw polskich opierano się na opracowaniu Mielczarek i Kuziemko (2025) - przyp. tłum.

2.1.4. Definicja gatunku

Ornitolodzy klasyfikujący gatunki ptaków stosują standardowe kryteria, aby ocenić, czy dwie populacje ptaków należą do tego samego gatunku czy do różnych. Wytyczne te zwykle są oczywiste i bezsporne, ale zdarza się, że naukowcy dochodzą do sprzecznych wniosków co do tego, gdzie wyznaczyć granice biologiczne pomiędzy różnymi gatunkami. W tych bardziej skomplikowanych scenariuszach ważne jest, aby pamiętać, że jednostki, które obecnie klasyfikujemy jako odrębne gatunki, powstawały w czasie poprzez stopniowy ewolucyjny proces specjacji (rozdział 3). Ponieważ specjacja obejmuje jeden gatunek przodków, który stopniowo dzielił się na dwa gatunki potomne lub więcej, nie jest zaskakujące, że na tej ścieżce ewolucyjnej istnieją punkty, w których można wyznaczyć sprzeczne klasyfikacje w zależności od tego, jaki rodzaj dowodów jest brany pod uwagę.

Większość ptaków występuje w odrębnych populacjach, grupach osobników rozmnażających się w miejscach, które mogą być oddzielone w przestrzeni od innych podobnych populacji. Wyobraź sobie, że musisz podjąć decyzję, czy populacje na dwóch pobliskich wyspach należą do tego samego gatunku, czy do różnych gatunków. Ptaki z tych miejsc są na ogół bardzo podobne i wyraźnie blisko spokrewnione, ale różnią się pod względem pewnych subtelnych aspektów upierzenia i zachowań godowych. Jakie cechy powinno się przeanalizować i jakie kryteria zastosować, aby podjąć właściwą decyzję o ich przynależności taksonomicznej?

Aby zdefiniować gatunek, biolodzy odwołują się do koncepcji gatunku, która podkreśla najważniejsze kryteria stosowane do decydowania, czy dwie populacje należą do tego samego, czy do różnych gatunków. Dwiema najbardziej rozpowszechnionymi koncepcjami gatunku w ornitologii są: biologiczna koncepcja gatunku i filogenetyczna koncepcja gatunku. Ich kryteria skupiają się na różnych aspektach procesu specjacji. Biologiczna koncepcja gatunku koncentruje się na bieżącej zgodności krzyżowania się i tym, co może się wydarzyć w przyszłości. Z kolei filogenetyczna koncepcja gatunku skupia się na historii populacji i na tym, czy zostały one ewolucyjnie oddzielone w przeszłości.

2.1.5. Ptaki i biologiczna koncepcja gatunku

Biologiczna koncepcja gatunku została szeroko przyjęta w całej biologii, ale jej korzenie tkwią w ornitologii, ponieważ po raz pierwszy została sformalizowana przez ornitologa i biologa ewolucyjnego, Ernsta Mayra, eksperta od ptaków południowego Pacyfiku. Klasyczna definicja gatunku biologicznego Mayra jest szczególnie przydatna, ponieważ zwięźle i opisowo charakteryzuje podstawowy aspekt biologii: gatunek biologiczny obejmuje "grupy faktycznie lub potencjalnie krzyżujących się populacji naturalnych, które są reprodukcyjnie izolowane od innych takich grup" (Mayr 1942). Definicja ta kładzie nacisk na krzyżowanie się: gdy populacje nie mogą już się krzyżować ze względu na swoje różnice biologiczne, są uważane za różne gatunki.

Koncepcja gatunku biologicznego jest łatwa do zastosowania, gdy ptaki, których obecność stwierdzono w danym miejscu, w pełni się krzyżują (pokazując w ten sposób, że są tym samym gatunkiem biologicznym) albo w ogóle się nie krzyżują (co wskazuje, że są różnymi gatunkami biologicznymi). Niemniej jednak poszczególne osobniki dwóch gatunków okazjonalnie łączą się ze sobą w naturze i produkują mieszańce, a jeszcze częściej może się to zdarzyć, gdy są trzymane razem w niewoli (rozdział 3). Jednym z wyzwań w stosowaniu koncepcji gatunku biologicznego w przypadku ptaków jest decydowanie, jaki poziom hybrydyzacji zaakceptować między dwiema populacjami, które w innym przypadku byłyby uważane za odrębne gatunki. W połowie XX w. niewielka liczba hybrydyzacji była uważana za wystarczającą, aby populacje połączyć w jeden gatunek, nawet gdy populacje te miały inne charakterystyczne cechy. Przykładowo zbiory wykonane w latach 50. XX w. pokazały, że gatunki znane jako kacyk północny (Icterus galbula) i kacyk złotobrewy (I. bullockiorum) krzyżują się w wąskim regionie Wielkich Równin Ameryki Północnej (rozdział 3). Te dowody konsekwentnej hybrydyzacji doprowadziły w 1983 r. do ich oficjalnego sklasyfikowania jako jednego gatunku, kacyka północnego. Jednak późniejsze badania wykazały, że te formy nie wymieniają genów tak skutecznie, jak mogłyby sugerować ich poziomy hybrydyzacji, ponieważ hybrydy wydają się mieć niższe dostosowanie niż organizmy podstawowe, a zatem są słabymi kanałami do wymiany genów między dwoma gatunkami. W skali całego kontynentu te dwa kacyki pozostają zatem w zasadzie genetycznie izolowane, a od 1995 r. zostały ponownie formalnie sklasyfikowane jako dwa odrębne gatunki, pomimo ich zdolności do krzyżowania się.

Podobne populacje żyjące w oddzielonych miejscach, takie jak populacje ptaków lądowych występujące na wyspach rozdzielonych szerokimi odcinkami oceanu, stanowią kolejne praktyczne wyzwanie dla stosowania koncepcji gatunku biologicznego. Ich izolacja oznacza, że nie mogą się ze sobą krzyżować, nawet jeśli byłyby reprodukcyjnie zgodne. Teoretycznie ornitolodzy mogliby sprawdzić, czy te populacje są różnymi gatunkami, wprowadzając ptaki z jednej wyspy na drugą i obserwując, czy imigranci rozmnażają się z rdzennymi osobnikami. Z wielu praktycznych i etycznych powodów takie eksperymenty są rzadko przeprowadzane, a zamiast tego naukowcy zazwyczaj używają innych, bardziej pośrednich form dowodów, aby przewidzieć, co by się stało, gdyby populacje w jakiś sposób się połączyły. W takich przypadkach do określenia gatunków stosuje się alternatywne kryteria, w tym różnice w upierzeniu i cechach śpiewu, które są ważne dla wyboru partnera, a także stopień odmienności genetycznej w stosunku do innych populacji, o których wiadomo, że są odrębnymi gatunkami biologicznymi (ramka 2.3). Wyznaczenie granic gatunków w takich sytuacjach zwykle wymaga oceny różnic między populacjami allopatrycznymi w stosunku do rozbieżności między populacjami izolowanymi reprodukcyjnie, które występują razem.

2.1.6. Ptaki i filogenetyczna koncepcja gatunku

Filogenetyczna koncepcja gatunku jest alternatywnym sposobem definiowania gatunków. Bierze pod uwagę ich przeszłą ewolucyjną historię. Zgodnie z tym podejściem gatunek jest najmniejszym skupiskiem osobników na drzewie ewolucyjnym, w którym wszyscy przedstawiciele mają przynajmniej jedną charakterystyczną, odziedziczoną cechę, jakiej nie ma w innych grupach. Taka cecha dostarcza dowodu na wspólne pochodzenie osobników zgrupowanych razem w jeden gatunek, podczas gdy jej brak u innych organizmów jest argumentem za tym, że rozeszły się one wzdłuż innej gałęzi ptasiego drzewa ewolucyjnego. Koncepcja filogenetyczna gatunku koncentruje się zatem na dawnych poziomach powiązań genetycznych, co jest perspektywą historyczną, a nie na zgodności reprodukcyjnej, która z natury rzeczy jest podejściem biologicznym.

Koncepcja gatunku filogenetycznego ma zarówno zalety, jak i wady. Jedną z zalet jest szczegółowe podejście, które wymaga wysokiego poziomu precyzyjności. Tym samym unika się łączenia w jeden gatunek większych grup, które mają wspólne cechy odziedziczone po bardziej oddalonym wspólnym przodku. Przykładowo wśród organizmów obecnie żyjących wszystkie ptaki mają wspólną cechę, jaką jest posiadanie piór, ale oczywiście nie jest ona użyteczna w definiowaniu punktów granicznych między poszczególnymi gatunkami ptaków. Co bardziej problematyczne, wszelkie populacje ptaków, które zostały geograficznie odizolowane - zwłaszcza małe populacje - prawdopodobnie dość szybko rozwiną pewne charakterystyczne cechy. Ścisłe zastosowanie tej koncepcji skutkowałoby uznaniem znacznie ponad 10 000 gatunków współcześnie żyjących ptaków, ponieważ wiele populacji geograficznych tego samego gatunku biologicznego ma subtelne, ale charakterystyczne cechy, które można by wykorzystać do sklasyfikowania ich jako odrębne gatunki filogenetyczne. Pomimo tych wyzwań filogenetyczna koncepcja gatunku ma solidne podstawy w teorii ewolucji i zyskała wielu zwolenników wśród zawodowych ornitologów.

2.2. Filogenetyka: drzewo ewolucyjne ptaków

Wszystkie ptaki, żyjące lub wymarłe, są połączone w głównym drzewie filogenetycznym, sięgającym ich wspólnego przodka, który (jak opisano dalej w tym rozdziale) był prawdopodobnie teropodem. Filogeneza ptaków jest zatem wynikiem wielu milionów lat zmian ewolucyjnych, specjacji i wymierania. Drzewo to ma tysiące połączonych gałęzi, z których niektóre prowadzą ostatecznie do gatunków istniejących dzisiaj, a inne zakończyły się w przeszłości w liniach, które wymarły bez pozostawienia potomków. Podstawowym celem filogenetyki ptaków jest odtworzenie ich historii ewolucyjnej - uzyskanie pełnego obrazu, który pozwoliłby określić, kiedy powstała różnorodność ptaków.

2.2.1. Czym jest filogeneza?

W najprostszym ujęciu filogenezę można sprowadzić do diagramu, który przedstawia historię ewolucyjnych powiązań w grupie organizmów. Przykładowo ryc. 2.8 przedstawia filogenezę grupy dziewięciu gatunków w obrębie rodziny przedrzeźniaczy (Mimidae). Chociaż w tej rodzinie żyje wiele innych gatunków, dowody genetyczne - i inne - pokazują, że tych dziewięć gatunków jest najbliższymi sobie żyjącymi krewnymi, tworzącymi w ten sposób grupę monofiletyczną lub klad.

Filogenezy to opisy powiązań ewolucyjnych. Chociaż każdą filogenezę można narysować w wielu alternatywnych orientacjach, zazwyczaj składają się one z linii zwanych gałęziami, które łączą się ze sobą w punktach określanych jako węzły. Gałęzie reprezentują linie ewolucyjne, które trwały przez pewien czas, a węzły reprezentują punkty w przeszłości, gdy jedna linia przodków podzieliła się na dwie linie potomne lub więcej. Chociaż istnieją filogenezy, które obejmują niemal wszystkie żyjące gatunki ptaków (Jetz i in. 2012) (ryc. 2.9), większość filogenez ptaków przedstawia powiązania tylko pewnej grupy - gatunków w obrębie określonego rodzaju, rodzin czy w obrębie rzędu itd. Przykładowo filogeneza na ryc. 2.8 pokazuje powiązania tylko między żyjącymi gatunkami. Choć prawdopodobnie istniały dodatkowe gatunki w tym kladzie, które wymarły i są nam nieznane, nie można ich wykazać w filogenezie. Gałęzie filogenezy łączą gatunki ptaków i ilustrują ich poziom ewolucyjnego pokrewieństwa, jak w przypadku drzewa na ryc. 2.8, gdzie przedrzeźniacz szary (Dumetella carolinensis) jest najbliżej spokrewniony z przedrzeźniaczem białobrzuchym (Ramphocinclus brachyurus). Na drzewie gatunki reprezentują zatem taksony siostrzane - parę gatunków, bez bliższych krewnych.

Ryc. 2.8. Drzewa ewolucyjne. Nazywane również filogenezami, przedstawiają hipotetyczne historyczne powiązania między ptakami przeszłości i teraźniejszości. Na podstawie dowodów z DNA ta filogeneza przedstawia ewolucyjne powiązania między dziewięcioma z wielu żyjących gatunków z rodziny przedrzeźniaczy (Mimidae). Gałęzie przekazują poziomy pokrewieństwa w obrębie kladu: na przykład dygacze brunatne (Cinclocerthia ruficauda) i szare (Cinclocerthia gutturalis) są taksonami siostrzanymi, po nich następuje łuskopiór żółtodzioby (Margarops fuscatus), który jest z nimi w równym stopniu spokrewniony (Z Lovette i in. 2012. Reprodukowane za zgodą Elsevier)

2.2.2. Dane filogenetyczne i techniki ich analizy

Ujmując rzecz historycznie, pierwsi eksperci zajmujący się pokrewieństwem ptaków sporządzali filogenezę, opierając się na swoich ogólnych spostrzeżeniach dotyczących pokrewieństwa grup ptaków. Jednak we współczesnych badaniach filogeneza ptaków opiera się na starannej analizie specyficznych cech, które są wspólne lub zmienne między grupami. Wiele cech może służyć jako użyteczne, w tym obecność określonego fragmentu upierzenia, charakterystyczne zachowanie lub wariant DNA w określonym miejscu genomu. Zanim pojawiły się technologie molekularne, wszyscy systematycy zajmujący się ptakami analizowali ich cechy morfologiczne, a duża część naszej wiedzy na temat pokrewieństwa ptaków pochodzi z wczesnych obserwacji badaczy. Obecnie systematycy zajmujący się żyjącymi grupami najczęściej wykorzystują cechy genetyczne, ponieważ genomy ptaków różnią się w milionach punktów w ich sekwencjach DNA, a różnice te można wykorzystać do wnioskowania o stopniu ich pokrewieństwa. Mimo trendu na filmowe obrazy z nurtu science fiction, w których współcześni naukowcy pracują z dawnym DNA dinozaurów, większości cech genetycznych nie da się odzyskać ze skamieniałości, ponieważ z czasem cząsteczki DNA ulegają degradacji. Najstarsze DNA ptaków, które udało się jak dotąd przeanalizować, ma mniej niż 20 000 lat i pochodzi z kości lub skorupek jaj wymarłych moa w Nowej Zelandii (ramka 2.4). Dlatego systematycy, którzy badają ptaki kopalne, nadal najczęściej analizują i porównują cechy morfologiczne na podstawie zachowanych kości lub piór.

Ryc. 2.9. Dywersyfikacja wszystkich współczesnych grup ptaków. To koliste ewolucyjne "drzewo" śledzi tempo specjacji w czasie i przestrzeni, jest jednym z pierwszych, które obejmuje wszystkie rozpoznane gatunki współczesnych ptaków. Czerwonawe gałęzie wskazują grupy o szczególnie wysokim tempie specjacji (Z Jetz i in. 2012. Reprodukowane za zgodą Macmillan Publishers Ltd.)

Postęp technologiczny sprawia, że coraz łatwiej jest wygenerować i analizować duże zbiory danych cech genetycznych z próbek pobranych od żyjących ptaków (ramka 2.5). Większość muzeów badawczych przechowuje zbiory zamrożonych tkanek pobranych podczas zbierania okazów. Dobrze zachowane tkanki są doskonałym materiałem wyjściowym do badań genetycznych. Nowsze techniki laboratoryjne umożliwiają również przeprowadzanie badań genetycznych z wykorzystaniem starszych materiałów muzealnych, takich jak kawałki wysuszonej tkanki wycięte z tradycyjnych muzealnych skórek.

Cechy genetyczne, będące celem badań filogenetycznych, zmieniały się wraz ze wzrostem skuteczności metod laboratoryjnych. Pierwsze szeroko zakrojone badania filogenetyczne cech genetycznych ptaków przeprowadzono w latach 60. i na początku lat 80. XX w. Opierały się one na różnicach w białkach jaja, ponieważ składniki te były stosunkowo łatwe do wyizolowania ze świeżo złożonych jaj. Następstwem wspomnianych analiz w latach 80. było przeprowadzenie serii ważnych badań, w których wykorzystano technikę zwaną hybrydyzacją DNA-DNA, w dużym stopniu opracowaną przez ornitologów Charlesa Sibleya i Jona Ahlquista (1990). Filogenezy wygenerowane przy użyciu tej metody były o wiele bardziej kompleksowe niż jakiekolwiek wcześniejsze wyniki genetyczne i skutkowały wieloma odkryciami dotyczącymi wcześniej niepodejrzewanych powiązań między ptakami. Przykładem jest praca nad hybrydyzacją DNA-DNA, która wykazała po raz pierwszy, że szpaki Starego Świata są najbliżej spokrewnione z przedrzeźniaczami i drozdami Nowego Świata. Obecnie jednak techniczne ograniczenia metody hybrydyzacji DNA-DNA wraz z kontrowersjami metodologicznymi, dotyczącymi jej zastosowania w odniesieniu do ptaków, sprawiły, że stała się ona przestarzała.

Pod koniec lat 80. XX w. stało się możliwe ustalanie dokładnej sekwencji bloków budujących DNA (cztery nukleotydy, w skrócie A, G, C i T) w obrębie regionu DNA (ramka 2.6). Od tego czasu wiele przeprowadzonych badań filogenetycznych ptaków opierało się na analizie stosunkowo krótkich sekwencji DNA z genów znajdujących się w mitochondrialnym DNA, części genomu przekazywanego przez matkę jej potomstwu. W latach dwutysięcznych wielu badaczy zaczęło uwzględniać sekwencje DNA z innych regionów genomu ptaków w swoich analizach, aby tworzyć jeszcze dokładniejsze badania filogenetyczne. Jedna grupa naukowców, wykorzystując cechy DNA, opracowała ważną filogenezę dla wszystkich głównych grup ptaków śpiewających (podrząd Passeriformes) (Barker i in. 2004). Inny zespół badający głębsze powiązania między rodzinami i rzędami ptaków stworzył drzewo dla 169 gatunków ptaków na podstawie sekwencji z 19 różnych genów (ryc. 2.10). W wyniku tego hipoteza filogenetyczna stworzona przez ten międzynarodowy zespół została powszechnie uznana za najważniejszy postęp w systematyce ptaków pierwszej dekady XXI w. (Hackett i in. 2008). Wraz z licznymi badaniami filogenetycznymi mniejszych grup żyjących ptaków te nowe i rozległe perspektywy związane z różnorodnością zainspirowały ornitologów do zajęcia się kwestiami, takimi jak pochodzenie zachowań ptaków oraz czas i miejsca, w których dywersyfikacja tych zwierząt była niezwykle dynamiczna.

Sekwencjonowanie DNA umożliwiło również ustalenie pokrewieństwa między niezwykłymi gatunkami i ujawniło wiele niespodzianek związanych z ptakami o wcześniej niepewnych powiązaniach. Przykładem jest oliwczyk (Sapayoa aenigma), monotonnie ubarwiony ptak śpiewający, który gniazduje wzdłuż nizinnych strumieni w Panamie, Kolumbii i Ekwadorze (ryc. 2.11A). Na podstawie jego ogólnego podobieństwa do innych grup ptaków występujących w neotropikach (ryc. 2.11B) był często uważany za aberracyjnego gorzyka (manakina) lub muchołówkę. Dlatego też było ciekawe i zaskakujące, gdy filogenezy oparte na danych genetycznych wykazały ostatecznie, że oliwczyk jest jedynym przedstawicielem radiacji szerokodziobów Nowego Świata, starej grupy ptaków śpiewających, której występowanie zwykle jest ograniczone do Afryki i Australazji (Fjelds? i in. 2003; Chesser 2004; Moyle i in. 2006). Podobnie ptak z wysokiego Płaskowyżu Tybetańskiego, wcześniej nazywany pseudosójeczką (Pseudopodoces humilis) (ryc. 2.12), przez lata uważany był za niezwykłego przedstawiciela rodziny krukowatych, co odzwierciedlała jego potoczna nazwa. Gdy analizy oparte na DNA wykazały, że w rzeczywistości jest to nietypowy przedstawiciel rodziny sikor, angielska nazwa została odpowiednio przemianowana na Ground Tit (sikora ziemna) (James i in. 2003). W polskiej nomenklaturze wciąż funkcjonuje poprzednia nazwa, czyli pseudosójeczka - przyp. tłum.

Ryc. 2.10. Filogenezy oparte na DNA. Jedno z pierwszych drzew ewolucyjnych ptaków oparte na dużej ilości danych sekwencji DNA. Ta filogeneza rekonstruuje relacje między 169 gatunkami z większości głównych grup ptaków, wykorzystując sekwencje z 19 różnych genów (Hackett i in. 2008. Reprodukowane za zgodą AAAS)

Wśród przykładów można wymienić ptaki z Azji Południowej - czupurniczek (Erpornis zantholeuca) i dzierzbogłowy (rodzaj Pteruthius), które przez długi czas uważano za część tymalii, ale filogeneza oparta na DNA ustaliła, że są to jedyni przedstawiciele rodziny wireonkowatych Starego Świata (J?nsson i Fjelds? 2006; Reddy i Cracraft 2007), co ujawnia wcześniej niepodejrzewane powiązanie między awifauną Azji i Ameryki Północnej.

Proces odkryć filogenetycznych trwa, a przyszłe badania niewątpliwie wzmocnią wiele obecnych hipotez filogenetycznych na temat pokrewieństwa ptaków, obalając jednocześnie inne i dokonując nowych. Wkraczamy w erę rozszerzających się badań, kiedy rekonstrukcje pokrewieństwa między żyjącymi ptakami będą opierały się na porównaniach całych genomów i w których zostaną ułożone filogenezy obejmujące tysiące gatunków ptaków (Hugall i Stuart-Fox 2012). Ostatecznym celem tych metod analitycznych jest stworzenie dobrze udokumentowanych filogenez, które obejmą wszystkie żyjące ptaki.

2.2.3. Zmienność genetyczna w obrębie gatunku

Oprócz filogenezy, która wyjaśnia powiązania między gatunkami i wyższymi taksonami ptaków, istnieje również bardziej subtelna zmienność genetyczna - między populacjami tego samego gatunku. Populacje ptaków zaczynają się wyodrębniać filogenetycznie, gdy oddalają się od siebie genetycznie. Najczęściej zdarza się to, gdy są one od siebie oddzielone geograficznie, a osobniki w niewielkim stopniu lub wcale nie przemieszczają się między populacjami, co pozwala każdej z nich na rozwinięcie własnego zestawu różnic genetycznych. Ten proces różnicowania (dywergencji) zachodzi łatwiej w małych populacjach i staje się coraz bardziej wyraźny, gdy były one izolowane geograficznie przez dłuższe okresy. Ostatecznie ten sam proces może doprowadzić do pełnej specjacji obu populacji. Dlatego niedawno oddzielone populacje prawdopodobnie będą bardzo podobne do siebie genetycznie, podczas gdy te oddzielone od dłuższego czasu prawdopodobnie będą wykazywać więcej różnic w DNA i innych cechach.

Kiedy wiele osobników przemieszcza się między dwiema takimi populacjami, wysoki poziom przepływu genów prowadzi do mieszania tychże, spowalniając w ten sposób ich dywergencję genetyczną. Z tego powodu gatunki ptaków, które podejmują np. migracje na duże odległości, mają tendencję do bycia genetycznie podobnymi na dużych obszarach. Przykładowo migrujące populacje lasówki złotawej (Setophaga petechia), których próbki zostały pobrane na większości terenów Ameryki Północnej, są bardzo podobne do siebie genetycznie, podczas gdy niemigrujące populacje tego samego gatunku na różnych wyspach tropikalnych często różnią się dość znacząco (Boulet i Gibbs 2006; Chaves i in. 2012). Podobny schemat dotyczy świstunki północnej (Seicercus borealis), której populacje rozciągające się od północnej Europy po Alaskę są dość podobne, ale populacje z odległego Półwyspu Kamczatka w Rosji i wysp Japonii są genetycznie odrębne (Saitoh i in. 2010) (ryc. 2.13).

Ryc. 2.13. Geografia i przepływ genów. Kolorowe punkty poboru próbek badań genetycznych świstunki północnej (Seicercus borealis) pokazują, jak populacje rozciągające się od północnej Europy do Alaski są blisko spokrewnione (niebieskie punkty), podczas gdy te w odległym regionie Kamczatki w Rosji (żółte punkty) i bardziej wysuniętych na południe wyspach Japonii (czerwone punkty) są genetycznie odrębne (Z Saitoh i in. 2010. CC-BY-2.0. http://creativecommons.org/licenses/by/2.0)

Zróżnicowanie populacji ptaków jest szczególnie widoczne u gatunków o szerokim, ale nierównomiernym rozmieszczeniu, ponieważ ich rozdzielone populacje często przez pewien czas ewoluowały niezależnie. Dysjunkcje zasięgu są szczególnie powszechne u ptaków występujących na wyspach lub ograniczonych do siedlisk, które działają jak wyspy w obrębie macierzy innych typów siedlisk. Przykładem są ptaki zasiedlające siedliska na dużych wysokościach. Ich występowanie może być ograniczone do odizolowanych plam w górach, co jest częstym zjawiskiem obserwowanym w wielu częściach świata i w wielu grupach ptaków. Przykładem jest złotynka czarnogardła (Pogonocichla stellata) z centralnej i wschodniej Afryki, która rozmnaża się tylko w górskich regionach położonych powyżej 1500 m (ryc. 2.14).

Populacje tego gatunku z różnych pasm górskich wykazują odmienne upierzenie, co doprowadziło do zaklasyfikowania ich jako różne podgatunki. Badania genetyczne potwierdziły, że wiele z tych populacji charakteryzuje się odrębnością genetyczną, chociaż nie na tyle poważną, aby klasyfikować je jako odrębne gatunki (Bowie i in. 2006).

Badania nad zmiennością geograficzną prowadzone w mniejszej skali, a wykorzystujące metody filogenetyczne w celu zrozumienia dawnych powiązań w obrębie gatunków, zarówno między osobnikami, jak i populacjami, mieszczą się w dziedzinie filogeografii. Filogeografowie ptaków badają relacje między populacjami i testują hipotezy dotyczące procesów, które prowadzą do różnicowania. Najskuteczniejsze analizy porównują wzorce filogeograficzne u wielu gatunków. Przykładowo Burney i Brumfield (2009) przyjrzeli się zmienności genetycznej u 40 gatunków ptaków z Ameryki Południowej, porównując populacje z obu stron głównej bariery, takiej jak Andy lub szeroka rzeka (ryc. 2.15). Odkryli, że gatunki występujące w koronach drzew wykazywały mniej różnic genetycznych między swoimi oddzielonymi populacjami niż te, które korzystają z niższych warstw lasu. Odkrycie to łączy wzorzec filogeograficzny - mniejsze zróżnicowanie ptaków żyjących w koronach drzew - z procesem ekologicznym, który prawdopodobnie go generuje, czyli większą zdolnością do dyspersji ptaków zamieszkujących bardziej otwarte środowiska i przystosowanych do pokonywania dużych odległości w poszukiwaniu owoców lub innych szeroko rozproszonych zasobów.

Ryc. 2.14. Dysjunkcje zasięgu i dywergencja genetyczna. Gatunki o pofragmentowanych zasięgach często wykazują zmienność genetyczną w poszczególnych populacjach. Przykładowo złotynka czarnogardła (Pogonocichla stellata) rozmnaża się tylko w regionach górskich powyżej 1500 m (przedstawionych jako jednolite szare obszary). Populacje, które zajmują różne szczyty górskie, stały się z czasem genetycznie odrębne (linie przerywane) (Bowie i in. 2006. Powielone za zgodą Elsevier. Fot. Ronan Donovan, www.ronandonovan.com)

Ryc. 2.15. Zdolność do rozprzestrzeniania się wpływa na zróżnicowanie genetyczne. W neotropikach gatunki ptaków z koron drzew mają tendencję do łatwiejszego rozprzestrzeniania się niż te z dna lasu. Zatem gatunki z koron drzew utrzymują zazwyczaj wyższy poziom przepływu genów przez potencjalne bariery. Na przykład ptaki z podszytu po każdej stronie trzech głównych barier (Andy, rzeka Amazonka i rzeka Madera) mają tendencję do wyższego zróżnicowania genetycznego niż gatunki z koron drzew (Zapożyczono z Burney i Brumfield 2009)

2.3. Globalne wzorce różnorodności ptaków

Część zróżnicowań zespołów ptaków wynika z takich czynników ekologicznych, jak: dostępność nisz, konkurencja między gatunkami oraz obecność lub brak określonych zasobów (rozdział 14). Jednak inne wzorce występują na większą skalę biogeograficzną i pozwalają sformułować kilka uogólnień na temat różnorodności ptaków na całym świecie.

Po pierwsze, przy założeniu, że nic się nie zmieni, różnorodność ptaków wzrasta wraz z powierzchnią terenu. Jak podsumowano bardziej szczegółowo w rozdziale 14, istnieje wiele powodów tego niemal uniwersalnego wzorca. Większe tereny w obrębie regionu prawdopodobnie zawierają liczniejsze typy siedlisk, które z kolei mogą być źródłem większej różnorodności gatunkowej ptaków. Ponadto większe obszary są lepszymi celami kolonizacji, więc z czasem bogactwo ptaków na nich rośnie. Rozległe tereny zazwyczaj utrzymują więcej osobników każdego gatunku, zmniejszając w ten sposób ryzyko lokalnego wyginięcia. Wreszcie, duże obszary mogą podtrzymywać populacje rzadkich lub szeroko rozpowszechnionych gatunków, które nie są w stanie przetrwać w mniejszych regionach.

Po drugie, różnorodność ptaków jest największa w pobliżu równika, a najmniejsza na biegunach Ziemi. Zjawisko to nazywane jest gradientem różnorodności szerokości geograficznej. Ten schemat jest jednym z najbardziej znanych w biogeografii ptaków, jednak zjawisko to nie ma jednej przyczyny. Wynika raczej z połączenia działania różnych sił w przeszłości i teraźniejszości.

W skali ewolucyjnej tropiki są bardziej zróżnicowane, ponieważ mają wyższy ogólny stosunek specjacji do wymierania niż obszary na wyższych szerokościach geograficznych, toteż z czasem liczba gatunków tropikalnych wzrasta. W skali ekologicznej strefy zwrotnikowe są bardziej zróżnicowane, ponieważ dany obszar siedliska może utrzymać więcej gatunków ptaków. Przyczyną tego zjawiska jest prawdopodobnie większa różnorodność siedlisk tropikalnych pod względem roślin, owadów i innych zasobów ważnych dla ptaków. Ponadto, jak omówiono w rozdziale 14, w siedliskach tropikalnych istnieje większa rotacja gatunków ptaków, co zwiększa różnorodność, jednak należy to mierzyć regionalnie, a nie w jednym punkcie w przestrzeni.

Po trzecie, wyspy są siedliskiem mniejszej liczby gatunków ptaków lęgowych niż obszary kontynentalne tej samej wielkości. Zjawisko to jest przejawem tych samych procesów, które powodują, że różnorodność ptaków rośnie wraz z powierzchnią terenu. Ponadto nie wszystkie ptaki mogą pomyślnie kolonizować wyspy, a wskaźniki wymierania w takich miejscach są wyższe, ponieważ odizolowane populacje nie są łatwo uzupełniane przez dyspersję z innych populacji (rozdział 13).

2.3.1. Ptaki i krainy biogeograficzne

Biogeografowie ptaków tradycyjnie dzielą świat na osiem podstawowych krain biogeograficznych na podstawie rozmieszczenia tych zwierząt (ryc. 2.16). Chociaż podobne systemy opracowano dla innych organizmów, ten typ klasyfikacji po raz pierwszy został zaproponowany w latach 50. XIX w. przez brytyjskiego ornitologa Philipa Sclatera. Był to wybitny badacz w zakresie klasyfikacji i różnorodności ptaków śpiewających. Jak zauważyli Sclater i jego następcy, każda kraina biogeograficzna ma charakterystyczną awifaunę z unikalną mieszanką rodzin i rzędów ptaków.

Ryc. 2.16. Krainy biogeograficzne. Biogeografowie ptaków tradycyjnie dzielą świat na osiem głównych obszarów na podstawie rozmieszczenia ptaków endemicznych dla każdego regionu (? Cornell Lab of Ornithology)

Nic dziwnego, że granice każdej krainy pokrywają się z ogólnymi barierami rozprzestrzeniania się ptaków. Wiele rodzin ptaków występuje tylko w jednej z ośmiu krain biogeograficznych. Stąd ich wizyta w nowym miejscu często stanowi pierwszą szansę dla ornitologa lub obserwatora na zobaczenie przedstawiciela zupełnie nowej gałęzi drzewa ewolucyjnego. Z kolei wiele grup ptaków, które dobrze się rozprzestrzeniają, występuje w dwóch krainach biogeograficznych lub większej ich liczbie. System krain jest więc bardziej istotny dla ptaków lądowych, ponieważ ptaki wodne i morskie mają tendencję do łatwiejszej dyspersji przez bariery wodne, które często oddzielają różne krainy.

Najbardziej znana bariera między krainami biogeograficznymi występuje na wspólnej granicy krainy orientalnej i australijskiej (ryc. 2.17), gdzie następuje nagła zmiana fauny na skrzyżowaniu znanym jako Linia Wallace'a. Alfred Russel Wallace, biolog, który jako pierwszy ją zaproponował, był jednym z pionierów biogeografii. Linia Wallace'a biegnie wzdłuż głębokiego kanału oceanicznego, który oddziela wyspy Sulawesi od Borneo i Lombok od Bali. Kanał jest tak głęboki, że nawet w minionych okresach niskiego poziomu oceanu nie było mostu lądowego łączącego te pobliskie wyspy. Zasięg wielu rodzin ptaków występujących na północy zatrzymuje się na linii Wallace'a, podczas gdy altanniki (Ptilonorhynchidae), sowniki (Aegothelidae) i cudowronki (Paradisaeidae) występują tylko na południu.

Niektóre krainy w wyniku dawnej izolacji wykształciły unikalne rodziny i rzędy. Jednak wiele szeroko rozproszonych linii ptaków przekracza granice, dzięki czemu są reprezentowane w wielu krainach. Przykładowo kraina neoarktyczna i neotropikalna wymieniły wiele gatunków ptaków, dlatego dziś nie ma pojedynczego, wyraźnego punktu granicznego, który wskazywałby, gdzie doszło do zróżnicowania ptasiej fauny. Topograficznie można by oczekiwać, że ten punkt będzie leżał w Przesmyku Panamskim - moście lądowym łączącym Amerykę Północną i Południową, który wyłonił się z morza ok. 3 mln lat temu. Powstanie panamskiego mostu lądowego miało znaczący wpływ na zwierzęta nielatające, takie jak większość ssaków, ponieważ umożliwiło wcześniejsze wymieszanie się odizolowanych faun. Zjawisko to znane jest jako wielka wymiana amerykańska.

Badania genetyczne wykazały jednak, że jego wpływ na ptaki był bardziej zróżnicowany: przedstawiciele grup, które łatwo rozprzestrzeniają się nad wodą, wielokrotnie przemieszczali się wcześniej między tymi kontynentami, a pojawienie się mostu lądowego nie miało na nich większego wpływu. Nowy korytarz rozprzestrzeniania się stworzył natomiast możliwości dla ptaków takich jak chronkowate i garncarzowate, które zwykle nie przemieszczają się nad wodą (Weir i in. 2009).

Ryc. 2.17. Linia Wallace'a. Najsłynniejsza bariera dla rozprzestrzeniania się między odrębnymi krainami biogeograficznymi. Linia ta występuje na wspólnej granicy płyt tektonicznych australazyjskiej i indomalajskiej (Mapa Leanne Olds w książce Into the Jungle Seana Carrolla (2008), dzięki uprzejmości autora)

2.3.2. Rozmieszczenie ptaków i ograniczenia

Żaden gatunek ptaka nie może być uważany za mający prawdziwie światowy zasięg, ponieważ ani jeden nie występuje na każdym kontynencie. Sokół wędrowny (Falco peregrinus), który obecny jest na każdym kontynencie z wyjątkiem Antarktydy, ma najszerszy naturalny zasięg lęgowy spośród wszystkich ptaków lądowych. Drugie miejsce w tym rankingu zajmują płomykówka (Tyto alba) występująca na pięciu z siedmiu kontynentów oraz dymówka (Hirundo rustica), która rozmnaża się na czterech i odwiedza kolejne dwa kontynenty w innych porach roku. Spośród ptaków wodnych oceannik żółtopłetwy (Oceanites oceanicus) (ryc. 2.18A), rybitwa popielata (Sterna paradisaea) (ryc. 2.18B) i burzyk szary (Ardenna grisea) należą do gatunków o największym zasięgu. Wszystkie mają roczne cykle migracji, które obejmują większość pięciu głównych oceanów świata.

Określenie dokładnego zasięgu geograficznego konkretnego gatunku może być zaskakująco trudne. Najprostsze sytuacje zachodzą, gdy ptak żyje wyłącznie na małej wyspie lub w bardzo specyficznym siedlisku. W takich przypadkach zasięg odpowiada bezpośrednio obszarowi wyspy lub rozmieszczeniu wyspecjalizowanego siedliska. Jednak częściej ptaki mają bardziej złożone rozmieszczenie, a populacje różnią się liczebnością zarówno w czasie, jak i przestrzeni. Ptaki koczownicze mogą być rozpowszechnione w danym regionie w jednym roku, ale całkowicie niespotykane w następnym. Podobnie osobniki wędrowne przemieszczają się w trakcie swojego rocznego cyklu. Wiele gatunków jest stosunkowo powszechnych w głównej części swojego areału lęgowego, ale stają się coraz rzadsze na krańcach zasięgu. Nawet w obrębie danego regionu ptak prawdopodobnie będzie obecny w niektórych siedliskach, ale nieobecny w innych. Mapy zasięgów są zatem szczególnie wrażliwe na skalę, w jakiej są rysowane, jak omówiono to w ramce 2.7.

Niektóre czynniki określające granice zasięgu występowania konkretnego gatunku są łatwo dostrzegalne. Często są dyktowane przez miejsce występowania preferowanego siedliska lub przez dostępność innych podstawowych zasobów, takich jak konkretny pokarm lub miejsca gniazdowania. Podobnie wiele ptaków jest fizjologicznie przystosowanych do określonych warunków klimatycznych i można je znaleźć tylko na obszarach o odpowiedniej temperaturze i dostępności wody. Zmiany klimatu mogą zatem przesuwać zasięg występowania ptaków, zarówno w ewolucyjnych skalach czasowych, jak i w krótkich okresach. Jeden z dobitnych przykładów stanowią analizy przeprowadzone w odstępie 100 lat w górach Sierra Nevada w Kalifornii (USA), które pozwoliły na dobre udokumentowanie zmian temperatury i wzorca opadów. Spośród 53 badanych gatunków ptaków 48 wykazało zmiany zasięgu odpowiadające długoterminowym zmianom temperatury i opadów, co dowodzi, że rozmieszczenie tych zwierząt jest przynajmniej częściowo determinowane przez te podstawowe parametry środowiskowe (Tingley i in. 2009).

W wielu miejscach granice zasięgu mogą być nieznane i często zdarza się, że dany gatunek ptaka nie występuje na obszarach, które mogą wydawać są dla niego odpowiednie. W takich przypadkach granice zasięgu mogą być spuścizną przeszłości, na przykład gdy gatunek wyginął lokalnie lub nigdy nie miał okazji rozprzestrzenić się w regionie. Alternatywnie, gatunek może być ograniczony przez ukryte cechy środowiskowe, takie jak obecność pasożytów, chorób lub drapieżników. Z kolei gatunek ogólnie dostosowany do lokalnego środowiska bywa niezdolny do skutecznego konkurowania z tymi, które są lepiej przystosowane do określonych warunków. Wiele gatunków ptaków ma granice zasięgu, które są podyktowane kilkoma czynnikami jednocześnie. Przykładowo badania granic zasięgu u ptaków z Himalajów sugerują, że zmienność klimatu i obecność lub brak konkurentów silnie wpływają na rozmieszczenie poszczególnych gatunków (Price i in. 2011).

2.3.3. Zmienność różnorodności żyjących ptaków

Grupy ptaków wykazują ogromny zakres poziomów różnorodności. Na przykład największy rząd ptaków - wróblowe (Passeriformes) - obejmuje ponad połowę wszystkich żyjących gatunków, podczas gdy kilka innych rzędów, które istnieją przez taki sam czas, zawiera tylko kilka gatunków. Stare, ale mało zróżnicowane linie rozwojowe zrzeszają osobliwego hoacyna (Opisthocomus hoazin) z Ameryki Południowej, jedynego przedstawiciela swojego rzędu hoacynów (Opisthocomiformes) i trzy gatunki madagaskarników z Madagaskaru, które razem tworzą rząd Mesitornithiformes.

Istnieje wiele uzupełniających się wzajemnie wyjaśnień na temat tego, dlaczego niektóre grupy ptaków są bardzo zróżnicowane, podczas gdy inne to tylko kilka gatunków. Dowody kopalne wskazują, że niektóre dzisiejsze grupy o niskiej różnorodności były kiedyś znacznie bardziej rozpowszechnione i liczniejsze. Przykładowo występowanie pięciu współczesnych gatunków czepigów (razem tworzących rząd Coliiformes) jest obecnie ograniczone do Afryki, ale zapis kopalny pokazuje, że inne linie rozwojowe tej grupy były kiedyś bardzo zróżnicowanymi składnikami fauny ptaków Ameryki Północnej i Europy. Nie jest jasne, dlaczego czepigi ostatecznie wymarły (poza Afryką) w innych miejscach (Ksepka i Clarke 2010) (ryc. 2.19).

Bardziej kompletny zapis kopalny pozwoliłby śledzić takie zmiany szczegółowo we wszystkich grupach ptaków i badać, jak ich wzorce różnorodności zmieniały się w czasie. W przypadku braku tak szczegółowego zapisu przeszłości różnorodność można analizować, porównując grupy żyjących ptaków o wysokiej i niskiej różnorodności, aby ustalić, czy pewne aspekty ich biologii są związane z poziomami różnorodności. Biolodzy często zastanawiali się, czy kluczowe innowacje napędzają różnorodność - czy ewolucja nowej, ważnej cechy pozwala linii na dywersyfikację, gdy nowe gatunki rozszerzają się na dodatkowe tereny lub korzystają z nowych zasobów. Najbardziej oczywiste jest to, że umiejętność latania była niemal na pewno kluczową innowacją, która przyczyniła się do zwiększenia różnorodności i w ogóle długoterminowego sukcesu ptaków. Potencjalne kluczowe innowacje dla poszczególnych grup ptaków obejmują zdolność do nauki śpiewu i innych zachowań wabiących partnerów lub chroniących terytorium, obecność wysokiego poziomu dymorfizmu płciowego i doboru płciowego oraz aktywności związane z migracją i zdolnością do dyspersji.

Dane filogenetyczne można wykorzystać do porównania szybkości dywersyfikacji w różnych grupach ptaków. Często najszybsze tempo powstawania nowych gatunków występuje, gdy ptaki kolonizują archipelagi wyspowe, jak w przypadku zięb z Galapagos i hawajskich łuskaczy (rozdział 3). Szlarniki z rodzaju Zosterops są kolejnym pouczającym przykładem tego, jak szybko może nastąpić dywersyfikacja ptaków w sprzyjających okolicznościach. Ptaki te występują w większości tropikalnej i subtropikalnej Afryki i Azji, w tym na wielu wyspach Oceanu Indyjskiego i Spokojnego. Badania filogenetyczne pokazują, że ptaki ze wspomnianej rodziny różnicowały się stale przez ostatnich 10 mln lat, jednak ok. 80 gatunków z rodzaju Zosterops jest wynikiem eksplozji dywersyfikacji w ciągu zaledwie ostatnich 2 mln lat (Moyle i in. 2009). Jedną z przyczyn zróżnicowania tej rodziny jest skłonność małego ptaka do kolonizowania nowych i często odległych miejsc, gdzie niewielkie, odizolowane populacje mogą szybko się rozdzielić i stać się nowymi gatunkami.

Ryc. 2.19. Ewolucyjna ekspansja i ograniczenie. Dowody kopalne wskazują, że czepigi były kiedyś niezwykle zróżnicowane i występowały na całym świecie. Obecnie występuje tylko pięć gatunków czepig (prawy dolny róg), wszystkie w Afryce (Z Ksepka i Clarke 2010. Powielone za zgodą John Wiley and Sons)

Wiele grup współczesnych ptaków ma wspólny wzorzec dywersyfikacji: zachodzi impuls do wczesnej i szybkiej specjacji, po którym następuje malejące z czasem tempo dalszej specjacji (Phillimore i Price 2008). Istnieją co najmniej dwa potencjalne wyjaśnienia tego schematu. Pierwsze zaczyna się od dyspersji grupy na nowe i nieco odizolowane obszary: kolonizacja nowych miejsc początkowo zapewnia tym populacjom podstawę do specjacji, ale ostatecznie wszystkie nowo dostępne siedliska są kolonizowane, a tempo specjacji zwalnia. Szlarniki z rodzaju Zosterops są przykładem tego wzorca, ponieważ ich skok specjacyjny wydaje się następować po jednej bardzo rozleglej fali rozprzestrzenienia, mającej miejsce 2 mln lat temu, po której powstało mniej nowych gatunków (ryc. 2.20). Te geograficzne możliwości i ograniczenia specjacji są najbardziej widoczne w grupach allopatrycznych, w jakich nowe gatunki powstają w różnych lokalizacjach. Drugi możliwy powód obejmuje ostateczną konkurencję między powstałymi gatunkami. Szczególnie w miejscach, w których wiele istniejących gatunków ptaków danej grupy występuje w sympatrii, ich ekologiczna konkurencja może ograniczać możliwości dalszej dywersyfikacji. Przykładowo wiele gatunków z północnoamerykańskich lasówek z rodzaju Setophaga prawdopodobnie rozeszło się w poprzednich okresach geograficznej separacji. Jednak wiele z nich obecnie rozmnaża się w tych samych miejscach i siedliskach, a badania filogenetyczne pokazują, że specjacja w tej grupie znacznie spowolniła od czasu jej powstania (Rabosky i Lovette 2008). Ten schemat dywersyfikacji spowalniającej w czasie sugeruje, że istnieje sprzężenie zwrotne między istniejącą różnorodnością a powstawaniem nowych gatunków - szczególnie gdy gatunki, które występują razem, konkurują ze sobą: im więcej jest gatunków, tym mniejsze zachodzi prawdopodobieństwo, że powstaną kolejne. To ogólne zjawisko określa się mianem dywersyfikacji zależnej od zagęszczenia, a jego rozpowszechnienie i potencjalne przyczyny wśród różnych grup ptaków są intrygujące, ale nie do końca poznane.

Ryc. 2.20. Szybka specjacja. To drzewo ewolucyjne dla rodzaju Zosterops i jego bliskich krewnych można wykorzystać do wykreślenia wzrostu liczby gatunków szlarników w czasie. Kilka impulsów dywersyfikacji nastąpiło, gdy ta grupa rozprzestrzeniła się w regionach kontynentalnych i skolonizowała wiele odizolowanych grup wysp. Kolory na mapie przedstawiają obszary zasiedlone przez grupy o tych samych kodach kolorów na drzewie ewolucyjnym (Z Moyle i in. 2009. Reprodukowane za zgodą National Academy of Sciences, USA)

2.4. Pochodzenie ptaków

Niewiele tematów w całej ornitologii wywołało więcej dociekań niż pochodzenie ptaków, spory zaś trwają do dziś. Na szczęście nowe informacje pochodzące z kopalin i DNA pomogły wyjaśnić związek między ptakami a dinozaurami i zdefiniowały skalę czasową, w której ptaki najprawdopodobniej powstały i się zróżnicowały.

2.4.1. Ptaki są teropodami

Prawie wszyscy eksperci są przekonani, że ptaki to żyjący potomkowie dinozaurów, czyli zróżnicowanej grupy gadów, która powstała ok. 230 mln lat temu i następnie dominowała wśród zwierząt lądowych aż do masowego wymarcia 66 mln lat temu, co zamknęło okres kredowy. Wcześniejsi badacze często sugerowali, że ptaki mogą być bliżej spokrewnione z różnymi grupami gadów niebędącymi dinozaurami lub że ptaki stanowią bardzo wczesną gałąź dinozaurów. Wiele dowodów - w tym cechy widoczne w skamieniałościach i wspólne aspekty ich domniemanej fizjologii i zachowania - obecnie zdecydowanie potwierdza tezę, że ptaki tworzą podgrupę dinozaurów, która pojawiła się dość późno w ramach szerszej dominacji tych gadów (ryc. 2.21).

Chociaż ptaki są tradycyjnie klasyfikowane do gromady Aves, która jest odrębna od gromady gadów Reptilia, pod względem ewolucyjnym dinozaury i ptaki bardziej poprawnie są uważane za podzbiór gadów - grupę, która obejmuje również żyjące żółwie, krokodyle, węże i jaszczurki. Różnorodność gadów była w przeszłości jeszcze większa, ponieważ grupa obejmuje nie tylko wszystkie dinozaury, ale także wiele innych dawno wymarłych linii, takich jak plezjozaury, ichtiozaury i latające pterozaury. Dlatego też technicznie poprawne jest stwierdzenie, że "ptaki są żywymi dinozaurami" lub że "ptaki są gadami", ale niepoprawne jest twierdzenie - jak to nadal się zdarza w popularnych mediach - że te stwierdzenia są naukowo kontrowersyjne.

Ewolucyjne pokrewieństwo między ptakami a dinozaurami zostało po raz pierwszy rozpoznane w latach 60. XIX w. Wtedy to brytyjski biolog Thomas Huxley spopularyzował ideę, że skamieniały Archaeopteryx (opisany bardziej szczegółowo w dalszej części tego rozdziału), który został niedawno odkryty, reprezentował ewolucyjne przejście między tymi grupami. Niemniej, na początku lat 90. XIX w., wpływowi naukowcy kwestionowali powiązanie dinozaurów z ptakami, podkreślając specyficzne różnice w niewielkiej liczbie cech widocznych w skamieniałościach. Ich główny argument opierał się na idei, że dinozaury utraciły kruche kości zwane obojczykami, które występują u starszych grup gadów, a także u ptaków, które mają zrośnięte obojczyki tworzące widełki (furcula) (rozdział 6). Przyjmując założenie, że ptaki nie wyewoluowałyby ponownie bez tej złożonej struktury, która została utracona u ich bezpośrednich przodków, uważano je za potomków jednej ze starszych, niebędących dinozaurami grup gadów posiadających obojczyki. Przez 50 lat to skupianie się na obojczykach i kilku innych podobnych cechach odciągało uwagę badaczy od wielu innych cech wspólnych dla dinozaurów i ptaków.

Ryc. 2.21. Ptaki stanowią podgrupę dinozaurów. To drzewo filogenetyczne przedstawia powszechnie akceptowany pogląd na to, jak współczesne ptaki (prawy górny róg) mogły ewoluować z mięsożernych dinozaurów. Kluczowe dowody na tę wersję ptasiego drzewa ewolucyjnego pochodzą z późnojurajskich skamieniałości odkrytych w Chinach i Ameryce Południowej (Z Benson i in. 2014)

Pod koniec lat 60. XX w. naukowcy zaczęli przyjmować bardziej syntetyczny pogląd na pochodzenie ptaków, co było częściowo spowodowane postępem w rekonstrukcji związków ewolucyjnych opartych na podobieństwach i różnicach między organizmami. Początkowo na podstawie spostrzeżeń paleontologa Johna Ostroma zidentyfikowano wiele innych cech morfologicznych, które ujawniły dowody na wspólne pochodzenie ptaków i dinozaurów. W tym samym czasie nowe odkrycia kopalne poszerzyły naszą wiedzę na temat różnorodności zarówno dinozaurów, jak i wczesnych ptaków. Późniejszym, przełomowym odkryciem było to, że dinozaury miały jednak obojczyki i że ich połączenie w widełki jest cechą występującą nie tylko u ptaków, ale także szeroko w grupie dinozaurów, teropodów, do której należą m.in. dobrze znane tyranozaury (Nesbitt i in. 2009). Obecność obojczyków została wcześniej przeoczona, ponieważ te delikatne kości nie ulegają łatwo fosylizacji. Ponadto niektóre obojczyki dinozaurów zostały błędnie zidentyfikowane.

Ryc. 2.22. Tyrannosaurus rex był dinozaurem należącym do teropodów. Ten spektakularny okaz z Field Museum (Chicago, USA) jest największą i najbardziej kompletną skamieniałością T. rex, jaką kiedykolwiek znaleziono (Fot. Connie Ma, http://en.wikipedia.org/wiki/File:Sues_skeleton.jpg. Użyto na podstawie licencji CC-BY-SA 2.0)

Debata nad tym, która podgrupa w obrębie dinozaurów dała początek ptakom, trwała dłużej. Jedną z możliwości jest to, że ptaki powstały stosunkowo wcześnie w okresie radiacji archozaurów, grupy obejmującej wszystkie dinozaury i krokodyle, a także ptaki. Wcześniej uważano, że ptaki są bliżej spokrewnione z krokodylami niż z dinozaurami, ale ta możliwość została obalona przez nowsze dowody kopalne. Alternatywnie, ptaki mogły być osadzone w obrębie dinozaurów, teropodów lub w pobliżu jednej z innych grup dinozaurów. Warianty tej ostatniej możliwości od dawna są propagowane przez paleontologa Alana Feduccię (2012) i jego współpracowników, a wśród większości innych paleontologów zajmujących się obecnie ptakami istnieje niemal powszechna zgoda co do tego, że ptaki wywodzą się z teropodów (Dyke i Kaiser 2011).

Najwcześniejsze skamieniałości teropodów pochodzą z okresu późnego triasu, z czasów ok. 225 mln lat temu, kiedy powstało kilka głównych grup dinozaurów. Przez następne 160 mln lat, czyli okresy jurajski i kredowy, teropody były dominującymi lądowymi mięsożercami. Najsłynniejszym gatunkiem teropoda był straszny Tyrannosaurus rex (ryc. 2.22). Chociaż wiele teropodów było ogromnymi mięsożercami, teropody obejmowały również zróżnicowaną gamę mniejszych dinozaurów, z których niektóre były prawdopodobnie roślinożercami lub owadożercami. Ptaki przypuszczalnie powstały pośród dwunożnych teropodów w grupie zwanej maniraptorami, która wyróżniała się takimi ptasimi cechami, jak np. długie ramiona.

Dowody kopalne sugerują, że niektóre nieptasie maniraptory mogły również latać lub szybować. W istocie, ze względu na ich podobieństwo do ptaków, nadal trwają debaty na temat tego, czy niektóre skamieniałości maniraptorów powinny zostać ponownie sklasyfikowane jako wczesne ptaki. Prawdopodobnie linia, która ostatecznie dała początek współczesnym ptakom, była tylko jedną z wielu podobnych linii maniraptorów - miały one te cechy, o których kiedyś sądzono, że występują tylko u ptaków i ich bezpośrednich przodków (ryc. 2.23).

Z szerszej grupy archozaurów, która kiedyś obejmowała dinozaury nieptasie i inne wymarłe grupy, do dziś przetrwały tylko ptaki i krokodyle. Dlatego wśród obecnie żyjących organizmów ptaki i krokodyle są dla siebie najbliższymi współczesnymi krewnymi (ryc. 2.24).

2.4.2. Pióra i inne cechy dinozaurów u ptaków

Ryc. 2.23. Maniraptorany prawdopodobnie dały początek ptakom. Te dinozaury miały wiele cech przypominających ptaki, co sugeruje, że najwcześniejsze ptaki mogły powstać w tej grupie (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Ryc. 2.24. Współczesne archozaury. Krokodyle są najbliższymi żyjącymi krewnymi współczesnych ptaków. Te dwie grupy stanowią jedyne istniejące archozaury (? Shane Moore/Animals Animals)

Ptaki i teropody mają wiele wspólnych cech, z których niektóre występują również u innych grup dinozaurów. Z historycznej perspektywy pióra są jedną z najbardziej zaskakujących cech, spośród tych, które są wspólne dla ptaków i innych dinozaurów, ponieważ ich obecność była przez długi czas uważana za atrybut, który jednoznacznie odróżniał ptaki od wszystkich innych zwierząt. Począwszy od lat 90. XX w., ważna seria odkryć skamieniałości dostarczyła jeszcze wyraźniejszych dowodów na to, że większość linii dinozaurów teropodów miała struktury podobne do piór (rozdział 4). Wiele z tych nowych odkryć pochodziło z wyjątkowo dobrze zachowanych skamieniałości dinozaurów i wczesnych ptaków znalezionych w prowincji Liaoning w Chinach, gdzie drobny popiół wulkaniczny spadł ok. 125 mln lat temu i zachował nie tylko kości, ale także odciski miękkich zewnętrznych części zwierząt pogrzebanych w osadach (ryc. 2.25). Ponadto dowody na obecność piór znaleziono u dziesiątków kopalnych teropodów z Chin, a także niektórych z Ameryki Północnej i Europy. Struktury przypominające pióra zidentyfikowano również w niektórych skamieniałościach dinozaurów innych niż teropody. Chociaż obecnie pióra występują wyłącznie u ptaków, w przeszłości były szeroko rozpowszechnione wśród przodków dinozaurów i krewnych ptaków.

Ryc. 2.25. Odciski piór w skamieniałościach. Liczne skamieniałości dinozaurów nieptasich obejmują zachowane odciski piór. Ten skamieniały teropod z prowincji Liaoning w Chinach ma widoczne pozostałości piór wokół ogona i kończyn, oznaczone ciemnoszarymi obszarami na ilustracji. Skala = 5 cm (Źródło: Hu i in. 2009. Reprodukowane za zgodą Macmillan Publishers Ltd.)

Oprócz piór ptaki i teropody mają wiele innych wspólnych cech morfologicznych, w tym widełki utworzone przez zrośnięte obojczyki. Podobnie jak ptaki, niektóre teropody miały kości rurkowate i puste, pneumatyczne. Pióra i pneumatyczne kości były długo uważane za adaptacje ptaków wynikające z przystosowania do lotu, ale teraz wiadomo, że cechy te ewoluowały u nielatających dinozaurów, przodków ptaków. Puste kości teropodów mogą być dowodem na podobny układ oddechowy, w którym przestrzenie wewnątrz kości służą jako część sieci worków powietrznych, podobnie jak u współczesnych ptaków (rozdział 6). Badania porównawcze sugerują, że kości pneumatyczne ewoluowały odrębnie w różnych grupach teropodów. U największych dinozaurów kości te mogły służyć do zmniejszenia ciężaru ogromnych struktur szkieletowych, potrzebnych do podtrzymywania ich masywnych ciał. W liniach nieptasich teropodów, spokrewnionych z ptakami, te przestrzenie powietrzne i lżejsze kości były prawdopodobnie związane z aktywnym, szybkim trybem życia (Benson i in. 2012).

Pomimo że nie przetrwało żadne dawne DNA dinozaurów, które można by przeanalizować, dowody kopalne sugerują, że ptaki i inne teropody dzielą wspólną cechę, tj. posiadają mały genom w porównaniu z większością innych kręgowców. W toku prowadzenia paleontologicznego śledztwa naukowcy zdali sobie sprawę, że u żyjących kręgowców rozmiar niektórych komórek kostnych silnie koreluje z rozmiarem genomu zwierzęcia: większe genomy skutkują większymi komórkami kostnymi. Średnicę tych komórek kostnych można zmierzyć w niektórych szczególnie dobrze zachowanych skamieniałościach dinozaurów, co pokazuje, że rozmiar genomu uległ zmniejszeniu podczas wczesnej ewolucji teropodów. Ta redukcja jest więc kolejną cechą, którą ptaki prawdopodobnie odziedziczyły po swoich przodkach, teropodach (Organ i in. 2007) (ryc. 2.26).

Ptaki i inne dinozaury teropody mają ponadto wiele wspólnych cech fizjologicznych i behawioralnych: wyprostowaną, dwunożną postawę, a także szybkie tempo wzrostu młodych osobników oraz szczegóły dotyczące budowy ich zwapniałych jaj. Skamieniałe ślady dinozaurów i miejsca gniazd teropodów pokazują, że przynajmniej niektóre teropody były socjalne i prawdopodobnie strzegły lub wysiadywały swoje jaja, podobnie jak większość współczesnych ptaków. Trwają debaty na temat tego, czy inne teropody, podobnie jak współczesne ptaki, były stałocieplne - zdolne metabolicznie do utrzymywania temperatury swojego ciała na poziomie wyższym niż temperatura otoczenia - i możliwe, że miały również tę cechę wspólną.

Ryc. 2.26. Ptaki i inne teropody mają małe genomy. Kolorowe gałęzie na tym drzewie ewolucyjnym wskazują rozmiary genomów różnych grup czworonożnych kręgowców. Pomarańczowe i czerwone gałęzie wskazują najmniejsze genomy, które występują u ptaków oraz ich krewnych dinozaurów teropodów. Rozmiar genomu mierzony jest tutaj w pikogramach (pg) lub jednej bilionowej grama (Z Organ i in. 2007. Powielone za zgodą Macmillan Publishers Ltd.)

2.4.3. Archeopteryks - najwcześniejszy znany ptak

Skamieniały ptak Archaeopteryx jest jednym z najsłynniejszych wymarłych organizmów. Skamieniałości archeopteryksa są znane tylko ze 150-milionowych złóż wapienia w południowych Niemczech. Nazwa gatunkowa Archaeopteryx lithographica wiąże się z faktem, że większość okazów pochodzi z kamieniołomów, które były eksploatowane w celu wykorzystania złóż w litografii w procesie drukowania. Skamieniałości archeopteryksa i tysięcy innych organizmów okresu jurajskiego zostały odkryte, gdy pracownicy kamieniołomu rozłupywali kamienne płyty, aby wykonać płyty litograficzne.

Kilka najwcześniejszych okazów archeopteryksa znalezionych w latach 60. i 70. XIX w. to niemal kompletne szkielety, z wyraźnymi odciskami piór otaczających ramiona i ciało. Jedna z najbardziej spektakularnych skamieniałości znajduje się obecnie w Muzeum Historii Naturalnej na Uniwersytecie Humboldta w Berlinie i w związku z tym nazywana jest "okazem berlińskim" (ryc. 2.27). Inny słynny okaz, znany jako "okaz londyński", znajduje się w British Museum. Osady wapienne, w których znaleziono wszystkie skamieniałości archeopteryksa, powstały w płytkim, tropikalnym morzu obfitującym w wyspy. Inne latające kręgowce - w tym gady, znane jako pterozaury - współistniały tam z archeopteryksem. Skamieniałości pterozaurów są znacznie powszechniejsze w tych osadach niż skamieniałości archeopteryksa.

Wczesne skamieniałości Archaeopteryxa były i pozostają sensacyjnymi znaleziskami, ponieważ prezentują organizm z mozaiką cech wykazujących powiązania zarówno z teropodami, jak i współczesnymi ptakami. Cechy ptasie archeopteryksa obejmują strukturę upierzenia, stosunkowo duży mózg i wiele innych szczegółów anatomii szkieletu. Cechy, które łączą go z nieptasimi teropodami, obejmują liczne małe zęby, długi ogon z kostną linią środkową, pazury na końcach trzech kości palców w skrzydłach i dodatkowe szczegóły szkieletu.

Nadal trwają zażarte debaty na temat zachowania i zdolności latania archeopteryksa. Największy okaz tego gatunku miał rozpiętość skrzydeł ok. pół metra, a różne cechy jego piór i anatomii skrzydeł sugerują, że mógł latać, ale nie jest jasne, jak dobrze (ryc. 2.28). Pazury i skrzydła były widoczne w rekonstrukcjach archeopteryksa jako wspinacza, specjalisty nadrzewnego, ale inne cechy anatomiczne sugerują, że mógł spędzać większość czasu na ziemi (Chiappe 2007).

Ryc. 2.27. Archaeopteryx, wczesny ptak. Jeden z najsłynniejszych ze wszystkich skamieniałych organizmów, ten berliński okaz Archaeopteryx lithographica dostarczył dowodów na to, że współczesne ptaki pochodzą od dinozaurów (Fot. H. Raab, http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx_lithographica_ (Berlin_specimen).jpg. Użyto na podstawie licencji CC-BY-SA-3.0)

Ryc. 2.28. Rekonstrukcja archeopteryksa. Ilustracja przedstawiająca, jak archeopteryks mógł wyglądać za życia (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Pomimo wyraźnego pokrewieństwa archeopteryksa ze współczesnymi ptakami i wymarłymi grupami dinozaurów obecnie wiemy, że Archaeopteryx nie jest brakującym ogniwem pomiędzy tymi grupami. Dzieje się tak, ponieważ nie jest on bezpośrednim przodkiem współczesnych ptaków, ale raczej przedstawicielem wymarłego ewolucyjnego odgałęzienia wczesnych ptaków, bocznej gałęzi dużej różnorodności dawnych organizmów, które powstały wcześniej w okresie jurajskim. Inny - i obecnie nieznany - wczesny ptak żyjący w tym czasie był bardziej prawdopodobnym bezpośrednim przodkiem wszystkich współczesnych ptaków. Niemniej jednak Archaeopteryx jest powszechnie uważany za najstarszy znany organizm, który jest wyraźnie ptakiem (Lee i Worthy 2012). Nowe odkrycia teropodów o cechach ptasich podkreślają wielką różnorodność takich linii w faunie późnej jury. Jak we wszystkich sytuacjach, w których różne linie rozwojowe występują w okresie wielkiej ewolucyjnej transformacji - a ponieważ wszystkie skamieliny są z natury niekompletne - trudno może być odróżnić wczesne ptaki od nieptasich teropodów o wielu podobnych cechach (Xu i in. 2011).

2.4.4. Inne wczesne ptaki z mezozoiku

Zwierzęta, które bez wątpienia były ptakami, uległy znacznemu zróżnicowaniu podczas ostatniej części ery mezozoicznej, w okresie kredowym, od 66 do 145 mln lat temu. Jednak większość kopalnych ptaków z tego okresu nie jest bezpośrednimi przodkami ptaków żyjących obecnie. Zamiast tego są odgałęzieniami ptasiego drzewa ewolucyjnego, które nie pozostawiły żadnych bezpośrednich potomków. Spośród dziesiątków grup ptaków żyjących w kredzie, obecnie wymarłych, cztery zasługują na szczególną wzmiankę.

Odkryty w 1993 r. Confuciusornis wielkości wrony jest obecnie jednym z najlepiej poznanych ptaków mezozoicznych ze względu na wysoki poziom szczegółów anatomicznych zachowanych w niektórych skamieniałościach. Chociaż znane są tylko ze złóż Liaoning w Chinach, datowanych na ok. 120-135 mln lat temu, setki okazów Confuciusornis zostało zbadanych przez paleontologów ptaków. Niestety, setki, a może tysiące innych okazów zostało sprzedanych (często nielegalnie) kolekcjonerom i nie są dostępne do analiz. Anatomia szkieletu Confuciusornis ma wiele cech ptasich, ale brakuje adaptacji obserwowanych u późniejszych ptaków, takich jak szeroki grzebień na mostku (rozdział 6). Jego skrzydła były długie i spiczaste, a ich pióra bardzo asymetryczne jak u współczesnych latających ptaków. Zamiast długiego, kostnego ogona widocznego u dawniejszych ptaków, takich jak Archaeopteryx, Confuciusornis miał pygostyl ze zrośniętych kręgów, który podtrzymuje pióra ogonowe u współczesnych ptaków (rozdział 6). Chociaż Confuciusornis nie miał pełnego wachlarzowatego ogona, widocznego u większości żyjących ptaków, wiele okazów zachowało dwa bardzo długie pióra ogonowe (ryc. 2.29). Pióra są spuścizną po ozdobach podlegających doborowi płciowemu, spotykanych u wielu grup współczesnych ptaków i sugerują, że samice różnych gatunków wybierały partnerów z długimi ogonami przez co najmniej 140 mln lat.

Ryc. 2.29. Rekonstrukcja Confuciusornis. Ilustracja przedstawiająca Confuciusornis (120-135 mln lat temu), wczesnego ptaka znanego ze złóż mezozoicznych w Chinach (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Niektóre grupy mezozoicznych ptaków, w tym Hesperornis i jego krewni z rzędu Hesperornithiformes, są znane paleontologom znacznie dłużej niż Confuciusornis. Skamieniałości Hesperornis odkryto w zachodniej Ameryce Północnej w latach 80. XIX w. Wszystkie te ptaki były wysoko wyspecjalizowanymi pływakami o długich, torpedowatych ciałach (ryc. 2.30). Ich zredukowane skrzydła wskazują, że podobnie jak współczesne pingwiny, utraciły zdolność latania. Dzięki dużym, płatowym stopom i silnym mięśniom nóg mogły szybko poruszać się pod wodą, aby chwytać ryby w długie, zębate szczęki. Bardziej fragmentaryczne szczątki spokrewnionych gatunków sugerują, że Hesperornis jest tylko jednym z przedstawicieli większej grupy ptaków o podobnych cechach, które wymarły pod koniec okresu kredowego.

Ryc. 2.30. Rekonstrukcja Hesperornis. Ilustracja przedstawiająca Hesperornis (80 MYA), ptaka wodnego z kampanu (późna kreda), który nie pozostawił bliskich żyjących krewnych (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Skamieniałości jednej z najbardziej zróżnicowanych i odnoszących największe sukcesy grup ptaków mezozoicznych, enantiornitów (Enantiornithes), znajdują się na wszystkich współczesnych kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Różnorodność enantiornitów może dorównywać zróżnicowanej morfologii i specjalizacjom sposobów żerowania obserwowanym u współczesnych ptaków śpiewających. Enantiornithes miały podobne rozmiary ciała do dzisiejszych ptaków śpiewających, a szczegóły ich szkieletów sugerują, że wiele z nich było dobrymi lotnikami. Chociaż ich kości palców miały pazury, ogólna struktura skrzydeł Enantiornithes dzieli wiele cech - w tym obecność skrzydełka (rozdział 4) - ze współczesnymi ptakami. Enentiornity rozpatrywane jako grupa, miały zróżnicowaną ekologię, obejmowały zarówno linie wodne, jak i lądowe. Dowody kopalne w postaci maleńkich kropelek bursztynu wskazują, że przynajmniej jeden gatunek miał nietypową dietę: skamieniała żywica drzewna znaleziona w przewodzie pokarmowym ptaka sugeruje, że ten gatunek żywił się bezpośrednio sokiem drzewnym (Dalla Vecchia i Chiappe 2002).

Ichtiornis (Ichthyornis) to kolejny dobrze poznany ptak z mezozoiku (ryc. 2.31). W porównaniu z Enantiornithes, Confuciusornis (ryc. 2.29) i Hesperornis (ryc. 2.30), ichtiornis jest prawdopodobnie bliżej spokrewniony z linią, która dała początek współczesnym ptakom, chociaż on również nie jest ich bezpośrednim przodkiem. Ichtiornis był dobrym lotnikiem, rybożernym odpowiednikiem współczesnych ptaków morskich, wielkości współczesnej rybitwy. Struktura jego skrzydeł i mostek z dużym grzebieniem były podobne do tych obserwowanych u współczesnych ptaków. Wiele okazów Ichthyornis zostało zebranych w zachodniej Ameryce Północnej pod koniec XIX w. i wraz z Hesperornis te odkrycia wczesnych ptaków z zębami stały się dobrze znane. W 1880 r. Karol Darwin napisał list do amerykańskiego paleontologa, który zauważył, że stanowią one jedne z "najlepszych dowodów na teorię ewolucji" od czasu, gdy opublikował swoje dzieło O powstawaniu gatunków (Clarke 2004).

Ryc. 2.31. Rekonstrukcja Ichthyornis. Ilustracja przedstawiająca Ichthyornis (85-93 mln lat temu), ptaka podobnego do rybitwy z kredy, który może być blisko spokrewniony z dawną linią ewolucyjną, która dała początek współczesnym ptakom (Ilustracja Jane Kim, Inkdwell)

Pomimo ostatnich spektakularnych odkryć dotyczących kopalnych linii ptaków mezozoicznych mamy tylko fragmentaryczną wiedzę na temat różnorodności wczesnych ptaków i innych dinozaurów przypominających ptaki z tego okresu. Tylko pojedyncza linia ze wszystkich przetrwała do dziś, aby stać się tą współczesnymi ptakami.

2.4.5. Wielkie wymieranie i pochodzenie współczesnych ptaków

Trwają debaty na temat tego, kiedy powstały linie rozwojowe ptaków żyjących obecnie i kiedy zaczęły się one różnicować. Niszczycielskie wielkie wymieranie, które zakończyło okres kredowy 65,5 mln lat temu, jest najbardziej znane z tego, że spowodowało wyginięcie wszystkich dinozaurów, jednak z wyjątkiem ptaków. To wydarzenie pod koniec kredy spowodowało również wymieranie wielu innych grup organizmów lądowych i morskich, a ponadto mogło zapoczątkować dywersyfikację wielu linii rozwojowych ptaków, które istnieją do dziś.

Chociaż przyczyny tego masowego wymierania są od dawna niejasne, dowody wskazują, że uderzenie ogromnej asteroidy, która utworzyła krater Chicxulub w pobliżu meksykańskiego półwyspu Jukatan, spowodowało nagłe zmiany klimatu na całym świecie. Jednak niezależne zdarzenia, które nastąpiły w tym samym czasie, takie jak gwałtowne wzrosty aktywności wulkanicznej i poziomu morza, mogły przyczynić się do masowego wymierania. Osady kopalne z okresu tuż przed uderzeniem asteroidy są szczególnie ważne dla ustalenia, czy wyginięcie było szybkie - czego można by się spodziewać, gdyby wynikało głównie z uderzenia asteroidy - czy bardziej stopniowe, jeśli brać pod uwagę wiele czynników. Nieliczne osady ze skamieniałościami ptaków z okresu tuż przed 65,5 mln lat temu sugerują, że uderzenie asteroidy było niszczycielskie dla ptaków obecnych w późnym mezozoiku. Przykładowo analizy kości ptaków z Ameryki Północnej i Madagaskaru ujawniły dużą różnorodność ptaków mezozoicznych, w tym przedstawicieli Hesperornithiformes i Enantiornithes oraz Ichthyornis, które przetrwały do samego końca tego okresu, ale nie dłużej (O'Connor i Forster 2010; Longrich i in. 2011). Jednakże badania te nie zidentyfikowały żadnych kości, które można by przypisać do rzędów ptaków żyjących do dziś, co sugeruje, że dywersyfikacja większości współczesnych grup ptaków rozpoczęła się po okresie masowego wymierania (ryc. 2.32).

W rzeczywistości istnieje tylko jedna znana skamieniałość z całego okresu kredy, która jednoznacznie należy do grupy żyjących ptaków: skamieniały krewny kaczki Vegavis (rząd Anseriformes). Wiele innych skamieniałości kredowych z miejsc na całym świecie zostało wstępnie powiązanych z grupami żyjących ptaków, ale te powiązania są zwykle niepewne i często oparte na pojedynczych kościach. Natomiast skamieniałości Vegavis stanowią niemal kompletny szkielet, ale bez czaszki. Skamieniałość ta została znaleziona na Antarktydzie w 1992 r., jednak nie została rozpoznana jako ptak wodny aż do przeprowadzenia szczegółowych analiz dekadę później (Clarke i in. 2005). Obecność krewnego kaczki w późnej kredzie ma ważne implikacje, ponieważ wiemy z innych dowodów filogenetycznych, że kaczki i gęsi z rzędu Anseriformes oddzieliły się od grupy obejmującej żyjące kury, głuszce i bażanty (rząd Galliformes) po wcześniejszym podziale, który zróżnicował paleognaty (strusie, emu, kiwi, kusacze i ich krewnych) oraz wszystkie inne żyjące ptaki. Skamieniały Vegavis pokazuje zatem, że dwa wcześniejsze podziały musiały poprzedzać koniec kredy, nawet pomimo obecnego braku dowodów kopalnych na współczesne linie ewolucyjne w mezozoiku (Slack i in. 2006) (ryc. 2.33).

Ryc. 2.32. Różnorodność ptaków przed trzeciorzędem. Nadal istnieje znaczna niepewność co do tego, ile grup żyjących ptaków powstało przed masowym wymieraniem pod koniec okresu kredowego. Niewiele skamieniałości współczesnych ptaków znaleziono w osadach kredowych, ale daty uzyskane z porównań DNA często sugerują, że wiele obecnych ptaków pochodzi z tego okresu. To drzewo przedstawia jedną z hipotez, w której kilka współczesnych linii miało pochodzenie kredowe, ale większość różnicowała się później, w okresie trzeciorzędu (Z Dyke i Kaiser 2011. Powielone za zgodą John Wiley and Sons)

Ryc. 2.33. Jedna z hipotez na temat pochodzenia współczesnych ptaków. Ta filogeneza ptaków pokazuje możliwe umiejscowienie linii, które prawdopodobnie wyginęły pod koniec kredy, wraz z kilkoma znanymi wczesnymi skamieniałościami współczesnych ptaków, w tym wczesnej kaczki Vegavis (Ze Slack i in. 2006. Powielone za zgodą Oxford University Press)

Skamieniałości reprezentujące wiele współczesnych rzędów znajdują się w późniejszych osadach z wczesnego trzeciorzędu, tych po masowym wymieraniu. Jednak wiele archaicznych linii ptaków, które były powszechne w późnej kredzie, nie występowało już w trzeciorzędzie. Ten obraz nagłej rotacji w zapisie kopalnym ptaków sugeruje ponadto, że prawie wszystkie linie ptaków wyginęły podczas masowego wymierania na styku kredy i trzeciorzędu. Podążając tym tokiem myślenia, naukowcy doszli do wniosku, że gdy środowisko stało się bardziej przyjazne, nieliczne grupy ptaków, które przeżyły, szybko zróżnicowały się na bardzo wczesnym etapie trzeciorzędu, ponownie wypełniając wiele ptasich nisz ekologicznych (rozdział 13), zwolnionych w wyniku masowego wymierania. Ten okres bardzo szybkiego rozprzestrzeniania we wczesnym trzeciorzędzie dał początek wielu współczesnym rzędom i rodzinom.

W przeciwieństwie do późniejszej, trzeciorzędowej radiacji determinowanej przez niemal całkowity brak większości współczesnych ptaków w dawniejszym zapisie kopalnym, badania oparte na porównaniach genetycznych konsekwentnie wskazują na znacznie wcześniejsze pochodzenie współczesnych ptaków. To datowanie DNA jest oparte na drzewach ewolucyjnych skalibrowanych przy użyciu skamieniałości z osadów o znanym wieku. Daty z kilku dobrze udokumentowanych skamieniałości mogą pomóc skalibrować skalę czasową dla bardziej rozległych filogenez, które są w większości oparte na porównaniach DNA między żyjącymi gatunkami. Metoda zegara molekularnego jest przydatna do wstecznego obliczenia punktu w przeszłości, kiedy dwie linie ptaków oddzieliły się od siebie. Różne mutacje kumulują się z czasem w każdej linii potomnej, od momentu, gdy oddzieliły się od wspólnego przodka. Z tego powodu, jeśli znana jest ogólna średnia szybkość zmiany mutacji, można użyć liczby różnic DNA pomiędzy dwoma żyjącymi gatunkami, aby oszacować czas, w którym ich przodkowie się oddzielili. W praktyce proces ten nie jest zbyt precyzyjny, częściowo dlatego, że różne obszary genomu mają różne średnie wskaźniki mutacji, a także ze względu na to, iż brakuje dobrze datowanych skamieniałości dla wielu grup żyjących ptaków. Rolę odgrywają tu również przyczyny techniczne. Wiele z tych problemów proceduralnych można rozwiązać za pomocą analiz statystycznych, które uwzględniają podstawowe źródła zmienności, aby zapewnić okno czasowe najbardziej prawdopodobnego okresu dla każdego ewolucyjnego podziału, zamiast określać jeden dokładny wiek.

Stosowanie techniki zegara molekularnego do datowania pochodzenia grup organizmów było pierwotnie kontrowersyjne. Metoda ta została wprowadzona kilka dekad temu, a obecnie jest szeroko stosowana i akceptowana przez biologów ewolucyjnych. Nadal istnieją jednak niespójności dotyczące jej wyników, w tym ogólna rozbieżność między datami skamieniałości i DNA dla pochodzenia większości grup współczesnych ptaków. Z przyczyn, które pozostają niejasne, daty szacowane za pomocą narzędzi molekularnych są prawie zawsze znacznie wcześniejsze niż odpowiadające im najwcześniejsze znane skamieniałości. Nawet najbardziej zaawansowane szacunki oparte na DNA sugerują, że najwcześniejszy rozłam w drzewie ewolucyjnym żyjących ptaków - podział między paleognatycznymi a wszystkimi innymi żyjącymi ptakami - nastąpił we wczesnej kredzie, ok. 130 mln lat temu (Cooper i Penny 1997; Haddrath i Baker 2012). Niektóre badania wskazują ponadto na kredowe pochodzenie wielu współczesnych rzędów, jednak najwcześniejsze skamieniałości niemal wszystkich tych grup są z dużo późniejszego okresu trzeciorzędu.

Gdy weźmie się pod uwagę zarówno dowody kopalne, jak i genetyczne, wydaje się jasne, że przynajmniej kilka linii ewolucyjnych współczesnych ptaków powstało przed masowym wymieraniem na granicy kredy i trzeciorzędu. Zakres radiacji kredowej współczesnych ptaków pozostaje niepewny, ale przyszłe odkrycia kopalne mogą dostarczyć bezpośrednich dowodów na istnienie linii widmo w kredzie, których istnienie obecnie wynika z filogenezy, ale których fizycznie brakuje w znanym zapisie kopalnym. Dodatkowe dane DNA z całego genomu, analizowane w połączeniu z ulepszonymi metodami zegara molekularnego i kalibracją, mogą alternatywnie wykazać, że większość dywersyfikacji współczesnych ptaków nastąpiła w trzeciorzędzie, ponieważ te linie ewolucyjne rozszerzyły się na nisze otwarte podczas poprzedniego masowego wymierania. Pogodzenie tych dwóch możliwości pozostaje ważnym wyzwaniem w systematyce ptaków.

2.4.6. Różnorodność współczesnych ptaków

Grupy ptaków, które zróżnicowały się tuż po masowym wymieraniu pod koniec okresu kredowego, obejmują przedstawicieli większości istniejących rzędów. Niewiele skamieniałości z tej wczesnej części trzeciorzędu można jednak powiązać z ptakami współczesnymi na poziomie rodziny, ponieważ większość organizmów w tym wczesnym okresie pochodziła z rodzin, które później wymarły. Na poziomie rodziny dla żyjących ptaków skamieniałości wyraźnie przypisane do grup koronnych - składających się ze wspólnego przodka żyjących przedstawicieli i wszystkich jego potomków - na ogół datowane są na eocen (od 55 do 33 mln lat temu). Skamieniałości przypisane bardziej szczegółowo do rodzajów współczesnych ptaków są młodsze, głównie pochodzące sprzed 2-25 mln lat.

Ciekawą cechą eoceńskiego zapisu kopalnego ptaków jest zaskakująco szerokie rozmieszczenie niektórych grup, które później zostały ograniczone do pewnych części globu. Niektóre z najlepszych i najbardziej zróżnicowanych złóż kopalnych z tego okresu znajdują się np. w Europie (ramka 2.8). Wskazują one na obecność ptaków blisko spokrewnionych z płaskodziobkami, kolibrami i sępami Nowego Świata, jednak obecnie te grupy występują tylko w obu Amerykach. Podobnie, złoża te zawierają dowody na obecność paszczaków, które obecnie są ograniczone do Australazji i krewnych sekretarza (Sagittarius serpentarius), czepig, ziemnokrasek i turaków, które aktualnie występują tylko w Afryce (Mayr 2005).

Najbardziej zróżnicowany i rozpowszechniony rząd żyjących ptaków - wróblowe (Passeriformes) - jest wyraźnie nieobecny w większości osadów eoceńskich na półkuli północnej. Najwcześniejsze ich znane kopalne szczątki to kilka kości z eocenu znalezionych w Australii (Boles 1994, 1997). Odkrycie jest zgodne z innymi liniami dowodów sugerującymi, że wróblowe najpierw ewoluowały na półkuli południowej. Ich skamieniałości pojawiają się w osadach półkuli północnej w oligocenie (od 34 do 23 mln lat temu), ale nie stają się powszechne aż do miocenu (od 23 do 5 mln lat temu), w którym stanowią główną część większości kopalnej awifauny (ramka 2.8).

2.4.7. Powiązania między rzędami współczesnych ptaków

Istnieją silne dowody filogenetyczne na to, że wiele rzędów obecnie żyjących ptaków powstało w krótkim okresie, chociaż moment wybuchu dywersyfikacji nie jest do końca znany, jak opisano to wcześniej. Szybkość tego różnicowania utrudniła próby rekonstrukcji dokładnej filogenezy łączącej linie rozwojowe ptaków, mimo to niektóre części ogólnego drzewa są dobrze poznane.

Ryc. 2.34. Dwa przykłady żyjących bezgrzebieniowców. Kusacze i duże, nielotne bezgrzebieniowce - w tym (A) nandu szare (Rhea americana) i (B) emu (Dromaius novaehollan-diae) - tworzą grupę siostrzaną dla wszystkich innych żyjących ptaków (Fot. A - Christopher Wood; B - Chris Burns)

Najwcześniejszy podział w drzewie współczesnych ptaków separuje bezgrzebieniowce (ryc. 2.34) i kusacze (zwane zbiorczo paleognatycznymi) od wszystkich innych ptaków (zwanych neognatami). Z wyjątkiem latających kusaczy, wszystkie paleognaty są duże i nielotne. Występują one na obecnych fragmentach dawnego superkontynentu Gondwany: strusie w Afryce, nandu w Ameryce Południowej, emu i kazuary w Australii, a kiwi i moa w Nowej Zelandii.

Ryc. 2.35. Gondwana. Mapa superkontynentu Gondwany ok. 170 mln lat temu, zanim zaczął się rozpadać na mniejsze kontytenty i wyspy, które znamy dzisiaj (Z Gibbs 2006. Reprodukowana za zgodą Craig Pottona Publishing)

Długo uważano, że ten rozdział ciężkich, nielotnych ptaków był wynikiem ich separacji, gdy Gondwana w okresie kredowym rozpadła się na znane nam dziś mniejsze kontynenty. Powodem miało być to, że te nielatające i niepływające ptaki miałyby trudności z przemieszczaniem się po morzach oddzielających nowe kontynenty. Badania filogenetyczne obaliły jednak tę hipotezę, wskazując, że wspólny przodek grup żył później, niż nastąpił rozpad Gondwany (ryc. 2.35). Ponadto latające kusacze dobrze wpisują się w grupę siostrzaną moa (Haddrath i Baker 2012; Smith i in. 2013). Obecnie najbardziej prawdopodobne wydaje się to, że wielokrotnie dochodziło do utraty zdolności lotu u paleognatycznych, które osiedliły się na nowych obszarach. W takim razie pozostaje niejasne, w jaki sposób przodkowie dzisiejszych nielotnych linii Ratite mogli pierwotnie rozprzestrzenić się między kontynentami a wyspami, na których obecnie się znajdują.

Związek między wieloma głębokimi liniami neognatów pozostaje niepewny. Rycina 2.9 przedstawia prawdopodobną rekonstrukcję ich drzewa ewolucyjnego, ale szczegóły najprawdopodobniej będą ulegały zmianie w miarę gromadzenia większej ilości informacji. Ogólnie rzecz biorąc, niektóre tradycyjne podziały znajdują niewielkie poparcie w nowoczesnych filogenezach opartych na DNA. Lista rzędów i rodzin zamieszczona w ramce 2.9 stanowi syntezę obecnych informacji filogenetycznych na temat relacji między ptakami.

Aby uzyskać dostęp do wielu zasobów online powiązanych z tematami poruszanymi w tym rozdziale, odwiedź stronę birdbiology.org.

Literatura

Baker A.J., Huynen L.J., Haddrath O., Millar C.D., Lambert D.M., 2005. Reconstructing the tempo and mode of evolution in an extinct clade of birds with ancient DNA: the giant moas of New Zealand. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102:8257-8262.

Barker F.K., Cibois A., Schikler P., Feinstein J., Cracraft J., 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101:11040-11045.

Benson R.B.J., Butler R.J., Carrano M.T., O'Connor P.M., 2012. Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the 'reptile'-bird transition. Biological Reviews 87:168-193.

Benson R.B.J., Campione N.E., Carrano M.T., Mannion P.D., Sullivan C., Upchurch P., Evans D.C., 2014. Rates of dinosaur body mass evolution indicate 170 million years of sustained ecological innovation on the avian stem lineage. PLoS Biology 12:e1001896.

Boles W.E., 1994. The world's oldest songbird. Nature 374:21-22.

Boles W.E., 1997. Fossil songbirds (Passeriformes) from the Early Eocene of Australia. Emu 97:43-50.

Boulet M., Gibbs H.L., 2006. Lineage origin and expansion of a Neotropical migrant songbird after recent glaciation events. Molecular Ecology 15:2505-2525.

Bowie R.C., Fjelds? J., Hackett S.J., Bates J.M., Crowe T.M., 2006. Coalescent models reveal the relative roles of ancestral polymorphism, vicariance, and dispersal in shaping phylogeographical structure of an African montane forest robin. Molecular Phylogenetics and Evolution 38:171-188.

Bunce M., Worthy T.H., Ford T., Hoppitt W., Willerslev E., Drummond A., Cooper A., 2003. Extreme reversed sexual size dimorphism in the extinct New Zealand moa Dinornis. Nature 425:172-175.

Bunce M., Worthy T.H., Phillips M.J., Holdaway R.N., Willerslev E., Haile J., Shapiro B., Scofield R.P., Drummond A., Kamp P.J.J., Cooper A., 2009. The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:20646-20651.

Burney C.W., Brumfield R.T., 2009. Ecology predicts levels of genetic differentiation in neotropical birds. American Naturalist 174:358-368.

Cadena C.D., Cheviron Z.A., Funk W.C., 2011. Testing the molecular and evolutionary causes of a 'leapfrog' pattern of geographical variation in coloration. Journal of Evolutionary Biology 24:402-414.

Cadena C.D., Cuervo A.M., 2010. Molecules, ecology, morphology, and songs in concert: how many species is Arremon torquatus (Aves: Emberizidae)? Biological Journal of the Linnean Society 99:152-176.

Cadena C.D., Klicka J., Ricklefs R.E., 2007. Evolutionary differentiation in the Neotropical montane region: molecular phylogenetics and phylogeography of Buarremon brush-finches (Aves, Emberizidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 44:993-1016.

Cai T., Cibois A., Alström P., Moyle R.G., Kennedy J.D., Shao S., Zhang R., Irestedt M., Ericson P.G.P., Gelang M., Qu Y., Lei F., Fjelds? J., 2019. Near-complete phylogeny and taxonomic revision of the world's babblers (Aves: Passeriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution 130:346-356.

Carroll S.B., 2008. Into the Jungle: Great Adventures in the Search for Evolution. Pearson Benjamin Cummings, San Francisco, CA.

Chaves J.A., Parker P.G., Smith T.B., 2012. Origin and population history of a recent colonizer, the yellow warbler in Galápagos and Cocos Islands. Journal of Evolutionary Biology 25:509-521.

Chesser R.T., 2004. Molecular systematics of New World suboscine birds. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:11-24.

Chesser R.T., Burns K.J., Cicero C., Dunn J.L., Kratter A.W., Lovette I.J., Rasmussen P.C., Remsen J.V. Jr., Rising J.D., Stotz D.F., Winker K., 2016. Fifty-seventh Supplement to the American Ornithologists' Union Check-list of North American Birds. Auk 133:544-560.

Chiappe L.M., 2007. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. John Wiley and Sons, Hoboken, NJ.

Clarke J.A., 2004. Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286:1-179.

Clarke J.A., Tambussi C.P., Noriega J.I., Erickson G.M., Ketcham R.A., 2005. Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433:305-308.

Cooper A., Penny D., 1997. Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary: molecular evidence. Science 275:1109-1113.

Dalla Vecchia F.M., Chiappe L.M., 2002. First avian skeleton from the Mesozoic of northern Gondwana. Journal of Vertebrate Paleontology 22:856-860.

Downer A., Sutton R., 1990. Birds of Jamaica: A Photographic Field Guide. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Drovetski S.V., Zink R.M., Rohwer S., Fadeev I.V., Nesterov E.V., Karagodin I., Koblik E.A., Red'kin Y.A., 2004. Complex biogeographic history of a Holarctic passerine. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271:545-551.

Dyke G., Kaiser G., 2011. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. Wiley-Blackwell, Chichester.

Feduccia A., 2012. Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. Yale University Press, New Haven, CT.

Fjelds? J., Zuccon D., Irestedt M., Johansson U.S., Ericson P.G.P., 2003. Sapayoa aenigma: a New World representative of 'Old World suboscines'. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 270:S238-S241.

Gibbs G., 2006. Ghosts of Gondwana: The History of Life in New Zealand. Craig Potton Publishing, Nelson, New Zealand.

Gill F., Wright M., 2006. Birds of the World: Recommended English Names. Princeton University Press, Princeton, NJ.

Hackett S.J., Kimball R.T., Reddy S., Bowie R.C.K., Braun E.L., Braun M.J., Chojnowski J.L., Cox W.A., Han K.L., Harshman J., Huddleston C.J., Marks B.D., Miglia K.J., Moore W.S., Sheldon F.H., Steadman D.W., Witt C.C., Yuri T., 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320:1763-1768.

Haddrath O., Baker A.J., 2012. Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279:4617-4625.

Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X., 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461:640-643.

Hugall A.F., Stuart-Fox D., 2012. Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485:631-634.

Huynen L., Gill B.J., Millar C.D., Lambert D.M., 2010. Ancient DNA reveals extreme egg morphology and nesting behavior in New Zealand's extinct moa. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107:16201-16206.

James H.F., Ericson P.G.P., Slikas B., Lei F.M., Gill F.B., Olson S.L., 2003. Pseudopodoces humilis, a misclassified terrestrial tit (Paridae) of the Tibetan Plateau: evolutionary consequences of shifting adaptive zones. Ibis 145:185-202.

Jetz W., Thomas G.H., Joy J.B., Hartmann K., Mooers A.O., 2012. The global diversity of birds in space and time. Nature 491:444-448.

J?nsson K.A., Fjelds? J., 2006. A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zoologica Scripta 35:149-186.

Ksepka D.T., Clarke J.A., 2010. New fossil mousebird (Aves: Coliiformes) with feather preservation provides insight into the ecological diversity of an Eocene North American avifauna. Zoological Journal of the Linnean Society 160:685-706.

Lee M.S.Y., Worthy T.H., 2012. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters 8:299-303.

Lijtmaer D.A., Kerr K.C.R., Barreira A.S., Hebert P.D.N., Tubaro P.L., 2011. DNA barcode libraries provide insight into continental patterns of avian diversification. PLoS ONE 6:e20744.

Longrich N.R., Tokaryk T., Field D.J., 2011. Mass extinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108:15253-15257.

Louchart A., Tourment N., Carrier J., Roux T., Mourer-Chauviré C., 2008. Hummingbird with modern feathering: an exceptionally well-preserved Oligocene fossil from southern France. Naturwissenschaften 95:171-175.

Lovette I.J., Arbogast B.S., Curry R.L., Zink R.M., Botero C.A., Sullivan J.P., Talaba A.L., Harris R.B., Rubenstein D.R., Ricklefs R.E., Bermingham E., 2012. Phylogenetic relationships of the mockingbirds and thrashers (Aves: Mimidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 63:219-229.

Mahood S.P., John A.J.I., Eames J.C., Oliveros C.H., Moyle R.G., Chamnan H., Poole C.M., Nielsen H., Sheldon F.H., 2013. A new species of lowland tailorbird (Passeriformes: Cisticolidae: Orthotomus) from the Mekong floodplain of Cambodia. Forktail 29:1-14.

Mayr E., 1942. Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York, NY.

Mayr G., 2004. Old World fossil record of modern-type hummingbirds. Science 304:861-864.

Mayr G., 2005. The Paleogene fossil record of birds in Europe. Biological Reviews 80:515-542.

Mielczarek P., Kuziemko M., 2025. Kompletna lista ptaków świata. http://listaptakow.eko.uj.edu.pl/

Moyle R.G., Chesser R.T., Prum R.O., Schikler P., Cracraft J., 2006. Phylogeny and evolutionary history of Old World suboscine birds (Aves: Eurylaimides). American Museum Novitates 3544:1-22.

Moyle R.G., Filardi C.E., Smith C.E., Diamond J., 2009. Explosive Pleistocene diversification and hemispheric expansion of a "great speciator". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:1863-1868.

Nesbitt S.J., Turner A.H., Spaulding M., Conrad J.L., Norell M.A., 2009. The theropod furcula. Journal of Morphology 270:856-879.

O'Connor P.M., Forster C.A., 2010. A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 30:1178-1201.

Organ C.L., Shedlock A.M., Meade A., Pagel M., Edwards S.V., 2007. Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs. Nature 446:180-184.

Phillimore A.B., Price T.D., 2008. Density-dependent cladogenesis in birds. PLoS Biology 6:483-489.

Price T.D., Mohan D., Tietze D.T., Hooper D.M., Orme C.D.L., Rasmussen P.C., 2011. Determinants of northerly range limits along the Himalayan Bird Diversity Gradient. American Naturalist 178:S97-S108.

Rabosky D.L., Lovette I.J., 2008. Density-dependent diversification in North American wood warblers. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275:2363-2371.

Reddy S., Cracraft J., 2007. Old World Shrike-babblers (Pteruthius) belong with New World Vireos (Vireonidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 44:1352-1357.

Saitoh T., Alström P., Nishiumi I., Shigeta Y., Williams D., Olsson U., Ueda K., 2010. Old divergences in a boreal bird supports long-term survival through the Ice Ages. BMC Evolutionary Biology 10:35.

Sibley C.G., Ahlquist J.E., 1990. Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution. Yale University Press, New Haven, CT.

Slack K.E., Jones C.M., Ando T., Harrison G.L., Fordyce R.E., Arnason U., Penny D., 2006. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution. Molecular Biology and Evolution 23:1144-1155.

Smith J.V., Braun E.L., Kimball R.T., 2013. Ratite nonmonophyly: independent evidence from 40 novel loci. Systematic Biology 62:35-49.

Tingley M.W., Monahan W.B., Beissinger S.R., Moritz C., 2009. Birds track their Grinnellian niche through a century of climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:19637-19643.

Toews D.P.L., Irwin D.E., 2008. Cryptic speciation in a Holarctic passerine revealed by genetic and bioacoustic analyses. Molecular Ecology 17:2691-2705.

Weir J.T., Bermingham E., Schluter D., 2009. The great American biotic interchange in birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106:21737-21742.

Winkler D.W., Billerman S.M., Lovette I.J., 2016. Bird Families of the World: A Guide to the Spectacular Diversity of Birds. Lynx Edicions, Barcelona.

Xu X., You H.L., Du K., Han F.L., 2011. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475:465-470.