Wstęp

W przewodniku znajdują się krótkie ćwiczenia laboratoryjne, dotyczące wybranych zagadnień z algologii, do samodzielnego, praktycznego wykonania m.in. przez studentów różnych kierunków akademickich, ale również uczniów i nauczycieli szkół licealnych. Przewodnik ma pomóc w poszerzeniu i uaktualnieniu dotychczasowych wiadomości (np. z zakresu morfologii, ekologii czy taksonomii), związanych z prezentacją poszczególnych gatunków lub rodzajów omawianych na zajęciach przedmiotowych. Stąd w przewodniku pojawiają się zwięzłe opisy taksonomiczne i ekologiczne glonów i sinic najczęściej spotykanych w różnego rodzaju biotopach wodnych (np. źródłach, strumieniach, potokach, rzekach, stawach, jeziorach). Pozostałe informacje Czytelnik może uzupełnić na wykładach lub na podstawie dostępnej literatury kierunkowej przedmiotu (np. Starmach i in. 1976; Mikulski 1982; Kawecka & Eloranta 1994; Lampert & Sommer 1996; Kajak 2001; Żmudziński i in. 2002; Bucka & Wilk-Woźniak 2002, 2007; Szweykowska & Szweykowski 2007; Burchardt 2010, Witkowski i in. 2010; Bąk i in. 2012; Pliński & Surosz 2013). Jednocześnie przewodnik może być również pomocny dla pracowników WIOŚ (którzy m.in. wykonują badania wód powierzchniowych w zakresie elementów biologicznych) w poszerzeniu i uaktualnieniu dotychczasowych wiadomości z zakresu algologii.

Przewodnik został przygotowany na podstawie wyników wieloletnich badań własnych oraz dostępnych preparatów mikro- i makroskopowych glonów i sinic. Wykorzystano zarówno materiał świeży, konserwowany, jak i zielnikowy.

Kompletując materiał algologiczny prezentowany w przewodniku zwrócono uwagę na:

1. uporządkowanie materiału algologicznego według przyjętego (aktualnego) podziału taksonomicznego; wykorzystano system taksonomiczny glonów i sinic opracowany przez Van den Hoeka, Manna i Jahnsa (1995);

2. dostępność poboru prób, tj. stosunkowo częste występowanie poszczególnych gatunków glonów i sinic w różnych biotopach wodnych;

3. przytoczenie jak największej liczby przykładów w celu przedstawienia najistotniejszych elementów budowy morfologicznej i anatomicznej glonów i sinic;

4. techniki mikroskopowe stosowane podczas opracowywania materiału, a nie wymagające specjalnej lub nietypowej aparatury.

Do każdego zestawu ćwiczeń dołączono fotografie omawianych gatunków w celu lepszego przedstawienia i poznania ich budowy morfologicznej i anatomicznej. W przewodniku zaprezentowano także szeroki wachlarz gatunków glonów i sinic, tak aby korzystający mogli dokonać swobodnego wyboru w zależności od dostępności materiału algologicznego oraz aktualnie realizowanych celów dydaktycznych.

W tym miejscu pragnę także podziękować Paniom: dr hab. Elżbiecie Wilk-Woźniak, prof. IOP PAN za inspiracje, dr hab. Beacie Messyasz, prof. UAM za cenne uwagi w recenzji, dr hab. Iwonie Jasser CNBCh UW za życzliwe słowa krytyki oraz dr hab. Agacie Z. Wojtal, prof. IOP PAN za wnikliwe i cenne uwagi dotyczące okrzemek oraz Pani prof. dr hab. Teresie Mrozińskiej za rewizję grupy Oedogoniales.

Dziękuję bardzo pani Katarzynie Włodarczyk-Gil i całemu zespołowi WN PWN za życzliwą pomoc w redagowaniu praktycznego przewodnika.

 

1. Ogólna charakterystyka glonów

Glony (Algae) to szczególna grupa organizmów pro- i eukariotycznych, licznie występujących, kosmopolitycznych i ubikwistycznych zarazem, o niezwykłym bogactwie rozmaitych form, różnej budowie i organizacji komórkowej.

Do glonów należy ok. 33 260 (wg AlgaeBase) gatunków, występujących zarówno w wodach słodkich, słonych (morza, słone jeziora, źródła), jak również na lądzie (na korze drzew, na glebie lub w glebie, itp). W środowisku wodnym mogą przytwierdzać się do dna (bentos), do przedmiotów zanurzonych (peryfiton) lub unosić się swobodnie w toni wodnej (plankton). Wykazują szereg przystosowań do zasiedlanych ekosystemów na całej kuli ziemskiej i we wszystkich strefach klimatycznych (Podbielkowski &Tomaszewicz 1979; Szweykowska & Szweykowski 2007).

Ze względu na liczne występowanie glony odgrywają istotną rolę w obiegu pierwiastków w przyrodzie. Ich znaczenie dla człowieka i środowiska jest ogromne. Glony są w większości fotoautotrofami, ale spotyka się też saprofagi, heterotrofy i pasożyty (np. bruzdnice, niektóre krasnorosty). W wyniku specyficznej symbiozy glonów (sinic i zielenic) i grzybów (głównie woreczniaków lub podstawczaków) powstają porosty. Nieliczne gatunki glonów współżyją z jamochłonami (np. jednokomórkowe glony ze stułbią).

Wśród glonów, właściwie tylko eugleniny nie mają ściany komórkowej. Pozostałe grupy wykształcają ścianę zbudowaną głównie z celulozy, ale również pektyn i hemiceluloz, przy czym u niektórych glonów może być ona dodatkowo inkrustowana SiO2 (np. u okrzemek), nasycona CaCO3 lub MgCO3 (np. u krasnorostów, ramienic), ześluzowaciała (np. u brunatnic, krasnorostów i zielenic) albo też może zawierać kwas alginowy (np. u brunatnic). Chloroplasty, o różnych kształtach, zawierają chlorofile a i c, karoteny i ksantofile. Materiałem zapasowym są głównie skrobia i tłuszcz, a ponadto skrobia krasnorostowa, paramylon, laminaryna, mannitol lub chryzoza (tab. 1).

Tabela 1. Skład chemiczny ściany komórkowej, budowa jądra, zestaw barwników komórkowych i rodzaj substancji zapasowych u poszczególnych gromad sinic i glonów

Gromada

Chemizm ściany komórkowej

Jądro

Barwniki

Materiał zapasowy

Cyanophyta

mukopeptyd

nukleoid

chlorofil a,

?-karoten, ksantofile, chromoproteidy

skrobia sinicowa

Prochlorophyta

mureina

nukleoid

chlorofil a i b,

divinylchlorofil a i b,

fikoerytryna

 

Glaucophyta

celuloza

eukariotyczne

chlorofil a, fikobiliny

skrobia

Rhodophyta

celuloza,

pektyny

eukariotyczne

chlorofil a i d,

? i ?-karoten, ksantofile, fikobiliny

skrobia krasnorostowa

Heterokontophyta

celuloza, pektyny, ściana mineralna, nagie

eukariotyczne

chlorofil a i c,

?-karoten, ksantofile

chryzolaminaryna, lipidy,

paramylon, laminaryna, mannitan

Haptophyta

celuloza

eukariotyczne

chlorofil a i c, karotenoidy

chryzolaminaryna

Cryptophyta

celuloza

eukariotyczne

chlorofil a i c,

?-karoten, ksantofile, fikobiliny

skrobia

Dinophyta

celuloza

dinokarion

chlorofil a i c,

?-karoten, ksantofile

skrobia

Euglenophyta

peryplast,

domki mineralne

dinokarion

chlorofil a i b,

?-karoten, ksantofile

paramylon

Chlorarachniophyta

brak

eukariotyczne

chlorofil a i b, ksantofile

 

Chlorophyta

pektyny, celuloza, hemiceluloza

eukariotyczne

chlorofil a i b,

? i ?-karoten, ksantofile

skrobia

Glony występując w bardzo różnych biosiedliskach i wykazując ogromną plastyczność (tak morfologiczną, jak i anatomiczną) są pionierami w zasiedlaniu nowych biotopów. Mogą również pełnić rolę wskaźników aktualnie istniejących warunków ekologicznych. Jak podaje Fałtynowicz (1994) bioindykatorami (biowskaźnikami, biotestami) mogą być całe ekosystemy, zbiorowiska roślin oraz zwierząt, populacje, a także pojedyncze organizmy należące do różnych grup taksonomicznych, w tym glonów.

Ze wszystkich grup organizmów, glony wykazują największą różnorodność form (Bell & Woodcock 1974; Round 1981; Szweykowska & Szweykowski 2007).

Wyróżniamy następujące stopnie organizacji budowy glonów:

- monadowy (wiciowcowy; naga komórka z jedną lub kilkoma wiciami),

- ryzopodialny (rizopodialny; komórka pełzakowata, naga),

- kokkalny (komórki obłonione, bez wici, zazwyczaj nieruchome),

- kapsalny (stopień organizacji kolonii, polega na utrzymaniu czterech lub więcej komórek zespolonych galaretą lub błoną),

- trychalny (stopień organizacji kolonii mający postać nici, złożonych z jednojądrowych komórek),

- syfonalny (plecha wielojądrowa, w postaci nitkowatych lub kulistych komórczaków),

- syfonokladialny (wielojądrowe komórki łączą się w plechy gałęziste lub inne),

- plektenchymatyczny (zbudowane z tkanki rzekomej),

- tkankowy.

Formy jednokomórkowe

1. forma pełzaka (ameba) - jednokomórkowe glony pozbawione ściany komórkowej (np. u przedstawicieli Chrysophyceae);

2. forma wiciowca - komórka opatrzona jedną, dwoma lub kilkoma wiciami (np. niektóre zielenice, klejnotki, kryptofity); palmella - nieruchome komórki (pozbawione wici) otoczone wielocukrową galaretowatą wydzieliną;

3. forma kokoidalna - komórki nieruchome, otoczone ścianą komórkową (m.in. składnik planktonu, neustonu, np. przedstawiciele zielenic z rodzajów: Chlorella, Closterium, Cosmarium, okrzemek).

Formy wielokomórkowe

1. forma kolonijna - mniej lub bardziej regularne zespoły komórek o dużej niezależności funkcjonalnej (np. u sinic z rodzaju Gloeocapsa, Synura uvella, zielenic z rodzaju Gonium, Pediastrum, Pandorina);

2. forma komórczakowa - komórki wielojądrowe (np. Botrydium sp., Vaucheria sp., Caulerpa sp.);

3. forma nitkowata - komórki dzielą się w jednym kierunku (pojedynczy szereg), tworzą rozgałęzienia dychotomiczne lub boczne, niekiedy brak odgałęzień (proste, nierozgałęzione nici występują np. u gatunków z rodzaju Ulothrix, Spirogyra, natomiast silnie rozgałęzione, nitkowate plechy spotyka się u zielenic z rodzaju Cladophora);

4. forma plektenchymatyczna - nici zlepiają się za pomocą śluzowaciejących ścian komórkowych tworząc nibytkankę (np. u wielu krasnorostów i niektórych brunatnic);

5. forma tkankowa - tworzą prymitywne tkanki, np. u brunatnic (miotełki - Sphacelaria fluviatilis i diktjoty - Dictyota dichotoma).

Stopnie organizacji budowy glonów można również podzielić na:

1. Protophyta

- jednokomórkowce,

- cenobia (luźne połączenia komórek powstałych w wyniku podziału komórki macierzystej),

- plazmodia (nagie masy plazmy).

2. Thallophyta

- skupienia komórek,

- kolonie (zbiory komórek połączonych przez całe życie),

- plechy nitkowate.

3. Cormophyta (nieplechowata budowa osiowa i tkankowa).

Glony rozmnażają się płciowo przez koniugację oraz różne rodzaje syngamii (od izogamii do oogamii) oraz bezpłciowo przez podział komórki w różnych płaszczyznach, fragmentację oraz za pomocą zarodników.

Fot. 1. Sprzężnice (Zygnematales).

Closterium moniliferum - schemat budowy komórki desmidii widzianej w mikroskopie świetlnym (ściana komórkowa złożona z dwóch części, liczne pory, przez które wydzielany jest śluz) oraz fragment nici skrętnicy (Spirogyra sp.) ze ścianą komórkową nie podzieloną na części i bez porów śluzowych

 

2. Przegląd systemów taksonomicznych

Nazwa taksonomia pochodzi od greckich słów: taktis (układ) i nemos (prawo) i odnosi się do nauki o zasadach i metodach klasyfikowania jednostek systematycznych (taksonów). Autorem terminu taksonomia był szwajcarski botanik Augustyn Pyramus de Candolle (1913), który uważał go za bliskoznaczny do terminu systematyka (nauka opisywania i klasyfikowania wszystkich, zarówno współczesnych, jak i żyjących w dawnych epokach roślin). Pierwszy sztuczny system taksonomiczny, w dziele Systema Naturae, przedstawił szwedzki przyrodnik Karol Linneusz, który zapoczątkował zarówno systematykę botaniczną, jak i zoologiczną. Wprowadził on porządek opisywania i nazywania gatunków (nomenklatura binominalna - dwuimienna). W jego systemie klasyfikacji organizmów rośliny zostały podzielone na 24 klasy, wśród których kryptogramy obejmowały rośliny zarodnikowe (paprocie, mchy, grzyby i glony). W miarę jak poznawano je coraz lepiej, systematyka ulegała rozbudowie.

Glony, algi (łac. algae, grec. phykos) nie stanowią grupy systematycznej, lecz grupę ekologiczną, do której należą gatunki o bardzo różnym pochodzeniu, różnej organizacji oraz różnych cechach morfologicznych (Polakowski 1991). Nazwę glony zapożyczył Rostafiński (polski botanik) z gwary góralskiej i włączył do systematyki botanicznej. Algologia (fykologia) to nauka o glonach, dział botaniki zajmujący się opisywaniem gatunków, ich biologią, ekologią i znaczeniem gospodarczym.

Współczesna algologia dzieli glony na dwie grupy:

A: glony prokariotyczne, obejmujące gromady Cyanophyta i Prochlorophyta,

B: glony eukariotyczne, do których należą protisty (eugleniny, tobołki, chryzofity) oraz rośliny (glaukofity, krasnorosty, zielenice).

Wyodrębnienie poszczególnych jednostek systematycznych u glonów odbywa się w oparciu o:

- budowę aparatu fotosyntetycznego,

- rodzaj barwników asymilacyjnych,

- skład chemiczny ściany komórkowej,

- rodzaj materiałów zapasowych,

- stopnie organizacji,

- sposoby rozmnażania.

Te odrębności posłużyły do wyróżnienia poszczególnych linii rozwojowych.

Jednym z powszechnie stosowanych systemów jest klasyfikacja Van den Hoek i in. (1995), którzy wyróżnili wśród glonów 12 gromad, tj. trzy prokariotyczne - bezjądrowe oraz dziewięć gromad eukariotycznych (obecne jądro).

Królestwo: PROKARYOTA - PROKARIONTY (BEZJĄDROWE)

a: Archaebacteria - archebakterie

b: Eubacteria - eubacterie

I. Inne gromady: Eubacteria - eubacterie

II. Gromada: Cyanophyta (=Cyanobacteria, Cyanoprokaryota) - sinice, cyjanobakterie

Klasa: Cyanophyceae - sinicowe, cyjanofitowe

Rząd: Chroococcales - chrookokowce

Rodzaj: Cyanothece

Rodzaj: Aphanothece

Rodzaj: Merismopedia

Rodzaj: Chroococcus

Rodzaj: Gloeocapsa

Rodzaj: Microcystis

Rodzaj: Chamaesiphon

Rząd: Pleurocapsales - pleurokapsowce

Rodzaj: Cyanocystis

Rodzaj: Pleurocapsa

Rząd: Oscillatoriales - drgalnicowce

Rodzaj: Oscillatoria

Rodzaj: Lyngbya

Rodzaj: Microcoleus

Rząd: Nostocales - trzęsidłowce

Rodzaj: Nostoc

Rodzaj: Anabaena

Rodzaj: Aphanizomenon

Rodzaj: Scytonema

Rodzaj: Rivularia

Rząd: Stigonematales - stygonematowce

Rodzaj: Stigonema

III. Gromada: Prochlorophyta (=Chloroxybacteria) - prochlorofity

Klasa: Prochlorophyceae - prochlorofitowe

Królestwo: EUKARYOTA - EUKARIONTY (JĄDROWE)

IV. Gromada: Glaucophyta - glaukofity

Klasa: Glaucophyceae - glaukofitowe

V. Gromada: Rhodophyta - krasnorosty

Klasa: Bangiophyceae - bangiowe

Rząd: Porphyridiales

Rząd: Rhodochaetales

Rząd: Erythropeltidales

Rząd: Compsogonales

Rząd: Bangiales - bangiowce

Klasa: Florideophyceae - krasnorostowe, krasnorosty właściwe

Rząd: Acrochaetiales

Rząd: Palmariales

Rząd: Nemaliales - nemalionowce

Rząd: Batrachospermales - żabiroślowce

Rząd: Corallinales - koralkowce

Rząd: Hildenbrandiales - hildenbrandowce

Rząd: Bonnemaisoniales

Rząd: Gelidiales

Rząd: Gigartinales - gigartynowce

Rząd: Gracilariales

Rząd: Ahnfeltiales

Rząd: Rhodymeniales

Rząd: Ceramiales - rozróżkowce, drewlinkowce

VI. Gromada: Heterokontophyta - heterokontofity

Klasa: Chrysophyceae - złotowiciowce, złotki

Rząd: Ochromonadales

Rząd: Mallomonadales (=Synurophyceae)

Rząd: Pedinellales (=Pedinellophyceae)

Rząd: Chrysamoebidales

Rząd: Chrysocapsales - chryzokapsowce

Rząd: Chrysosphacerales - chryzosferowce

Rząd: Phaeothamniales - feotamniowce

Klasa: Parmophyceae

Rząd: Parmales

Klasa: Sarcinochrysidophyceae

Rząd: Sarcinochrysidales

Klasa: Xanthophyceae - różnowiciowce

Rząd: Chloramoebales

Rząd: Rhizochloridales - ryzochlorydowce

Rząd: Heterogloeales - heterokapsowce

Rząd: Mischococcales - heterokokowce

Rząd: Tribonematales - różnoniciowce

Rząd: Botrydiales

Rząd: Vaucheriales - woszeriowce

Klasa: Eustigmatophyceae - eustigmatofity

Klasa: Bacillariophyceae (=Diatomophyceae) - okrzemki

Rząd: Centrales (Biddulphiales) - okrzemki promieniste

Rząd: Pennales (Bacillariales) - okrzemki pierzaste

Klasa: Rhaphidophyceae - rafidofity, rafidomonady

Klasa: Dictyochophyceae

Klasa: Phaeophyceae - brunatnice

Rząd: Ectocarpales - kłoskowce

Rząd: Sphacelariales

Rząd: Syringodermatales

Rząd: Dictyotales - diktjotowce

Rząd: Scytosiphonales

Rząd: Cutleriales - katleriowce

Rząd: Dictyosiphonales

Rząd: Chordariales

Rząd: Sporochnales

Rząd: Desmarestiales

Rząd: Laminariales - listownicowce

Rząd: Fucales - morszczynowce

Rząd: Durvillaeales

Rząd: Ascoseirales

Klasa: Oömycetes

VII. Gromada: Haptophyta (=Prymnesiophyta) - haptofity

Klasa: Haptophyceae

Rząd: Prymnesiales

Rząd: Isochrysidales

Rząd: Coccolithophorales

Rząd: Pavlovales

VIII. Gromada: Cryptophyta - kryptofity, kryptomonady

Klasa: Cryptophyceae - kryptofitowe

IX. Gromada: Dinophyta (=Pyrrophyta) - dinofity, tobołki

Klasa: Dinophyceae - dinofitowe

Rząd: Gymnodiniales - gymnodinia

Rząd: Gloeodiniales

Rząd: Thoracosphaerales

Rząd: Phytodiniales (=Dinococcales)

Rząd: Dinotrichales - dinotrychowce

Rząd: Dinamoebidales

Rząd: Noctilucales

Rząd: Blastodiniales - blastodinia

Rząd: Syndiniales

Rząd: Peridiniales - bruzdnice, peridiniowce

Rząd: Dinophysiales

Rząd: Prorocentrales

X. Gromada: Euglenophyta - eugleniny

Klasa: Euglenophyceae - euglenowe, klejnotkowe

Rząd: Euglenales - euglenowce, klejnotkowce

Rząd: Eutreptiales

Rząd: Euglenamorphales

Rząd: Rhabdomonadales

Rząd: Sphenomonadales

Rząd: Heteronematales

XI. Gromada: Chlorarachniophyta - chlorarachniofity

Klasa: Chlorarachniophyceae

XII. Gromada: Chlorophyta - zielenice, chlorofity

Klasa: Prasinophyceae - prazynofity

Rząd: Mamiellales

Rząd: Pseudoscourfeldiales

Rząd: Pyramimonadales

Rząd: Chlorodendrales

Klasa: Chlorophyceae - zielenice właściwe, chlorofitowe

Rząd: Volvocales - toczkowce

Rząd: Chlorococcales - chlorokokowce

Rząd: Chaetophorales - zieliwa

Rząd: Oedogoniales - uwikłowce

Rząd: Chlamydomonadales - zawłotniowce

Klasa: Ulvophyceae - watkowe

Rząd: Codiolales

Rząd: Ulvales - watkowce

Rząd: Ulotrichales - wstężnicowce

Klasa: Cladophorophyceae - gałęzatkowe

Rząd: Cladophorales - gałęzatkowce

Klasa: Bryopsidophyceae - bryopsydowe

Rząd: Caulerpales - pełzakowce

Rząd: Bryopsidales

Rząd: Halimedales

Klasa: Dasycladophyceae - dasykladowe

Rząd: Dasycladales - dasykladowce

Klasa: Trentepohliophyceae - trentepoliowe

Rząd: Trentepohliales - trentepoliowce

Klasa: Pleurastrophyceae - pleurastrofitowe

Rząd: Pleurastrales

Rząd: Prasiolales

Klasa: Klebsormidiophyceae - klebsormidiowe

Rząd: Klebsormidiales - klebsormidiowce

Rząd: Coleochaetales - tarczowłosowce

Klasa: Zygnematophyceae - zrostnice, sprzężnice

Rząd: Zygnematales - zrostnicowce, sprzężnicowce

Rząd: Desmidiales - wstężnice, desmidie

Klasa: Charophyceae - ramienicowe

Rząd: Charales - ramienice właściwe, ramienicowce

W gromadach Cryptophyta, Dinophyta i Euglenophyta występują formy wiciowcowe (gatunki należące do tych gromad posiadają cechy zarówno roślinne, jak i zwierzęce) dlatego też, umieszczane są one często zarówno w systemach botanicznych, jak i zoologicznych (Wołowski 2003).

W 2000 roku Graham i Wilcox zaproponowali nową klasyfikację sinic (Cyanobacteria/ /Chloroxybacteria) i glonów eukariotycznych (Eukaryotic Algae) wyróżniając tylko klasy i typy, a rezygnując z wyodrębniania gromad: Euglenoids, Cryptomonads, Haptophytes, Dinoflagellates, Ochrophytes I - Diatoms; Ochrophytes II - Raphidophyceans, Chrysophyceans, Synurophyceans, Estigmatophyceans; Ochrophytes III - Pelagophyceans, Silicoflagellates, Pedinellids; Ochrophytes IV - Chrysomeridaleans, Phaeothamniphyceans, Tribophyceans, Phaeophyceans; Red Alga, Green Alga - Ulvophyceans, Trebouxiophyceans, Chlorophyceans, Charophyceans.

W 2005 roku Kalina i Vá?a opublikowali nowy podział taksonomiczny wyróżniając:

Imperium:

Archea

 

Prokarya (Prokaryota)

 

Eukarya (Eukaryota)

 

oraz

Regnum:

Protozoa

 

Chromista

 

Fungi

 

Plantae.

W Cesarstwie (Imperium) Prokarya obok Cyanobacteria umieszczono Rhodobacteria i Chlorobacteria, a w Królestwie (Regnum) Protozoa znalazły się grupy Euglenophyta i Dinophyta, natomiast do Chromista zaliczono Cryptophyta, Heterokontophyta i Haptophyta.

W ostatnich latach prowadzone są badania nad systemem klasyfikowania okrzemek na podstawie metod biologii molekularnej (Sims i in. 2006). Stosowany dotychczas, dychotomiczny system klasyfikacyjny (Van den Hoek i in. 1995), został zmodyfikowany. W nowym systemie klasyfikacyjnym wyróżnia się pododdziały: Coscinodiscophytina i Bacillariophytina (gdzie wydziela się dwie klasy: Mediophyceae i Bacillariophyceae).